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{"created":"2022-01-31T16:11:14.959796+00:00","id":"lit15616","links":{},"metadata":{"alternative":"Handbuch der physiologischen Methodik, Erster Band: Allgemeine Methodik. Protisten, wirbellose Tiere, physikalische Chemie. Stoff- und Energiewechsel, Zweite Abteilung: Protisten - wirbellose Tiere - physikalische Chemie","contributors":[{"name":"Bethe, Albrecht","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"In: Handbuch der physiologischen Methodik, Erster Band: Allgemeine Methodik. Protisten, wirbellose Tiere, physikalische Chemie. Stoff- und Energiewechsel, Zweite Abteilung: Protisten - wirbellose Tiere - physikalische Chemie, edited by Robert Tigerstedt, 69-112. Leipzig","fulltext":[{"file":"p0069.txt","language":"de","ocr_de":"IL\nWirbellose Tiere\nvon\nAlbrecht Bethe in Sto\u00dfburg.\n(Mit 7 Figuren.)\nObwohl sich die \u00dcberzeugung immer mehr Bahn bricht, da\u00df im Kreis der Wirbellosen f\u00fcr die Beantwortung mancher physiologischer Fragen g\u00fcnstigere Versuchsobjekte zu finden sind als unter den Wirbeltieren, so ist doch die Zahl der Autoren, welche sich mit wirbellosen Tieren eingehend besch\u00e4ftigt hat, noch recht ldein. Zum Teil mag dies daran liegen, da\u00df die meisten der g\u00fcnstigeren Versuchstiere Bewohner des Seewassers sind, f\u00fcr die meisten Forscher also nicht an ihrem gew\u00f6hnlichen Wohnsitz zu haben sind. Wenn man aber bedenkt, da\u00df manche guten Versuchstiere wie die Teichmuschel, der Flu\u00dfkrebs, der Blutegel und andre \u00fcberall zu haben sind, aber doch nur selten zu Versuchen benutzt wurden, so mu\u00df die Ursache wohl noch in andern Umst\u00e4nden gesucht werden. Vor allem scheint mir hier in Betracht zu kommen, da\u00df die meisten Physiologen eine ausschlie\u00dflich medizinische Vorbildung genossen haben. Infolgedessen sind ihnen nur die anatomischen Verh\u00e4ltnisse des Wirbeltierk\u00f6rpers gel\u00e4ufig, und bei den h\u00e4ufig sehr geringen Kenntnissen vom Aufbau der Wirbellosen fehlt es ihnen an Fragestellungen, welche auf diese Bezug haben. So sind denn auch die meisten Autoren, welche mit Erfolg an wirbellosen Tieren gearbeitet haben, von Hause aus Zoologen, weil sich in der Regel die Probleme aus dem Objekt ergeben und nicht umgekehrt.\nDie Summe von zoologischen Kenntnissen, welche nun aber in Wirklichkeit notwendig ist, um physiologisch damit wirtschaften zu k\u00f6nnen, ist au\u00dferordentlich gering, und kann von jedem in wenigen Wochen erworben werden, wenn er statt ein Lehrbuch zur Hand zu nehmen, an eine zoologische Station geht und sich die lebenden Tiere mit Messer und Schere ansieht. Da wird schnell erkannt, welche Tiere physiologisch brauchbar sind und welchen Problemen sie dienen k\u00f6nnen.\nVon der enormen Zahl Wirbelloser scheiden f\u00fcr den Physiologen diejenigen Formen von vornherein aus, welche selten sind oder nur schwer am Leben erhalten werden k\u00f6nnen. In der Regel werden sich auch kleine Formen zur physiologischen Analyse als ungeeignet erweisen, wenngleich man, seit der Ausbildung der optischen Hilfsmittel (binokul\u00e4re Lupe von Westien, Rostock, oder Zei\u00df, Jena) auch mit diesen bis zu einem gewissen","page":69},{"file":"p0070.txt","language":"de","ocr_de":"70\nAlbrecht Bethe, Wirbellose Tiere.