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{"created":"2022-01-31T16:21:59.877896+00:00","id":"lit15615","links":{},"metadata":{"alternative":"Handbuch der physiologischen Methodik, Erster Band: Allgemeine Methodik. Protisten, wirbellose Tiere, physikalische Chemie. Stoff- und Energiewechsel, Zweite Abteilung: Protisten - wirbellose Tiere - physikalische Chemie","contributors":[{"name":"P\u00fctter, August","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"In: Handbuch der physiologischen Methodik, Erster Band: Allgemeine Methodik. Protisten, wirbellose Tiere, physikalische Chemie. Stoff- und Energiewechsel, Zweite Abteilung: Protisten - wirbellose Tiere - physikalische Chemie, edited by Robert Tigerstedt, 1-68. Leipzig","fulltext":[{"file":"p0001.txt","language":"de","ocr_de":"I.\nMethoden zur Erforschung des Lebens der Protisten\nvon\nAugust P\u00fctter in G\u00f6ttingen.\n(Mit 48 Figuren.)\nDie Verwendung der Protisten als Objekte der physiologischen Forschung verdanken wir in erster Linie Vor worn (1889), der in seinen psycho-phy-siologischen Protistenstudien den ersten systematischen Versuch machte, diese niedersten Lebensformen f\u00fcr die Entwicklung allgemein physiologischer Anschauungen nutzbar zu machen.\nDie prinzipielle Berechtigung derartige Objekte zur L\u00f6sung allgemeiner Fragen heranzuziehen, d\u00fcrfte heute kaum mehr in Abrede gestellt werden.\nIn den Protisten haben wir einzelne frei lebende Zellen vor uns, die das Studium der Lebensprozesse direkt gestatten, w\u00e4hrend in den Vielzelligen durch die Vereinigung der Zellen zu Geweben eine Mannigfaltigkeit h\u00f6herer Ordnung geschaffen wird.\nEs w\u00e4re durchaus unberechtigt zu behaupten, da\u00df der Lebensproze\u00df bei den Protisten einfacher abliefe, als in den Zellen irgend eines hoch differen-tiierten Gewebsorganismus, im Gegenteil mu\u00df man vom Standpunkte der allgemeinen Physiologie gerade betonen, da\u00df uns das Studium der Protisten deshalb interessiert, weil sie, ebenso wie jede andere Form der lebendigen Substanz, alle allgemeinen Lebenserscheinungen zeigen. Ihr hoher Wert, bei der Bearbeitung allgemein physiologischer Fragen liegt vielmehr darin, da\u00df uns hier die einzelne Zelle eine F\u00fclle von Symptomen der Lebensvorg\u00e4nge zeigt, die ohne weiteres dem Studium zug\u00e4nglich sind. In erster Linie die Bewegungserscheinungen der Protisten sind so au\u00dferordentlich feine Indikatoren f\u00fcr die physiologischen Prozesse in der Zelle, wie sie bei Vielzelligen kaum durch Anwendung komplizierter Methoden an Zellkomplexen gewonnen werden k\u00f6nnen.\nDie Feinheit und Zahl der Indikatoren aber, die uns ein lebendiges System zur Charakterisierung seines Zustandes bietet, ist ausschlaggebend daf\u00fcr, ob das Objekt f\u00fcr unsere Forschungen brauchbar oder unbrauchbar ist.\nIn bezug auf die physikalischen Symptome der Lebensvorg\u00e4nge d\u00fcrften wohl kaum Objekte zu finden sein, die g\u00fcnstiger w\u00e4ren, als gerade die Protisten, weshalb ihr Studium auch gerade f\u00fcr die allgemeine Reizphysiologie von besonderer Bedeutung gewesen ist.\nTigerstedt, Handb, d. phys. Methodik 1,2.\n1","page":1},{"file":"p0002.txt","language":"de","ocr_de":"2 August Putter, Methoden, zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nD er chemischen Untersuchung stellt sich oft der Materialmangel st\u00f6rend entgegen, so da\u00df hier noch gro\u00dfe L\u00fccken auszuf\u00fcllen sind.\nEndlich gestaltet sich das Studium der allgemeinen Lebensbedingungen bei den Protisten meist wesentlich-einfacher, als bei h\u00f6heren Formen.\nI. Die Objekte.\nEiner scharfen Abgrenzung des Stammes der Protisten stehen erhebliche Schwierigkeiten entgegen. Das Hauptcharakteristikum, die Einzellig-keit, l\u00e4\u00dft besonders bei der Abgrenzung der Protophyten gegen die h\u00f6heren Algen im Stich und wir k\u00f6nnen hier die Grenze willk\u00fcrlich an verschiedenen Stellen ziehen.\nF\u00fcr die physiologische Verwertung der Protisten, als Objekten der Zellularphysiologie ist der Umstand ma\u00dfgebend, da\u00df auch in jenen F\u00e4llen, wo Verb\u00e4nde mehrerer Zellen: Zellf\u00e4den, Zellplatten, auftreten, doch keine Differentiierung der einzelnen Elementarorganismen eintritt. Die Zellen solcher Zellverb\u00e4nde leisten anscheinend nichts erhebliches f\u00fcr den ganzen Verband, das Zusammenleben ist ein mehr zuf\u00e4lliges, durch das die physiologische Gleichwertigkeit der Zellen nicht aufgehoben wird.\nDiese letztere ist das Hauptmoment, das allgemein physiologisch in Betracht kommt, wenn wir die Protisten als Forschungsobjekte verwerten wollen.\nDementsprechend werden wir die Oonjugaten und Oscillariaceen noch in den Kreis unserer Betrachtungen ziehen, obgleich die Zellen hier zu Zellf\u00e4den vereinigt sind. Auch die Zellkolonien der Protococcoideae, die Zellplatten von Scenedesmus, Pediastrum u. a., sowie die vielzelligen Volvoxkugeln k\u00f6nnen als Objekte herangezogen werden.\nDie in ihrer systematischen Stellung nicht ganz klaren Myxomyceten (Mycetozoa) k\u00f6nnen im Plasmodienstadium gleichfalls als vielkernige Einzelzellen angesehen werden. Wohl m\u00fc\u00dften auch die Bakterien in den Kreis der physiologischen Objekte aus dem Protistenreich gezogen werden, aber die von der Physiologie v\u00f6llig getrennte Entwicklung der Bakteriologie l\u00e4\u00dft es zweckm\u00e4\u00dfig erscheinen, von der Darstellung ihrer Verwertung im allgemeinen abzusehen.\nBei dieser Art der Abgrenzung kommen als Objekte einer Physiologie der Einzelligen die Vertreter folgender Gruppen in Betracht:\nStamm Protophyta.1)\nI.\tHetero contae:\n1.\tChloromonadaceae\n2.\tConfervaceae\n3.\tBotrydiaceae\n4.\tChlorotheciaceae.\nn. Acontae (Zygophyceae):\na)\tConjugatae.\n1.\tMesotaeniaceae\n2.\tZygnemaceae\n3.\tDesmidiaceae.\nb)\tBacillariaceae.","page":2},{"file":"p0003.txt","language":"de","ocr_de":"Die Objekte.\n3\nIII.\tChlorophyceae:\na)\tVolvo cales\nb)\tProtococcales\nc)\tUlotrichales\n(l) Siphonocladiales e) Siphonales.\nStamm Protozoa.2)\nI. Unterstamm: Plasmodroma, Doflein.\nI. Klasse: Rhizopoda, v. Sieb old.\nI. Ordnung: Amoebina, Ehrenberg,\nII.\t\u201e\tHeliozoa, Haeckel,\nin.\t\u201e\tRadiolaria, Johannes M\u00fcller,\nIV.\t\u201e\tPoraminifera, d\u2019Orbigny,\nV.\t\u201e\tMycetozoa, de Bary.\nII. Klasse: Magstigophora, Diesing.\nI. Unterklasse: Flagellata, Cohn em. B\u00fctschli.\nI. Ordnung: Protomonadina, Blochmann,\nII. \u00bb Polymastigina, B\u00fctschli u. Blochmann,\nIH. \u201e Euglenoidina, Klebs,\nIV. \u201e Chromomonadina, Blochmann,\nV. 5j Phytomonadina, Blochmann.\nII. Unterklasse: DinoflageHata, B\u00fctschli.\nI. Ordnung: Adinida, Bergh,\nH. ,5 Dinifera, Bergh.\nIH. Unterklasse: Cystoflagellata.\nHI. Klasse Sporozoa:\nI.\tUnterklasse: Telosporidia, Schaudinn.\nI. Ordnung: Cocidiomorpha, Doflein,\nn. g Gregarinidea, Aim\u00e9, Schneider u. Doflein.\nII.\tUnterklasse: Neosporidia Schaudinn.\nH. Unterstamm: Ciliophora Doflein.\nI.\tKlasse: Ciliata.\nI. Ordnung: Holotricha, Stein, n.\t\u201e\tHeterotricha, Stein,\nHI.\t\u201e\tOligotricha, B\u00fctschli, .\nIV.\t\u201e\tHypotricha, Stein,\nV.\t\u201e\tPeritricha, Stein.\nII.\tKlasse: Suctoria, B\u00fctschli.\nDie vierte gro\u00dfe Klasse der Protozoa, die Sporozoen, sind bisher noch kaum f\u00fcr die physiologische Forschung nutzbar gemacht worden, obgleich sie z. B. in den Gregarinen aller Wahrscheinlichkeit nach Objekte bieten w\u00fcrde, die f\u00fcr die Bearbeitung mancherlei Fragen geeignet sein d\u00fcrften.\nEine nutzbringende Verwertung des formenreichen Materials, das die Protisten bieten, setzt zun\u00e4chst systematische Kenntnisse \u00fcber diesen Tierstamm voraus. Kur bei gen\u00fcgendem \u00dcberblick \u00fcber den Artenreichtum, der hier herrscht, werden sich immer geeignete Objekte f\u00fcr jede allgemeinphysiologische Frage finden.\n1*","page":3},{"file":"p0004.txt","language":"de","ocr_de":"4 August Piitter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nDie grandlegende Darstellung unserer gesamten Kenntnisse \u00fcber Pro-tozo\u00ebn enth\u00e4lt B\u00fctschlis3) Bearbeitung in Bronns \u201eKlassen und Ordnungen\u201c. Eine neuere umfassende Darstellung gibt Lang.4)\nZur Orientierung \u00fcber die Systematik dienen: Blochmann6) f\u00fcr Protozoen des S\u00fc\u00dfwassers, ebenso Mez,6) die beide gute Bestimmungstabellen enthalten, Rhumbler7) f\u00fcr die Reticulosa (Huda undForaminifera). Brandt8) f\u00fcr koloniebildende Radiolarien; Haeckel9) f\u00fcr die Gesamtheit der Radio-larien. Schaudinn10) f\u00fcr Heliozoa. Stein11) f\u00fcr Ciliate Infusorien. F\u00fcr die Biologie und Systematik der Algen gibt Oltmanns12) alles erforderliche.\nDie Materialgewimmng.\nDie Beschaffung reichlicher Mengen verschiedener Protisten zum Zweck physiologischer Versuche ist nicht immer mit der w\u00fcnschenswerten Sicherheit zu erreichen.\nDer Mangel geeigneter Z\u00fcchtungsmethoden macht sich hier sehr unangenehm f\u00fchlbar. Kur wo derartige Methoden entwickelt worden sind, was besonders bei dem Studium der'Algen jetzt durchg\u00e4ngig der Fall ist, wird man von den groben Zuf\u00e4lligkeiten der Gewinnung des Protistenmaterials unabh\u00e4ngig. Auf die Z\u00fcchtungsmethoden wollen wir noch besonders ein-gehen, hier aber zun\u00e4chst die Gewinnung des Rohmaterials besprechen.\nStets leicht und in Mengen zu haben sind die Oscillarien (Cyanophyceae), die in fast jedem Grabenwasser enthalten und sehr anspruchslos sind. In bedeckten flachen Glasschalen kann man sie, ohne irgend welche besondere Ma\u00dfnahmen, unbegrenzt im Laboratorium halten. Alte Gl\u00e4ser voll Grabenoder Teichwasser, die sonst au\u00dfer Bakterien nichts lebendes mehr enthalten, beherbergen fast stets die spangr\u00fcnen Watten der Oscillarien.\nAuch unter den Conjugaten haben wir Formen, die leicht in beliebiger Menge zu haben sind, besonders Spirogyra oder Cladophora, die in T\u00fcmpeln und Teichen oft in gewaltigen Paketen treiben, auch meist aus den Wasserbeh\u00e4ltern der Gew\u00e4chsh\u00e4user a in botanischen G\u00e4rten zu bekommen sind.\nBeim Studium der Chlorophyceen ist man schon mehr auf gutes Gl\u00fcck angewiesen, denn Pediastrum und Scenedesmus findet man selten in gro\u00dfen Massen und auch Volvox nicht gerade h\u00e4ufig, doch kann man bei einigem Suchen meist mit Sicherheit auf die letztere Form in gen\u00fcgender Menge rechnen.13) Steht ein Seewasseraquarium zur Verf\u00fcgung, so ist z. B. Caulerpa leicht vorr\u00e4tig zu halten.\nSo verbreitet auch die Diatomeen in jedem Grabenwasser sind, findet man sie doch kaum in solchen Mengen, da\u00df ein Experimentieren leicht w\u00e4re, und beim Fange der sehr empfindlichen Plasmodien der Myxomyceten erlebt man vollends viele Entt\u00e4uschungen. In feuchter Jahreszeit ist auf dem faulenden Laub am Boden der Buchenw\u00e4lder die Aussicht auf Auffinden dieser interessanten Wesen am gr\u00f6\u00dften.\nZum Studium der Am\u00f6ben kann man gleichfalls die Objekte in Grabenwasser [z.B. Pelomyxa palustris Fig. 1] oder faulenden Infusen finden, doch f\u00fchrt hier eine andere Methode rascher zum Ziel. Im Enddarm der K\u00fcchenschabe (Periplaneta orientalis) lebt die sehr bewegliche Am\u00f6ba blattae, ein f\u00fcr viele Versuche sehr brauchbares Objekt (s. Rhumbler). Man erh\u00e4lt","page":4},{"file":"p0005.txt","language":"de","ocr_de":"Die Materialgewinnung'.\n5\nsie leicht in einer Aufschwemmung des schwarzen Enddarminhaltes mit physiologischer Kochsalzl\u00f6sung, doch m\u00fcssen die Schaben frisch gefangen sein, da sie bei l\u00e4ngerer (auch nur einen Tag) dauernder Gefangenschaft den Enddarminhalt entleeren und dann keine Am\u00f6ben mehr zu finden sind.\nEine kleine Limaxeform der Am\u00f6ben erh\u00e4lt man sehr leicht in Massen, wenn man Heu- oder Strohinfuse einige Tage faulen l\u00e4\u00dft. Man legt ein Deckglas eine Weile auf das haupts\u00e4chlich von Bakterienzoogloen gebildete Oberfl\u00e4chenh\u00e4utchen und sp\u00fclt es dann vorsichtigt ab. Die Am\u00f6ben haben sich am Deckglase festgesetzt und werden nicht mit abgesp\u00fclt. Diese Methode liefert in den meisten F\u00e4llen, doch nicht ausnahmslos derartige kleine Am\u00f6ben, die aber im weiteren Verlauf der F\u00e4ulnis aus den Infusen verschwinden.\nVon anderen Vertretern der Lobosa sind Arcella und Difflugia leicht in Gr\u00e4ben und T\u00fcmpeln zu erhalten und vermehren sich zuweilen in den Glasschalen, die ihnen im Laboratorium zum Aufenthalt dienen, stark.\nA.\tB.\nFig. 1. Pelomyxa palustris. A. ungereizt kriechend; B. gereizt kontrahiert. (Nach Verworn, Allgemeine Physiologie.)\nDas pr\u00e4chtige Objekt, das die Heliozoen in Actinosph\u00e4rium Eich-horni bieten, ist in manchen Gegenden h\u00e4ufig, auf sehr kalkreichem Boden dagegen selten. Die Tiere sind so gro\u00df, da\u00df man sie bequem mit blo\u00dfem Auge diagnostizieren und mit einer Glasr\u00f6hre einzeln herausfangen kann.\nDie Thalamophoren sind f\u00fcr den am Meere experimentierenden Biologen ein leicht zu beschaffendes Material, so die pr\u00e4chtige Form Orbitolites (s. Fig. 2), halten sich aber auch in Seewasseraquarien lange. Die Verwendung der Radiolarien als Objekte ist gleichfalls auf marine Stationen beschr\u00e4nkt. Hier tritt Collozoum und Sph\u00e4rozoum zu manchen Zeiten in Masse im Plankton auf. Von den Flagellaten kann man Englena viridis oft in unerme\u00dflichen Mengen haben, die schmutzigsten Entent\u00fcmpel der D\u00f6rfer bieten hier reichste Ausbeute. Als Planktonwesen tritt Peridinium oft massenhaft auf, und am Meer ist Noctiluca (s. Fig. 3) oft in beliebiger Menge zu haben. Von den Ciliaten Infusorien kann man drei Arten immer haben: Paramaecium (s. Fig. 4), Colpidium (s. Fig. 15) und Opalina. Paramaecium und Colpidium sind sicher die am leichtesten zu handhabenden Objekte unter den Protisten. Jede Handvoll Heu, Stroh oder Kopfsalat, die man mit Brunnen- oder Leitungswasser \u00fcbergossen im vor Staub gesch\u00fctzten Gef\u00e4\u00df faulen l\u00e4\u00dft, liefert mit Sicherheit Unmengen von Colpidien, und meist treten etwas sp\u00e4ter auch Paramaecien auf. Sollten die letzteren fehlen, so gen\u00fcgt eine Impfung mit einer geringen Anzahl Paramaecien, wie sie von nat\u00fcrlichen Standorten, Gr\u00e4ben und T\u00fcmpeln leicht zu haben sind, um gro\u00dfe","page":5},{"file":"p0006.txt","language":"de","ocr_de":"\u00df August Putter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nKg. 2. Orbitolites complanatus, polythalame Foraminifere. (Nach Terworn, Allgemeine Physiologie.)\nMengen zn erzielen. Man h\u00e4lt sich die Paramaecien und Colpidienknlturen zweckm\u00e4\u00dfig stets vorr\u00e4tig, indem man etwa alle 4 bis 6 Wochen einmal ein","page":6},{"file":"p0007.txt","language":"de","ocr_de":"Die Materialgewinnung-.\n7\nneues Kulturglas aufstellt und nachdem in ca. 3\u20145 Tagen eine gen\u00fcgende Entwicklung von Bakterien stattgefunden hat, etwas paramaecienhaltige Fl\u00fcssigkeit hinzuf\u00fcgt. Entnimmt man aus einem Kulturglase auf einmal ein gr\u00f6\u00dferes Quantum Fl\u00fcssigkeit um gro\u00dfe Mengen Tiere zu erhalten, so ist es zweckm\u00e4\u00dfig, den Verlust durch Wasser zu ersetzen. Zwei oder drei Tage nach solcher Auffrischung ist die Kultur wieder stark genug um einen gleichen Aderla\u00df zu vertragen. Manche Kulturen vertragen einen solchen Abbau fast unbegrenzt, andere gehen dabei bald ein.\nMitunter verderben Heuinfuse oder liefern von Anfang an keine Ciliaten Infusorien, man sieht dies mit Sicherheit daran, da\u00df die Aufgu\u00dffl\u00fcssigkeit, die normalerweise eine hell- bis dunkelgelbe Farbe hat, schmutziggr\u00fcn erscheint, aus solchen Kulturen wird nie mehr etwas, auch sehr starke Schimmelpilzentwicklung auf der Oberfl\u00e4che ist meist ein ung\u00fcnstiges Zeichen.\nFig. 3. Noetiluca miliaris. (Nach Yerworn, Allgemeine Physiologie.)\nFig. 4. Paramaeeium anrelia (Holotriches Infasor). a. Macronucleus, hi n. b2 Systoletten (contractile Yaeuolen), c. Zellmund (Cytostom), d. Cytopharynx (Zellschlund), e. Zellafter (Cytoproct), f. Trichocysten.\nAuch die reichsten Kulturen von Paramae-cium zeigen nach einer gewissen Zeit Erscheinungen der \u201eDepression\u201c. Calkins14) hat etwa\nalle 3 Monate derartige Zust\u00e4nde auftreten sehen, in denen die meisten Tiere sterben. Durch geeignete Ma\u00dfnahmen lassen sich auffrischen.\nderartige Kulturen wieder\nStatkewitsch15) empfiehlt vier Mittel hierzu:\n1. Die sukzessive Durchsp\u00fclung: Durch einen geeigneten Heber l\u00e4\u00dft man die Kulturfl\u00fcssigkeit ganz langsam abflie\u00dfen, w\u00e4hrend gleichzeitig aus einem Trichter mit Kautschukrohr eine der abflie\u00dfenden gleiche Wassermenge zutropft. Ztr- und Abflu\u00df werden durch Anlegen von Klemmen derart reguliert, da\u00df der Wasserstand im Glase immer derselbe bleibt. Um ein Glas von","page":7},{"file":"p0008.txt","language":"de","ocr_de":"8\nAugust P\u00fctter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\n15 cm H\u00f6he und 6 cm Durchmesser zu durchsp\u00fclen braucht man 1 bis 2 Stunden.\n2.\tEinfaches Umr\u00fchren der Kultur.\n3.\tNeutralisation mitNatriumkarbonat: Sobald die oberfl\u00e4chlichen Schichten deutlich sauer geworden sind, tritt stets eine Depression in der Vermehrung der Tiere ein, die durch Neutralisation gehoben werden kann.\n4.\tEndlich wirkt ein Zusatz geringer Mengen von gepulvertem Calciumphosphat sehr g\u00fcnstig auf die Belebung der Kulturen.\nAuch f\u00fcr die Kultur von Stentor liegen einige Angaben vor. Peters16) fand, da\u00df bei der Aufzucht dieses Ciliaten auf Sauerstoffversorgung kein besonderer Wert gelegt zu werden braucht, da\u00df aber zu starke F\u00e4ulnis, die mit erheblicher S\u00e4uerung verbunden ist, unbedingt vermieden werden mu\u00df. Daher ist ein Heuinfus nicht geeignet, in dem zu viel S\u00e4ure gebildet wird, besser ist eine Abkochung von Bl\u00e4ttern oder Schilf, die mit Paramaecien, Englenen u. a. geimpft wird, die dem Stentor als Nahrung dienen.\nDie Zunahme der S\u00e4uerung einer solchen Ivulturlwurde mit n/100 L\u00f6sungen titrimetrisch verfolgt. Es wird die S\u00e4uremenge in 5 ccm bestimmt unter Benutzung von Phenolphtale\u00fcn als Indikator. Werden auf dieses Volumen ca. 0,7 ccm n/100 NaOH verbraucht, wie dies im Heuinfus, dessen S\u00e4uregehalt rasch steigt, schon am 3. Tage der Fall ist, so ist die Reaktion f\u00fcr Stentor bereits zu sauer. Au\u00dferdem m\u00fcssen der Kultur Salze zugef\u00fcgt werden. Es ergab sich folgende Mischung als g\u00fcnstig: auf 100000 Teile kommen:\tCaCl2 55 Mol\nNaNOg 15 \u201e\nMgS04 15 \u201e\nK2HP04 15 ,.\nalso 100 Mol im ganzen, doch kann man die Salzmenge auch auf 200 bis 300 Mol steigern. Es wurden Gef\u00e4\u00dfe von 4000 ccm Inhalt verwendet.\nAnders ist die Gewinnung von Opalina ranarum. Dieses holotriche Infusor(?) ist ein fast st\u00e4ndiger Bewohner des Rektums des Frosches, ein Fundort, an dem sich au\u00dferdem auch nicht selten Balantidium entozoon und h\u00e4ufig Nycthoterus cordiformis vorfindet. Die Technik der Gewinnung ist derart, da\u00df man das herausgenommene Rektum aufschlitzt und den meist ziemlich konsistenten Kotballen, den es enth\u00e4lt, herausrollt, so da\u00df die Schleimhaut m\u00f6glichst frei von Resten des Darminhaltes wird, was gew\u00f6hnlich leicht gelingt. Die Parasiten sitzen nicht in dem Kotballen, sondern in der Schleimschicht, die zwischen diesem und dem Epithel des Rektum liegt. Das m\u00f6glichst saubere Rektum wird in einer Salzl\u00f6sung bestimmter Zusammensetzung (s. u.) abges.ckwenkt, wodurch man rasch alle Tiere erh\u00e4lt. Als Salzl\u00f6sung eignet sich physiologische Kochsalzl\u00f6sung nur, wenn man ganz kurz dauernde Versuche z. B. \u00fcber Galvanotaxis beabsichtigt, f\u00fcr alle l\u00e4nger dauernden nimmt man zweckm\u00e4\u00dfig eine L\u00f6sung, die etwa folgende als gut erprobte Zusammensetzung hat:\n0,8 proz. NaCl\t100,0 ccm\nSeignettesalz 30proz. L\u00f6sung 5,0 ccm Aq. dest.\tad 400.0.\nMan darf die Opalinen nicht l\u00e4ngere Zeit, bevor man sie zum Versuch verwendet, im IJhrsch\u00e4lchen stehen lassen, da der Sauerstoff der Luft","page":8},{"file":"p0009.txt","language":"de","ocr_de":"Die Kemz\u00fcehtung- der Protisten.\t9\nsch\u00e4dlich auf sie einwirkt. Diese selbe Vorsichtsma\u00dfregel ist hei Spiro-stomum ambiguum und wahrscheinlich auch bei Bursaria truncat\u00e8lla notwendig.\nB. Hertwig z\u00fcchtet Dileptus und Actinosphaerium unter F\u00fctterung mit Stentor coeruleus und erh\u00e4lt au\u00dferdem Unterschiede im Verhalten der Tiere durch Z\u00fcchtung bei verschiedenen Temperaturen, deren drei verwendet werden: Kaltkulturen bei der Temperatur der M\u00fcnchener Wasserleitung ca. 8 \u00b0, Zimmertemperatur und Thermostatentemperatur von 25 0 C.\nDer zur F\u00fctterung notwendige Stentor coeruleus ist h\u00e4ufig in Massen zu finden und in Kultur zu halten (s. o.).\nIn bezug auf die Erlangung aller anderen Ciliaten Infusorien ist man mehr oder oder weniger auf den Zufall angewiesen. Am leichtesten sind noch. Vorticellen zu bekommen. Sie bedecken als wei\u00dfliche \u00dcberz\u00fcge y>ft St\u00fccke faulenden Holzes im Wasser und sind bei einiger \u00dcbung mit blo\u00dfem Auge leicht zu erkennen. Unterscheidung von Pilz\u00fcberz\u00fcgen und anderen Dingen erm\u00f6glicht das deutlich sichtbare Zusammenzucken der Vorticellen auf mechanische Reizung und die folgende langsame Streckung. Auch auf Entomostraken, besonders Cyclopsarten und auf Gammarus wachsen h\u00e4ufig Vorticellinen in gro\u00dfen Mengen, besonders Zoothamnien (diese zucken auf Ersch\u00fctterungen nicht zusammen). Die wegen ihrer hochdifferentierten Bewegungsorganellen besonders interessanten Hypotriehen, findet man manchmal reichlich in den Heuinfusen von Paramaecium z. B. Stylonychia (s. Fig. 27), Oxytricha (s. Fig. 5).\nWer mit Ciliaten Infusorien und \u00fcberhaupt mit Protisten arbeiten will, darf sich die M\u00fche nicht verdrie\u00dfen lassen, und alle Gr\u00e4ben und T\u00fcmpel seiner n\u00e4heren Umgebung auf Objekte absuchen. Man lernt sehr bald die Stellen kennen, die gute Ausbeute liefern.\nDie Reinz\u00fcehtung der Protisten.\nDie methodische Reinz\u00fcchtung von Protisten, entsprechend der bakteriologischen Methodik der Reinkulturen, steckt noch vollst\u00e4ndig in ihren Anf\u00e4ngen, und fast nur in bezug auf die Algen liegen bereits gute Resultate vor. Nur hier sind auch rein gez\u00fcchtete Objekte der physiologischen Forschung nutzbar gemacht worden.