Secundäre Zuckung u. Tetanus v. Nerven aus. Etablirung des Electrotonus. 161
stellt, wie hierdurch klar wird, im Entstehen und Verschwinden eines Stromes im zweiten Nerven, und man beobachtet in der That unter gewissen Umständen, dass dem Zuckungsgesetz entsprechend die Zuckung in dem einen oder anderen Falle ausbleibt.1 Hierin liegt ein weiterer Beweis, dass die secundäre Zuckung nicht von einem Actionsstrom herrührt, denn dieser würde bei der Schliessung und bei der Oeffnung in gleicher Richtung vorübergehend auftreten.
Den secundären Tetanus vom Nerven aus hat du Bois-Reymond statt durch den Muskel auch durch die negative Schwankung am Querschnittsende des zweiten Nerven nachgewiesen.
D) Zeitliche Entwicklung und Abklingen des Electrotonus.
Der Electrotonus entsteht wie du Bois-Reymond fand (a. a. 0. S. 321, 391, 540) schon im Momente der Schliessung des polarisi-renden Stromes, und schwindet ebensoschnell im Momente der Oeffnung; selbst die kürzesten Stromdauern, z. B. einzelne Inductions-schläge, sind daher von Electrotonus begleitet.
Helmholtz 2 stellte ferner über die Zeit des Eintritts des Electrotonus folgenden Versuch mit der secundären Zuckung vom Nerven aus an : „ Es gelang mir nur in wenigen Fällen diese Art der secundären Zuckung bei einmaliger Reizung in gleicher Stärke zu erhalten, wie die primäre. Um die Unterschiede in der Länge der Nervenleitung zu eliminiren, wurde die dem zeichnenden Muskel nähere Hälfte seines Nerven in Berührung mit der entsprechenden Hälfte eines zweiten Nerven gebracht, und dann wurden nacheinander die peripherischen Enden3 beider Nerven gereizt, und zwar, um unipolare Zuckungen zu vermeiden, durch den Strom einer kleinen Daniell-schen Batterie, für deren Strom die stromunterbrechenden Theile des Apparates bis zum Augenblicke der Reizung eine Nebenschliessung bildeten. Die Versuche ergaben, dass die secundäre Zuckung vom Nerven aus nicht merklich später eintritt als die primäre. Daraus folgt, dass der electrotonische Zustand nicht merklich später eintritt, als der ihn erregende electrische Strom.“
Die Deutung dieses Versuches ist jedoch nicht so einfach. Helmholtz schliesst aus ihm, dass der Electrotonus im Augenblick der Schliessung des polarisirenden Stromes bereits an jeder Stelle des Nerven vorhanden ist, dass er zu seiner Ausbreitung keine etwa der Er-
1	dt Bois-Reymond. a. a. 0. S. 532 f.
2	Helmholtz, Monatsber. d. Berliner Acad. 1854. S. 329.
3	Nach jetzigem Sprachgebrauch würde man sagen „centralen Enden“; es sind nämlich die vom Muskel abgewendeten Enden verstanden ; Helmholtz nennt sie peripherisch, indem er von der Schnittstelle des Nerven aus rechnet.
Handbuch der Physiologie. Bd. II.	11