\nGrade fertig werden kann. Eine Anzahl von Tieren ist auch dadurch ungeeignet oder schlecht geeignet, da\u00df trotz einer gewissen Gr\u00f6\u00dfe die Pr\u00e4paration durch massenhaftes Bindegewebe Schwierigkeiten bereifet (z. B. Tethys). So hat sich schon jetzt durch die stetige Selektion der Forscher ein Stamm musterg\u00fcltiger Experimentaltiere ausgesondert, in welchem Arten aus fast allen Klassen der wirbellosen Tiere vertreten sind*). Die Zahl der brauchbaren Formen ist aber sicher noch lange nicht ersch\u00f6pft. Hier kann nat\u00fcrlich nur von diesen bisher brauchbar befundenen Formen die Rede sein.\nDie technischen Hilfsmittel, welche zur physiologischen Analyse wirbelloser Tiere bisher in Anwendung gebracht wurden, sind fast ausnahmslos dem \u00fcblichen Instrumentarium physiologischer Institute entlehnt. Wo besondere Apparate benutzt wurden, sind diese im folgenden kurz beschrieben; es ist aber auch meist erw\u00e4hnt, welche von den \u00fcblichen Apparaten die Autoren f\u00fcr die jeweiligen Zwecke brauchbar fanden. Die Besonderheiten der Methodik beschr\u00e4nken sich auf die Herstellung physiologischer Pr\u00e4parate und die Technik der Operationen. F\u00fcr beide Zwecke ist die Kenntnis der topographischen Verh\u00e4ltnisse notwendig. Da in der sehr umfangreichen zoologischen Literatur verst\u00e4ndlicher Weise auf die Bed\u00fcrfnisse der Physiologen wenig R\u00fccksicht genommen wird, so w\u00e4re es angebracht, an dieser Stelle die topographische Anatomie der Wirbellosen ausf\u00fchrlich zu behandeln. Bei der au\u00dferordentlichen Vielgestaltigkeit der in Betracht kommenden Tiere w\u00fcrde aber der mir zu Gebote stehende Raum bei weitem nicht gen\u00fcgen. Die vorliegenden Zeilen k\u00f6nnen daher nur zur allgemeinen Orientierung dienen und \u00fcberheben niemanden der M\u00fche, selbst das Messer in die Hand zu nehmen und die Anatomie des gew\u00e4hlten Untersuchungsobjektes gr\u00fcndlich zu studieren.\nDie Methodik der entwicklungsmeckanischen Untersuchungen (welche ja vorwiegend von Zoologen betrieben werden) ist unber\u00fccksichtigt geblieben. Die Technik der Versuche \u00fcber Tropismen und Taxien ist nur an wenigen Stellen erw\u00e4hnt. Sie deckt sich im allgemeinen mit der von den Botanikern angewandten. Die Technik physiologisch-chemischer Untersuchungen an Wirbellosen ist in v. F\u00fcrth\u2019s Buch: Vergleichende chemische Physiologie der niederen Tiere, Jena 1903, besprochen.\nAusf\u00fchrlichere Angaben \u00fcber die Anatomie der wirbellosen Tiere findet man au\u00dfer in den bekannten kleineren Lehrb\u00fcchern der Zoologie in folgenden Werken:\nVogt, C. und Yung, E.: Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie. Braunschweig, 1888.\t'*\u25a0'\nLang: Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Tiere. Jena 1894. (2. Auflage zum Teil erschienen.)**)\nVayssi\u00e8re: Atlas d\u2019 anatomie compar\u00e9e des Invert\u00e9br\u00e9s. Paris'1890.\nBronn\u2019s Klassen und Ordnungen des Tierreichs.\n*) Anmerkung: Brachiopoden und Bryozoen wurden bisher nicht auf ihre physiologische Brauchbarkeit untersucht. Es erscheint aber unwahrscheinlich, da\u00df sich hier Objekte von allgemeinerer Bedeutung finden werden.\n**) Anmerkung: Aus dem Lehrhuch von Lang ist die zoologische Spezialliteratur leicht zu finden.","page":70},{"file":"p0071.txt","language":"de","ocr_de":"Material, Lebensbedingungen und allgemeine Ratschl\u00e4ge.