\nVon Protozoen sind bisher nur Paramaecien und einige Am\u00f6ben gez\u00fcchtet worden, und auch hier ist es nicht m\u00f6glich Reinkulturen zu erhalten, sondern im g\u00fcnstigsten Falle sind Mischkulturen zu erzielen, die au\u00dfer der Am\u00f6be oder den Paramaecium noch eine Bakterienspezies enthalten.\nSeit Beijerinck (1890)17) die ersten Reinkulturen mit Algen machte, sind viele, Forscher seinem Beispiel gefolgt; hier sollen nur einige der wichtigsten Angaben Platz finden. Tischutkin18) benutzt 1 Proz. Agar Agar in gew\u00f6hnlichem Brunnenwasser ohne irgend welche Beigabe. Die gr\u00f6\u00dferen Algen werden in sterilem Wasser abgewaschen, mit steriler Schere zerschnitten und Teile auf den N\u00e4hrboden geimpft. Den ersten Erfolg sieht man schon nach wenigen Tagen. Bei dieser Art der Kultur wachsen be-\nFig. 5. Oxytricha fallax. Ein Hypo-triches Infusor. (Nach Jennings.)","page":9},{"file":"p0010.txt","language":"de","ocr_de":"10 August P \u00fctter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten..\nsonders gut die Pahnellaceae, Desmidiaceae und Diatomaceae, auch Oscil-larien wurden gez\u00fcchtet.\nRichter19), der sich besonders mit der Reinzucht von Diatomeen besch\u00e4ftigte, gibt folgendes Verfahren an:\n10 g Agar Agar werden 2 bis 3 Tage in flie\u00dfendem Leitungswasser gewaschen, dann einen Tag in mehrfach gewechseltem, destilliertem Wasser abgesp\u00fclt und bei 100 0 in dest. Wasser gel\u00f6st, filtriert und das Filtrat auf 1 1 mit dest. Wasser erg\u00e4nzt. Dazu kommen folgende Salze:\n0,2 g'KNO*\n0,2 g K2HP04 0,2 g MgS04 0,2 g CaS04 und Spuren FeS04.\nAuch auf Gelatine gelingen Reinkulturen, bei denen der Zusatz des Kaliumnitrats unterbleiben kann. Die Trennung der Diatomeen von anderen Organismen geschieht durch Agar Agar Kulturen, alle allgemeinen Manipulationen sind dieselben wie in der bakteriologischen Technik. Gez\u00fcchtet und zu physiologischen Untersuchungen verwendet wurden Nitschia palea und Navicula minuscula.\nIn sehr einfacher Weise gelang es Zumstein20) bei Euglena gracilis zu Reinkulturen zu gelangen. Diese Form entwickelt sich vortrefflich in steriler, organischer N\u00e4hrl\u00f6sung z. B. Erbsenwasser, dem 2 Proz. Zitronens\u00e4ure zugesetzt sind. Der S\u00e4urezusatz verhindert Bakterienentwicklung fast v\u00f6llig und bei wiederholter Anwendung der Methode gelangt man bald zu v\u00f6llig bakterienfreien Kulturen.\nF\u00fcr die Z\u00fcchtung der Am\u00f6ben gibt Beyerinck21) mehrfache Anweisungen, doch betont er besonders, da\u00df es ihm nicht m\u00f6glich gewesen sei, Reinkulturen zu bekommen, denn die Am\u00f6ben ern\u00e4hren sich anscheinend ausschlie\u00dflich mit geformter Nahrung. Mit Bakterien zusammen lassen sie sich in der verschiedensten Weise z\u00fcchten. Zwei Formen: Am\u00f6ba nitro-phila und A. zymophila lassen sich mit Nitrobakterien, Hefen- und Essig-bakterien zusammen auf verschiedenen N\u00e4hrb\u00f6den ziehen.\nEinen sehr guten N\u00e4hrboden f\u00fcr Am\u00f6ben fand Beyerinck22) ferner bei Z\u00fcchtung von Azotobakter. Auf einem N\u00e4hrboden, der aus 2 Teilen Mannit, 2 Teilen Agar und 0,02 Teilen K2HP04.auf 100 Teile Wasser besteht, w\u00e4chst Azotobakter \u00fcppig und oft treten in gro\u00dfer Menge daneben Am\u00f6ben auf, die von Azotobakter leben und gro\u00dfe Verheerungen in seinen Best\u00e4nden anrichten. Sie \u00fcberziehen als Schleier die Platte und k\u00f6nnen als Ausgangsmaterial f\u00fcr kombinierte Z\u00fcchtung mit anderen Bakterien usw. benutzt werden.\nZaubitzer23) fand die Somatose als sehr geeignet zur Beg\u00fcnstigung des Am\u00f6benwachstums auf festen N\u00e4hrb\u00f6den bei geringer Bakterienentwicklung. Doch scheinen sich die hohen Konzentratinnen (2,5 Proz.), die der Autor vorschl\u00e4gt, nicht bew\u00e4hrt zu haben, und Gottstein24) empfiehlt daher folgenden N\u00e4hrboden:\n1 Proz. Agar in 0,6 Proz. Kochsalzl\u00f6sung gekocht und zu je 10 ccm Agar 1 ccm einer lproz. Somatosel\u00f6sung.\nHenri Mouton25) z\u00fcchtete Am\u00f6ben auf einer n\u00e4hrstoffarmen 2proz. Ge-","page":10},{"file":"p0011.txt","language":"de","ocr_de":"Allgemeine Methoden.\n11\nlatine und erhielt sie zwar nicht rein, doch \u00fcberwucherten die Am\u00f6ben die gleichzeitig auftretenden Bakterien. Es gelang die Am\u00f6ben, die mit allerlei Bakterien zusammen auftraten, mit nur einer Spezies vereinigt zu z\u00fcchten, und zwar wurde meist Bacterium coli commune mitgez\u00fcchtet, doch konnten auch andere Formen verwendet werden.\nTsujitani26) gibt einige Anweisungen, nach denen auf Agar Platten Infusorien neben Bakterien und Am\u00f6ben gez\u00fcchtet werden k\u00f6nnten. Sein N\u00e4hrboden besteht aus 20 Teilen Strohdekokt, 50 Teilen Bouillon, 5 Teilen Agar auf 1000. Den N\u00e4hrboden l\u00e4\u00dft er im Reagensglase schr\u00e4g erstarren und macht auf der Oberfl\u00e4che ein System verzweigter Ritzen, in denen sich das Kondensationswasser ansammelt und in denen sich Infusorien und Am\u00f6ben entwickeln.\nIn einer gr\u00f6\u00dferen Untersuchung, die auch die fr\u00fcheren Bestrebungen auf diesem Gebiete eingehend w\u00fcrdigt, hat Vahlkampf27) die Methoden zur Z\u00fcchtung von Am\u00f6ba lirnax entwickelt.\nDas Rohmaterial wurde aus einem Strohinfus (nicht Heu, das zu viele verschiedenartige Sporen enth\u00e4lt) gewonnen. Das Stroh wird h\u00e4ckselartig zerkleinert, und sobald sich auf der Oberfl\u00e4che des Infuses eine Kahmhaut gebildet hat, d. h. etwa vom dritten Tage an, kann man erwarten Am\u00f6ben zu finden, besonders wenn man Strohst\u00fcckchen auf einem Deckglase ab streicht.\nAls brauchbare feste N\u00e4hrb\u00f6den zur Isolierung der Am\u00f6ben mit einer Bakterienart gibt Vahlkampf an: 1,5 Proz. Agar oder 10 Proz. Gelatine ohne jeden Zusatz, oder mit N\u00e4hrstoff Heyden 1\u20142 Proz., Nutrose, Somatose oder Witte Pepton 1\u20142 Proz., auch eignet sich als N\u00e4hrboden eine 5proz. Gallerte von Fucus crispus oder ein St\u00e4rkeideister, der etwa die Konsistenz des Agar hat.\nDie Reaktion wird am besten neutral oder schwach alkalisch gehalten. Eine Z\u00fcchtung der Am\u00f6ben ohne Bakterien ist auch hier nicht gelungen.\nII. Allgemeine Methoden.\nEine Reihe von Manipulationen erweist sich so h\u00e4ufig zur Erforschung des Lebens der Protisten notwendig, da\u00df wir sie hier zusammenh\u00e4ngend behandeln wollen.\nDas Reinigen der Objekte: Die Versuchstiere, die in gr\u00f6\u00dferer Menge zu haben sind: Paramaecium und Colpidium, erh\u00e4lt man stets in stark verunreinigtem Wasser, so da\u00df dem Gebrauch vielfach eine Reinigung vorhergehen mu\u00df. Ist die Kultur sehr dicht bev\u00f6lkert, so gen\u00fcgt es, eine ca. 1,5\u20142,0 m lange weite Glasr\u00f6hre etwa zur H\u00e4lfte mit der Kulturfl\u00fcssigkeit und dann ganz mit Leitungswasser zu f\u00fcllen und senkrecht aufzustellen. Im Laufe von 3 bis 4 Stunden hat sich die Hauptmasse der Paramaecien, da sie negativ geotaktisch sind, am oberen Ende der R\u00f6hre angesammelt, die Colpidien brauchen meist etwas l\u00e4nger. Hierdurch hat man die Bakterien fast und alle groben Verunreinigungen v\u00f6llig abgetrennt. Nur ist auf eins zu achten: das Kulturwasser und das darauf gegossene Leitungswasser setzen sich in der R\u00f6hre oft sehr scharf gegeneinander ab und dann kann es","page":11},{"file":"p0012.txt","language":"de","ocr_de":"12 August Piitter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nVorkommen, da\u00df an dieser Grenze die negativ geotaktische Ansammlung erfolgt. Man tut daher gut durch leichtes Hin- und Herneigen der R\u00f6hre die Grenze der beiden Fl\u00fcssigkeiten zu verwischen.\nBraucht man nur wenige Tiere, so kann man den Versuch auch im Reagensglase machen und hat dann schon nach h\u00f6chstens einer Stunde die leidlich gereinigten Objekte.\nSind die Kulturen nicht sehr reich an Tieren, so empfiehlt es sich, bevor man durch Geotaxis reinigt eine Anreicherung der Tiere vorzunehmen. Mit einer kleinen Handzentrifuge schleudert man im Laufe von einer halben Minute alle Paramaecien oder Colpidien in das verj\u00fcngte Ende des Zentrifugenr\u00f6hrchens und gie\u00dft dann rascht die oberhalb desselben befindliche Fl\u00fcssigkeit ab, wobei kaum ein Tier verloren geht. Hat man, je nach der Bev\u00f6lkerungsdichte der Kultur, 5- oder lOmal den Inhalt eines R\u00f6hrchens ausgeschleudert, so sp\u00fclt man die Paramaecien, die als dicker wei\u00dfer Pfropf im verj\u00fcngten Ende sitzen, heraus und kann sie nun durch einmaliges Aufsteigenlassen in der R\u00f6hre von den Zentrifugenpartikeln und anderen groben Verunreinigungen trennen, die mit abzentrifugiert wurden.\nBei h\u00e4ufigem langdauerndem Zentrifugieren mit gro\u00dfer Geschwindigkeit (z. B. im H\u00e4matokrit zur Volumbestimmung) werden die Tiere leicht gesch\u00e4digt und man sieht oft im Laufe der n\u00e4chsten Stunden viele absterben. Das schwache Zentrifugieren, das zur Reinigung ausreicht, darf als v\u00f6llig unsch\u00e4dlich angesehen werden.\nAuswaschen: Ist es f\u00fcr besondere Zwecke erw\u00fcnscht die Tiere nicht in Leitungs-, Brunnen- oder Regenwasser zu haben, so kann man sie auch \u2014 jedenfalls die Paramaecien und Colpidien \u2014 ohne weiteres in destilliertes Wasser bringen. Es empfiehlt sich hierbei so vorzugehen, da\u00df man die Tiere zun\u00e4chst durch Geotaxis anreichert, wobei dem Kulturwasser in der beschriebenen Weise Aqua dest. zugef\u00fcgt wird. Die derart an Wasser von halbem osmotischen Druck gew\u00f6hnten Tiere lassen sich durch Abzentrifugieren in einem sehr kleinen Volumen vereinigen und dann in der notwendigen Menge destillierten Wassers verteilen. Irgend welche Sch\u00e4digungen treten dabei nicht auf. Auch die zarten und gegen manche Eingriffe so hinf\u00e4lligen Spirostomen halten die \u00dcbertragung in Aqua dest. sehr gut aus, nur mu\u00df man dasselbe vorher ausgekocht haben, damit es nicht zu viel Sauerstoff enth\u00e4lt (s, u.). Lange kann man dann allerdings die Tiere nur unter Beachtung besonderer Kautelen erhalten.\nDas Z\u00e4hlen der Objekte: Bei vielen Versuchen, bei denen man mit gro\u00dfen Massen von Protozoen arbeitet, besonders also mit Paramaecium und Colpidium, ist es wesentlich, die Zahl der Objekte zu kennen. Man improvisiert hierzu eine Blutk\u00f6rperchen-Z\u00e4hlvorrichtung. Die angereicherten und gereinigten Tiere werden in einer gemessenen Wassermenge durch Umsch\u00fctteln gut verteilt und hiervon 1 ccm abgenommen, der auf einem Objekttr\u00e4ger sich als gro\u00dfer Tropfen ausbreiten l\u00e4\u00dft. Durch Zusatz von etwas S\u00e4ure oder Jodkalium t\u00f6tet man die Tiere ab, und bedeckt nun den Tropfen mit einem zweiten Objekttr\u00e4ger, auf dem man sich eine Teilung in Quadrate eingeritzt hat. Sie braucht nicht genau zu sein, da man doch die Zahl aller Tiere bestimmt, die in dem (halben oder) ganzen ccm enthalten sind, indem man Viereck f\u00fcr Viereck ausz\u00e4hlt. Da es keinerlei Schwierigkeiten macht","page":12},{"file":"p0013.txt","language":"de","ocr_de":"Beobachtungen ana lebenden Objekt.\n13\nca. 100 Tiere zu z\u00e4hlen (eine Lupe gen\u00fcgt als optisches Hilfsmittel, bei einiger \u00dcbung z\u00e4hlt man ebensogut mit blo\u00dfem Auge), so ist die Methode praktisch wenn man nicht mehr als ca. 50000 Tiere in 250 ccm hat, was meist der Fall sein wird, anderenfalls stellt man sich entsprechende Verd\u00fcnnungen her. Durch Zentrifugieren kann man das Wasservolumen, das die Tiere enth\u00e4lt wieder beliebig verringern.\nVolumetrie: Zur ungef\u00e4hren Orientierung \u00fcber das Volumen eines Protisten gen\u00fcgt die Messung in den drei Dimensionen und Berechnung des Inhaltes unter Ber\u00fccksichtigung der speziellen Formverh\u00e4ltnisse. Solche Berechnungen geben schon ganz gute Werte (Jensen). Genauer ist wohl die Methode, die an die Volumbestimmung der roten Blutk\u00f6rperchen ankn\u00fcpft, die Bestimmung vermittelst des Haematokrit. Eine gr\u00f6\u00dfere Menge (ca. 50000 gen\u00fcgen) gut gereinigter Paramaecien wird bis zur Volumenkonstanz im Haematokrit zentrifugiert, das Volumen abgelesen, die Tiere in einer bestimmten Wassermenge aufgeschwemmt und die Zahl, wie oben angegeben, bestimmt. Da das Volumen mit dem Ern\u00e4hrungszust\u00e4nde ziemlich schwankt, so mu\u00df zu vielen Zwecken diese Bestimmung jedem Versuche vorangehen. Eine Sch\u00e4digung scheinen die meisten Tiere durch das Zentrifugieren im Haematikrit nicht zu erleiden (Barratt), doch sterben oft in den n\u00e4chsten Stunden nach dieser Behandlung ein nicht zu vernachl\u00e4ssigender Prozentsatz ab.\nUm das Gewicht der Tiere kennen zu lernen fehlt nach Bestimmung des Volumens nur noch das\nSpezifische Gewicht. Jensen28) verwandte hierf\u00fcr die Methode der Suspension der Tiere in Fl\u00fcssigkeiten von verschiedenem spezifischem Gewicht. Die L\u00f6sung, in der die Tiere gerade nicht mehr untersanken, gab das gesuchte spez. Gewicht an. Zur Verwendung kamen L\u00f6sungen von Kaliumkarbonicum, die au\u00dfer Schrumpfungen nur geringe Ver\u00e4nderungen imPlasma der Paramaecien hervorriefen. Das spez. Gewicht ergab sich zu 1,25.\nBeobachtungen am lebenden Objekt.\nEine der wichtigsten Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten ist die einfache Beobachtung der lebenden Objekte, die ganz ohne besonders experimentelle Hilfsmittel schon mancherlei physiologisch Interessantes lehrt.\nSollen nur schwache Vergr\u00f6\u00dferungen angewandt, z. B. Tiere direkt im Aquarium beobachtet werden, so gen\u00fcgt das Horizontalmikroskop.\nF\u00fcr die meisten Zwecke ist es aber w\u00fcnschenswert, die Objekte auf den Objekttisch bringen und bei st\u00e4rkerer Vergr\u00f6\u00dferung betrachten zu k\u00f6nnen.\nSoll sich die Untersuchung nur auf kurze Zeit erstrecken, so kann man im h\u00e4ngenden Tropfen beobachten, der eventuell auf einem heizbaren Objekttisch anzubringen ist, wie ihn Fig. 6 in einer sehr einfachen und zweckm\u00e4ssigen Form zeigt.\nF\u00fcr l\u00e4nger w\u00e4hrende Versuche, besonders Z\u00fcchtungen ganzer Generationskreise eignen sich sehr gut sog. Mikro aquari en, wie sie z. B. von Cori und von Schaudinn angegeben sind. Schaudinn29) benutzt hierzu einen Objekttr\u00e4ger, in den mit der Schmirgelscheibe ein viereckiger Einschnitt geschliffen ist, der bis zur Mitte reicht. Auf die beiden Fl\u00e4chen wird mit","page":13},{"file":"p0014.txt","language":"de","ocr_de":"14 August P\u00fctter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nkochendem, schnell erh\u00e4rtendem Kanadabalsam je ein gro\u00dfes Deckglas aufgekittet, au\u00dferdem seitw\u00e4rts schmale Glasstreifen zum Schutz. F\u00fcr die meisten S\u00fc\u00dfwasserprotozoen gen\u00fcgt eine Fl\u00e4che von 1 qcm bei 3 mm dickem Objekttr\u00e4ger. Zur reichlichen Versorgung mit Sauerstoff kann man Algenf\u00e4den in das Aquarium legen, oder mittels eines Wollfadens, der aus einem h\u00f6her stehenden Gef\u00e4\u00df mit frischem Wasser hineinh\u00e4ngt, eine Durchsp\u00fclung einrichten.\nDie Mikroaquarien werden in feuchter Kammer aufbewahrt, am besten in Einschnitten eines kubischen Holzblockes.\nIst es f\u00fcr die Beobachtung am lebenden Objekt n\u00f6tig nur ein einziges Exemplar im Pr\u00e4parat zu haben, so gelingt diese Isolierung leicht, indem man eine kapillar ausgezogene Glasr\u00f6hre als Pipette benutzt und unter dem Mikroskop die gew\u00fcnschte Form in das K\u00f6krchen aufsaugt, was bei einiger \u00dcbung gar keine Schwierigkeit macht.\nF\u00fcr alle Beobachtungen an lebenden Ciliaten Infusorien liegt eine Hauptschwierigkeit in den raschen Bewegungen, die die Mehrzahl ausf\u00fchrt, und\nFig. 6. Heizbarer Objekttisch f\u00fcr Beobachtung im bangenden Tropfen. (Aus Yerworn, Physiologisches Praktikum.)\nso hat man sich schon lange bem\u00fcht, auf eine Weise, die die Tiere' nicht sch\u00e4digt, eine Verlangsamung der Bewegungen zu erreichen. Nach Stahls Vorgang empfahl Jensen30) hierf\u00fcr eine 3proz. Gelatine, die man derart mit Infusionsfl\u00fcssigkeit mischt, da\u00df die Mischung etwa 1 Proz. Gelatine enth\u00e4lt. Auch. _Lu dl off81) bediente sich derselben Methode, doch geh\u00f6rt eine ziemliche \u00dcbung dazu, stets die richtige Konzentration zu treffen, oft ist ein Pr\u00e4parat nicht brauchbar, weil die Gelatine zu steif oder zu fl\u00fcssig ist.\nUm diesen \u00dcbelst\u00e4nden abzuhelfen hat Statkewitsch32) eine Reihe von Stoffen angewandt, die sich unter Schleimbildung kolloidal l\u00f6sen, z. B. Alga Caragaheen, Semen Cydoniae, Semen Psyllii, Gummi tra-gacanthae. Diese schleimigen Stoffe werden nicht im Augenblick des Gebrauchs dem einzelnen Pr\u00e4parat zugesetzt, sondern in die Z\u00fcchtungsgl\u00e4ser gebracht, in denen sie durch ihre langsame Aufl\u00f6sung die Konsistenz des Mediums allm\u00e4hlich steifer und steifer machen. Man hat es dann ganz in der Hand, die Kultur in dem Zeitpunkt zu benutzen, wenn der gew\u00fcnschte Konsistenzgrad erreicht ist. F\u00fcr Caragaheen gibt Statkewitsch an: einige St\u00fcckchen werden in 0,5\u20141,0 proz. L\u00f6sung von Natriumkarbonat abgewaschen","page":14},{"file":"p0015.txt","language":"de","ocr_de":"Vitalf\u00e4rbung.\n15\nund auf 5\u20148 Tage der Kultur zugef\u00fcgt. Kulturen denen derartige kon-sistenzerh\u00f6hende Mittel zugesetzt sind, leben noch 4, 6\u20148 Woeben, und k\u00f6nnen durch Durchsp\u00fclung (s. o.) l\u00e4nger am Leben erhalten werden.\nImmerhin darf man sich nicht verhehlen, da\u00df ein Medium erh\u00f6hter Konsistenz nicht unbedingt indifferent ist, und dass besonders bei h\u00f6heren Graden der Steifigkeit die Entleerung der Vakuolen leidet, was stets als eine schwere. Sch\u00e4digung wird angesehen werden m\u00fcssen.\nDieser \u00dcbelstand wird vermieden, wenn man sich der Tkigmotaxis zur Immobilisierung der Tiere bedient. An Zoogloeahaufen, Detritus, Flie\u00dfpapier gelangen die Ciliaten Infusorien, besonders Paramaecium und Colpidium, oft zur v\u00f6lligen Ruhe, indem durch den Ber\u00fchrungsreiz der Cilienschlag gehemmt wird. Nierenstein33) hat diesen Zustand mit Erfolg benutzt um die normalen Verdauungserscheinungen der Tiere zu studieren, und wenn es auch nicht immer gelingt, ein Tier durch gen\u00fcgend lange Zeit in vollst\u00e4ndiger Bewegungslosigkeit zu erhalten, so ist es bei einiger Geduld doch m\u00f6glich, selbst bei st\u00e4rksten Vergr\u00f6\u00dferungen die erforderlichen Beobachtungen zu machen.\nF\u00fcr eine Reihe von Beobachtungen endlich, z. B. die Feststellung der normalen Entleerungsfrequenz der Systoletten, halte ich jede Behinderung der Bewegung f\u00fcr einen Eingriff, der in unkontrollierbarer Weise den Ablauf der Erscheinungen beeinflu\u00dft. Man mu\u00df in solchen F\u00e4llen an den frei schwimmenden Objekten beobachten, was nach einiger \u00dcbung sehr gut gelingt.\nVitalf\u00e4rbung.\nEs ist zuweilen angenehm, bestimmte Plasmadifferentiierungen, die n\u00e4her untersucht werden sollen, durch Vitalf\u00e4rbung auff\u00e4lliger zu machen.\nAm meisten ist hierzu das Neutralrot34) verwendet worden, das in au\u00dferordentlich verd\u00fcnnten L\u00f6sungen zur Verwendung kommt, \u00e4hnlich geeignet ist Bismarckbraun. Insoweit Vitalf\u00e4rbungen beim Studium der Verdauung n\u00fctzlich sind, werden sie unten erw\u00e4hnt werden. Im \u00fcbrigen ist die methodische Verwendung bisher eine recht beschr\u00e4nkte gewesen. Au\u00dfer den Nahrungsvakuolen f\u00e4rben sich mit Neutralrot bei Paramaecium eine Reihe kleiner K\u00f6rnchen unbekannter Bedeutung im Plasma sowie die K\u00f6pfe der Trichocysten.\nAus einem Gemisch von 0,05 Proz. Neutralrot und 0,05 Proz. Methylenblau zu gleichen Teilen f\u00e4rben sich lebende Zellen rot, abgestorbene blau.35)\nIII. Spezielle Methoden.\n1. Die physikalisch-chemische Beschaffenheit der Protisten.\na) Der Aggregatzustand.\nZur Entscheidung der Frage in welchem Aggregatzustande sich der lebende Zellk\u00f6rper bei Protisten befindet, bezw. welche physikalischen Besonderheiten er bietet, sind kaum spezifische Methoden angewendet.\nZum Studium der Erscheinungen der Plasmastr\u00f6mung, die z. B. bei Am\u00f6ba blattae besonders lebhaft ist, wurden keine besonderen Hilfsmittel benutzt, und zum Nachweis, da\u00df die Plasmastr\u00f6mung unabh\u00e4ngig von dem auf ihr lastenden Druck ist, wurden die gro\u00dfen Zellen von Chara oder","page":15},{"file":"p0016.txt","language":"de","ocr_de":"16 August P\u00fctter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nNit eil a, also keine Protozoen verwendet (Rhumbler).36) Die Konstanz der Randwinkel an den Schalen der Foraminiferen, die Rhumbler entdeckte und f\u00fcr die Theorie des Aggregatzustandes verwertete, sind ebenfalls ohne weiteres der Messung zug\u00e4nglich, und ebenso das kapillare Aufsteigen des Plasmas von Myxomyceten, das eine Folge des fl\u00fcssigen Aggregatzustandes ist. In bezug auf eine Reihe von Versuchen zur Demonstration der Abweichungen im Verhalten lebender Zellen von den einfachen Fl\u00fcssigkeitsgesetzen und ihre Erkl\u00e4rung aus der Schaumstruktur des Plasmas mu\u00df auf Rhumblers grundlegende Arbeiten hingewiesen werden.\nb) Die chemische Zusammensetzung.\nDie Hauptschwierigkeit beim Studium der chemischen Zusammensetzung der Protisten liegt darin, da\u00df nur von wenigen Formen die gen\u00fcgenden Massen zu beschaffen sind, die zu einer Analyse ausreichen.\nDer Wassergehalt ist bisher bei einem Radiolar Collozoum inerme, bestimmt, da\u00df in gro\u00dfen Massen z. B. in Neapel zu haben ist. Vernon37) fand die Trockensubstanz nach Abzug der Salze des Meerwassers, die in den Tieren gel\u00f6st waren, zu 0,4 Proz. des frischen Gewichtes. Das ist im Vergleich zu dem mitunter noch niedrigeren Trockensubstanzgehalt anderer Seetiere, z. B. der Ctenophoren oder Medusen, nicht auffallend wenig, und wenn unter dem Mikroskop einzelne Protisten einen recht festen, konsistenten Eindruck machen, so mu\u00df man sich stets ihre geringe absolute Gr\u00f6\u00dfe im Ged\u00e4chtnis halten, bei der die Oberfl\u00e4chenspannung eine gewaltige Rolle f\u00fcr die Festigkeit spielt, so da\u00df wir den Wert von ca. 4/2 Proz. Trockensubstanz wohl als einen Mittelwert ansehen k\u00f6nnen. Rechnen wir danach aus, wieviel Paramaecien n\u00f6tig sind um 1 mg Trockensubstanz zu liefern, so ergibt sich, da\u00df es ca. 200000 sind. Bei Aethalium septicum fanden Reinke und Rodewald38) 28,4 Proz. des frischen Gewichts an lufttrockner Substanz, die beim weiteren Trocknen bei 1100 noch 4,7.1 Proz. verlor, so da\u00df der wirkliche Trockensubstanzgehalt 23,7 Proz. betragen w\u00fcrde.\nVon den gro\u00dfen Gruppen der K\u00f6rperstoffe, Fetten, Kohlehydraten, Eiwei\u00dfstoffen, wissen wir von ersteren kaum etwas. In mikroskopisch nachweisbarer Form kommt Fett bei Protisten vielfach vor, z. B. in den \u00d6ltropfen der Radiolarien und \u00e4hnlichen Gebilden, die im Plasma der Coccolitho-phoriden39) beschrieben sind, ebenso scheint es, da\u00df Lecithine vorhanden sind, jedenfalls spricht hierf\u00fcr die Beobachtung von K\u00f6lsch,40) da\u00df beim Zerflie\u00dfen mancher Ciliaten Infusorien (Opalina u. a.) Myelinformen auftreten, die ja typisch entstehen, wenn Lecithin mit Wasser aufquillt.. Reinke und Rodewald41) fanden einen Gehalt von 5,36 bis 8,15 Proz. \u00c4therextrakt in der lufttrocknen Substanz von Aethalium, in dem Paracholesterin, Butters\u00e4ure, Propions\u00e4ure, Kaprons\u00e4ure sowie Kalziumstearat enthalten waren. Die Fetts\u00e4uren sind gro\u00dfenteils frei, nur ein kleiner Teil kann als Glyceride gebunden sein.\n100 Teile lufttrocknen Plasmas enthalten:\nWasser\t4,80\nKalziumkarbonat 27,70 weitere Asche\t3,73\nGesamtasche 31,43.","page":16},{"file":"p0017.txt","language":"de","ocr_de":"Die physikalisch-chemische Beschaffenheit der Protisten.\n17\nAuf aschefreie, bei 1100 getrocknete Substanz umgerechnet, betr\u00e4gt der Gelialt der wichtigsten Verbindungen wie folgt:\nVitellin\t7,8\nPlastin\t43,0\nPurinbasen\t0,015\nAsparagin\t1,57\nPeptone\t6,3\nLecithin\t0,32\nGlycogen\t7,42\n\u00c4thaliuni zucker\t4,7\nh\u00f6here Fetts\u00e4uren als\tKalziumsalze 8,4\nFetts\u00e4uren im \u00c4therextrakt\t6,3.\nBei anderen Protisten hat die Gewinnung gen\u00fcgenden Materials meist sehr bedeutende Schwierigkeiten, selbst von Paramaecium sind bisher noch nicht solche Massen gez\u00fcchtet worden, da\u00df eine eingehende chemische Charakteristik der Zellbestandteile m\u00f6glich gewesen w\u00e4re. Sosnowski42) hat eine Reihe von Reaktionen mit Paremaecienk\u00f6rpQrn ausgef\u00fchrt, z. B. mit positivem Erfolge die Biuret und die Millonsche Reaktion. Im \u00fcbrigen l\u00e4\u00dft sich nach seinen Angaben nur sagen, da\u00df P haltige Eiwei\u00dfk\u00f6rper (oder Eiwei\u00dfverbindungen) in Paramaecium Vorkommen, da\u00df Stoffe mit hei\u00dfem Alkohol extrahiert werden k\u00f6nnen (Lecithine, Lipoide etc.) und da\u00df genuine Eiwei\u00dfk\u00f6rper nicht nachweisbar sind. Die chemische Untersuchung bietet nichts . besonderes, die technische Schwierigkeit liegt lediglich in der Beschaffung gen\u00fcgender Materialmengen.\nWas den Bestand an Kohlehydraten anlangt, so liegt wenigstens \u00fcber ein Objekt eine eingehendere Untersuchung vor, im allgemeinen sind wir auch hier \u00fcber die erste grobe Orientierung durch die F\u00e4rbungen noch nicht herausgekommen.\nW\u00e4hrend bei Algen die Blauf\u00e4rbung mit Jod bei einer Reihe von Inhaltsk\u00f6rpern gelingt, die sich dadurch als st\u00e4rkeartig zu erkennen geben, finden sich bei den Protozoen, soweit \u00fcberhaupt mit Jod f\u00e4rbbare Polysaccharide vorhanden sind, nur glykogenartige Stoffe, die mahagonibraune F\u00e4rbung annehmen. Bei Gregarinen fandB\u00fctschli derartige Reservestoffe in Menge.\nBei Ciliaten kann die Braunf\u00e4rbung durch Jod ganz fehlen und zu anderen Zeiten in derselben Spezies sehr stark sein (z. B. Paramaecium).\nPelomyxa enth\u00e4lt in ihrem Plasma zahlreiche stark lichtbrechende Gebilde, sog. \u201eGlanzk\u00f6rper\u201c, die sich durch Stole\u201943) Untersuchungen als Glykogen erwiesen haben, deren H\u00fcllen aber aus einem noch nicht n\u00e4her definierten schwer l\u00f6slichen Kohlehydrat bestehen. Wichtiger als der Nachweis der Kohlehydrate, die dieselben f\u00e4rberischen Eigenschaften zeigen, wie die uns genau bekannten, ist die Auffindung von Polysacchariden, die sich ganz anders verhalten.\nGottlieb fand bei Euglena (Flagellat) einen von ihm als Paramylum bezeichneten Stoff, der in sehr bedeutender Menge gespeichert, ca. 50 Proz. der gesamten Trockensubstanz dieses Wesens bildet. Nach den \u00fcbereinstimmenden Angaben von Gottlieb und B\u00fctschli44) hat dieser K\u00f6rper folgende Eigenschaften: Jod f\u00e4rbt ihn nicht, auch nach Zusatz von 50 oder 70 Proz. Schwefels\u00e4ure zeigt sich keine oder nur eine ganz leichtegelbliche Tigerstedt, Handk. d. phys. Methodik I, 2.\t2","page":17},{"file":"p0018.txt","language":"de","ocr_de":"18 August Piitter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nF\u00e4rbung. In Wasser ist das Paramylum selbst bei 150 0 h\u00f6chstens in Spuren l\u00f6slich. Speichel \u00fcbt keine Wirkung. Weder in Wasser noch in 37 proz. Salzs\u00e4ure erfolgt Quellung. Nach Kochen mit 7\u20148 Proz. Salzs\u00e4ure werden die K\u00f6rnchen leichter quellbar und l\u00f6sen sich in 70 proz. Schwefels\u00e4ure. In stark schwefelsaurer L\u00f6sung 16 Stunden lang gekocht, liefert das Paramylum einen reduzierenden K\u00f6rper. Es l\u00e4\u00dft sich ein Osazon vom Schmelzpunkt 204\u20142050 h\u00f6rstellen, wonach also der Zucker des Paramylum d-Glukose ist. In 6 proz. Kalilauge quellen die K\u00f6rper auf und l\u00f6sen sich dann, in Formalin erfolgt rasche Quellung und L\u00f6sung (in 1\u20142 Stunden).\nDie Hauptschwierigkeit, die sich einer Erweiterung unserer Kenntnisse \u00fcber die Chemie der Protisten entgegenstellt, ist die meist zu geringe Materialmenge, die zur Verf\u00fcgung steht. Hier er\u00f6ffnet sich der mikrochemischen Analyse ein weites Feld.\nSo erbrachte W. Schewiakoff45) (1894) den Nachweis, da\u00df die sog. \u201eExkretk\u00f6rner\u201c der Infusorien, die z. B. bei Paramaecium oft in bedeutender Menge das Endoplasma erf\u00fcllen, aus phosphorsaurem Kalk bestehen, und nicht etwa organische Stoffe enthalten, die von Bedeutung im Stoffwechsel sein k\u00f6nnten.\nEbenso konnte Schaudinn46) (1899) in den Exkretk\u00f6rnern von Tri-chosphaerium Kalzium und Phosphors\u00e4ure nachweisen. In beiden F\u00e4llen war die Beziehung zur Art der Ern\u00e4hrung deutlich, indem pflanzliche Nahrung das Auftreten wenig beg\u00fcnstigte, w\u00e4hrend bei tierischer Nahrung die K\u00f6rnchen (Konglomerate stark lichtbrechende Kristalle) in Menge zu finden waren.\nAuf mikrochemischem Wege gelang Schaudinn auch der Nachweis, da\u00df die Skeletteile von Trichosphaerium aus Magnesiumkarbonat, nicht wie Foraminiferenschalen gew\u00f6hnlich (z. B. bei Calcituba polymorpha) aus Kalziumkarbonat bestehen.\nAwerinzew47) wies in den Schalen der S\u00fc\u00dfwasserrhizopoden (Quadrilla, Lecquereusia, Euglypha und Cyphoderia), Kiesels\u00e4ure (Si02) und Eisen nach, erstere in Form der Kristalle von Na2SiF6, das Eisen durch die Berlinerblaureaktion.\nDie Ausf\u00fchrung der angef\u00fchrten mikrochemischen Reaktionen lehnt sich eng an die vorhandenen Anweisungen an, wie sie besonders in trefflicher Zusammenfassung O. Richter48) neuerdings gegeben hat, auf dessen Darstellung und ausf\u00fchrliche Bibliographie Her verwiesen werden mu\u00df.\n2. Ern\u00e4hrung und Verdauung.\nDie Entscheidung der Frage, in welcher Form die Protisten ihre Nahrung aufnehmen, ist mit gro\u00dfen methodischen Schwierigkeiten verbunden.\nEiner gro\u00dfen Anzahl von ihnen fehlt die F\u00e4higkeit, geformte Nahrung aufzunehmen, so da\u00df als Stoffquellen nur gel\u00f6ste Stoffe in Betracht kommen.\nAm einfachsten scheint ja der Fall bei den chlorophyllhaltigen Formen zu liegen, bei dem Heer der Protophyten und der Mehrzahl der Flagellaten, denn bei ihnen w\u00fcrde nach den gel\u00e4ufigen Vorstellungen die Kohlens\u00e4ure als alleinige Kohlenstoffquelle dienen, aus der auf photosynthetischem Wege Kohlehydrate aufgebaut w\u00fcrden. F\u00fcr die \u00fcbrigen notwendigen Stoffe ist in gel\u00f6sten Salzen gew\u00f6hnlich kein Mangel.\nDie Ern\u00e4hrungsphysiologie der Algen hat aber neuerdings gezeigt, da\u00df","page":18},{"file":"p0019.txt","language":"de","ocr_de":"Ern\u00e4hrung und Verdauung.\n19\ndiese Organismen aucli ohne Ausnutzung des Lichtes leben k\u00f6nnen, wenn ihnen geeignete organische Verbindungen zur Verf\u00fcgung stehen.\nSo fand Treboux49) f\u00fcr eine gr\u00f6\u00dfere Anzahl von Algenarten, da\u00df Essigs\u00e4ure bei v\u00f6lligem Lichtabschlu\u00df als Koklenstoffquelle verwertet wird, bei einer Spezies (Chlamydomonas) sogar besser als Zucker. Das Optimum der Konzentration liegt etwa bei 0,25 Proz. Michs\u00e4ure nutzten 2 Algenarten aus, Scenedesmus acutus und Coelastrum microporum, mit Butters\u00e4ure vermochte Euglena viridis zu leben. Die N\u00e4hrl\u00f6sung enthielt (NH4)2S04 = 0,033 Proz, K2HP04 =0,01 Proz, MgS04 + 7H20 = 0,0025 Proz, K2S04 = 0,0025 Proz, PeS04 -j- 7H20 =0,0005 Proz, die Reaktion wurde neutral bis schwach alkalisch erhalten.\nDie umfassende Untersuchung von Zumstein50) zeigte, da\u00df Euglenen sich v\u00f6llig heterotroph ern\u00e4hren k\u00f6nnen und da\u00df kein Unterschied zwischen chlorophyllosen Euglenen und Astasiiden besteht, beide Formenreihen gehen kontinuierlich ineinander \u00fcber. Euglena gracilis nutzt Zitronens\u00e4ure (1 bis 2 Proz.), weniger gut Weins\u00e4ure (0,5\u20141 Proz.) und nur schlecht 0,2 Proz. Oxals\u00e4ure aus. Bemerkenswert ist, da\u00df Euglena viridis zwar Butters\u00e4ure aber keine Zitronens\u00e4ure ausnutzen kann.\nWo also in der Natur gel\u00f6ste komplexe Kohlenstoffverbindungen Vorkommen, da wird man stets zu erw\u00e4gen haben, ob sie neben der C02 eine ern\u00e4hrungsphysiologische Bedeutung haben. Zweifellos wird eine derartige Bedeutung bei chlorophyllfreien Formen, wie sie sich ja unter den Flagellaten und Diatomeen finden.\nAuch eine Reihe von Protozoen ern\u00e4hrt sich ganz offenbar von Stoffen, die in gel\u00f6ster Form aufgenommen werden. Unzweifelhaft ist dies f\u00fcr die gro\u00dfe Klasse der parasitischen Sporozoen (Coccidien und Gregarinen) sowie f\u00fcr die, ihrer systematischen Stellung nach so dunkle Opalina ranarum.\nAuch bei den Radiolarien findet unter normalen Bedingungen keine Aufnahme geformter Nahrung statt, und die symbiotischen Algen, die vielfach mit ihnen vereinigt sind, d\u00fcrften kaum zur Deckung des gro\u00dfen Stoffbedarfs ausreichen, der aus dem Sauerstoffverbrauch geschlossen werden kann (P\u00fctter).51)\nOb bei den Protozoen, die geformte Nahrung aufnehmen, die Menge zur Deckung des Stoffbedarfs ausreicht, w\u00e4re erst auf Grund der quantitativen Bestimmung des letzteren zu entscheiden, der sich meist erhebliche technische Schwierigkeiten entgegenstellen (s. u.).\nIn welchem Umfange Protisten Bakterien fressen k\u00f6nnen, geht aus Huntem\u00fcllers52) Untersuchungen hervor, der Bodo ovatus und Bodo saltans mit Typhusbazillen f\u00fctterte und nicht nur qualitativ beobachtete, da\u00df viele Bakterien von den Flagellaten in kurzer Zeit aufgenommen werden, sondern durch Z\u00e4hlung der Keime zeigte, da\u00df in 1\u20142 Tagen die gr\u00f6\u00dfte Menge der Bazillen verschwunden war, indem dabei der Keimgehalt z. B. im Verh\u00e4ltnis von 200000 bis 7-oder 8000 abgenommen hatte. Der Modus der Nahrungsaufnahme, z. B. einer Am\u00f6be, ist ohne besondere technische Hilfsmittel zu studieren, und verl\u00e4uft in der Weise, wie es Fig. 7 zeigt.\nZur Orientierung \u00fcber den Ern\u00e4hrungszustand eines Protists dient am besten die Jodf\u00e4rbung, die einen Teil der gespeicherten Kohlehydrate mahagonibraun (Glykogen) oder blau (St\u00e4rke) hervortreten l\u00e4\u00dft, w\u00e4hrend das\n2*","page":19},{"file":"p0020.txt","language":"de","ocr_de":"20 August Piitter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\neiwei\u00dfhaltige Plasma einen gelben Farbenton von verschiedener Intensit\u00e4t annimmt. Will man sich nur ganz generell \u00fcber die Verteilung dieser Stoffe unterrichten, so gen\u00fcgt es, dem Tropfen Kulturfl\u00fcssigkeit, in dem man die\nFig. 7. Aufnahme einer Algenzelle durch eine Am\u00f6be. (Aus Verworn, Allgemeine Physiologie.)\nFig. 8. Weg der Ingesta bei Carchesium.\n(Nach Greenwood aus Verworn, Allgemeine Physiologie.)\ndie\nObjekte beobachtet, etwas Jodtinktur zuzusetzen. Zur Vergleichung des relativen (Jehaltes an Reservematerial verf\u00e4hrt man zweckm\u00e4\u00dfig folgenderma\u00dfen: In ein Uhrsch\u00e4lchen mit absolutem Alkohol l\u00e4\u00dft man in m\u00f6glichst Meinen Tropfen die Protozoen hereintropfen, saugt sie mit einer feinen Pipette auf und l\u00e4\u00dft den Alkohol auf dem Objekttr\u00e4ger verdunsten, wodurch die Objekte festgeklebt werden. Ein Tropfen Jodtinktur, f\u00fcr eine halbe Minute aufgebracht, f\u00e4rbt alles mit Jod f\u00e4rbbare und wird mit einem St\u00fcckchen Filtrierpapier abgedr\u00fcckt. Die gef\u00e4rbten Objekte m\u00fcssen dann sofort untersucht werden in Wasser, Glyzerin oder Kanadabalsam, sie bleichen rasch aus. Auf diese Art kann man sich einigerma\u00dfen \u00fcber den Ern\u00e4hrungszustand der Tiere orientieren.\nWelche M\u00e4ngel eine derartige Untersuchung hat, gebt sich nicht mit Jod f\u00e4rben, oben gesagter\naus dem \u00fcber Kohlehydrate, deutlich hervor.\nReicht f\u00fcr das Studium des Weges, den die Ingesta im Endoplasm a nehmen, wie f\u00fcr das Erkennen der gr\u00f6beren Ver\u00e4nderungen, die sie erleiden, die einfache mikroskopische Betrachtung aus (s. Fig. 8), so hat man doch versucht durch vitale F\u00e4rbungen Aufschlu\u00df \u00fcber die Reaktion w\u00e4hrend der","page":20},{"file":"p0021.txt","language":"de","ocr_de":"Ern\u00e4hrung und Verdauung.\t21\nVerarbeitung, eventuell \u00fcber ihre Ver\u00e4nderung in bestimmten Zellteilen etwas zu erfahren.\nDie fr\u00fcher vielfach widersprechenden Angaben haben sich wesentlich durch Ber\u00fccksichtigung zweier Momente gekl\u00e4rt: der Proze\u00df der Nahrungsverarbeitung zerf\u00e4llt (speziell bei den Ciliaten) in zwei Phasen, in denen sich die Nahrungsvakuolen verschieden verhalten und die Indikatoren, die zur Feststellung der Reaktion verwendet werden, geben je nach ihrer Empfindlichkeit verschiedene Resultate.\nNach Nirenstein53) sind die beiden folgenden Perioden in den Ver\u00e4nderungen der Nahrungsvakuolen zu unterscheiden:\nPeriode 1. Die Nahrungsvakuole l\u00f6st sich vom Schlund ab, wird durch Wasserverlust verkleinert, der Inhalt ballt sich und es dringen Endoplasma-k\u00f6rnchen in die Vakuole ein.\nPeriode 2. Die Vakuole vergr\u00f6\u00dfert sich wieder durch Wasseraufnahme, der Nahrungsballen (Bakterienballen) zerf\u00e4llt und die Granula werden aufgel\u00f6st.\nW\u00e4hrend der ersten Phase reagiert die Vakuole sauer, w\u00e4hrend der zweiten, der eigentlichen Verdauungsphase dagegen alkalisch.\nF\u00fcr die Feststellung der Reaktion ist folgendes zu beachten:\nNeutralrot f\u00e4rbt sich fuchsinrot bei Gegenwart verd\u00fcnnter Minerals\u00e4uren, organischer S\u00e4uren, Kohlens\u00e4ure, saurer Salze und Nucle\u00fcns\u00e4ure. Bei genau neutraler Reaktion ist es ziegelrot, bei alkalischer gelb.\nKongorot, bei neutraler Reaktion scharlachrot. Farbenumschlag in blau erfolgt in Gegenwart verd\u00fcnnter Minerals\u00e4uren, w\u00e4hrend organische S\u00e4uren die Farben\u00e4nderung erst in so hohen Konzentrationen bewirken, wie sie f\u00fcr die vorliegenden Zwecke nicht Vorkommen. An Eiweis gebundene S\u00e4ure bewirkt keine Blauf\u00e4rbung.\nDimethylamidoazobenzol, bei neutraler und alkalischer Reaktion gelb, Minerals\u00e4uren geben schon in gro\u00dfer Verd\u00fcnnung einen Farbenumschlag in fuchsinrot. Dieser Farbstoff bewirkt wie Neutralrot eine Vitalf\u00e4rbung des Plasmas.\nMethylorange, durch Alkali gelb, durch verd\u00fcnnte Minerals\u00e4uren rot gef\u00e4rbt, ebenso Trop\u00e4olin 00.\nDie Reaktionsgrenze liegt f\u00fcr Trop\u00e4olin bei einer Konzentration von 0,048 Proz. Schwefels\u00e4ure, f\u00fcr Dimethylamidoazobenzol bei 0,03 Proz., da nun bei Paramaecium die saure Reaktion des Vakuoleninhaltes, die durch freie Minerals\u00e4uren bedingt ist, gerade an der Grenze der Nachweisbarkeit durch Trop\u00e4olin liegt, so darf man in ihr eine Konzentration von ca. 0,018 Proz. HCl annehmen.\nIst durch die mikroskopische Beobachtung der Ver\u00e4nderungen, die aufgenommene Nahrungspartikel im Innern des Protozo\u00ebnk\u00f4rpers erfahren, der Nachweis verdauender Stoffe erbracht, so blieb doch die Darstellung von Fermenten, die von der Zelle getrennt ihre Wirksamkeit entfalten, w\u00fcnschenswert.\nH. Mouton54) (1902) stellte ein proteolytisches Ferment aus Am\u00f6ben dar, die er mit Bacterium coli zusammen gez\u00fcchtet hatte (s. o.). Durch Zentrifugieren werden die Am\u00f6ben ziemlich vollst\u00e4ndig von den Bakterien getrennt und darauf mit Glyzerin extrahiert. 10 ccm des Extraktes werden","page":21},{"file":"p0022.txt","language":"de","ocr_de":"22 August P\u00fctter, Methoden zur Erforschung- des Lebens der Protisten.\nmit 50 ccm Alkohol gef\u00e4llt, abzentrifugiert, der Alkohol dekantiert und der Mederschlag schnell in Wasser gel\u00f6st, da l\u00e4ngeres Verweilen in Alkohol das Ferment zerst\u00f6rt. Die gewonnene Fermentl\u00f6sung ist imstande Gelatine zu l\u00f6sen (was im Kontrollversuch mit Bacterium coli nicht erfolgt) und wirkt am besten bei einer Reaktion, die gegen Phenolphtale\u00fcn sauer, gegen Methylorange alkalisch ist. Temperaturen von 59\u00b0 schw\u00e4chen das Ferment erheblich, bei 60\u00b0 wird es zerst\u00f6rt. Peptone konnten bei der Gelatineverdauung nicht nachgewiesen werden. Fibrin wird unter Bildung von Tyrosin zerlegt, wobei Tryptophanbildung festgestellt werden konnte.\nAuch aus Paramaecien vermochten Mesnil und Mouton Fermente zu isolieren. Die Paramaecien wurden durch Galvanotaxis rein gewonnen, mit Chloroform extrahiert (Konservierung in Glyzerin). Die Wirkung des Ferments entfaltet sich am besten bei (gegen Lakmus) neutraler Reaktion, auch bei schwach saurer oder schwach alkalischer ist sie noch zu beobachten. Einwirkung von 56\u00b0 durch eine Stunde setzt die Wirkung herab, 64\u00b0 durch eine Stunde setzt sie auf 1/10 herab. Gelatine wird gel\u00f6st und bei 35\u00b0 auch langsam Fibrin, das vorher auf 58\u00b0 erhitzt war.\nDiese Angaben sind sp\u00e4rlich genug und reichen zu einem Vergleich der beobachteten Fermentwirkungen mit Fermenten anderer Herkunft in keiner Weise aus, sie zeigen wesentlich, da\u00df keine un\u00fcberwindlichen technischen Schwierigkeiten sich dem Studium der Fermente bei Protisten entgegenstellen.\n3. Stoffwechsel.\nDie quantitativen Verh\u00e4ltnisse des Stoffwechsels der Protozoen stellen noch eine fast v\u00f6llige terra incognita dar, nur \u00fcber die Kohlens\u00e4ureabgabe und den Sauerstoffverbrauch liegen einige wenige Angaben vor.\nVernon56) benutzte das Radiolar Collozoum inerme, das sich seiner Gr\u00f6\u00dfe und H\u00e4ufigkeit wegen gut eignet, zu Versuchen \u00fcber den Sauerstoffverbrauch. Aus seinen Zahlen ergibt sich ein sehr hoher Sauerstoffverbrauch: es wurden von 223 g aschefreier Trockensubstanz in einer Stunde 6,205 g Sauerstoff verbraucht, das bedeutet auf den \u00fcblichen Vergleichswert kg organische Trockensubstanz und Stunde umgerechnet 27 800 mg. Die Einzelindividuen haben etwa 100 mg Gewicht und 0,4 Proz. aschefreie Trockensubstanz, die Oberfl\u00e4che der ann\u00e4hernd kugelf\u00f6rmigen Kolonie umfa\u00dft ca. 100 mm2, so da\u00df der Sauerstoffverbrauch pro m2 Stunde 1110 mg betr\u00e4gt.\nVernons Methodik war f\u00fcr Collozoum dieselbe, wie f\u00fcr das Studium des Gaswechsels anderer Wirbelloser.\nEine Untersuchung \u00fcber die Menge der Kohlens\u00e4ure, die Paramaecien cproduzieren, verdanken wir Barratt.57)\nIn einen gl\u00e4sernen Rezipienten von ca. 250 ccm Inhalt werden etwa 50 ccm paramaeeienkaltige Fl\u00fcssigkeit gebracht. Der Rezipient ist durch Schliffe geschlossen. Nach ca. 24 Stunden wird durch einen kohlens\u00e4ure freien Luftstrom die gebildete C02 ausgesp\u00fclt, \u00fcber Schwefels\u00e4ure getrocknet und in einem Absorptionsapparat aufgefangen, der in einem Schenkel Natronkalk, im zweiten Schwefels\u00e4ure (in Bimstein) enth\u00e4lt (s. Fig. 9). Bei sorgf\u00e4ltiger Ausf\u00fchrung ist der Versuchsfehler sehr gering.\nDie Abtrennung der Paramaecien von anhaftenden Bakterien ist hier nat\u00fcrlich von der gr\u00f6\u00dften Bedeutung f\u00fcr das Resultat. Die Reinigung er-","page":22},{"file":"p0023.txt","language":"de","ocr_de":"Stoffwechsel.\n23\nfolgte durch Zentrifugieren und die in destilliertem Wasser befindlichen Paramaecien blieben meist vor dem Versuchsbeginn 24 Stunden lang stehen.\nEs zeigt sich f\u00fcr die Gr\u00f6\u00dfe der Kohlens\u00e4ureproduktion ein deutlicher Einflu\u00df der Temperatur, indem bei 27\u201430\u00b0 etwas mehr als doppelt so viel gebildet wurde, als bei 15\u00b0; hungernde Tiere gaben weniger C02 ab, als frisch aus der Kultur entnommene.\nDie Zahl der Tiere, die im einzelnen Versuch zur Verwendung kamen, schwankte zwischen 43 000 und 355000, das Volumen zwischen 27,5 und 116 cmm. (Methoden der Z\u00e4hlung und Volumbestimmung s. o.)\nAls Beispiel seien die Zahlen eines Versuches angef\u00fchrt: bei 19\u201421\u00b0 C. produzierten 200 000 Tiere (51,8 cmm) in 24 Stunden 1,2 mg C02, d. h. 1,9 Proz. ihres Lebendgewichtes. Da der Wassergehalt der Paramaecien unbekannt ist, so ist eine Umrechnung auf einen Vergleichswert z. B. auf 1 kg organische Trockensubstanz und Stunde, ziemlich willk\u00fcrlich.\nW\u00fcrde man den Gehalt an organischer Trockensubstanz zu 0,4 Proz. ansetzen, wie er f\u00fcr Collozoum bestimmt war, so h\u00e4tten wir eine C02 Abgabe von 400000 mg pro kg organische Trockensubstanz und Stunde. Es w\u00fcrden also pro kg organische Trockensubstanz in der Stunde mehr als 100 g Kohlenstoff in Form von C02 ausgeschieden, was einen Stoffumsatz von ganz gewaltiger Intensit\u00e4t bedeutet, der allerdings wieder wesentlich geringer erscheint, wenn man ihn auf die gewaltige Oberfl\u00e4che der kleinen Versuchstiere bezieht.\nDen qualitativen Nachweis, da\u00df Paramaecien einen Stoff ausscheiden, der Rosols\u00e4ure entf\u00e4rbt, also sowohl C02, wie eine andere organische S\u00e4ure sein k\u00f6nnte, hat Jennings58) erbracht, der diese Entf\u00e4rbung beobachtete, wenn die Paramaecien sich zu dichten Gruppen zusammendr\u00e4ngten. Einige Beobachtungen dieses Autors \u00fcber die Grenzen derartiger Gruppen, die als chemotaktische Ansammlungen zu betrachten sind, scheinen darauf hinzudeuten, da\u00df in der Tat auch andere Stoffwechselprodukte als C02 von den Tieren abgeschieden werden, und die Ansammlung bewirken.\nAu\u00dfer der Kohlens\u00e4ure ist noch kein Endprodukt des Stoffwechsels quantitativ bestimmt und auch qualitativ liegen nur vereinzelte Angaben vor. So fand R,humbler59) bei Stylonychia Harns\u00e4ure als Endprodukt. Schaudium60) wies gleichfalls durch die Murexidprobe bei Trichosph\u00e4rium Harns\u00e4ure nach.