\n71\nWertvolle Ratschl\u00e4ge f\u00fcr das physiologische Arbeiten mit Wassertieren finden sich in: Uexk\u00fcll, J. v.: Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere. 1905.\nDie physiologische Literatur ist, soweit sie technisch wichtig erschien und mir zug\u00e4nglich war, am Schlu\u00df zusammengestellt. Zahlen bei den Autornamen verweisen auf diese Zusammenstellung.\nMaterial, Lebensbedingungen und allgemeine Ratschl\u00e4ge.\nA.\tLandtiere.\nDie f\u00fcr uns in Betracht kommenden Landtiere rekrutieren sich ausschlie\u00dflich aus dem Stamm der W\u00fcrmer (Regenw\u00fcrmer), der Molusken (Geh\u00e4useschnecken und Nacktschnecken) und Arthropoden (Asseln, Spinnentiere,. Tausendf\u00fc\u00dfler und Insekten). Unter diesen befinden sich f\u00fcr manche Zwecke hervorragend geeignete Experimentaltiere. Fast ausnahmslos sind sie gut in der Gefangenschaft zu halten, da sich leicht die ihnen zusagenden Bedingungen erf\u00fcllen lassen. Die zu Versuchen am Nerven- und Muskelsystem und zu Experimenten \u00fcber Schleimsekretion sehr geeigneten Nacktschnecken halten sich sehr gut, wenn man f\u00fcr gen\u00fcgende Feuchtigkeit sorgt und sie reichlich mit Salat f\u00fcttert. Man soll nicht zu viele Tiere auf kleinem Raum zusammensperren. Kot, Schleim und verdorbene Nahrung m\u00fcssen von Zeit, zu Zeit entfernt werden; auch d\u00fcrfen die Tiere nicht in Wasser sitzen, da sonst leicht Infektionen eintreten. Die gro\u00dfen Wegschnecken (Arion) sind im Sommer \u00fcberall leicht zu sammeln, w\u00e4hrend man die f\u00fcr manche Zwecke geeigneteren Limax-Arten schon suchen mu\u00df (unter Steinen, in feuchten Kellern und Abfallgruben).\nBestimmungen des osmotischen Drucks des Blutes von Land-Wirbellosen sind mir nicht, bekannt. Angaben \u00fcber die Konzentration der zu benutzenden physiologischen Kochsalzl\u00f6sung k\u00f6nnen daher nicht gemacht werden. Wahrscheinlich schwankt der osmotische Druck bei ein und derselben Art innerhalb weiter Grenzen. Nacktschnecken k\u00f6nnen z. B. nach K\u00fcnkel51) durch Verdunstung einen Wasserverlust bis zu 2/3 ihres Maximalgewichts ertragen. Man wird daher gut tun, jede k\u00f6rperfremde Fl\u00fcssigkeit nach M\u00f6glichkeit zu vermeiden.\nB.\tWassertiere.\na) des S\u00fc\u00dfwassers.\nWenngleich in unseren Seen und Fl\u00fcssen Vertreter aller St\u00e4mme der Wirbellosen (mit Ausnahme der Echinodermen) Vorkommen, so sind doch f\u00fcr physiologische Untersuchungen nur wenige Tiere geeignet; von den W\u00fcrmern die gr\u00f6\u00dferen Plathelminthen und der Blut- und Pferdeegel, von Molusken die Teichmuscheln (Anodonta und Unio) und einige Schnecken (Limnaeus, Planorbis etc.) und von Krustazeen der Flu\u00dfkrebs. Allen andern Tierarten des s\u00fcssen Wassers kommt wohl eine allgemeinere Verwendbarkeit nicht zu. Die erstgenannten Tiere bed\u00fcrfen weder besonderer Pflege, noch gr\u00f6\u00dferer Wassermengen; auch ist Durchl\u00fcftung des Wassers \u00fcberfl\u00fcssig. Blutegel halten sich auch in operiertem Zustand monate- und","page":71},{"file":"p0072.txt","language":"de","ocr_de":"72\nAlbrecht Bethe, Wirbellose Tiere.\njahrelang, wenn nur alle paar Wochen das Wasser gewechselt wird und allzu hohe Temperaturen (\u00fcber 20\u00b0 C.) vermieden werden. Teichmuscheln verlangen vor allem Sand zum eingraben. Flu\u00dfkrebse sind nicht ganz leicht zu halten; langsam flie\u00dfendes Wasser (Anschlu\u00df ap die Wasserleitung), Gelegenheit zum Verkriechen (alte Tonr\u00f6hren) und die M\u00f6glichkeit an Land zu gehen, geh\u00f6ren zu den wesentlichen Bedingungen des guten Gedeihens. Auch m\u00fcssen sie \u00f6fter mit Fleisch gef\u00fcttert werden. Operierte Tiere halten sich auch bei bester Pflege selten l\u00e4nger als einige Tage oder Wochen.