\nLassen sich auch chemisch die Endprodukte des Stoffwechsels kaum charakterisieren, so gelingt doch der biologische Nachweis, da\u00df sich der-\nFig. 9. Apparat zur quantitativen Bestimmung der Kolilens\u00e4ureproduktion von Paramaeeium.\n'(Nach W. Barratt.)","page":23},{"file":"p0024.txt","language":"de","ocr_de":"24 August Piitter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nartige, sch\u00e4dlich wirkende Stoffe bilden und in das umgebende Medium ausgeschieden werden.\nBringt man Paramaecien in m\u00f6glichst gro\u00dfer Zahl in einen m\u00f6glichst kleinen h\u00e4ngenden Tropfen und l\u00e4\u00dft diesen in der feuchten Kammer in Luft stehen, so entwickelt sich im Laufe einiger Stunden bis zu einem halben Tage ein Bild, das deutlich zeigt, da\u00df hier eine schwere Vergiftung der Tiere stattfindet. Sauerstoffmangel ist nicht der Grund, denn durch frische Luft kann der Proze\u00df nicht beeinflu\u00dft werden, auch Anh\u00e4ufung von C02 ist als Ursache auszuschlie\u00dfen, da die Paramaecien selbst gegen hohen C02 Gehalt der Luft sehr resistent sind. Es mu\u00df sich also um die Wirkung gel\u00f6ster Stoffe handeln, die aus dem Stoffwechsel der Tiere stammen. Dies erkennt man auch daran, da\u00df \u00dcbertragung in frisches Wasser rasche Erholung bewirkt, wenn die Sch\u00e4digung noch nicht zu weit gegangen ist und da\u00df andererseits frische Tiere, die mit m\u00f6glichst wenig Wasser in den Tropfen eingebracht werden, der die Stoffwechselprodukte enth\u00e4lt, rasch das Bild der Vergiftung zeigen.\nEinen kleinen Einblick in die Art des Stoffwechselgetriebes gew\u00e4hren noch die Untersuchungen \u00fcber dasLeben nach Sauerstoffentziehung.\nDen Erfolg, den man erh\u00e4lt, wenn man diese bedeutenden Eingriffe in das Stoffwechselgetriebe der Protisten vornimmt, ist \u00e4u\u00dferst verschie-\nFig. io. Einfache Gaskammer zur Beobachtung im h\u00e4ngenden Tropfen.\nFig. li. Gaskammer nach Engelmann. (Aus Verworn, Allgemeine Physiologie.)\nden, je nach den Bedingungen, unter denen er erfolgt.\nDie einfachste Methode ist die, da\u00df man durch eine Gaskammer (Fig. 10 u. 11) in der im h\u00e4ngenden Tropfen die Versuchstiere enthalten sind, einen Strom reinen Stickstoff durchleitet, (Anordnung s. Fig. 12).\nF\u00fcr die Herstellung eines physiologisch indifferenten und v\u00f6llig sauerstoffreien Stickstoffs dient am besten als Ausgangsmaterial der Luftstickstoff, der in Stahlflaschen in den Handel kommt. Dieser enth\u00e4lt etwa 2 Proz. Sauerstoff\u201c, zu deren Entfernung man folgenderma\u00dfen verf\u00e4hrt. Auf einen Glasgasometer von ca. 25 Litern kommt ein Liter 30proz. Seignettesalz-l\u00f6sung, 200 ccm Ferrosulfat (40 Proz. L\u00f6sung) und 200 ccm Kalilauge (60 Proz. L\u00f6sung). Mit diesem Gemisch wird das Gas mehrfach im Laufe einiger Stunden gut durchgesch\u00fcttelt. Vor dem Gebrauch leitet man das Gas durch eine bis zwei Waschflaschen mit der Ferrol\u00f6sung.61) Leitet man derartig hergestellten Stickstoff durch die Gaskammer, so treten an den Protisten (C\u00fciaten wurden bisher nur untersucht) im h\u00e4ngenden Tropfen","page":24},{"file":"p0025.txt","language":"de","ocr_de":"Stoffwechsel.\n25\nbald die Erscheinungen schwerer Sch\u00e4digung auf. Am raschesten bei Spiro-stomuin, wo schon 3 bis 4 Minuten nach dem Beginn der Gasdurchstr\u00f6mung der Tod der Tiere unter st\u00fcrmischem Zerflie\u00dfen erfolgt. Bei Paramaecium dauert es meist viel l\u00e4nger, oft stundenlang, bis die Tiere absterben.\nErneuerte Zufuhr von Luftsauerstoff bewirkt rasch Erholung, die besonders bei Spirostomum mit frappanter Pl\u00f6tzlichkeit einsetzt.\nIn anderer, sehr einfacher Weise demonstriert Prowazek62) die Vorg\u00e4nge der Erstickung, indem er die Tiere (Paramaecium, Colpidium, Chi-lodon) in ausgekochtes Wasser bringt, vital mit Neutralrot f\u00e4rbt und ein Deckglaspr\u00e4parat herstellt, das sorgf\u00e4ltig mit Kanadabalsam abgeschlossen wird. Auch hier sterben die Paramaecien relativ rasch, sp\u00e4testens nach etwa 2 Stunden ab, die Colpidien halten bis zu 12 Stunden aus.\nGanz anders ist der Erfolg, wenn man den Tieren in gr\u00f6\u00dferem Fl\u00fcssigkeitsvolumen den Sauerstoff entzieht. Hierbei ist auf die v\u00f6llige Entfernung der letzten Sauerstoffspuren der gr\u00f6\u00dfte Wert zu legen, da eine prozentual\nFig. 12. Versuch mit der Gaskammer. (Nach Verworn, Allgemeine Physiologie.)\nFig. 13. Rezipient zum Studium der Wirkung der Sauerstoffentziehung hei Protisten.\nsehr geringe Menge Sauerstoff bei der gro\u00dfen Fl\u00fcssigkeitsmenge doch ein Reservoir darstellen kann, das auf l\u00e4ngere Zeit die Protisten vor wirklichem Sauerstoffmangel sch\u00fctzt.\nDie Technik ist folgende: In einen Recipienten von der Form Fig. 13 kommen ca. 50 ccm gut ausgekochtes, destilliertes Wasser (oder bei Opalina, Nyctotherus p.p. der oben angegebenen Salzl\u00f6sung), die noch hei\u00df eingef\u00fcllt werden. Bei geschlossenem Hahn I wird durch das Gef\u00e4\u00df ein lebhafter Strom reinen Stickstoffs geleitet, dann die H\u00e4hne II und III geschlossen und gewartet bis der Recipient Zimmertemperatur angenommen hat, wobei in seinem Innern ein negativer Druck entsteht. Die Versuchstiere werden durch Zentrifugieren in einem ganz geringen Fl\u00fcssigkeitsvolumen (ca. 1 ccm) vereinigt, und in den Trichter oberhalb Hahn I gebracht. Durch schnelles einmaliges \u00d6ffnen des Hahns wird die Fl\u00fcssigkeit eingesaugt, was ganz ohne Eintritt von Luft geschehen kann, und alsdann abermals ein lebhafter Stickstoffstrom durch das Gef\u00e4\u00df geschickt. Als Kontrolle daf\u00fcr, da\u00df auf diese Weise aller Sauerstoff entfernt wurde, kann man zwei Parallelversuche mit sehr verschiedener Anzahl der Versuchsobjekte machen, wobei","page":25},{"file":"p0026.txt","language":"de","ocr_de":"26 August P\u00fctter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nsich ergibt, ob beide einen gleichen zeitlichen Verlauf des ana\u00ebroben Lebens zeigen, was nicht der Fall sein k\u00f6nnte, wenn eine etwa zur\u00fcckgebliebene geringe Menge Sauerstoff verwertet w\u00fcrde.\nDie Dauer des Lebens ohne Sauerstoff ist in erster Linie von dem Ern\u00e4hrungszust\u00e4nde der Versuchstiere abh\u00e4ngig, indem Hungertiere nur sehr kurze Zeit ohne Sauerstoff aushalten, gutgen\u00e4hrte Tiere dagegen sehr viel l\u00e4nger, z. B. Paramaecien bis zu 10 Tagen, Colpidien bis zu 12 Tagen. Noch viel l\u00e4nger kann man ein Infusor ana\u00ebrob am Leben erhalten, wenn es gelingt, ihm w\u00e4hrend dieser Periode Nahrung zuzuf\u00fchren. Bei Paramaecium und Colpidium ist dies bisher nicht gegl\u00fcckt, wohl aber bei den Infusorien aus dem Enddarm des Frosches, Opalina, Balantidium und Nyctotherus, die in reiner Salzl\u00f6sung (Zusammensetzung s. o.) nur wenige Tage ana\u00ebrob aushalten, bei Zusatz von Eiwei\u00df aber, das ana\u00ebrob fault, l\u00e4ngere Zeit ohne Sauerstoff leben k\u00f6nnen, z. B. Opalina 21 Tage, Nyctotherus 39 Tage.\nFig. 14. Paramaecien in vorger\u00fcckterem Hungerzustande, stark vakuolisiert. (Nack Wallengren.)\nFig. 15. Colpidium colpoda. a. normal; b. im Hunger stark verkleinert. (Nack Jensen aus Verworn, Allgemeine Pkysiologie.)\nF\u00fcr das Studium der Ver\u00e4nderungen, die die Zelle bei Nahrungsentziehung erleidet, bieten die Protisten ein h\u00f6chst geeignetes Material. F\u00fchrt man in der oben beschriebenen Weise Infusorien z. B. Paramaecium oder Colpidium in reines Wasser (Leitungswasser oder destilliertes Wasser) \u00fcber, so erh\u00e4lt man Hungerkulturen, in denen Wallengren63) im Laufe von etwa 2 Wochen sich die Erscheinungen des Hungers bis zum Hungertode hin entwickeln sah. Die Untersuchung geschah an konserviertem Material. Von den vielen interessanten Ver\u00e4nderungen sei hier nur die starke Vakuolisierung des Endoplasmas erw\u00e4hnt, die mit starker Deformierung der Tiere einhergeht. Solche Formen, wie Fig. 14 sie zeigt, trifft man auch in der Natur gelegentlich, was f\u00fcr die Beurteilung des physiologischen Zustandes eines Objekts wissenswert ist. Eine gleichfalls eingehende Beschreibung der Ver\u00e4nderungen von Paramaecium im Hunger hat Kasanzeff64) gegeben.\nBei Paramaecium tritt eine Volumabnahme der ganzen Zelle nicht sehr deutlich hervor, obgleich sie nachweisbar ist, dagegen schrumpfen andere Protisten beim Hungern au\u00dferordentlich zusammen, z. B. Colpidium (s. Fig. 15),","page":26},{"file":"p0027.txt","language":"de","ocr_de":"Energieumwandlung-en.\n27\nActinosphaerium und yielleicLt am extremsten Dileptus gigas, das bei guter Ern\u00e4hrung 0,7 mm lang, 0,12 mm breit ist, beim Hunger auf 0,04 mm L\u00e4nge, 0,02 mm Breite abnimmt.\n4. Energieumwandlungen.\nDie Beobachtung lehrt, da\u00df bei den Protisten, wie in allen Formen der lebendigen Substanz die mannigfaltigsten Energieumwandlungen Vorkommen, aber die Methoden zum n\u00e4heren Eindringen in diese Prozesse sind au\u00dferordentlich sp\u00e4rlich. Produktion von W\u00e4rme und Elektrizit\u00e4t ist aus technischen Gr\u00fcnden nicht nachweisbar.\nDie Lichtproduktion, wie sie hei Noctiluka, Peridinium u. a. vorkommt, ist nur in bezug auf ihre Beeinflu\u00dfbarkeit durch Beize studiert, w\u00e4hrend der Proze\u00df des Leuchtens selbst noch nicht Gegenstand der Untersuchung gewesen ist. In sehr mannigfaltiger Weise tritt die Produktion mechanischer Energie in Formen verschiedenartigster Bewegungen hervor.\nWie gro\u00df die Energieentwicklung hierbei ist, wissen wir durch Jensens66) Bestimmungen. Der Weg zur Bestimmung dieser Gr\u00f6\u00dfe ist durch die Eigenart von Paramaecium gegeben, sich entgegen der Kichtung einer Massenbeschleunigung (Schwerkraft oder Zentrifugalkraft) zu bewegen. Man kann daher die Gr\u00f6\u00dfe der Massenbeschleunigung bestimmen, die dem Paramaecium eben das Gleichgewicht halten kann (s. unten bei Geotaxis und Centrotaxis).\nDie Zentrifugalkraft (k), durch die der Kraft des Paramaeciums das Gleichgewicht gehalten werden soll, ist bestimmt durch die Formel:\n-, 4jr2r-p\nwenn r die Entfernung des zentrifugierten K\u00f6rpers vom Botationsmittel-punkt, p das Gewicht des K\u00f6rpers, g die Beschleunigung der Erdschwere und T die Umlaufzeit der Zentrifugenscheibe bedeutet.\nAus Volumen und spezifischem Gewicht (s. o.) erh\u00e4lt man das Gewicht des Paramaecium im luftleeren Baum, das im Wasser einen seinem Volumen entsprechenden Gewichtsverlust (Auftrieb) erleidet.\nBei 0,2 Sek. Umlaufszeit der Zentrifuge herrscht Gleichgewicht in 80 mm Entfernung vom Botationsmittelpunkt, woraus sich die absolute Kraft des Wimperapparates von Paramaecium zu 0,00158 mgr berechnet.\nDer Wimperapparat besteht aus ca. 3500 einzelnen Cilien, deren Gesamtmasse nur etwa 1/200 der Masse der ganzen Tiere betr\u00e4gt, so da\u00df den 4,35-IO\u201c6 mg Wimpersubstanz eine Kraft von 1,6-IO-3 mg entspricht, oder: 1 mg Wimpern w\u00fcrde 368 mg zu heben imstande sein.\nDa die Schwimmgeschwindigkeit von Paramaecium bekannt ist (etwa 1 mm pro Sekunde), so >kann man bei Kenntnis der absoluten Kraft berechnen, welche Kraft zur \u00dcberwindung des Reibungswiderstandes des Wassers erforderlich ist. Jensen fand, da\u00df dieser Anteil etwa 90 Proz. der absoluten Kraft ist.\nZur Bestimmung der Frequenz des Cilienschlages reicht bei vielen Objekten die einfache Z\u00e4hlung nicht aus, d. h. es erfolgen mehr als ca. 8 bis 10 Schl\u00e4ge pro Sekunde. Bei Protisten ist meines Wissens noch nicht der Versuch gemacht zur Frequenzbestimmung die stroboskopische Methode","page":27},{"file":"p0028.txt","language":"de","ocr_de":"28 August Putter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nzu benutzen, die Martius66) f\u00fcr Flimmerepithel mit Erfolg verwendete. Er benutzte hierbei ein elektromagnetisches Vibrationsstroboskop, durch das mit variierbarer Frequenz eine Blende zwischen Lichtquelle und Diaphragma geschoben wird.\n5. Sekretion und Exkretion.\nUber extrazellulare, ungeformte Sekrete ist bei Protisten sehr wenig bekannt, es ist wohl nur eine Gruppe von Stoffen, die h\u00e4ufig und in gr\u00f6\u00dferer Menge zur Ausscheidung gelangt: die Schleime.\nFig. 16. Verschiedene Difflugiengeh\u00e4use. A. Aus Diatomeensehalen ; B. aus feinen Sandk\u00f6rnern; C. aus feinen und groben Sandk\u00f6rnern ; D. aus Diatomeensehalen und Sandk\u00f6rnern ; E. aus groben Sandk\u00f6rnern; F. aus blauen Glas splittern. (Nach Venvora, Allgemeine Physiologie.)\nEs ist h\u00e4ufig bei einfacher, mikroskopischer Betrachtung nicht m\u00f6glich zu erkennen, ob ein Protozoon von einer Schleimh\u00fclle umgeben ist, oder wie weit diese reicht. In einfacher Weise wird die Schwierigkeit durch Zuf\u00fcgung einer feinen Aufschwemmung von chinesischer Tusche zum Pr\u00e4parat behoben; es erscheinen dann die Schleimh\u00fcllen als belle H\u00f6fe um die Organismen, die sie ausgeschieden haben, und auch die Schleimstiele, die viele Algen bei ihrer Fortbewegung abscheiden, treten deutlich hervor.\nEine chemische Untersuchung von Protistenschleimen fehlt noch fast v\u00f6llig, die Unterscheidung verschiedener Schleimarten ist bisher wohl ausschlie\u00dflich auf tinktoriellem Wege m\u00f6glich. F\u00fcr die Methoden der Schleimf\u00e4rbung mu\u00df auf die Handb\u00fccher der mikroskopischen Technik verwiesen werden.","page":28},{"file":"p0029.txt","language":"de","ocr_de":"Sekretien und Exkretion.\nEin eigenartiges Sekret stellt der Inhalt der sog. Trichocysten hei Paramaecium dar. Es sind dies Gebilde, die im Ektoplasma gelegen senkrecht zur Fl\u00e4che der Pellicula stehen und anscheinend aus einem fl\u00fcssigen Sekret bestehen. Auf die verschiedensten Reize hin, sobald diese eine gen\u00fcgende Intensit\u00e4t erreicht haben, werden die Trichocysten ausgeschleudert, wobei ihr Inhalt fest wird, anscheinend gerinnt. Da\u00df eine Ver\u00e4nderung mit dem Trichocysteninhalt beim Ausschleudern vor sich geht, zeigt die Beobachtung von Massart67), da\u00df derselbe sich im Tier mit einer L\u00f6sung\nD.\tE.\nFig. 17. Geh\u00e4useformen. A. Geh\u00e4use einer Difflugia aus selbstproduziertem organischem Schalen-material; B. L\u00e4ngsschnitt durch den Protoplasmak\u00f6rper einer Difflugia mit den noch weichen Tr\u00f6pfchen des organischen Geh\u00e4usematerials im Innern; 0. Geh\u00e4use eines \u00d6ltropfens aus Quarzk\u00f6rnern bestehend; D. Geh\u00e4use eines Chloroformtropfens aus Glassplittern; E. Geh\u00e4use eines Gemischtropfens von Chloroform, Provence\u00f6l und alkoholischer Schellakl\u00f6sung, der mit Zinnober und Glassplittern verrieben ist.\n(Nach Rhumbler aus Yerworn, Allgemeine Physiologie.)\nvon Pikrins\u00e4ure und Anilinblau, die das Protoplasma gleichm\u00e4\u00dfig gelb f\u00e4rbt, nicht im geringsten mitf\u00e4rbt, sind die Trichocysten dagegen ausgeschleudert, so f\u00e4rben sie sich lebhaft blau.\nVon gro\u00dfer biologischer Bedeutung sind endlich die Menge geformter Sekrete, die als Schalen oder Skelette der verschiedensten Formen Verwendung finden. Meist ist eine organische Grundlage anorganischen Skelettmaterials eingelagert.","page":29},{"file":"p0030.txt","language":"de","ocr_de":"30' August Putter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nExperimentell lassen sich beide Komponenten voneinander trennen:\nSchaudium zog die Foraminifere Calcituba polymorpha Roboz im Aquarium zwei Jahre lang ohne das Wasser zu wechseln und ersetzte das Verdunstete stets durch destilliertes Wasser. Die Foraminiferen entwickelten sich in gro\u00dfer Menge und impr\u00e4gnierten, ihre Skelette reichlich mit Kalziumkarbonat. War der Foraminiferenrasen recht dicht geworden, so wurde er entfernt bis auf wenige Exemplare. Nachdem dies einige Male geschehen war, wurden die Skelette immer kalk\u00e4rmer und endlich bestanden sie fast rein aus der organischen Grundlage. Dem Wasser war nur das Kalziumkarbonat entzogen, denn Trichosphaerium sieboldi, dessen Skelett aus Magnesiumkarbonat besteht, konnte in demselben Wasser seine normalen Skelette aufbauen.\nZeigt dies Beispiel die F\u00e4higkeit elektiver chemischer Ausnutzung einzelner Salze, so bietet der Schalenbau der Difflugien ein Paradigma, f\u00fcr Auswahl von Baumaterial nach mechanischen Momenten. Als Baumaterial dienen in der Natur gr\u00f6bere oder feinere Sandk\u00f6rner sowie Diatomeenschalen. Oft ist nur ein einziges Material bei einer Schale verwendet, und man hat anthropo-morpherweise an eine \u201eAuswahl\u201c des Baumaterials durch die Tiere gedacht. Der Grund liegt aber darin, da\u00df an dem Wohnort solcher Tiere nur ein Material zur Verf\u00fcgung stand. Gibt man den Difflugien nur Glassplitter, so bauen sie aus diesen ihre Geh\u00e4use und zwar ist die Gr\u00f6\u00dfe der Glassplitter oder Sandk\u00f6rper, die Verwendung finden, durch ganz \u00e4u\u00dferliche Momente, n\u00e4mlich die Enge der Geh\u00e4use\u00f6ffnung vieler Formen bedingt, die es ihnen unm\u00f6glich macht Bausteine oberhalb einer gewissen Gr\u00f6\u00dfe ins Plasma hineinzuziehen, wie Verworn68) nachwies (s. Fig. 16).\nDer Vorgang der Geh\u00e4usebildung' selbst, der auf den ersten Blick als eine bedeutende vitale Leistung der einfachen Difflugienk\u00f6rper erscheint, ist uns mechanisch verst\u00e4ndlich gemacht durch Rhumblers69) vollendete Nachahmung am ganz einfachen Modell: Chloroform oder \u00d6ltropfen bauen im Wasser aus Glassplittern, Schellack, Zinoberteilchen usw., die man ihnen beimengt, Geh\u00e4use auf, die Difflugienschalen t\u00e4uschend \u00e4hnlich sind und deren Entstehung rein physikalisch auf Grund der Gesetze der Adh\u00e4sion und Koh\u00e4sion notwendig ist (s. Fig. 17).\nOb die pulsierenden Vakuolen oder Systoletten (Haeckel), die so au\u00dferordentlich weit verbreitet bei Protisten Vorkommen, nur die Bedeutung\nFig. 18. Demonstration der Systolettenentleernng hei Paramaecium vermittels der Tnschemethode. (Nach Jennings.)","page":30},{"file":"p0031.txt","language":"de","ocr_de":"Reizphysiologie.\n31\nvon Exkretionsorganen haben, mag fraglich bleiben. Jedenfalls lehrt die direkte Beobachtung, da\u00df durch diese Gebilde ein starker Fl\u00fcssigkeitsstrom erzeugt wird, der die Tiere durchsp\u00fclt.\nBei Paramaecium ist die Fl\u00fcssigkeitsausscheidung so bedeutend, da\u00df bei einigerma\u00dfen lebhafter Systolettent\u00e4tigkeit in etwa dreiviertel Stunden ein Volumen ausgeschieden wird, das dem des ganzen Tierk\u00f6rpers gleichkommt. Bei Spirostomum, dessen Systolette sehr viel langsamer pulsiert, sind hierzu etwa 3 Stunden n\u00f6tig.\nZur Demonstration der Entleerung des Vakuoleninhaltes in das umgebende Wasser hinein schl\u00e4gt Jennings70) die Verwendung einer feinen Aufschwemmung von chinesischer Tusche vor, in der der entleerte Tropfen sich deutlich abhebt. In dieser Weise konnte er bei Paramaecium, Nassula und Oxytricha den Proze\u00df beobachten (s. Pig. 18).\nWeiteres \u00fcber das Systolettenspiel s. unter \u201eReizbeantwortungen\u201c.\n6. Reizphysiologie.\na) Symptomatologie.\nBei der Verwertung einzelliger Organismen zum Zweck der L\u00f6sung physiologischer Pr\u00e4gen macht sich h\u00e4ufig die Neigung geltend, in den Reizbeantwortungen spezifische Wirkungen der angewandten Reizmittel zu erblicken, vielfach, ohne da\u00df der Versuch gemacht wird, erst einmal die spezifischen F\u00e4higkeiten der Zellen zu analysieren.\nEs scheint als stammte diese Gepflogenheit noch aus der Zeit, wo man sich die Protozoen, auch selbst die hochausgebildeten Ciliaten, als \u00fcberaus einfach gebaut vorstellte, und noch keinen gen\u00fcgenden Einblick in die Partiarfunktionen hatte, welche so eine Zelle zu leisten vermag, aus deren Zusammenwirken erst das Bild der freilebenden Zelle resultiert, wie wir es bei den Ciliaten beobachten.\nWenn die Analyse der Symptome, durch die wir Kenntnis von den Partiarfunktionen erhalten, gen\u00fcgend weit geht, so gelangen wir fast \u00fcberall an einen Punkt, wo ihre Ver\u00e4nderungen nicht mehr als qualitative erscheinen, sondern nur quantitativ nach der Plus- oder Minusseite hin erfolgen. Ist dieser Punkt erreicht, so f\u00e4llt der Traum der \u201espezifischen Reizwirkung\u201c ganz fort, und jeder Reiz, der \u00fcberhaupt auf die fraglichePartiar-funktion einwirkt, kann nur entweder eine Steigerung oder Herabsetzung des verwandten Symptoms zur Folge haben. Anstatt spezifischer Reizwirkungen tritt uns die spezifische Energie aller lebendigen Substanz entgegen, die generelle Eigenschaft, erregt und gel\u00e4hmt zu werden.\nDie Unterschiede der Reizbeantwortungen liegen dann in 3 Punkten:\n1.\tIn der \u201eRichtung\u201c der Reizwirkung. Diese kann nach der Seite der Erregung oder L\u00e4hmung gehen.\n2.\tIn der Intensit\u00e4t der Wirkung, der \u201eErregbarkeit\u201c gegen\u00fcber einem bestimmten Reizmittel. Manches \u2022 wirkt schon in sehr geringer Intensit\u00e4t angewandt, ein anderes erst bei hoher Intensit\u00e4t.\n3.\tIn dem zeitlichen Ablauf der Wirkung, die bei manchen rasch, bei manchen sehr langsam hervortritt und auch mit sehr verschiedener Geschwindigkeit abklingt.","page":31},{"file":"p0032.txt","language":"de","ocr_de":"32 August Piitter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nNur die Symptome, welche die Chemie der lebendigen Substanz liefert,, k\u00f6nnten uns qualitative Verschiedenheiten zeigen, alle Symptome, die der Physik der lebendigen Substanz entnommen sind: die Bewegungssymptome in allererster Linie, geben ausschlie\u00dflich quantitative Verschiedenheiten.\nDie Zahl der physikalischen Symptome f\u00fcr Beizwirkungen, die wir an Protisten feststellen k\u00f6nnen, ist in' den meisten F\u00e4llen sehr gering, und jedenfalls nirgend so hoch, da\u00df durch die Summe der Kombinationsm\u00f6glichkeiten dieser Symptome die Mannigfaltigkeit der m\u00f6glichen Keize erreicht w\u00fcrde.\nDiese \u00dcberlegung allein zeigt, da\u00df es nicht f\u00fcr jeden Reiz eine spezifische Reizwirkung geben kann, da\u00df wir vielmehr bei den aller verschiedensten Einwirkungen dasselbe Bild erhalten m\u00fcssen. Da nun chemische Unterschiede als Reizerfolge bei Protisten mit den heutigen Mitteln fast nie feststellbar sind, so sind wir lediglich auf physikalische Symptome angewiesen.\nNur ganz ausnahmsweise kommt die Lichtproduktion als Reizerfolg zur Beobachtung, wie z. B. bei Noctiluca miliaris, wo auf alle m\u00f6glichen Reize hin, (chemische, thermische, mechanische) ein kurzes Aufleuchten erfolgt.\nDie bisher verwendeten Symptome lassen sich unter folgenden Gesichtspunkten betrachten:\n1.\tVer\u00e4nderungen des Aggregatzustandes der Zelle oder ihrer Teile.\n2.\tVer\u00e4nderungen des Lichtbrechungsverm\u00f6gens der Zelle oder ihrer Teile.\n3.\tFormver\u00e4nderungen der Zelle oder ihrer Teile.\nAls besondere Rubrik mu\u00df vorl\u00e4ufig noch eine Gruppe von Symptomen angeh\u00e4ngt werden:\n4.\tVer\u00e4nderungen der F\u00e4rbbarkeit der Zelle und ihrer Teile.\na)\tIn lebendem Zustande,\nb)\tin fixiertem Zustande.\nDiese Gruppe ist ein L\u00fcckenb\u00fcsser insofern viele Reaktionen, die in ihr Vorkommen, auf Ver\u00e4nderungen des Aggregatzustandes (z. B. infolge Ver\u00e4nderung der Adsorptionsbedingungen) zur\u00fcckzuf\u00fchren sein d\u00fcrften, und also unter 1. geh\u00f6rten. Inwieweit au\u00dfer diesem Moment wirkliche chemische Verschiedenheiten bei den Farbstofireaktionen und ihren Ver\u00e4nderungen in Betracht kommen, l\u00e4\u00dft sich zurzeit garnicht oder doch nur f\u00fcr einzelne F\u00e4lle entscheiden. Trotzdem sind sie als Indikatoren durchaus verwendbar, solange man ihren Wert in bezug auf die Aufkl\u00e4rung chemischer Verschiedenheiten nicht \u00fcbersch\u00e4tzt.\nVon den \u00fcbrigen Symptomgruppen sind die\n1. Ver\u00e4nderungen des Aggregatzustandes noch kaum als Indikatoren verwandt worden, und ihre Verwendung hat auch gro\u00dfe Schwierigkeiten, da wir noch nicht \u00fcber gen\u00fcgende Methoden verf\u00fcgen um \u00c4nderungen in dieser Richtungen nachzuweisen. Doch liegen einige Angaben vor. So fand K\u00f6lsch,71) da\u00df die \u201efeste\u201c Pellikula der Ciliaten durch Druck verfl\u00fcssigt wird, und da\u00df andererseits beim Zerflie\u00dfen an bestimmten Stellen Gerinnungen auftreten, also \u00dcbergang in den festen Aggregatzustand.\nAus den verstreuten weiteren Angaben, die man hier und da findet, ist nicht viel zu entnehmen.\nSo gibt Bokorny72) :(S. 214) an, da\u00df bei Einwirkung von Ammoniak in Verd\u00fcnnung von 1:10000 der Infusorienleib (Paramaecium) \u201eeine etwas","page":32},{"file":"p0033.txt","language":"de","ocr_de":"Reizphysiologie.\n33\ngr\u00f6\u00dfere Starrheit\u201c gewinnt, ohne anzugehen, wie er dies festgestellt hat, bezw., wie sich die Starrheit \u00e4u\u00dfert. Auch hei Angaben, wie sie Korent-schewsky73) macht, z. B. die Infusorien werden \u201eschlaff,\u201c das Plasma wird \u201eeine durchsichtige glasartige Masse\u201c, kann man sich kein genaueres Bild von den Aggregatzustands\u00e4nderungen machen.\nWas die m\u00f6glichen \u00c4nderungen anlangt, so kann es sich wohl wesentlich um 2 Gruppen von Vorg\u00e4ngen handeln:\na)\tMischungen und Entmischungen,\nb)\tGerinnungen und L\u00f6sungen.\nDurch Entmischung k\u00f6nnen Emulsionen und Sch\u00e4ume entstehen, die durch Mischungen wieder verschwinden k\u00f6nnen.\nDer Nachweis von Gerinnungen, also von Festwerden der Zelle oder einzelner Zellteile ist durch einfache Beobachtung nicht immer zu erbringen, wenn nicht gerade die Bedingungen hierf\u00fcr so g\u00fcnstig sind, wie z. B. bei den Zerflie\u00dfungserscheinungen (s. u. K\u00f6lsch 1902).\nVielleicht k\u00f6nnen hier Methoden weiterhelfen, wie die, welche Schmaus und Albrecht74) zum Nachweis der Koagulationsnekrose der Nierenzellen verwandt haben.\nJedenfalls aber sind die Ver\u00e4nderungen des Aggregatzustandes h\u00e4ufig erst aus anderen Symptomen zu erschlie\u00dfen und nicht der unmittelbaren Beobachtung zug\u00e4nglich.\n2. Die Ver\u00e4nderungen des Lichtbrechungsverm\u00f6gens sind sehr schlecht als Indikatoren verwendbar, weil wir keine gen\u00fcgend feine absolute, oder auch nur relative Bestimmungsmethode f\u00fcr die Gr\u00f6\u00dfe dieser Werte besitzen. Man ist vielmehr auf eine sehr grobe Sch\u00e4tzung angewiesen, die noch dazu nur bei gleichen Beleuchtungsverh\u00e4ltnissen einigerma\u00dfen m\u00f6glich ist.\nEine geringe Erweiterung findet dieses Symptomengebiet durch Verwertung des Verm\u00f6gens der Doppelbrechung bei bestimmten Arten der lebendigen Substanz.\nAlle Indikatoren, die in ausgedehnterem Ma\u00dfe bisher beim Studium von Protisten verwandt worden sind, sind Formver\u00e4nderungen und Bewegungen der Zelle oder ihrer Teile.\nWir k\u00f6nnen vier Gruppen von Bewegungserscheinungen unterscheiden, deren Beeinflussung nach der Plus- oder Minusseite hin das Bild der verschiedenartigsten Reizwirkung zustande bringt:\nPlasmabewegung,\nSvstolettenbewegung,\nCilienbewegung,\nMyoidbewegung.\n1. Die Plasmabewegung. In zwei recht verschiedenartigen Typen tritt uns die Plasmabewegung bei Protisten entgegen, als am\u00f6boide Bewegung und als Plasmastr\u00f6mung im Innern einer Protistenzelle. Die letztere Bewegungsform, bei Pflanzen von so gro\u00dfer Verbreitung, spielt als Indikator f\u00fcr Reizwirkungen bei Protisten eine relativ untergeordnete Rolle. Wohl bietet Am\u00f6ba blattae ein ausgezeichnetes Objekt zu ihrem Studium, und im Endoplasma der Ciliaten sind die Bahnen dieser Str\u00f6mung mehrfach untersucht worden (Carchesium, s. Fig. 8, Paramaecium, s. Fig. 19), aber einen systematischen \u00dcberblick .\u00fcber die typischen Ver\u00e4nderungen sind wir zu Tigerstedt, Handb. d. phys. Methodik I, 2.\t3","page":33},{"file":"p0034.txt","language":"de","ocr_de":"34 August Ptitter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\ngeben nicht in der Lage. Die Ver\u00e4nderungen beziehen sich wesentlich auf Beschleunigung oder Verlangsamung der Str\u00f6mung, und jeder der beiden Effekte kann durch die verschiedensten Reize erzielt werden.\nBei der am\u00f6boiden Bewegung (s. Fig. 20) treten die beiden Phasen der Expansion und Kontraktion sehr deutlich hervor und sind als Indikatoren von Reizwirkungen sehr gut zu verwenden.\nDie Pseudopodien, an deren Form\u00e4nderungen der Reizeffekt am feinsten zum Ausdruck kommt, k\u00f6nnen fadend\u00fcnne Plasmastr\u00e4nge sein, wie z. B. bei\nFig. 19. Endoplasmast\u00f6rungen von Paramaecinm. Dorsal- und Ventralansicht.\nMn. Macro nucleus ; k.V. kontraktile Vakuole. (Nach Wallengren.)\nmarinen Foraminiferen und unter S\u00fc\u00dfwasserformen etwa bei Cyphoderia, Lieberk\u00fchnia u. a., oder breite, bruchsackartige Vorst\u00fclpungen von hyalinem Plasma, wie bei Am\u00f6ba limax oder Pelomyxa palustris. An beiden macht sich kontraktorische Erregung durch Einziehen, expansorische durch Ausstrecken bemerkbar. Bei der Kontraktion h\u00e4uft sich in den fadenf\u00f6rmigen Pseudopodien das Plasma zu kleinen Kn\u00f6tchen an, die dem.gereizten Pseudo-pod ein sehr charakteristisches Aussehen geben (s. Fig. 21, Amphistegina lessonii).\nNicht einheitlich deutbar ist der Zustand der v\u00f6lligen Abkugelung nach Einziehung aller Pseudopodien. Es kam dies sowohl der Ausdruck maximaler kontraktorischer Erregung wie v\u00f6lliger L\u00e4hmung eventuell des Todes sein.\n2. Systolettenbewegung. Die Bewegungserscheinungen pulsierender","page":34},{"file":"p0035.txt","language":"de","ocr_de":"Reizphysiologie.\n35\nVakuolen sind etwas f\u00fcr die Mehrzahl der Protisten \u00e4u\u00dferst charakteristisches. Es handelt sich um kleine mit Fl\u00fcssigkeit gef\u00fcllte Bl\u00e4schen, deren Inhalt in rythmischen Intervallen durch Kontraktion des umgehenden Plasmas, meist durch eine vorgebildete \u00d6ffnung ins umgebende Medium entleert wird.\nDie Systoletten k\u00f6nnen in der Ein- oder Mehrzahl Vorkommen und verschiedenartige Gestalt haben.\n\u00dcber die mancherlei Ver\u00e4nderungen, die man an einem gut ausgebildeten Systolettensystem wahrnehmen und als Beizbeantwortungen verwenden kann, orientiert wohl am besten eine etwas eingehendere Darstellung der Verh\u00e4ltnisse bei Paramaecium.\nBei Paramaecium sind zwei Systoletten vorhanden, die im Endoplasma, dicht unter dem Ektoplasma liegen, die eine im Vorderende, die andere im Hinterende. Schon dies Verh\u00e4ltnis kann eine Ver\u00e4nderung erfahren, die Zahl kann unter der Einwirkung von Beizen vermehrt werden. So kann\nFig. 20. Eine Am\u00f6be in verschiedenen Formstadien beim Kriechen. (Nach Yerworn, Allgemeine Physiologie.)\neine dritte Systolette in v\u00f6llig typischer Ausbildung mitten zwischen vorderer und hinterer entstehen, oder es k\u00f6nnen sich an Stelle der normalen vorn und hinten je zwei Systoletten bilden.\nJede Systolette besteht aus der pulsierenden Vakuole und den Zuf\u00fchrungskan\u00e4len. Die letzteren werden meist als radi\u00e4r beschrieben, was nicht ganz zutreffend ist. Wenn man genauer darauf achtet, so ergibt sich, da\u00df ein einfach geradliniger Verlauf die Ausnahme ist, meist sind sie mehr oder minder stark gebogen. Es geht dies sehr deutlich aus Fig. 23 hervor.\nDie gew\u00f6hnliche Zahl der Kan\u00e4le ist 7, ihre L\u00e4nge scheint erheblich zu variieren, doch ist es im einzelnen Falle oft schwer, das Ende genau anzugeben, da allerhand Plasmaeinlagerungen eine Verfolgung unm\u00f6glich machen.\nNicht selten kommen Tiere zur Beobachtung, die 10, ja 12 Zuf\u00fchrungs-\n3*","page":35},{"file":"p0036.txt","language":"de","ocr_de":"36 August P\u00fctter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nkan\u00e4le zeigen, und zwar macht es den Eindruck, als l\u00e4ge hierin eine Reizwirkung, nicht einfach ein Ausdruck der Variabilit\u00e4t vor.\nDer Vorgang der Bildung und Entleerung der Systolette erfolgt bei frischen Tieren so rasch, da\u00df es schwer ist, Details zu sehen. Es gelingt aber bei Benutzung von Tieren, die schon einige Zeit unter dem Deckglas gelegen haben, eventuell leicht gedr\u00fcckt sind, die verlangsamten Vorg\u00e4nge genauer zu verfolgen. Der ganze Zyklus l\u00e4\u00dft sich in 6 Phasen darstellen, wie dies in Fig. 22 geschehen ist.\nFigur 22, 1 stellt die Systolette unmittelbar vor der Entleerung dar. Die Vakuole hat ihre typische Gr\u00f6\u00dfe erlangt und ist von einer Wand begrenzt, die heller erscheint als das umliegende Plasma. Diese Wand wird fast ber\u00fchrt von den Zuf\u00fchrungskan\u00e4len, deren proximale Enden stark kolbenf\u00f6rmig angeschwollen sind, und deren Lumen weithin deutlich zu erkennen ist. In diesem Zustande der Diastole verharrt das System eine oder einige Sekunden, dann wird pl\u00f6tzlich die helle Wandzone der Vakuole breiter und gl\u00e4nzender, ein sicheres Zeichen, da\u00df im n\u00e4chsten Augenblick die ruckartige Entleerung erfolgt.\n,7 Figur 22, 2 zeigt den Zustand im Moment nach der Entleerung der Vakuole: der Raum zwischen den angeschwollenen Enden der Kan\u00e4le ist kleiner geworden, die Kanalenden, die als Bildungsvakuolen fungieren, sind in der Richtung der Pfeile (Fig. 22, 2) vorger\u00fcckt und ihr Volumen hat gegen Mg. 22, 1 noch zugenommen, es hat sein Maximum erreicht. Im n\u00e4chsten Moment beginnt die Vereinigung der Bildungsvakuolen, wie sie durch Fig. 22, 3 und 4 dargestellt wird. Die proximalen Enden der Bildungsvakuolen flie\u00dfen zusammen, die distalen Teile entleeren sich in proximaler Richtung und werden dementsprechend k\u00fcrzer und d\u00fcnner. Es entstehen einige gr\u00f6\u00dfere Bildungsvakuolen, z. B. zwei wie Fig. 22, 3 es zeigt. Dann\nB.\nHg. 21. AmpMstegina lessonii. A. Ungerekt mit feinen fadenf\u00f6rmigen Pseudopodien; B. in Chloroformnarkose, die Pseudopodien haben sieh kontrahiert und zeigen kn\u00f6tchenf\u00f6rmige Anschwellungen.\n(Nach Yerworn, Allgemeine Physiologie.)","page":36},{"file":"p0037.txt","language":"de","ocr_de":"Keizphysiologie.\n37\nrei\u00dft die Scheidewand dieser beiden auch ein und das Stadium Fig. 22, 4 ist erreicht, auf dem die Vakuole ihr volles Volumen, aber noch eine unregelm\u00e4\u00dfige Gestalt hat.\nAuf Stadium 3 und 4 ist die Begrenzung der neugebildeten Vakuole gegen das Plasma durch keine besondere Differenzierung des letzteren mar-\nFig. 22. Die verschiedenen Formen der Systolette von Paramaecium w\u00e4hrend einer Entleerungsperiode.\nErkl\u00e4rung im Text.\nkiert, erst in dem Augenblick, wenn die unregelm\u00e4\u00dfig, verzerrt aussehende Vakuole (Fig. 22, 4) sich abkugelt, die Form Fig. 22, 5 annimmt, tritt die erw\u00e4hnte st\u00e4rker lichtbrechende Wandsubstanz in die Erscheinung.\nDie Phase 5 ist dadurch ausgezeichnet, da\u00df die Bildungsvakuolen und Zuf\u00fchrungskan\u00e4le, durch deren Zusammenflu\u00df die Vakuole entstand, verschwunden sind, so da\u00df die Vakuole von einer Zone umgeben ist, in der","page":37},{"file":"p0038.txt","language":"de","ocr_de":"38 August Putter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nkeine Kan\u00e4le bestellen. Diese bilden sich vielmehr distal wieder neu, wie Fig. 22, 5 zeigt.\nPhase 6 zeigt nur darin einen Fortschritt gegen 5, da\u00df die Kan\u00e4le l\u00e4nger geworden, ihre proximalen Enden der Vakuole n\u00e4her gekommen, und gleichzeitig etwas angeschwollen sind, zu den Anf\u00e4ngen der Bildungsvakuolen. Die Ver\u00e4nderung, durch welche Phase 6 in Phase 1 \u00fcbergeht, ist ohne weiteres ersichtlich und damit der Kreis der Ver\u00e4nderungen geschlossen.\nBemerkt werden mu\u00df nur noch, da\u00df von Phase 5 bis Phase 1 eine Vergr\u00f6\u00dferung der Vakuole erfolgt, die nicht durch Fl\u00fcssigkeitsentleerung aus den Zuf\u00fchrungskan\u00e4len bedingt ist, sondern ihren Grund in direkter Aufnahme von Fl\u00fcssigkeit aus dem umgebenden Plasma haben mu\u00df.\nFig. 23. Paramaecium mit seinen Systoletten. und deren Zaf\u00fchrungskan\u00e4len.\nEin so vielgestaltiger Vorgang kann nat\u00fcrlich auch in mannigfacher Weise in seinem Ablauf ver\u00e4ndert werden. Wir k\u00f6nnen unterscheiden:\n1.\tVer\u00e4nderungen an den Zuf\u00fchrungskan\u00e4len: Da\u00df deren Zahl zunehmen kann, wurde schon erw\u00e4hnt, ob sie vielleicht auch abnehmen kann ist unbekannt. Au\u00dferdem aber k\u00f6nnen die Kan\u00e4le abnorm breit und lang, dilatiert sein und es kann die Entleerung in proximaler Richtung unvollkommen sein, so da\u00df die Kan\u00e4le dauernd mit deutlich erkennbarem Lumen bestehen.\n2.\tVer\u00e4nderungen der Bildungsvakuolen: Wie aus der Darstellung des normalen Vorganges der Systolettent\u00e4tigkeit hervorgeht, stellen die Bildungsvakuolen eigentlich nur Auftreibungen der proximalen Enden der Zuf\u00fchrungskan\u00e4le dar. Dieser Zustand kann eine Ver\u00e4nderung erfahren, indem die Bildungsvakuolen wirklich als solche imponieren, die sich scharf gegen die Kan\u00e4le absetzen und mehr oder minder Kugelgestalt annehmen. Als weitere Abnormit\u00e4t k\u00f6nnen diese Bildungsvakuolen l\u00e4ngere Zeit bestehen bleiben.\n3.\tVer\u00e4nderungen der Vakuole selbst. Diese k\u00f6nnen sich beziehen:\na)\tauf den Bildungsvorgang,\nb)\tauf das diastolische Volumen,\nc)\tauf den Entleerungsvorgang.\nDie Bildung, die normalerweise sehr rasch vor sich geht, kann durch alle m\u00f6glichen Reize verlangsamt werden, es k\u00f6nnen Teilvakuolen in verschiedener Zahl und mannigfacher Form lange bestehen bleiben.","page":38},{"file":"p0039.txt","language":"de","ocr_de":"Keizphysiologie.\n39\nDas diastolische Volumen kann abnorm gro\u00df oder abnorm klein sein, wobei in beiden Richtungen erhebliche Variationen zur Beobachtung gelangten. Was den Entleerungsvorgang anlangt, so erfolgt auch er sehr rasch, kann aber unter Reizwirkungen sehr verlangsamt werden. Wie schon Joseph und Prowazek (1902) erw\u00e4hnen, und ich best\u00e4tigen kann, dauert er mitunter 1 bis 2 Sekunden. Auch unvollst\u00e4ndige Entleerungen kommen vor, denen dann gelegentlich nach wenigen Sekunden die Entleerung des Restes folgt (vgl. auch Joseph und Prowazek (1902).\nEndlich bleibt als \u00e4u\u00dferst wichtige Ver\u00e4nderung noch die des Rhythmus zu erw\u00e4hnen.\nDie Angaben \u00fcber Systolettenrhythmus, die bisher vorliegen, beziehen sich durchg\u00e4ngig auf den Rhythmus der eigentlichen Vakuole und die Masse der folgenden Beobachtungen bezieht sich auch hierauf. Es mu\u00df aber besonders betont werden, da\u00df dieser Rhythmus durchaus nicht identisch ist mit dem der Zuf\u00fchrungskan\u00e4le. Normalerweise entf\u00e4llt ja auf jede Entleerung der Kan\u00e4le auch eine Entleerung der zentralen Vakuole, aber diese \u00dcbereinstimmung ist keine notwendige. Bei verlangsamtem Vakuolenrhythmus kann man vielmehr sehr h\u00e4ufig beobachten, da\u00df sich die Kan\u00e4le zweimal in proximaler Richtung entleeren, wodurch nat\u00fcrlich die zentrale Vakuole ein dementsprechend gr\u00f6\u00dferes Volumen erh\u00e4lt. Ihre Entleerung tritt dann erst kurz nach der zweiten Entleerung der Kan\u00e4le ein. Bei so riesig vergr\u00f6\u00dferten Vakuolen, wie man sie gelegentlich zu sehen bekommt, werden sogar wohl noch mehr als zwei Entleerungen der Kan\u00e4le erfolgen, die zu enormer Dilatation der Vakuole f\u00fchren m\u00fcssen, wenn diese bereits unf\u00e4hig geworden ist, sich zu entleeren.\nDie Ver\u00e4nderungen des Rhythmus der zentralen Vakuole sind mehrfach als Indikatoren f\u00fcr Reizwirkungen benutzt worden.\nDurch alle Reize, die \u00fcberhaupt auf die Vakuolenfrequenz einwirken, kann nat\u00fcrlich nur entweder eine Beschleunigung oder eine Verlangsamung bewirkt werden. Um beide konstatieren zu k\u00f6nnen, mu\u00df die normale Entleerungsfrequenz bekannt sein.\nJoseph und Prowazek (1902) haben schon hervorgehoben, da\u00df sich alle die bisherigen Angaben nicht als allgemeing\u00fcltig erwiesen haben.\nWie au\u00dferordentlich variabel die Entleerungsfrequenz schon bei Tieren ist, die als v\u00f6llig normal erscheinen, daf\u00fcr will ich einige Beispiele geben. Die Angaben beziehen sich stets auf Tiere, die frisch der Kultur entnommen sind und die unter dem Deckglas nicht gedr\u00fcckt, sondern noch freier Bewegung, allerdings in einer sehr d\u00fcnnen Wasserschicht, f\u00e4hig waren.\nWenn man die Zeit von je 10 aufeinander folgenden Entleerungsperioden als Ausdruck der Frequenz betrachtet, so ergeben sich folgende Zahlen:\nHintere S.\n71 131\n197\n235\n265\n398.\nVordere S.\t\nI\t69\nII\t77\nIV\t80\nV\t163\nVI\t217\nVII\t222\nVIII\t318","page":39},{"file":"p0040.txt","language":"de","ocr_de":"40 August P\u00fctter, Methoden zur Erforschung des Lehens der Protisten.\nDie mittlere Entleerungsfrequenz w\u00fcrde also zwischen 6,9 Sekunden und 39,8 Sekunden schwanken. Aber diese Art der Darstellung gibt noch kein gen\u00fcgendes Bild von der au\u00dferordentlichen Variabilit\u00e4t des Systoletten-rhythmus. An demselben Tier, an derselben Systolette beobachtet man unter scheinbar ganz gleichen Au\u00dfenbedingungen sehr verschiedene Frequenzen. So zeigt die hintere Systolette von Tier V Entleerungsfrequenzen von 34 und 36 Sekunden, andererseits einige Schl\u00e4ge sp\u00e4ter solche von 15 und 16 Sekunden.\nDen bedeutendsten Einflu\u00df auf die Systolettenfrequenz hat entschieden die Temperatur.\nQualitativ war dies durch Ro\u00dfbachs76) Untersuchungen schon bekannt, M. Kanitz76) zeigte, da\u00df man, f\u00fcr einige Formen in ziemlich weiten Intervallen, die Pulsationsgeschwindigkeit als eine Exponentialfunktion der Temperatur darstellen kann. Bei einer Temperaturerh\u00f6hung um 10\u00b0 w\u00e4chst die Pulsationsgeschwindigkeit ungef\u00e4hr auf das Doppelte. Der Faktor Q10, der die Steigerung f\u00fcr 100 angibt, betr\u00e4gt z. B. f\u00fcr Euplotes Charon zwischen 5\u00b0 und 24\u00b0 1,65. Die folgenden Zahlen, nach Kanitz, zeigen einige F\u00e4lle, bei denen die Werte f\u00fcr Qi0 in ziemlich weitem Temperaturintervall nahe bei 2 liegen, zeigen aber gleichzeitig auch, wie erhebliche Abweichungen von dieser, nach der einfachen chemischen Kinetik zu erwartenden Reaktionsbeschleunigung, Vorkommen.\nTemp.\ti\u00fcntieerungsdauer in Sekunden\tQio\n\tEuplotes Charon.\t\n5\u00b0\t61,5\t\n10\u00b0\t48\t1,65\n20\u00b0\t28\t1,7\n24\u00b0\t23,5\t1,6\n30\u00b0\t23\t\n\tStylonychia pustulata.\t\n5\u00b0\t18\t\n10\u00b0\t14\t1,65\n20\u00b0\t6\t2,15\n27 0\t4\t1,8\n30\u00b0\t4\t\n\tGlancoma colpidium.\t\n3\u00b0\t110\t\n7\u00b0\t50\t7","page":40},{"file":"p0041.txt","language":"de","ocr_de":"Reizphysiologie.\n41\nTemp.\tEntl e erungs dauer in Sekunden\tQi\n\t\t13\n9\u00b0\t30\t3,0\n19\u00b0\t10\t\n\t\t1,7\n27\u00b0\t6,5\t1,6\n30\u00bb,\t5,5\t\nJedenfalls bedeutet die Einsicht, da\u00df die Wirkung einer Temperatursteigerung dieser nicht linear proportional ist, sondern nach einem Exponen-tialgesetz erfolgt einen wesentlichen Fortschritt zur Analyse der Temperaturwirkungen.\nAu\u00dfer der Temperatur beeinflussen aber offenbar noch eine Reihe anderer Faktoren den Rhythmus.\nSo ist die Frequenz h\u00e4ufig bedeutend herabgesetzt, wenn die Tiere rhigmotakfiscli an einem festen K\u00f6rper haften (P\u00fctter 1900; Provazeck 1901), w\u00e4hrend Ber\u00fchrung der Cilien mit der Oberfl\u00e4che einer Luftblase die Frequenz bedeutend erh\u00f6ht (P\u00fctter 1904).\n3. Cilienbewegung. Die Cilien dienen in den meisten Gruppen der Protozoen als Fortbewegungsorganellen, teils in Form einzelner oder weniger Gei\u00dfeln, teils als dichter Cilienbesatz, teils auch zu gr\u00f6\u00dferen Verb\u00e4nden vereinigt, als Cirren und Membranellen.\nDie Bewegungsformen sind recht mannigfaltig und bieten eine Reihe von Ver\u00e4nderungen, die als Zeichen von Reizwirkungen dienen k\u00f6nnen.\nIm \u00fcbersichtlichsten Falle, wenn die Bewegung nur in einer Ebene vor sich geht, besteht sie in einer Kontraktionsbewegung in der Richtung des Hauptschlages und einer Expansionsbewegung, durch die die Ruhelage wieder erreicht wird.\nHierbei ist in erster Linie die Frequenz und die Amplitude des Ausschlages variierbar.\nLeider ist eine genaue Analyse der verschiedenartigen Beeinflussungen bisher nicht gemacht, sondern als Indikatoren der Cilienbewegung ist im allgemeinen die Schwimmgeschwindigkeit verwandt, oder die Str\u00f6mung feiner Tuschek\u00f6rner (Jennings), die dem Pr\u00e4parat beigegeben wei'den. In beiden F\u00e4llen beobachtet man die algebraische Summe verschiedener Wirkungen. Die Schwimmgeschwindigkeit ist bedingt durch die Differenz der Geschwindigkeit der kontraktorischen und expansorischen Bewegungen der Wimpern, sowie durch die Ruhelage der Cilien, die in bezug auf den K\u00f6rper nicht stets dieselbe zu sein braucht und dasselbe gilt f\u00fcr die K\u00f6rnchenstr\u00f6mung. Wird vollends die Koordination in den einzelnen gleichartigen Ciliengruppen gest\u00f6rt, so gaben Schwimmgeschwindigkeit und K\u00f6rnerstr\u00f6mung gar keinen Anhalt \u00fcber die wirklichen Ver\u00e4nderungen der Cilienbewegung, die nur durch direkte Beobachtung ermittelt werden kann.\nVon den m\u00f6glichen Beeinflussungen der Bewegungsapparate kommen bei den einzelnen Formen ganz bestimmte feste Kombinationen in besonderer H\u00e4ufigkeit vor und bedingen h\u00f6chst charakteristische Bewegungen, die immer","page":41},{"file":"p0042.txt","language":"de","ocr_de":"42 August Piitter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nwieder zur Beobachtung kommen und sich aus der Art des Zusammenwirkens der verschiedenen Bewegungsorg-anellen und der K\u00f6rperform des Organismus mit Notwendigkeit ergeben.