\nDer osmotische Druck der K\u00f6rpers\u00e4fte und der Organe ist bei den verschiedenen Invertebraten des S\u00fc\u00dfwassers sehr verschieden gro\u00df, so da\u00df man dementsprechend die zur Benetzung physiologischer Pr\u00e4parate zu verwendenden Fl\u00fcssigkeiten einstellen mu\u00df. Wach Fr\u00e9dericq30) betr\u00e4gt die Gefrierpunktserniedrigung (A) bei:\nHirudo \u2014 0,43\u00b0\nLimnaea -\u2014 0,220 Anodonta -\u2014 0,150 bis \u2014 0,210 Unio\t\u2014 0,13\u00b0\nAstacus \u2014 0,8 0\nBei Hirudo w\u00fcrde man also ungef\u00e4hr dieselbe Kochsalz- resp. Kingerl\u00f6sung benutzen k\u00f6nnen wie beim Frosch, bei Astacus eine etwas konzentriertere wie bei S\u00e4ugetieren, w\u00e4hrend bei den Molusken des S\u00fc\u00dfwassers wesentlich verd\u00fcnntere L\u00f6sungen anzuwenden w\u00e4ren.\nb) des Meeres.\nIn der Regel wird man zu Versuchen an Seetieren eine zoologische Station aufsuchen, von denen in Europa wohl nur die in Neapel mit dem n\u00f6tigen physiologischen Instrumentarium ausger\u00fcstet ist. Da manche wichtigen Versuchstiere aber im Mittelmeer nicht Vorkommen oder nur in kleinen Formen oder Exemplaren (Mysis und Carcinus), so wird man sie an andern Orten aufsuchen m\u00fcssen. (Die gr\u00f6\u00dften Exemplare von Mysis bei Kopenhagen, Kiel und Helgoland, von Carcinus in Plymouth; an den beiden letzteren Orten gut eingerichtete zoologische Stationen, aber ohne physiologisches Instrumentarium).\nSeetiere ins Inland kommen zu lassen, ist zwar m\u00f6glich, aber bei den gro\u00dfen Mengen von Material, die man in der Regel n\u00f6tig hat, kostspielig und undankbar. Selbst von den z\u00e4hlebigeren Tieren (Taschenkrebse, Aktinien und Muscheln) geht immer ein Teil w\u00e4hrend oder nach einem l\u00e4ngeren Transport ein.\nAm besten wird man die Seetiere im Inlande halten k\u00f6nnen, wenn man die Aquarien mit nat\u00fcrlichem Seewasser f\u00fcllt, welches man sich in Glasballons von derselben Station schicken l\u00e4\u00dft, von der das Tiermaterial stammt. Wichtig ist Reinhaltung des Wassers und stetige Durchl\u00fcftung mit einem Wasserstrahlgebl\u00e4se. Verschiedentlich hat man auch gute Erfolge mit k\u00fcnstlichem Seewasser erzielt. (Vor allem wird man k\u00fcnstliche L\u00f6sungen nicht entbehren k\u00f6nnen, wenn die Notwendigkeit resp. die physiologische Dignit\u00e4t der einzelnen Salze gepr\u00fcft werden soll). Loeb58) wandte zur Herstellung k\u00fcnstlichen Seewassers die von van\u2019t Hoff angegebene Proportion der Mole-","page":72},{"file":"p0073.txt","language":"de","ocr_de":"Material, Lebensbedingungen und allgemeine Ratschl\u00e4ge.\n73\nkularkonzentration der im Seewasser enthaltenen Salze an: NaCl 100; KCl2,2; MgCl2 7,8; MgS04 3,8. Hinzugef\u00fcgt wurden 2 CaCl2. Die L\u00f6sung wird in der Konzentration hergestellt, welche dem spezifischen Gewicht des Seewassers entspricht, aus dem die Tiere stammen. Herbst42) l\u00f6st 3 gr NaCl; 0,07 KCl'0,26 MgS04; 0,32 MgCl2 und 0,1 CaS04 in 100 ccm dest. Wasser, l\u00e4\u00dft mit etwas phosphorsaurem Kalk stehen, filtriert ab, f\u00fcgt CaC03 zu, leitet C02 ein, l\u00e4\u00dft an der Luft stehen (oder leitet Luft durch) und filtriert ochmals ab.