\nJennings bezeichnet diesen Bewegungskomplex als \u201eMotorreflex\u201c und hat ihn bei einer Beihe von Protisten analysiert.\nFig. 24. Reaktion von Paramaecium auf einen Ber\u00fchrungsreiz hin. (Nach Jennings.)\nDas Wesentlichste ist hierbei die ein- oder mehrmalige Umkehr der Richtung des Hauptschlages bestimmter Ciliengruppen (s. Fig. 24); z. B. schlagen bei Paramaecium auf die verschiedensten Reize hin die K\u00f6rpereilien f\u00fcr einige Augenblicke so, da\u00df ihr Plauptschlag nach vorne gerichtet ist, wodurch das Tier r\u00fcckw\u00e4rts schwimmt. Infolge seines asymmetrischen Baues, und da au\u00dferdem die Peristomwimpern die Schlagumkehr nicht mitmachen, geht die Bewegung nicht genau r\u00fcckw\u00e4rts, sondern das Tier dreht sich gleichzeitig nach der dem Peristom abgewandten Seite hin.\nIn \u00e4hnlicher Weise, n\u00e4mlich dadurch, da\u00df bestimmte Ciliengruppen, besonders die Peristomcilien, keine Schlagumkehr erleiden, kommen auch bei anderen Formen: Spirostomum, Stylonychia, Oxytricha (s. Fig. 25) derartige Bewegungsformen zustande. Sehr auff\u00e4llig erscheint bei Stylonychia mytilus eine Form der Reizbeantwortung, bei der die Tiere r\u00fcckw\u00e4rts im Kreise laufen (s. Fig. 26). Sie kommt lediglich dadurch zustande, da\u00df die Umkehr der Hauptschlag-richtung der Cilien des K\u00f6rperrandes und der Laufwimpern l\u00e4nger anh\u00e4lt, als bei einem einfachen \u201eMotorreflex\u201c, denn da die Peristomwimpern ihre normale Schlagrichtung beibehalten, mu\u00df ein \u201eR\u00fcckw\u00e4rtslaufen im Kreise\u201c zustande kommen.\nEine besonders auff\u00e4llige Art der Reizbeantwortung sind die taktischen Erscheinungen bei Protisten. Auf einseitige, oder einseitig \u00fcberwiegende Reize hin bewegen sich die Tiere in ausgesprochener Weise zur Reizquelle bin (positive Taxis) oder von der Reizquelle weg (negative Taxis) oder\nFig. 25. Reaktion von Oxytricha auf einen Reiz. (Nach Jennings.)","page":42},{"file":"p0043.txt","language":"de","ocr_de":"Keizpkysiologie.\n43\nnehmen endlich eine quere Lage gegen die Richtung der \u00e4u\u00dferen Einwirkung an (transversale Taxis). Die eingehenden Analysen dieser Bewegungsvorg\u00e4nge, die-Verworn, Jensen, Ludloff, P\u00fctter, Wallengren u. a. geliefert haben, lassen deutlich erkennen, da\u00df es sich hierbei nicht um spezifische Reizwirkung handelt, sondern lediglich um bestimmte Kombinationen der oben angef\u00fchrten Reizwirkungen auf die Ciliatenbewegung. Bei der Analyse der taktischen Reizerscheinungen und des Mechanismus der Anh\u00e4ufungen von Tieren an Stellen bestimmter Reizintensit\u00e4t, sind die Eigen-\nixww \\ ewvxvwwyov\nFig. 26. \u201eR\u00fcekw\u00e4rtslaufeu im Kreise\u201c bei Stylonychia mytilns. Ein Reizeffekt, der durch die spezielle Kombination der Bewegungsorganellen bei verschiedenen Reizen zustande kommt.\nt\u00fcmlichkeiten der Schwimmbewegungen der Objekte besonders zu ber\u00fccksichtigen, wie sie z. B. Figur 27 f\u00fcr Paramaecium zeigt.\nAuf die Einzelheiten der Bewegungsanalyse kann hier nicht eingegangen werden, es sei nur erw\u00e4hnt, da\u00df die scheinbar von dem gew\u00f6hnlichen Modus der polaren Erregung der Protisten so abweichenden Formen der transversalen Galvanotaxis (P\u00fctter f\u00fcr Stylomychia) und anodischen (Wallengren f\u00fcr Opalina) als Folgen bestimmter Kombinationen von \u00e4u\u00dferen Bedingungen analysiert werden konnten, bei denen das f\u00fcr Protisten anscheinend allgemein g\u00fcltige Gesetz der polaren Erregung selbst keine Ausnahme erf\u00e4hrt.","page":43},{"file":"p0044.txt","language":"de","ocr_de":"44 August P\u00fctter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nFig. 27. Schwimmbahn von Paramaecium auf die Ebene projiziert; bei x ist der Strudel, den der Schlag der Peristomwimpern erzeugt, angedeutet. Die Pfeile zeigen, welche verschiedenen Stellungen Paramaecium infolge seiner eigenartigen Bewegungsbahn gegen einen Reiz 'bestimmter Richtung nacheinander einnimmt.\n(Nach Jennings.)\n4. Myoidbewegung. Die Myoidbewegung kommt bei Protisten mehrfach vor. So unter den Flagellaten, z. B. bei Poterioden-dron und unter den Ciliaten bei Spirostomum, Stentor und einigen Vorticellinen. Die Beizbeantwortung besteht stets in einer Kontraktion der Myoneme, die meist auch bei dauernder Beizung nur eine vor\u00fcbergehende ist.\nSehr charakteristisch ist in dieser Hinsicht das Stielmyoid von Vorticella, das sich auf Beize hin spiralig aufrollt (s. Fig. 28). Ist nur ein Myoid vorhanden, so ist das Bild der Erregung stets dasselbe, gleichviel wodurch es induziert ist, sind dagegen mehrere Myoide vorhanden, so k\u00f6nnen physiologische Verschiedenheiten bestehen und durch verschiedenartige Beeinflussung einzelner Gruppen k\u00f6nnen eine Beihe von verschiedenen Bildern der Beizwirkung zustande kommen.\nAls Beispiel mag Spirostomum dienen. Hier sind \u00fcber den ganzen K\u00f6rper zwei Systeme von Myo-nemen verteilt, eine L\u00e4ngsschicht und eine Bingschicht und au\u00dferdem begrenzen zwei besonders stark entwickelte Myoneme das Peristom (Maier77) 1902).\nDa die drei Systeme in ihrem Kontraktionszustande relativ unabh\u00e4ngig voneinander sind, k\u00f6nnen ganz verschiedene Bilder zustande kommen, wie sie a. a. 0. analysiert sind78).\nPhysiologisch charakteristisch f\u00fcr die Myoneme ist zun\u00e4chst ihre Zuckungsfrequenz:\tBeizt man\ndurch Klopfen auf die Gaskammer (s. u.) die Myoide mechanisch und l\u00e4\u00dft den neuen Beiz erst dann einwirken, wenn eben volle Streckung nach der vorigen Beizkontraktion","page":44},{"file":"p0045.txt","language":"de","ocr_de":"Reizpliysiologie.\n45\nerfolgt ist, so erh\u00e4lt man die Zahl der Zuckungen, die zu einer bestimmten Zeit z. B. 30 Sekunden m\u00f6glich sind. F\u00fcr Spirostomum fanden sich Werte zwischen 18,2 und 27,3 je nach dem Zustand der Tiere. Bei Tieren in gleichem physiologischem Zustande sind die Werte sehr konstant und ihre Ver\u00e4nderung kann daher leicht als Indikator von Reizwirkungen dienen.\nSetzt man diese Art der Reizung l\u00e4ngere Zeit fort, z. B. etwa 100 Zuckungen ohne Unterbrechung, so tritt Erm\u00fcdung ein, die sich darin \u00e4u\u00dfert, da\u00df die Zuckungsfrequenz um 30 bis 50 Proz. abnimmt. Werden die Einzelreize i-ascher appliziert, als da\u00df volle Streichung dazwischen erfolgen k\u00f6nnte, so tritt eine mehr oder weniger voll-\nst\u00e4ndige Dauerkontraktion ein. . Die Reizfrequenz bei der volle Dauerkontraktion einsetzt ist sehr konstant; bei 110 Reizen pro Minute bestehen noch Spuren von Streckungen zwischen den einzelnen Kontraktionen, bei 120 Reizen ist nichts derartiges mehr zu erkennen.\nAuf l\u00e4nger dauernde tetanische Reizung bin (2\u20143 Reize pro Sekunde) werden die Tiere wiederum erm\u00fcdet und es erfolgt mehr oder weniger vollst\u00e4ndige Streckung trotz fortdauernder Reizung. Es bildet sich hier ein langdauerndes Refrakt\u00e4rstadium aus, das bei Tieren von besonders geringer Erregbarkeit schon nach einem Einzelreiz nachweisbar ist, indem von einer Reihe schwacher Reize stets nur der dritte, vierte, f\u00fcnfte oder noch seltener einer wirksam ist. Was den Umfang der Kontraktionen anlangt, so sind sie f\u00fcr Einzelreize und tetanische Reize gleich gro\u00df, es erfolgt keine Summation\nder Wirkung, vielmehr l\u00f6st jeder Reiz, der \u00fcberhaupt wirkt, maximale Kontraktionen aus (\u201eAlles oder Nichts\u201c).\nSehr auff\u00e4llig ist beim Studium der Reizerfolge am Myoidsystem die Neigung zu rhythmischen Reizbeantwortungen, die h\u00e4ufig auf konstante Reize hin erfolgen. Solche Rhythmenbildung wird beobachtet, wenn die Tiere in ein Gemisch gleicher Teile Kulturfl\u00fcssigkeit und 0,8 Proz. NaCl-L\u00f6sung gebracht werden, oder bei Zusatz schwacher L\u00f6sungen von Magnesiumsulfat. Die von Biedermann beschriebene Salzl\u00f6sung, in der der Skelettmuskel rhythmische Kontraktionen zeigt, l\u00f6st keine besonders typischen Reihen von Rhythmen aus.\nAuch ohne k\u00fcnstliche Reizung treten solche rhythmischen Zuckungen manchmal in sehr auffallender Weise an Spirostomum (und Lacrimaria) auf. Sie scheinen v\u00f6llig spontan zu sein, aber die Beobachtung, da\u00df nur Tiere,\nb.\nc.\nFig. 28. Yortieella. a. Totalansicht in gestrecktem, b. in kontrahiertem Zustande, c. Der Stiel mit dem Myoid st\u00e4rker vergr\u00f6\u00dfert.\n(Nach Yerworn, Allgemeine Physiologie.)","page":45},{"file":"p0046.txt","language":"de","ocr_de":"46 August P\u00fctter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\ndie umhersch wimmen, die Erscheinung zeigen, w\u00e4hrend sie bei denselben Tieren sofort aufh\u00f6rt sobald sie etwa thigmotaktisch geworden sind und so zu schwimmen aufgeh\u00f6rt haben, erlaubt wohl die Deutung, da\u00df es die Reibung der Cilien am Wasser bei der Fortbewegung ist, die als konstanter, schwacher Reiz wirkt und einen Erfolg ausl\u00f6st, der rhythmisch ist, infolge des relativen Refrakt\u00e4rstadiums, das..jeder Zuckung folgt (s. o.).\nSymptome der \u00dcberreizung. Jeder Reiz, der \u00fcber eine gewisse St\u00e4rke und Dauer hinaus gesteigert wird, ruft endlich den Tod der Organismen hervor. Bevor dieser eintritt gehen h\u00e4ufig Prozesse vor sich, die als Symptome der \u00dcberreizung, der Sch\u00e4digung durch zu starke Reize anzusehen sind, und als solche methodisches Interesse haben. Bei Ciliaten Infusorien ist es zun\u00e4chst eine taumelnde Bewegung,, bei der die Tiere wenig von der Stelle kommen, die dadurch erzeugt wird, da\u00df die K\u00f6rpercilien fast schon gel\u00e4hmt sind, w\u00e4hrend die widerstandsf\u00e4higeren Gebilde der Peristomregion noch lebhaft schlagen, dadurch kommt das Umherkreiseln auf der Stelle zustande.\nAls weiteren Erfolg sehr starker Reize kommt es zum Ausschleudern der Trichozysten und endlich beginnt, oft unter vorhergehender starker Form\u00e4nderung des ganzen K\u00f6rpers, das Zerflie\u00dfen79). Unter den Gestalts\u00e4nderungen ist die \u201eZipfelbildung\u201c am Hinterende von Paramaecium eine besonders charakteristische und oft beschriebene Erscheinung.\nAuch diese, f\u00fcr jede \u00dcberreizung bezeichnenden Symptomkomplexe sind aus Unkenntnis ihrer allgemeinen Verbreitung oft als \u201espezifische\u201c Reizerfolge beschrieben worden.\nb) Technik der Reizversuche.\n1. Mechanische Reize. Um Ber\u00fchrungsreize auf Protisten wirken zu lassen, bedarf es meist keiner besonderen H\u00fclfsmittel, denn die mancherlei Verunreinigungen, Detritusballen, Bakterienhaufen usw., mit denen gew\u00f6hnlich die Untersuchungsobjekte vermengt sind, geben genug Fl\u00e4chen, Ecken und Spitzen ab, an denen Ber\u00fchrung erfolgen und als Reiz wirken kann. Bei derartigen Ber\u00fchrungsreizen ist es aber nicht ausgeschlossen, da\u00df gleichzeitig die chemische Beschaffenheit der ber\u00fchrenden K\u00f6rper als Reiz wirkt, und so ist es f\u00fcr einwandfreie Versuche besser, die Tiere gut zu reinigen (s. o.) und dann Fasern von Filtrierpapier, die als chemisch indifferent anzusehen sind, den Pr\u00e4paraten beizuf\u00fcgen. Den Reizerfolg der totalen Thigmo-taxis den man in solchen F\u00e4llen zu sehen bekommt, zeigt Fig. 29.\nAls weitere Form des mechanischen Reizes kommt die generelle Ersch\u00fctterung in Betracht, die man in primitiver Weise durch Elopfen auf den Objekttr\u00e4ger erreichen kann. Etwas besser l\u00e4\u00dft sich diese Art des Reizes applizieren, wenn man im h\u00e4ngenden Tropfen beobachtet, und das Deckglas auf eine Gaskammer (s. S. 24) auflegt. Klopft man auf die Gaskammer, so werden die Ersch\u00fctterungen st\u00e4rker und sind auch ziemlich gleichm\u00e4\u00dfig zu erhalten. Auch zur Erteilung l\u00e4ngerer Reihen von Reizen ist diese Methode empfehlenswert, wobei die St\u00f6\u00dfe, falls sie in gleichen Intervallen erfolgen sollen, nach dem Takt eines Metronoms erteilt werden k\u00f6nnen.\nEinen Apparat, der in gleichm\u00e4\u00dfigerer Weise abstufbare mechanische","page":46},{"file":"p0047.txt","language":"de","ocr_de":"Reizphysiolog\u00efe.\n47\nReize erteilte, besitzen wir nicht. Bei frequenten Reizen (2\u20143 pro Sekunde) zeigt sich bald ein Unwirksam wer delft einer Reihe von Reizen, oder, falls das gereizte Gebilde dazu f\u00e4hig ist, eine Dauererregung.\nMechanische Reize von hoher Frequenz bei geringer Massenbewegung, wie die akustischen Reize sie darstellen, scheinen im allgemeinen unwirksam f\u00fcr Protisten zu sein.\nEine besondere Form des mechanischen Reizes wird durch str\u00f6mendes Wasser ausge\u00fcbt. In einer R\u00f6hre eine geeignete Str\u00f6mungsgeschwindigkeit herzustellen, die die Objekte nicht mechanisch mitrei\u00dft, aber doch stark genug ist als Reiz zu wirken, ist Jennings80) in der Weise\ngelungen,\n\nda\u00df er eine Glasr\u00f6hre in der Mitte eine Strecke weit d\u00fcnn auszog und in diesem Teil die Paramaecien brachte. Beide R\u00f6hrenenden werden mit kleinen Gummikappen geschlossen, wie man sie f\u00fcr Pipetten verwendet und nun durch Druck auf die eine das Wasser mit verschiedener Geschwindigkeit durch den verj\u00fcngten Teil der R\u00f6hre gedr\u00fcckt (s. Fig. 30). Bei einer gewissen Geschwindigkeit orientiert sich die Mehrzahl der Paramaecien gegen den Strom und schwimmt in dieser Richtung. Sehr gut gelingt es langsame gleichm\u00e4\u00dfige Str\u00f6mungen herzustellen, wenn man zwei verschieden hochstehende Wassergef\u00e4\u00dfe durch Streifen von Filtrierpapier in Verbindung setzt, in denen best\u00e4ndig ein Strom vom h\u00f6heren\nzum niedern l\u00e4uft, eine Anordnung, die f\u00fcr das Studium der Rheotaxis bei Mycetozo\u00ebn sehr geeignet ist (Stahl).\nFig. 29. Paramae-cium an einem. Detritusballen in totaler Thigmotaxis.\nFig. 81. Negative Geotaxis von Paramae-eium. (Nach Jensen a.Verworn.)\nFig. 30. Anordnung zur Demonstration negativer Rlieotaxis bei Paramaeeium. (Nach Jennings. Erkl\u00e4rung im Text.)\nAls S chwerkraft wirken mechanische Reize dauernd auf alle Organismen ein, sobald sie ihre Orientierung gegen die Lotrichtung ver\u00e4ndern. Dieser Reiz ist in hervorragender Weise ein ordnender, wie die verbreiteten Erscheinungen der Geotaxis zeigen (s. Fig. 31). Im Experiment kann man, wie Jensen gezeigt hat, die Schwerkraftwirkung durch Zentrifugal Wirkung ersetzen.\nZur Entscheidung der Frage, ob eine Ansammlung von Organismen am obersten oder untersten Ende einer Wassers\u00e4ule als negativ oder positive Geotaxis anzusehen ist, m\u00fcssen alle anderen Reizquellen ausgeschaltet werden, z. B. Bakterienanh\u00e4ufungen am Grunde eines Glases, durch die chemotaktisch eine Ansammlung anderer Protisten, z.B. Paramaecien verursacht sein k\u00f6nnte.","page":47},{"file":"p0048.txt","language":"de","ocr_de":"48 August P\u00fctter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nDas Licht kann gleichfalls \u00e4hnliche Anh\u00e4ufungen hervorrufen, weshalb totale oder partielle Verdunkelung des Versuchsgef\u00e4\u00dfes n\u00f6tig sein kann. Auch an die Sauerstoffspannung, die von der Oberfl\u00e4che nach der Tiefe abnimmt, ist als Reiz zu denken. Die Wirkung dieses Faktors schaltet man z. B. dadurch aus, da\u00df man die Versuchsr\u00f6hre mit dem zugeschmolzenen Ende nach oben aufstellt, wobei die untere \u00d6ffnung in ein Wassergef\u00e4\u00df taucht.\nDie Greotaxis ist in ihrem Eintreten durch bestimmte Bedingungen zu unterdr\u00fccken, wie Sosnowski81) gezeigt hat. Ob die Wirkung erh\u00f6hten\nFig. 32. Anordnung zum Studium der Temperaturwirkung auf Protozoeu. (Nach Yerworn, Physiologisches Praktikum.)\nhydrostatischen Druckes als eine Wirkung mechanischer Reize anzusehen ist, mag dahingestellt sein. Es sei hier nur erw\u00e4hnt, da\u00df erst bei l\u00e4ngerer Einwirkung sehr hoher Drucke (ca. 600 Amp;) eine Wirkung auf Protozoen zu erkennen ist, die sich in einer Sch\u00e4digung, bezw. Abt\u00f6tung zeigt. Die Technik der Versuche hat P. Regnard82) entwickelt.\n2. Thermische Reize. Um verschiedene Temperaturen auf Protisten einwirken zu lassen, bedient man sich am besten heizbarer Objekttische. Die alte Konstruktion nach Max Schultze ist nur f\u00fcr ganz grob orien-","page":48},{"file":"p0049.txt","language":"de","ocr_de":"Reizphysiologie.\n49\ntierende Versuche zu empfehlen, da die Angaben des Thermometers meist erheblich h\u00f6her sind, als die wirkliche Temperatur in dem untersuchten Pr\u00e4parat. Au\u00dferdem gestattet diese Einrichtung keine Abk\u00fchlung unter Zimmertemp eratur.\nFig. 33. Thermotaxis von Paramaecium. (Nach Mendelssohn aus Verworn.)\nSehr bequem ist die in der Bakteriologie vielfach benutzte Form des heizbaren Objekttisches, die Fig. 6 zeigt: hier erreicht bei l\u00e4ngerer Durchstr\u00f6mung der h\u00e4ngende Tropfen wohl sehr nahe die Temperatur des durchflie\u00dfenden Wassers, dessen Temperatur bis nahe an Null gebracht werden\nFig. 34. Anordnung zur Demonstration der Thermotaxis von Paramaecium. (Nach Mendelssohn aus Yerworn.)\nkann (eventuell bei Verwendung von Salzl\u00f6sung sogar tiefer). Die Art der Benutzung geht ohne weiteres aus Fig. 32 hervor.\nZum Studium der Thermotaxis sind diese Anordnungen mit allgemeiner gleichm\u00e4\u00dfiger Erw\u00e4rmung nat\u00fcrlich nicht verwendbar. Mendelssohn benutzte hierzu eine kleine Ebonitwanne (Fig. 33), deren einzelnen Teile auf\nTigerstedt, Handb. d. phys. Methodik 1,2.\t4","page":49},{"file":"p0050.txt","language":"de","ocr_de":"50 August Piitter, Methoden zur Erforschung des Lehens der Protisten.\nverschiedene Temperaturen gebracht werden, indem durch R\u00f6hren kaltes oder warmes Wasser hindurchgeleitet wird. Die Temperatur wird direkt in der Wanne gemessen. (Anordnung s. Fig. 34.) Auf dem schwarzen Grunde der Ebonitwanne sieht man schon mit blo\u00dfem Auge sehr gut die Anh\u00e4ufungen der tkermotaktisch vereinigten Paramaecien. Oberhalb 24 bis 28 0 C. sind die Paramaecien negativ therntotaktisch, unterhalb dieser Temperatur dagegen positiv.\nAuch unter dem Mikroskop l\u00e4\u00dft sich die negative Thermotaxis demonstrieren. Verworn benutzte als Objekt Amoeba limax und verfuhr folgenderma\u00dfen. Das Deckglas mit den Am\u00f6ben wird auf eine Glasplatte gebracht, die mit schwarzem Papier beklebt ist und nur durch einen scharf-randigen Ausschnitt dem Licht und der strahlenden W\u00e4rme den Zutritt gestattet. Zwischen Objekttisch und Spiegel des Mikroskops wird eine undurchsichtige Platte geschaltet und im auffallenden Lieht eine Am\u00f6be so eingestellt, da\u00df sie im Verfolg ihrer Kriechrichtung \u00fcber die Grenze des schwarzen Papiers kriechen mu\u00df. In dem Moment, wo dies erfolgt, wird die abblendende Platte entfernt und die konzentrierten Sonnenstrahlen treffen das Vorderende der Am\u00f6be, deren Hinterende noch im Schatten des Papiers ist. Sofort beginnt die Am\u00f6be ins Dunkle zur\u00fcckzukriechen. Da\u00df es sich hierbei um W\u00e4rme- und nicht um Lichtwirkung handelt, zeigt die Beobachtung, da\u00df der Erfolg ausbleibt, wenn durch zwischengeschaltete Eis- oder Alaunplatten die W\u00e4rmestrahlung stark herabgesetzt ist bei wenig geminderter Helligkeit, da\u00df dagegen bei Zwischenschaltung einer L\u00f6sung von Jod in Schwefelkohlenstoff, die die W\u00e4rmestrahlen passieren l\u00e4\u00dft, der Erfolg ein-tritt. Die Temperatur mu\u00df \u00fcber 35 0 C. betragen, damit die Reaktion sicher erfolgt.\n3. Chemische Reize. \u00dcber die Art und Weise wie Stoffe in geringerer Konzentration auf Protozoen wirken, wissen wir so gut wie nichts.\nDie zahlreichen Untersuchungen Uber den Einflu\u00df verschiedenartigster Chemikalien auf Protisten lehren im allgemeinen nur die H\u00f6he der t\u00f6tlichen Konzentration. Bei der Feststellung dieses Wertes mu\u00df ganz besonderer Wert darauf gelegt werden, da\u00df die Objekte v\u00f6llig sauber, frei von Detritus und Bakterienballen zur Verwendung kommen, auch durch mehrfaches Reinigen mit destilliertem Wasser v\u00f6llig frei von Kulturfl\u00fcssigkeit sind.\nZur Pr\u00fcfung der Wirkung empfiehlt es sich von Uormall\u00f6sungen (oder n/10) ausgehend sich Verd\u00fcnnungen nach einer geometrischen Reihe herzustellen. BarrattS3) fand es bei Paramaecium zweckm\u00e4\u00dfig die Konzentration festzustellen, die in 10\u201430 Minuten t\u00f6dlich wirkt, und es ergab sich, da\u00df diese Konzentration f\u00fcr starke S\u00e4uren und Alkalien scharf definierbar war, indem bei der doppelten Konzentration der Tod sehr rasch, fast momentan eintrat, in der Konzentration von halber St\u00e4rke dagegen die Tiere, stundenlang lebten. Die folgenden Tabellen zeigen hierf\u00fcr einige Beispiele. (Siehe die nebenstehenden Tabellen.)\nKur in wenigen F\u00e4llen ist etwas anderes als die Dosis letalis von einem Stoff festgestellt, doch finden sich vielfach Beschreibungen der typischen generellen Reizwirkungen auf Cilien, Myoide und Systoletten, die er\u00f6rtert wurden, mit dem Bestreben, diese Symptome als den Ausdruck spezifischer","page":50},{"file":"p0051.txt","language":"de","ocr_de":"Reizphysiologie.\n51\nDie f\u00fcr Paramaecium aurelia t\u00f6dlich wirkenden Konzentrationen von S\u00e4uren hei 13\u00b0 C. nach Barratt. (Gek\u00fcrzt.)\n\t0,0004 N\t0,0002 N\t0,0001 N\t0,00005 N\nHCl Salzs\u00e4ure\ttot innerhalb 1 Minute\ttot nach 7 Minuten\ttot nach 5 Stunden\t\nHN03 Salpeters\u00e4ure\ttot innerhalb 1 Minute\ttot nach 15 Minuten\tlebendig nach 24 Stunden\t\nH2S04 Schwefels\u00e4ure\ttot innerhalb 1 Minute\ttot nach 17 Minuten\tlebendig nach 24 Stunden\t\nHCOOH Ameisens\u00e4ure\t\ttot innerhalb 2 Minuten\ttot nach 15 Minuten\ttot nach 5 Stunden\nCOOH \u2022 CHOH \u2022 CHOH \u2022 COOH Weins\u00e4ure\t\ttot innerhalb 1 Minute\ttot nach 12 Minuten\tlebendig nach 24 Stunden\nDie f\u00fcr Paramaecium aurelia t\u00f6dlich wirkenden Konzentrationen von Basen nach Barratt. (Gek\u00fcrzt.)\n\t0,004 N\t0,003 N\t0,002 N\t0,001 N\t0,0005 N\nKOH\ttot nach 5 Minuten\ttot nach 14 Minuten\ttot nach 60 Minuten\tlebendig nach 24 Stunden\t\nNaOH\ttot nach I 5 Minuten\ttot nach 15 Minuten\ttot nach 40 Minuten\tlebendig nach 24 Stunden\t\nLiOH\t\ttot nach 4 Minuten'\ttot nach 10 Minuten\ttot nach 90 Minuten\tlebendig nach 24 Stunden\nV2 B&(OH)2\t\t\ttot nach 5 Minuten\ttot nach 30 Minuten\tlebendig nach 24 Stunden\nWirkungen hinzustellen, ein Versuch, der oben bereits eine Kritik erfahren hat.\nAls Indikator f\u00fcr die Wirkung nicht t\u00f6dlicher Dosen eines Reizstoffes ist gelegentlich die Teilungsgeschwindigkeit benutzt worden. B. Sand84) stellte den Grad der Beschleunigung bezw. Verlangsamung f\u00fcr verschiedene Dosen von Arsen, Chinin, Eisen, Alkohol fest.\nMethodisch am bedeutsamsten f\u00fcr die Bearbeitung der Frage, wie bestimmte Stoffe auf das Protoplasma einwirken, sind Barratts85) Untersuchungen \u00fcber die Wirkung von S\u00e4uren und Alkalien, durch die er den Nachweis erbrachte, da\u00df beide nicht katalytisch auf das Plasma wirken, sondern Verbindungen mit ihm eingehen, so da\u00df S\u00e4ure und Alkali in me\u00dfbaren Mengen aufgebraucht werden.\nDie Methode zur Feststellung dieser Tatsache beruht auf dem Prinzip, da\u00df die elektrische Leitf\u00e4higkeit einer Fl\u00fcssigkeit von ihrer Ionenkonzentration abh\u00e4ngt, und da\u00df, wenn die elektromotorische Kraft und der \u00e4u\u00dfere\n4*","page":51},{"file":"p0052.txt","language":"de","ocr_de":"52 August Plitter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nWiderstand konstant bleiben, wobei letzterer im Vergleich zu dem der Fl\u00fcssigkeit vernachl\u00e4ssigt werden darf (z. B. 130000: 100 Ohm), jede Ver\u00e4nderung in der Ionenkonzentration sich durch eine proportionale Ver\u00e4nderung der Stromst\u00e4rke kundgibt, so da\u00df diese als ein Ma\u00df f\u00fcr die Ionenkonzentration gesetzt werden kann.\nZur Ausf\u00fchrung der Bestimmung benutzt man einen sehr einfachen Apparat, den Fig. 35 zeigt. Er besteht aus einem U-f\u00f6rmigen Glasrohr (C), das 2 Platinelektroden enth\u00e4lt. Am Boden von O befindet sich ein mittels Gummischlauch an den Trichter (T) angeschlossenes Verbindungsrohr. Durch Heben und Senken des Trichters wird das U-Rohr gef\u00fcllt oder entleert. Als Stromquelle dient zweckm\u00e4\u00dfig ein Akkumulator und im Stromkreis befindet sich noch ein Milliamp\u00e8remeter (G) und ein Schl\u00fcssel (S).\nFig. 35. Anordnung zur Bestimmung des S\u00e4uregehaltes einer Fl\u00fcssigkeit nach Barratt.\nErkl\u00e4rung im Text.\nZu beobachten ist der Ausschlag des Galvanometers bei F\u00fcllung des U-Rohres mit destilliertem Wasser, bei F\u00fcllung mit der verd\u00fcnnten S\u00e4ure oder Base und nach Zusatz der Paramaecien. Die Versuche geben eine deutliche Abnahme der Leitf\u00e4higkeit, also eine Verringerung des Galvanometerausschlages w\u00e4hrend der Wirkung der Stoffe auf die Paramaecien. F\u00fcr S\u00e4uren und Basen, die sehr schwache Elektrolyte sind, ist die Methode nicht verwertbar. Einzelheiten der Ausf\u00fchrung und Berechnungen m\u00fcssen im Original nachgesehen werden.\nEbenso in bezug auf einen zweiten Weg, die chemische Bindung zwischen Plasma und S\u00e4ure (bezw. Alkali) nachzuweisen, der auf der Verwendung der Messung elektromotorischer Kr\u00e4fte von Konzentrationsketten mit Wasserstoffelektroden beruht86).\nWichtig f\u00fcr das Experimentieren mit Protozoen ist die Kenntnis der Tatsache, da\u00df f\u00fcr einige Formen bereits der Partiardruck des Sauerstoffs, wie er in der Luft herrscht, zu hoch ist, und schwere t\u00f6dliche Sch\u00e4digungen bewirkt. Besonders bei Spirostomum ist die Gefahr der Sch\u00e4digung durch zu viel Sauerstoff erheblich und im offenen Uhrsch\u00e4lchen (in feuchter Kammer) sind die meisten Tiere im Laufe eines Tages abgestorben oder doch im Absterben. Setzt man sie dagegen unter eine Glasglocke, die mit gew\u00f6hnlichem Luftstickstoff (in Stahlflaschen im Handel) gef\u00fcllt wird, der 2\u20144 Proz. Sauerstoff enth\u00e4lt, so kann man die Tiere im Uhrsch\u00e4lchen","page":52},{"file":"p0053.txt","language":"de","ocr_de":"Keizphysiologie.\n53\nwochenlang normal halten87). Opalina wird gleichfalls durch Luftsauerstoff gesch\u00e4digt, und wahrscheinlich auch Bursaria truncatella.\nLas Hauptinteresse heim Studium der chemischen Beizwirkungen haben bisher stets die Erscheinungen der Chemotaxis in Anspruch genommen. Lie mancherlei Modifikationen, die vorgeschlagen sind, haben alle den Zweck, einen allm\u00e4hlichen Konzentrationsabfall zu schaffen, so da\u00df in bestimmten Entfernungen von dem eingef\u00fchrten Reizstoff Zonen gleicher Konzentration liegen.\nPfeffer88) f\u00fcllte zu diesem Zweck einseitig zugeschmolzene Kapillaren mit dem Reizstoff und lie\u00df diesen dann aus der Kapillarm\u00fcndung in das umgebende Medium hineindiffundieren. Besteht eine positive Chemotaxis, so l\u00e4\u00dft sich das mit dieser Methode leicht nachweisen, indem sich die Organismen in der R\u00f6hre ansammeln.\nFig. 86. Demonstration der negativen Chemotaxis von Anophrys. (Nach Massart ans Verworn.)\nMassart demonstrierte die negative Chemotaxis (bei Anophrys) in der Weise, da\u00df er in einen Tropfen, in dem die Tiere waren, einige Kochsalzkristalle brachte, und den Tropfen durch eine schmale Fl\u00fcssigkeitsbr\u00fccke mit einem zweiten Tropfen reinen Wassers verband. Vor der st\u00e4rker werdenden Salzl\u00f6sung weichen die Anophrys negativ chemotaktisch zur\u00fcck und schwimmen alle in den Tropfen reinen Wassers hin\u00fcber (s. Fig. 36).\nEtwas anders verf\u00e4hrt Jennings89) zur Lemonstration der Chemotaxis. Unter einem gro\u00dfen Leckglas, das durch Glasf\u00e4den unterst\u00fctzt ist, wird die Fl\u00fcssigkeit mit den Versuchstieren ausgebreitet und nun mit einer kapillar ausgezogenen Pipette ein Tropfen der L\u00f6sung, die auf ihre chemotaktische Wirksamkeit untersucht werden soll, unter das Leckglas gebracht. Besteht positive Chemotaxis, so sammeln sich die Tiere in dem Tropfen an (s. Fig. 37), bei negativer ziehen sie sich von ihm zur\u00fcck. Besteht ein Konzentrationsoptimum f\u00fcr den Stoff, dem die Organismen von niederer (positiv) und h\u00f6herer (negativ) Konzentration aus zustreben, so bildet sich die Ansammlung in verschiedener Entfernung von dem Reiztropfen, entweder direkt an seiner Grenze (Fig. 37, C und L) oder entfernt davon (Fig. 37, E).\nStatt eines Tropfens kann nat\u00fcrlich auch eine Gasblase als Reizquelle dienen, z B. eine Blase von Kohlens\u00e4urse, gegen die f\u00fcr viele Infusorien bei schw\u00e4cherer Konzentration eine stark positive Chemotaxis besteht, auf der zum Teil die dichten Gruppenbildungen mancher Formen beruhen. Bei st\u00e4rkerer Konzentration tritt negative Chemotaxis ein,","page":53},{"file":"p0054.txt","language":"de","ocr_de":"54 August P\u00fctter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nZur Demonstration dieses Konzentrationsoptimums bedarf es \u00f6fter gar keiner besonderen Ma\u00dfnahmen; z. B. erkennt man bei Anophrys und Spirillen ohne weiteres dies Optimum f\u00fcr Sauerstoff, das f\u00fcr beide Formen verschieden hoch liegt, daran, da\u00df sie sich von Luftblasen, oder von den Deckglasrand in bestimmten, f\u00fcr beide verschiedenen Entfernungen in dicht gedr\u00e4ngten Linien anordnen (s. Fig. 38).\nFig. 37. Chemotaxis von?Paramaecium aurelia. (Nach Jennings.)\nA.\tEinbringen des chemotaktisch wirksamen Tropfens unter das Deckglas mittels der Kapillarpipette.\nB.\tPositiv chemotaktische Anh\u00e4ufung. 0. Desgleichen bei zu hoher Konzentration der betreffenden L\u00f6sung. D. Eine Kohlens\u00e4ure- und eine Luftblase unter dem Deckglase, erstere wirkt positiv chemotaktisch, letztere ist indifferent. E. Dasselbe Pr\u00e4parat etwas sp\u00e4ter: die Kohlens\u00e4ure ist in das umgebende Wasser diffundiert und hat durch ihre zu hohe Konzentration die Paramaecien vertrieben, bis dahin wo sie ihr Kohlens\u00e4ureoptimum finden. (Nach Jennings ausVerworn, Allgemeine Physiologie.)\nW\u00e4hrend in allen diesen Versuchen als Indikator der \u00dfeizwirkung eine grob wahrnehmbare Massenanh\u00e4ufung der Versuchstiere diente, hat sich Barratt90) bem\u00fcht, einen quantitativen Ausdruck f\u00fcr die Chemotaxis zu finden.\nSeine Methode ist folgende: In ein Uhrsch\u00e4lchen kommt 1 ccm para-maecienhaltiger Heuinfus, oder besser destilliertes Wasser, in welches enge","page":54},{"file":"p0055.txt","language":"de","ocr_de":"Reizphysiologie,\n55\nR\u00f6hrchen (0,8\u20142,3 mm weit) hineinragen, die mit den zu pr\u00fcfenden L\u00f6sungen gef\u00fcllt sind. Zur Kontrolle werden stets R\u00f6hrchen mit Aqua dest. oder Heuinfus hinzugelegt. Nach 15 bis 30 Minuten werden die R\u00f6hrchen herausgenommen und die Zahl der eingedrungenen Tiere festgestellt, ebenso wie weit sie eingedrungen sind und wie viele etwa abgestorben sind.\nIm allgemeinen wirken Alkalien stets negativ chemotaktisch von der Reizschwelle an, w\u00e4hrend verd\u00fcnnte S\u00e4uren positiv chemotaktisch wirken und die Absto\u00dfung erst bei h\u00f6heren Konzentrationen erfolgt. Barratt fa\u00dft allerdings nach seinen Versuchen die positive Chemotaxis gegen schwache S\u00e4uren nur als eine scheinbare auf, als eine Phase negativer Chemotaxis.\n4. Aktinische Reize. Die Reiz Wirkungen, die man durch strahlende W\u00e4rme erhalten kann, wurden schon erw\u00e4hnt, hier soll die Methodik der Anwendung von Licht aus den verschiedenen Spektralteilen, R\u00f6ntgenstrahlen (/-Strahlen) und Radiumstrahlen (\u00ab-, \u00df- und /-Strahlen) besprochen werden.\nFig. 38.- Ansammlungen im Sauerstoffoptimum.\nA. Am Deckglasrand, die \u00e4u\u00dfere Ansammlung besteht aus Anopkrys, die innere aus Spirillen.\nB. Um eine Luftblase. (Nach Massart aus Yerworn.)\nDie Wii\u2019kung des Lichtes auf die Kohlens\u00e4ureassimilation durch Chromo-phylle soll nicht n\u00e4her er\u00f6rtert werden, sie l\u00e4\u00dft sich an Protophvten nat\u00fcrlich ebenso wie an h\u00f6heren Pflanzen demonstrieren, und w\u00fcrde uns zu weit in das Gebiet der Pflanzenphysiologie hineinf\u00fchren.\nNur die Bakterienmethode Engelmanns88) zur Demonstration der Sauerstoffproduktion einzelliger Algen mag erw\u00e4hnt werden. Engelmann fand, da\u00df eine Reihe von Bakterien eine starke positive Chemotaxis gegen Sauerstoff haben und durch Verwendung dieser Eigenschaft gelang ihm der Nachweis geringster Spuren von Sauerstoff. Die Methode gestattet auch die Untersuchung der assimilatorischen Wirkung von Strahlen verschiedener Wellenl\u00e4nge unter dem Mikroskop.\nUnter den chlorophyllfreien Protisten ist die Zahl derer, die schon bei gew\u00f6hnlichen Lichtintensit\u00e4ten ihre Lichtreizbarkeit zeigen, sehr gering. Als solche Objekte sind zu nennen: Pelomyxa palustris (s. Fig. 1), Pleuronema chrysalis (s. Fig. 39), einige Schw\u00e4rmer von Chitridiaceen und eine Bodoart.89)\nBei den beiden erstgenannten Formen gen\u00fcgt es, die Tiere im auffallenden Licht im Mikroskop einzustellen und dann mit dem Spiegel einen Lichtblitz auf sie zu werfen, worauf in beiden F\u00e4llen eine kontraktorische Erregung erfolgt, die bei Pelomyxa in einer Abkugelung des kriechenden Tieres, bei Pleuronema in einem lebhaften Schlag der Sprungwimpern besteht. Einschaltung von Eis- oder Alaunplatten in den Gang der Strahlen","page":55},{"file":"p0056.txt","language":"de","ocr_de":"56 August P\u00fctter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\n\u00e4ndert nichts am Reizerfolg (keine W\u00e4rmewirkung), W\u00e4hrend nach Absorption der aktinisch wirksamen Strahlen (Jod in Schwefelkohlenstoff) die Wirkung ausbleibt. Die Zeit der latenten Reizung betr\u00e4gt bei Pleuronema 1\u20142 Sekunden.\nDa die Lichtreizbarkeit als eine allgemeine Eigenschaft der lebendigen Substanz vermutet werden darf, so lag es nahe anzunehmen, da\u00df die negativen Erfolge wesentlich durch Anwendung zu geringer Lichtintensit\u00e4ten veranla\u00dft seien, und in der Tat haben Hertels90) Untersuchungen von\nFig. 39. Pleuronema chrysalis. A. St\u00fcliegend. B. Im Begriff einen Sprung auszuf\u00fchren. Die Wimpern sind im Schlage begriffen. (Nach Yerworn, Allgemeine Physiologie.)\nParamaecium, das f\u00fcr gew\u00f6hnlich f\u00fcr nicht reizbar durch Licht gilt, starke Wirkungen gezeigt.\nAls Lichtart wurde die Linie 280 u/i des Magnesiumspektrums gew\u00e4hlt (also eine ultraviolette Linie), wobei nat\u00fcrlich Quarzprismen und Quarzlinsen (am Kondensor) zur Verwendung kommen m\u00fcssen. Die Untersuchung erfolgt im ausgeschliffenen Objekttr\u00e4ger: in einen Objekttr\u00e4ger wird eine kreisrunde \u00d6ffnung geschliffen und deren Unterseite mit einer d\u00fcnnen Quarzplatte bedeckt.\nBei Paramaecium hat Bestrahlung mit der genannten Lichtart eine starke Erregung zur Fo^ge, und bei einiger Dauer erfolgte L\u00e4hmung und Tod. Das Aufh\u00f6ren der Bewegung tritt bei 10\u201415 Sekunden langer Bestrahlung ein.\nStentor stirbt gleichfalls unter maximaler Kontraktion seiner Myoneme in kaum einer Minute ab, ebenso erzielt man bei Carckesium und Epistylis starke Reizwirkungen.\nBei zunehmender Wellenl\u00e4nge nimmt die Wirkung der Strahlen auf die Protisten rasch ab. Bei der Vergleichung des Effektes von Linien ver-","page":56},{"file":"p0057.txt","language":"de","ocr_de":"Reizphysiologie.\n57\nschiedener Spektralteile ist besonders Wert darauf zu legen, da\u00df die Intensit\u00e4t der untersuchten Linien dieselbe, oder jedenfalls eine bekannte ist, was durch thermoelektrische Messung' der Gesamtenergie der Strahlung zu kontrollieren ist, wie Hertel91) sie durchgef\u00fchrt hat.\nSo t\u00f6tet z. B. die gleiche Gesamtstrahlungsintensit\u00e4t bei einer Wellenl\u00e4nge von 280 jiji (Ultraviolett) die Paramaecien fast momentan, bei 440 jiji (Indigo) in 2\u20144 Stunden, bei 558 jiji (Gelb) nach 6 Stunden.\nF\u00fcr die Einzelheiten der Versuchsanordnung und die Messungsmethoden mu\u00df auf Hertels musterg\u00fcltige Arbeiten verwiesen werden.\nVon weiteren Strahlengattungen ist die Wirkung des Gemisches der a-, \u00df- und /-Strahlen untersucht, die Radiumpr\u00e4parate aussenden. Als Objekttr\u00e4ger dient dabei eine ganz d\u00fcnne Glimmerplatte (4 ,\u00ab dick) und das Radiumpr\u00e4parat wird m\u00f6glichst nahe an die Objekte gebracht, indem man es auf die Beleuchtungsvorrichtung des Mikroskops legt. Der Erfolg besteht in einer Abt\u00f6tung der Protisten (Zuelzer92)).\nSchaudinn93) fand gleichfalls eine t\u00f6dliche Wirkung bei Anwendung von reinen /-Strahlen (R\u00f6ntgenstrahlen). Die Technik bietet nichts besonderes.\nF\u00fcr die Theorie der Wirkung des Lichtes auf die lebendige Substanz ist von besonderem Interesse die M\u00f6glichkeit, durch Zusatz bestimmter Stoffe die Lichtwirkung au\u00dferordentlich zu erh\u00f6hen. Die Wirkung der strahlenden Energie ist ja vor allem abh\u00e4ngig von dem Absorptionsverm\u00f6gen des durchstrahlten Systems und so ist zu erwarten, da\u00df Stoffe, die dieses aktinische Absorptionsverm\u00f6gen steigern, auch die Wirkung des Lichts erh\u00f6hen. Tapp einer und Raab haben eine Reihe derartiger Stoffe beschrieben, nach deren Zusatz sie bei Paramaecium, das sonst durch Tageslicht nicht beeinflu\u00dft wird, starke Lichtwirkungen beobachteten.\nHertel, der mit spektralem Licht arbeitend, diese Verh\u00e4ltnisse pr\u00fcfte, benutzt eine neutrale Eosinl\u00f6sung von 1:1200, die einen Absorptionsstreifen von 535\u2014470 ,tiji hat, und eine Erythrosinl\u00f6sung 1:6000 mit Absorptionsstreifen von 427\u2014485 jiji.\nDie Wirkung des Lichtes auf die Paramaecien war nun nur innerhalb der Wellenl\u00e4nge des Absorptionsstreifens sehr stark erh\u00f6ht. So t\u00f6tete Licht von 518 jj.fi in 2\u20143 Minuten bei Gegenwart der Sensibilisatoren, w\u00e4hrend ohne sie in einer Viertelstunde noch keine Wirkung sichtbar wurde. Au\u00dferhalb der Absorptionsstreifen, bei 448 jifi war mit und ohne Zusatz der Farbstoffe kein Erfolg nach 15 Minuten zu sehen.\nEntsprechend der geringen Wirkung, die das Licht gew\u00f6hnlicher Zusammensetzung auf die meisten chlorophyllosen Protisten aus\u00fcbt, finden sich bei ihnen nur h\u00f6chst selten photo taktische Erscheinungen, die bei den gr\u00fcnen Protisten dagegen \u00e4u\u00dferst verbreitet sind. Besonders Euglena und Volvox sind beliebte Objekte beim Studium dieser Ph\u00e4nomene gewesen.\nDer methodische Schwerpunkt bei Untersuchungen \u00fcber Lichtwendigkeit liegt auf der Herstellung einer genau bekannten Verteilung der Lichtintensit\u00e4t. W\u00e4re diesem Punkt, der auch heute noch oft genug vernachl\u00e4ssigt wird, stets gen\u00fcgend Rechnung getragen, so w\u00e4re viel \u00fcberfl\u00fcssige Arbeit erspart worden.\nDie Intensit\u00e4tsverteilung des Lichtes in einem h\u00e4ngenden Tropfen, der","page":57},{"file":"p0058.txt","language":"de","ocr_de":"58 August Putter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\ndurch den Mikroskopspiegel beleuchtet wird, in einem zylindrischen Gef\u00e4\u00df, das sein Licht vom Fenster erh\u00e4lt, ist so verwickelt, da\u00df derartige Anordnungen als absolut ungeeignet zum Studium phototaktischer Bewegungen angesehen werden m\u00fcssen.\nErfordernis f\u00fcr ein Gef\u00e4\u00df, in dem phototaktische Versuche gemacht werden sollen, ist, da\u00df seine W\u00e4nde planparallel sind und kein Licht reflektieren. Die Lichtstrahlen m\u00fcssen durch geeignete Linsensysteme parallel gemacht werden. Auf diese Weise erh\u00e4lt man einen Raum, in dem ein gleichm\u00e4\u00dfiger Abfall der Lichtintensit\u00e4t in der Richtung des Lichtstrahlenganges erfolgt.\nEs macht sich nun hei der Interpretation phototaktischer Bewegungen immer wieder die Tendenz geltend, die \u201eRichtung\u201c als das bei der Orientierung Wirksame hinzustellen, anstatt der Intensit\u00e4tsabnahme. Durch eine einfache Anordnung hat Oltmanns94) die \u201eRichtung\u201c der Lichtstrahlen\nFig. 40. Tonleistenk\u00e4stehen zur galvanischen Reizung von Paramaeeium. (Nach Verworn, Allgemeine Physiologie.)\nvom Intensit\u00e4tsabfall getrennt, indem er vor das Gef\u00e4\u00df, das che Objekte enthielt, einen Iveil aus Glasplatten setzt, der eine Tuscheaufschw\u00e4mmung in Gelatine enth\u00e4lt. Dieser Keil (ca. 2\u00b0 Winkel) l\u00e4\u00dft an seinem d\u00fcnnen Ende nahezu alles Licht durch, an seinem dicken Ende sehr viel weniger. F\u00e4llt also das Licht senkrecht auf die Keilplatte, so liegt hinter dem Keil der Intensit\u00e4tsabfall senkrecht zur Einfallsrichtung des Lichts, allerdings erfolgt in der Richtung der Lichtstrahlen ja auch ein geringerer Intensit\u00e4tsabfall, was man dadurch vermeiden k\u00f6nnte, da\u00df man beide Seiten mit derartigen Keilen, versieht und mit gleichen Lichtquellen beleuchtet.\n.5. Elektrische Reize. Wegen seiner feinen Abstufbarkeit und genauen Dosierbarkeit erfreut sich der elektrische Reiz in seinen verschiedenen Formen, gr\u00f6\u00dfter Beliebtheit in der Physiologie und auch f\u00fcr die Protisten ist er vielfach benutzt worden.\nUber Stromquellen, Me\u00dfinstrumente, Widerst\u00e4nde ist nichts besonderes zu sagen, nur die Form der Elektroden und die Gef\u00e4\u00dfe, in die die Protozoen zwecks Reizung gebracht werden, sollen beschrieben Averden.\nDie unpolarisierbaren Elektroden, die f\u00fcr konstante Str\u00f6me gebraucht Averden,. k\u00f6nnen genau dieselbe Form erhalten, wie sie sonst allgemein \u00fcblich sind (Pinselelektroden), nur darf man die Pinsel nicht mit physiologischer Kochsalzl\u00f6sung durchtr\u00e4nken, sondern mit der Fl\u00fcssigkeit, mit der die Tiere untersucht Averden sollen. Statt der Pinsel verwandte Verworn auch Elektroden mit Spitzen aus gebranntem Ton (s. Fig. 41). Statkewitsch95) be-","page":58},{"file":"p0059.txt","language":"de","ocr_de":"Reizphysiologie.\n59\nnutzt statt der Pinsel Baumwollf\u00e4den, die aber bei Verwendung von Medien,, die nicht durch Zusatz schleimiger Stoffe dickfl\u00fcssig gemacht sind (s. o.), leicht den Tropfen kapillar anziehen. Der Vorteil dieser Elektroden besteht darin, da\u00df in d\u00fcnner Schicht, also bei starker Vergr\u00f6\u00dferung, unter dem Deckglas beobachtet werden kann.\nDie bei weitem einfachste und f\u00fcr die meisten F\u00e4lle ausreichende Methode ist die Reizung im Verwornschen Tonleistenk\u00e4stchen (Fig. 40). Auf einen Objekttr\u00e4ger werden 2 parallele Leisten von por\u00f6sem Ton (wie\nFig. 41. Unpolarisierbare Elektrode mit Spitze von gebranntem Ton. (Nach Verworn, Allgemeine Physiologie.)\n+\nFig. 42. Wirkung der polaren Erregung auf Paramaecium. (Nach Ludloff aus Verworn, Allgemeine Physiologie.)\ner bei den Tonzellen der galvanischen Elemente benutzt wird) aufgekittet und ihre Enden durch kleine W\u00e4lle eines isolierenden Kittes (Kolophonium und Wachs) verbunden. An die Tonleisten werden die Pinsel angelegt. Den Erfolg der Reizung am einzelnen Tiere zeigt Fig. 42, die makroskopisch sichtbare Anh\u00e4ufung der Tiere an der Kathode Fig. 43. Um zu zeigen, wie die Paramaecien in ihrer Schwimmrichtung den Kraftlinien des elektrischen Stromes folgen, stellt man den Versuch im Uhrsch\u00e4lchen an, und taucht an zwei beliebigen Stellen die Spitzen der Pinsel oder die Tonspitzen der Elektroden in die Fl\u00fcssigkeit. Bei Verwendung einzelner Ind\u00fcktionsschl\u00e4ge als Reiz kann man Platinelektroden benutzen und hier empfiehlt sich die An-","page":59},{"file":"p0060.txt","language":"de","ocr_de":"60 August Piitter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nOrdnung, die Roesle96) beschreibt. Auf einen gr\u00f6\u00dferen Objekttr\u00e4ger wird ein Hartgummiring aufgekittet, der das Beh\u00e4ltnis f\u00fcr die Versuchsobjekte darstellt (s. Fig. 44). Um ihn wird ein zweiter d\u00fcnnerer, ihn etwas \u00fcberragender Ring angelegt, der sich gerade um den ersten drehen l\u00e4\u00dft. Der drehbare Ring tr\u00e4gt zwei feine Klemmen, die einander genau gegen\u00fcberstehen. An diese wird je ein d\u00fcnnes, in der Mitte l\u00e4ngs durchschlitztes Metallst\u00fcck so angebracht, da\u00df es sich etwas verschieben l\u00e4\u00dft. An den Metallst\u00fccken befinden sich die als Elektroden dienenden Platindr\u00e4hte, die infolge ihrer Verschieblichkeit in stets gleichem Abstand voneinander eingestellt werden k\u00f6nnen. Durch die Drehung des \u00e4u\u00dferen Ringes ist es m\u00f6g-\nFig. 4S. Negative Galvanotaxis von Paramaecium bei makroskopischer Betrachtung. (Nach Yerworn, Allgemeine Physiologie.)\nFig. 44. Reizk\u00e4stchen f\u00fcr Reizung von Protozoen mit einzelnen Induktionssehl\u00e4gen.\n(Nach Roesle.)\nlieh, die Elektroden in jede beliebige Lage zur Iv\u00f6rperachse der Versuchsobjekte zu bringen und so den Reizeffekt bei L\u00e4ngs- und Querdurchstr\u00f6mung zu studieren.\nBeim Studium galvanotaktischer Erscheinungen verwendet Birukoff bei l\u00e4ngerer Einwirkung des Induktionsstroms verschieden gestaltete Metallelektroden. Wegen des raschen Auftretens von Polarisationsprodukten, die die Tiere sch\u00e4digen, kann diese Methode nicht empfohlen werden.\nWas die Stromst\u00e4rken anlangt, mit denen man zweckm\u00e4\u00dfig arbeitet, so findet bei Paramaecien, die in Kulturfl\u00fcssigkeit untersucht werden, eine Galvanotaxis zur Kathode statt, wenn die Stromst\u00e4rke etwa 0,06 M. A. betr\u00e4gt. In destilliertem Wasser ist die Erregbarkeit viel h\u00f6her, und schon Str\u00f6me v\u00f6n 0,016 M. A. bewirken Hinschwimmen zur Kathode, wie Wallen-gren97) gezeigt hat.","page":60},{"file":"p0061.txt","language":"de","ocr_de":"Die Lebensbedingungen.\n61\n7. Die Lebensbedingungen.\nDie Methoden zur Feststellung der \u00e4u\u00dferen Lebensbedingungen bieten nichts besonderes. Bei der Ermittelung der Lebensgrenzen z. B. in bezug auf Temperatur, Druck, Nahrung, Sauerstoff, Zusammensetzung des Mediums kommen dieselben Anordnungen zur Verwendung, wie sie bei der Methodik der Reizversuche er\u00f6rtert wurden.\nEs sollen hier wesentlich die Mittel erw\u00e4hnt werden, die zum Studium der inneren Lebensbedingungengeeignet sind.\nEine fundamentale Bedingung f\u00fcr den dauernden Bestand des Lebens eines Einzelligen wie jeder Zelle ist das Zusammenwirken von Kern und Plasma. Gerade bei Protisten ist es experimentell leicht m\u00f6glich, diese Bedingungen festzustellen und zwar durch Operationen an der Zelle, wie sie bei Vielzelligen meist nicht m\u00f6glich sind. Durch Zerschneidungsversuche unter dem Mikroskop ist es bei manchen Formen nicht besonders schwer, kernlose und kernhaltige Teilst\u00fccke zu erhalten.\nDas Instrument zu dieser Mikrooperation stellt man sich nach Verworns Angaben aus einer Nadel her, die zu einer m\u00f6glichst feinen Schneide geschliffen wird. Solche Zerschneidungen haben von Am\u00f6ben kernlose Teilst\u00fccke geliefert, die noch einige Zeit hindurch Bewegungen zeigen, dann aber zugrunde gehen.\nF\u00fcr die Frage, ob der Kern ein regulatorisches Zen-\nFig. 45. Lacrymaria olor unter dem Mikroskop in einzelne Teilst\u00fceke zerlegt. (Nack Verworn, Allgemeine Physiologie.)\ntrum f\u00fcr die Bewegung ist, oder wenigstens etwas mit der Koordination der oft ganz verschiedenartigen Bewegungsformen der einzelnen Ciliengruppen zu tun -hat, benutzte Verworn Lacrimaria olor, von dem sich die verschiedensten Teilst\u00fccke mit und ohne Kern gewinnen lassen, die nach der Operation genau die gleichen typischen Bewegungen zeigen wie vorher (s. Fig. 45).","page":61},{"file":"p0062.txt","language":"de","ocr_de":"62 August P\u00fctter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nF\u00fcr die Frage, ob der Zellkern ein Oxydationszentrum sei, ob er besondere Beziehungen zur Zellatmung habe, wie Loeb meint, verwandte Vor worn Spirostomum und zeigte, da\u00df kernhaltige und kernlose Teilst\u00fccke in ganz gleicher Weise durch Sauerstoffentziehung gesch\u00e4digt werden, sich auch in ganz gleicher Weise wieder' erholen.\nAuch die interessante Frage, ob ein Kern ohne Plasma lebensf\u00e4hig sei, l\u00e4\u00dft sich an Protisten experimentell beantworten, indem die gro\u00dfen Radio-larien, z. B. Thalassicolla (s. Fig. 46), nicht nur Kerne erheblicher Gr\u00f6\u00dfe bieten, sondern auch deren glatte Entfernung aus der Zentralkapsel leicht gestatten. Solche plasmalosen Kerne gehen ebenso sicher zugrunde, wie kernlose Plasmast\u00fccke.\nIst einer Zelle ein Teil ihres Plasmas genommen, so regeneriert sie das verlorene und es stellt sich unter gleichbleibenden Verh\u00e4ltnissen, wieder dieselbe Proportion zwischen Kernmasse und Plasmamenge oder wohl richtiger zwischen Kernoberfl\u00e4che und Zellvolum (oder Zelloberfl\u00e4che) ein, die Kern-plasmakorrelation R Her twigs.\nEine experimentelle Ver\u00e4nderung dieser Proportion hat tiefgreifende physiologische Ver\u00e4nderungen zur Folge, oder wenn wir vorsichtiger sein wollen, so k\u00f6nnen wir sagen, da\u00df die Ver\u00e4nderung der Kernplasmakorrelation f\u00fcr uns ein Indikator ist, da\u00df tiefgehende physiologische Ver\u00e4nderungen in den Zellen stattgefunden haben.\nExperimentell herstellbar ist eine Ver\u00e4nderung der Kernplasmakorrelation auf verschiedene Weise.\nR. Hertwig98) z\u00fcchtete Aktinos-ph\u00e4rien monatelang bei \u00fcberreicher Ern\u00e4hrung (durch Stentor coeruleus) und erzielte dadurch eine gewaltige Zunahme der Kernmasse im Vergleich zum Plasma. Lange Zeit hindurch bleibt dieser Zustand nicht bestehen, die gro\u00dfen Kerne werden ausgesto\u00dfen und die kernlosen Reste gehen zugrunde. Auch durch Z\u00fcchtung bei niederer Temperatur ist eine Vermehrung der Kernmasse zu erzielen, w\u00e4hrend hoheTemperaturen zu ihrer relativen Verminderung f\u00fchren.99) Als Temperaturen wurden f\u00fcr Actiosphaerium 25\u00b0 und 8\u00b0 C. gew\u00e4hlt.\nAuf eine ganz andere Weise erreichte Gerassimow 10\u00b0) eine Ver\u00e4nderung des Verh\u00e4ltnisses von Kern und Plasma. L\u00e4\u00dft man auf Spirogyra niedere Temperaturen einwirken, so erh\u00e4lt man Teilungsabnormit\u00e4ten, indem die beiden Kerne in dem einen Teilst\u00fcck des Zellk\u00f6rpers bleiben, und au\u00dferdem ein kernloses Teilst\u00fcck entsteht. Die F\u00e4den wurden eine Nacht bei 2\u00b0 gehalten.\nDie Einsicht, da\u00df die Ver\u00e4nderungen, die zur Bildung ungeschlechtlicher oder geschlechtlicher Fortpflanzungsstadien f\u00fchren, in strenger Weise von den physiologischen Bedingungen abh\u00e4ngen, denen ein Organismus unter-\nFig. 46. Thalassicolla nueleata. (Nach Yerworn, Allgemeine Physiologie.)","page":62},{"file":"p0063.txt","language":"de","ocr_de":"Die Lebensbeding-ungen.\n63\nworfen ist, hat Klebsi01) in fundamentalen Versuchen zuerst an Protisten entwickelt. Seine Objekte aus diesem Stamme waren durchweg Algen, bei denen es durch Variieren der Ern\u00e4hrung, des Salzgehaltes des Kulturmediums, der Belichtung und Temperatur gelang, willk\u00fcrlich entweder das vegetative Wachstum beliebig lange zu erhalten, oder ungeschlechtliche Sporenbildung, oder Bildung von Geschlechtsprodukten zu veranlassen.\nIn bezug auf die Technik der Durchf\u00fchrung dieser ungemein wichtigen Versuche mu\u00df auf die zahlreichen Erfahrungen verwiesen werden, die in dem zitierten Werke niedergelegt sind.\nFig. 47\u00bb Amoeba limax. a. Kontrahiert, b. Im Beginn der Pseudopodienbildang (Proteus-Form), c. Gew\u00f6hnliche Limax-Form. d, e, f. Formen nach Zusatz von Kalilauge; d. im Beginn der Einwirkung; e, f. radiosa Formen. (Nach Verworn, Allgemeine Physiologie.)\nF\u00fcr Protozoen sind wir in dieser Frage noch sehr zur\u00fcck, es liegen nur gelegentliche Beobachtungen vor, aus denen hervorgeht, da\u00df auch hier, wie bei Protophyten, das Auftreten bestimmter Entwicklungsstadien streng an bestimmte \u00e4u\u00dfere Bedingungen gekn\u00fcpft ist.\nDa\u00df eine Spezies in ihren charakteristischen Formmerkmalen nur unter konstanten Au\u00dfenbedingungen best\u00e4ndig ist, l\u00e4\u00dft sich wohl nirgends so einfach zeigen, wie bei Am\u00f6ba limax. Verworn (s. Fig. 47) zeigte, da\u00df ein geringer Zusatz von Kalilauge zu der Kulturfl\u00fcssigkeit gen\u00fcgt, um aus der plumpen Limaxform, mit ihren lappigen, breiten, schnell beweglichen Pseudopodien eine Form hervorgehen zu lassen, die von der systematisch scharf unterschiedenen Am\u00f6ba radiosa nicht zu unterscheiden ist und sich der Am\u00f6ba limax gegen\u00fcber durch lange, d\u00fcnne Pseudopodien und gro\u00dfe Tr\u00e4gheit der Bewegung auszeichnet.","page":63},{"file":"p0064.txt","language":"de","ocr_de":"64 August P\u00fctter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nVersuche f\u00fcr Vorlesung und Praktikum.\nEs ist nur eine recht geringe Anzahl von Lehensvorg\u00e4ngen der Protisten,, die sich leicht einem gr\u00f6\u00dferen Auditorium demonstrieren l\u00e4\u00dft, und fast noch geringer ist die Zahl der Versuche, die sich f\u00fcr praktische \u00dcbungen mit Anf\u00e4ngern eignen, wenn man konsequent an der Forderung festh\u00e4lt, da\u00df im Praktikum der Student selbst den ganzen Versuch ausf\u00fchren und nicht blo\u00df Zusehen soll, wie der\u2019Dozent ihn ausf\u00fchrt.\nLeicht anzustellen mit einer einigerma\u00dfen reichen Paramaecienkultur ist die Biuretprobe. Bei Zusatz der Lauge l\u00f6sen sich die Leiber restlos, und deutlich tritt die violette Farbe- auf.\nBecht dankbar zur mikroskopischen Demonstration (eventuell Projektion) ist der Nachweis der Reaktion in den Nakrungs-vakuolen und ihre \u00c4nderung infolge Sekretion verd\u00fcnnter Minerals\u00e4uren, der durch die F\u00e4rbung mit Kongorot und den Farbenumschlag in blau erbracht wird und bei gut-gen\u00e4hrten Tieren, die reichlich rot und blau gef\u00e4rbte Nahrungsvakuolen enthalten, ein sch\u00f6nes Bild gibt.\nSteht Spirostomum zur Verf\u00fcgung, so kann bei geringer Zahl der Zuschauer der Erstickungsversuch und die Erholung im h\u00e4ngenden Tropfen auf der Graskammer als Demonstrationsversuch empfohlen werden, da in 3\u20144 Minuten die L\u00e4hmung und noch rascher die Erholung eintritt.\nDer Versuch \u00fcber die erregende und l\u00e4hmende Wirkung der Temperatur ist in der Form, in der Verworn102) ihn in seinem Physiologischen Praktikum beschreibt, und in der er im hiesigen Institut ge\u00fcbt wird, sehr bequem in den praktischen \u00dcbungen von Studenten ausf\u00fchrbar. Die Anordnung ist oben beschrieben.\nDie reichste Ausbeute an Demonstrationsversuchen liefern die taktischen Reizerscheinungen.\nDie Geotaxis wird in R\u00f6hren von ca. 1 cm Weite und 1 bis 1,5 cm L\u00e4nge demonstriert. Um eine sch\u00f6ne Ansammlung zu erhalten gen\u00fcgt es etwa 4\u20146 Stunden vor der Demonstration die R\u00f6hre zu f\u00fcllen und zwar etwa f/g mit reichlich paramaecienhaltiger Fl\u00fcssigkeit, 2/;) mit Leitungswasser, das nicht scharf \u00fcberschichtet sein darf.\nDie Chemotaxis l\u00e4\u00dft sich mit Jennings Anordnung gut zeigen (s. o.).\nFig. 48. Negative Galvanotaxis von Paramaeeinm im mikroskopischen Bilde bezw. im Proiektionsbilde.","page":64},{"file":"p0065.txt","language":"de","ocr_de":"Literatur.\n65\nZur Vorf\u00fchrung der Thermotaxis ist Mendelsohns (s. o.) Einrichtung zu verwenden.\nDie Krone der Demonstrationsversuche mit Protisten wird wohl stets der Galvanotaxisversuch an rasch schwimmenden Formen: Paramaecium, Colpidium, bleiben, der sich auch sehr gut zur Vorf\u00fchrung im Projektionsapparat eignet (s. Fig. 48), wenn f\u00fcr gen\u00fcgende K\u00fchlung gesorgt wird. Verwendet wird das Verwornsche Eeizk\u00e4stchen und Pinsel, oder Tonelektroden.\nLiteratur.\n1)\tOltmanns, Morphologie und Biologie der Algen. Jena, Bd. I. 1904. Es sind die Flagellaten fortgelassen, und bei den Protozoen aufgef\u00fchrt.\n2)\tDoflein, Das System der Protozoen. Archiv f. Protistenkunde. Bd. I. 1902, S. 169\u2014192.\n3)\t0. Blitschli, Protozoa in Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. I. 1870/89.\n4)\tA. Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. II. Aull. Teil 1.\n5)\tBlochmann, Die mikroskopische Tierwelt des S\u00fc\u00dfwassers. Braunschweig 1886.\n6)\tMetz, Mikroskopische Wasseranalyse. Berlin, (J. Springer) 1898.\n7)\tRhumbler, Systematische Zusammenstellung der rezenten Reticulosa. Arch. f. Protistenkunde. Bd. 3. 1903. S. 181\u2014294.\n8)\tBrandt, Koloniebildende Radiolarien; in: Fauna und Flora des Golfes von Neapel.\n9)\tHaeckel, Radiolaria. Challengar Report.\n10)\tSchaudinn, Heliozoa. \u201eDas Tierreich\u201c. Lief. 1.\n11)\tStein, Der Organismus der Infusionstiere. Leipzig 1867.\n12)\tOltmanns, Morphologie und Biologie der Algen. Jena, Bd. 1. 1904. Bd. 2. 1905.\n13)\tAngaben \u00fcber Fang und Erhaltung von Algen gibt Oltmanns, Morphologie und Biologie der Algen. Bd. II. S. 377ff.\n14)\tN. Calkins, Studies on the life history of Protozoa. III. Biological Bulletin of the Marine biological Laboratory. Woods. Hall. Mar. Yol. III. 1902. S. 192\u2014205.\n15)\tP. Statkewitsch, Zur Methodik der biologischen Untersuchungen \u00fcber die Protisten. Archiv f. Protistenkunde. Bd. 5. 1904. S. 17\u201439.\n16)\tW. Peters, Metabolism and Division in Protozoa: Contributions from zool. Laboratory of Museum of comp. Zool. of Ilarward College. Vol. 39. 1904. S. 441\u2014516.\n17)\tBeijerinck, Botan. Zeitung. 1890. S. 725.\n18)\tTischutkin, \u00dcber Agar-Agarkulturen einiger Algen und Am\u00f6ben. Zentralbl. f. Bakteriol. Abtl. II. Bd. 3. 1897. S. 183\u2014188.\n19)\tRichter, Reinkultur von Diatomeen. Ber. d. deutsch, bot. Ges. Bd. 21. 1903. S. 493\u2014506.\n20)\tHans Zumstein, Zur Morphologie und Physiologie der Euglena gracilis Klebs. Jahrb. f. wiss. Botan. Bd. 34. 1900. S. 149\u2014198.\n21)\tM. W. Beyerinck, Kulturversuche mit Am\u00f6ben auf festem Substrate. Zentralbl. f. Bakteriol. Abtl. I. Bd. 19. 1896. S. 257\u2014267.\n22)\t\u2014 \u00dcber oligonitrophile Mikroben. Zentralbl. f. Bakteriol. Abtl. II. Bd. 7. 1901. S. 561\u2014582.\n23)\tII. Zaubitzer, Studien \u00fcber eine dem Strohinfus entnommene Am\u00f6be. Archiv f. Hygiene. Bd. 40. S. 103-141; s. hier auch Literatur \u00fcber Am\u00f6benz\u00fcchtung.\n24)\tE. Gottstein, \u00fcber Z\u00fcchtung von Am\u00f6ben auf festen N\u00e4hrb\u00f6den. Hygienische Rundschau. Bd. 13. 1903. S. 593\u2014596.\n25)\tHenri Mouton, Recherches sur la digestion chez les am\u00f6bes. Ann. d. Inst.\nPasteur. Ann. 16. 1902. S. 457\u2014509.\t.\n26)\tTsujitani, \u00dcber eine Methode die Infusorien rein zu kultivieren. Mitteil. xl.\nTigerstedt, Handb. d. pliys. Methodik 1,2.\t**","page":65},{"file":"p0066.txt","language":"de","ocr_de":"66 August Piitter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\nmed. Ges. zu Tokio. Bd. 18. 1904 (japanisch). Referat im Zentralbl. f. Bakteriol. I. Bd. 36. 1905. S. 514.\n27)\tErich Yahlkampf, Beitr\u00e4ge zur Biologie und Entwicklungsgeschichte von Amoeba Iimax einschlie\u00dflich der Z\u00fcchtung auf k\u00fcnstlichen N\u00e4hrb\u00f6den. Arch. f. Protistenkunde. Bd. 5. 1905. S. 167\u2014220.\n28)\tP. Jensen, Die absolute Kraft einer Flimmerzelle. Pfl\u00fcgers Arch. Bd. 54. 1893. \u20228. 537\u2014551.\n29)\tSchaudinn, Ein Mikroaquarium. Zeitschr. f. Mikroskopie u. mikrosk. Technik. Bd. 11. 1894. S. 326- 329.\n30)\tJensen, \u00dcber den Geotropismus niederer Organismen. Pfl\u00fcg. Arch. Bd. 53. 1893. S. 428\u2014480.\n31)\tLudloff, Untersuchungen \u00fcb-, den Galvanotropismus. Pfl\u00fcgers Arch. Bd. 59.1895.\n32)\tPaul Statkewitsch, Zur Methodik der biologischen Untersuchungen \u00fcber die Protisten. Arch. f. Protistenkunde. Bd. 5. 1905. S. 17\u201439.\n33)\tNierenstein, Beitr\u00e4ge zur Ern\u00e4hrungsphysiologie der Protisten. Zeitschr. f. allg. Physiol. Bd. 5. 1905. S. 435\u2014510.\n34)\tS. Prowazek, Vitalf\u00e4rbungen mit Neutralrot an Protozoen. Z. f. wiss. Zool. Bd. 63. 1898. S. 187-194, Taf. 9.\n35)\tVladislav Ruzicka, Zur Theorie der vitalen F\u00e4rbung. Z. f. Mikrosk. u. mik. Technik. Bd. 22. 1905/06. S. 91-98.\n36)\tRhumbler, Der Aggregatzustand und die physikalische Beschaffenheit des lebenden Zellinhaltes. I. II. Z. f. allgem. Physiol. Bd. 1 u. 2.\n37)\tVernon, The respiratory exchange of the lower marine Invertebrates. Journ. of Physiol. Vol. 19. 1895/96. S. 18\u201470.\n38)\tReinke u. Rodewald, Die chemische Zusammensetzung des Protoplasma von Aethalium septieum. Untersuch, a. d. botan. Laborat. der Univ. G\u00f6ttingen. 1881.\n39)\tH. Lohmann, Arch. f. Protistenkunde. Bd. 1. 1902. S. 89\u2014165.\n40)\tK. K\u00f6lsch, Untersuchungen \u00fcber die Zerflie\u00dfungserscheinungen der ciliaten Infusorien. Zool. Jahrb. Abtl. f. Anat. u. Ontog. Bd. 16. S. 273\u2014422.\n41)\tReinke u. Rodewald, Die chemische Zusammensetzung des Protoplasmas von Aethalium septicum. Untersuchungen a. d. botan. Labor, d. Univ. G\u00f6ttingen. 2. Heft 1881 u. 3. Heft 1883.\n42)\tJ. Sosnowski, Beitr\u00e4ge zur Chemie der Zelle. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 13. 1899. S. 267\u2014270.\n43)\tAntonin Stole, Beobachtungen u. Versuche \u00fcber die Verdauung u. Bildung der Kohlehydrate bei einem am\u00f6benartigen Organismus, Pelomyxa palustris Greff. Z. f. wiss. Zool. 1900. Bd. 68. S. 625\u2014668. T. XII u. XIII.\n44)\tO. B\u00fctschli, Zur Kenntnis der Paramylons. Arch. f. Protistenk. Bd. 7. 1906. S. 197\u2014228.\n45)\tW. Sehe wiakoff, \u00dcber die Natur der sogenannten Exkretk\u00f6rner der Infusorien. Z. f. wiss. Zool. Bd. 57. 1894. S. 32\u201456.\n46)\tF. Schaudinn, Untersuchungen \u00fcb. den Generationswechsel von Trichos-phaerium Siebold. Abhandlgn. d. k. Akad. d. Wiss. Berlin 1899. S. 93. Taf. 6.\n47)\tS. Awerinzew, Die Struktur und die chemische Zusammensetzung der Geh\u00e4use bei den S\u00fc\u00dfwasserrhizopoden. Arch. f. Protistenk. Bd. 8. 1907. S. 95-111.\n48)\tOswald Richter, Die Fortschritte der botanischen Mikrochemie seit Zimmermanns \u201eBotanischer Mikrotechnik\u201c. Z. f. Mikrosk. u. mikrosk. Technik. Bd. 22. 1905/06. S. 194\u2014261 u, 369\u2014411.\n49)\tO. Treboux, Organische S\u00e4uren als Kohlenstoffquelle bei Algen. Bericht d. deutsch, bot. Ges. 23. 1905. S. 432\u2014441.\n50)\tHans Zumstein, Jahrb. f. wiss. Botan. Bd. 34. 1900. S. 149\u2014198.\n51)\tP\u00fctter, Die Ern\u00e4hrung der Wassertiere. Z. f. allg. Physiol. 1907.\n52)\tOtto Huntem\u00fcller, Vernichtung der Bakterien im Wasser durch Protozoen. Arch. f. Hygiene. Bd. 54. 1905. S. 89\u2014100.\n53)\tE. Nirenstein, Beitr\u00e4ge zur Ern\u00e4hrungsphysiologie der Protisten (hier weitere Literatur). Z. f. allgem. Physiol. Bd. 5. 1905. S. 435\u2014510. Taf. 1.","page":66},{"file":"p0067.txt","language":"de","ocr_de":"Literatur.\n67\n54)\tHenri Mouton, Recherches sur la digestion chez les Am\u00f6bes. Ann. de Inst. Pasteur. Ann. 16. 1902. S. 457\u2014509.\n55)\tMesnil u. Mouton, Sur une diastase prot\u00e9olytique extraite des Infusoires ~ cili\u00e9s. Compt. rendus d. s\u00e9ances de la Soc. d. Biol. T. 55. 1903. S. 1016.\n56)\tVernon, The respiratory exchange of the lower marine Invertebrates. Journal of Physiol. Vol. 19. 1895/96. S. 18\u201470.\n57)\tWakelin Barratt, Die Kohlens\u00e4ureproduktion von Paramaecium aurelia. Z. f. allgem. Physiol. Bd. 5. 1905. S. 66\u201472.\n58)\tJennings, Studies on reactions to stimuli in unicellular organisms. Journ. of Physiol. Vol. 21. 1897. S. 258.\n59)\tRhumbler, Z. f. wiss. Zool. Bd. 46. 1883. S 559.\n60)\tSchaudinn, Abhandlgn. d. k. Akad. d. Wiss. Berlin 1899.\n61)\tH. v. Baeyer, Das Sauerstoffbed\u00fcrfnis der Nerven. Z. f. allgem. Physiol. Bd. 2. 1903. S. 169\u2014179.\n62)\tProvazek, Studien zur Biologie der Zelle. Zeitschr. f. allg. Physiol. Bd. 2. 1903. S. 385\u2014394.\n63)\tHans Wallengren, Inanitionserscheinungen der Zelle. Z. f. allg. Physiol. Bd. 1. 1901. S. 67\u2014128.\n64)\tKasanzeff, Experimentelle Untersuchungen \u00fcber Paramaecium caudatum. Inaug.-Diss. Z\u00fcrich 1901.\n65)\tP. Jensen, Die absolute Kraft einer Flimmerzelle. Pfl\u00fcgers Arch. Bd. 54. 1893. S. 537\u2014551.\n66)\tMartius, Methode zur absoluten Frequenzbestimmung der Flimmerbewegung auf stroboskopischem Wege. Arch. f. Anat. u. Physiol. Physiol. Abt. 1884. Verhandlgn. d. physiol. Ges. zu Berlin. S. 456\u2014460.\n67)\tJean Massart, Recherches sur les organismes inf\u00e9rieurs. IV Le lancement des Trichocystes. Bulletins de l\u2019Acad\u00e9mie royale de Belgique. 1901. Nr. 2. S. 91\u2014106.\n68)\tVerworn, Biologische Protistenstudien. I u. II. Z. f. wiss. Zool. Bd. 46. 1888 u. Bd. 50. 1890.\n69)\tL. Rhumbler, Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der Zelle. I. Arch. f. Entwicklung. Bd. 7. 1898.\n70)\tJennings, A method of demonstrating the external discharge of the contractile vacuole. Zool. Anzeiger. Bd. 27. 1904. S. 656\u2014658.\n71)\tK. K\u00f6lsch, Untersuchungen \u00fcb. die Zerflie\u00dfungserscheinungen der ciliaten Infusorien. Zool. Jahrb., Abt f. Anat. u. Ontog., Bd. 16. S. 273\u2014422. Taf. 26\u201428. Textfig. 1902.\n72)\tTh. Bokorny, Vergleichende Studien \u00fcb. die Giftwirkung verschiedener chemischer Substanzen bei Algen und Infusorien. Pfl\u00fcgers Arch., Bd. 64. S. 262\u2014306. 1896.\n73)\tW. Korentschewsky, Vergleichende pharmakologische Untersuchungen \u00fcb. die Wirkung von Giften auf einzellige Organismen. Arch. f. exper. Pathol, u. Pharmakol. Bd 49. S. 7\u201431. 1 Taf. 1902.\n74)\tH. Schmaus u. E. Albrecht, Zur Frage der Koagulationsnekrose. Deutsche roedizin. Wochenschr., Jahrg. 25. S. 89\u201491 u. 112\u2014114. 1899.\n75)\tM. J. Rossbach, Die rhythmischen Bewegungserscheinungen der einfachsten Organismen usw. Verhandlgn. d. physik. med. Ges. W\u00fcrzburg. N. F. 2. 1872.1 S. 179\u2014242.\n76)\tA. Kanitz, Der Einflu\u00df der Temperatur auf die pulsierenden Vakuolen der Infusorien. Biol. Zentralbl. Bd. 27. 1907. S. 11\u201425.\n77)\tH. Nikolaus Maier, \u00dcber den feineren Bau der Wimperapparate der Infusorien. Arch. f. Protistenk. Bd. 2. S. 73\u2014179. 1903.\n78)\tP\u00fctter, Die Reizbeantwortungen der ciliaten Infusorien. Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 3. 1904. S. 406\u2014454.\n79)\tIn bezug auf die Einzelheiten der Zerflie\u00dfungserscheinungen vergl. K\u00f6lsch, Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontog. Bd. 16. 1902. S. 273\u2014422.\n80)\tH. S. Jennings, The behavior of Paramaecium. Journal of comparative Neu rology and Physiology 1904. Vol. XIV. S. 441\u2014510.\n81)\tSosnowski, Anzeiger der Akad. d. Wiss. zu Krakau. M\u00e4rz 1899.\n5*","page":67},{"file":"p0068.txt","language":"de","ocr_de":"August P lit ter, Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten.\n82)\tP. Regnard, Recherches exp\u00e9rimentales sur les conditions physiques de la\nvie dans les eaux. Paris. Ed. Masson. 1891.\tf\n83)\tW. Baratt, Die Wirkung von S\u00e4uren und Basen auf lebende Paramaecien. Z. f. allgem. Physiol. Bd. 4. 1904. S. 438 \u2014484.\n84)\tB. 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Bd. 5. 1905. S. 73\u201494.\n91)\tEngelmann, Neue Methode zur Untersuchung der Sauerstoffausscheidung pflanzlicher und tierischer Organismen. Pfl\u00fcgers Archiv. Bd. 25.\n92)\tW. Rothert, Beobachtungen und Betrachtungen \u00fcber taktische Reizerscheinungen. Flora od. Allg. botan. Zeitung 1901. Bd. 88. S. 372\u2014421.\n93)\tE. Hertel, \u00dcber Beeinflussung des Organismus durch Licht, speziell durch die chemisch wirksamen Strahlen. Z. f. allgem. Physiol. Bd. 4. 1904. S. 1\u201443.\n94)\t\u2014\u25a0 \u00dcber physiologische Wirkung von Strahlen verschiedener Wellenl\u00e4nge. Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 5. 1905. S. 95\u2014122.\n95)\tM. Zuelzer, \u00dcber die Einwirkung der Radiumstrahlen auf Protozoen. Arch, f. Protistenkunde. Bd. 5. 1905. S. 358\u2014369.\n96)\tSchaudinn, \u00dcber den Einflu\u00df der R\u00f6ntgenstrahlen auf Protozoen. Pfl\u00fcgers Arch. Bd. 77. 1899.\n97)\tOltmanns, \u00dcber die photometrischen Bewegungen der Pflanzen. Flora. 1892.\n98)\tP. 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Fischer.","page":68}],"identifier":"lit15615","issued":"1911","language":"de","pages":"1-68","startpages":"1","title":"Methoden zur Erforschung des Lebens der Protisten","type":"Book Section","volume":"1"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T16:21:59.877902+00:00"}