\nPhysiologisch f\u00fcr die verschiedenartigsten Zwecke verwertbare Seetiere gibt es aus allen St\u00e4mmen und Klassen der Wirbellosen, mit Ausnahme des Unterstammes der Tracheaten, welche ja zum gr\u00f6\u00dften Teil Landtiere sind. Die wichtigsten Versuchstiere sind in den sp\u00e4teren Abschnitten aufgef\u00fchrt und es sind stets die Monate mit r\u00f6mischen Zahlen angegeben, in denen die betreffenden Tiere nach den Tabellen vonLo Bianco59) auf der zoologischen Station zu Neapel in gr\u00f6\u00dferen Mengen zu haben sind.\nBehandlung der Instrumente: Seewasser greift fast alle Metalle (mit Ausnahme reiner Edelmetalle und des Bleies) stark an. Besonders Stahl- und Eisenwerkzeuge sind bald durch Rost zerfressen, wenn sie nicht gut lackiert sind oder mit besonderer Vorsicht behandelt werden, v. Uexk\u00fcll empfiehlt alle schneidenden Instrumente dauernd unter Ol aufzubewahren und beim Gebrauch nur oberfl\u00e4chlich abzuwischen. Diese Methode erf\u00fcllt zwar ihren Zweck, ist aber in der Praxis nicht sehr angenehm. Ich habe meine Instrumente (und Apparate) stets dadurch vor Rost sch\u00fctzen k\u00f6nnen, da\u00df ich sie nach dem Gebrauch mit s\u00fc\u00dfem Wasser gut wusch, abtrocknete und mit wenig Vaselin einrieb.\nBei der elektrischen Reizung von Seetieren mu\u00df man im Auge behalten, da\u00df der Leitungswiderstand des Seewassers verh\u00e4ltnism\u00e4\u00dfig sehr gering ist. Man wird deshalb die zu reizenden Teile, wenn irgend m\u00f6glich, w\u00e4hrend der Reizung der Luft aussetzen. Mu\u00df man unter Wasser reizen, so hat man die Elektroden bis zur Reizstelle gut zu isolieren. Am besten schmilzt man die Platindr\u00e4hte (es wird sich ja fast nie um unpolarisierbare Elektroden handeln) in Glaskapillaren ein, aus denen das Reizende nur etwa einen halben Millimeter vorsteht.\nAls physiologische Salzl\u00f6sung kann man bei fast allen Meerestieren das Seewasser benutzen, in dem sie leben. Dies lehrt die bisherige Erfahrung, denn es halten sich ausgeschnittene Organe vieler Tiere stunden-und manchmal tagelang in Seewasser lebensfrisch, es wird aber auch gest\u00fctzt durch die Theorie: Bottazzi11) fand die Gefrierpunktserniedrigung des Blutes von Coelenteraten, Echinodermen, W\u00fcrmern, Krustazeen, Zephalopoden (und Selachiern) gleich dem des Seewassers (2,3\u00b0), nachdem Fr\u00e9dericq28) bereits fr\u00fcher gezeigt hatte, da\u00df die Proportion der l\u00f6slichen Salze des Blutes von Seetieren ann\u00e4hernd gleich der des Meerwassers ist. (Nur bei den Teleos-tieren ist der osmotische Druck des Blutes geringer als der des umgebenden Wassers, A = \u20140,74\u00b0 bis \u20141,04\u00b0). Trotzdem wird man bei den Tieren, welche viel und nur langsam gerinnendes Blut haben, z. B. bei Aplysia vorziehen, das eigne Blut der Tiere als Anfeuchtungsmittel zu benutzen, besonders da Fr\u00e9dericq29) hervorgehoben hat, da\u00df die Zusammensetzung der osmotischen wirksamen Substanzen im Blut und im Seewasser verschieden ist.","page":73},{"file":"p0074.txt","language":"de","ocr_de":"74\nAlbrecht Bethe, Wirbellose Tiere.\nAsepsis, Wundverschluss und Narkose.\nIm allgemeinen sind die Wirbellosen, wie auch schon die niederen Wirbeltiere, gegen die gew\u00f6hnlichen Infektionen nichtsehr empfindlich. Au unbedeckten Wundr\u00e4ndern sieht man zwar besonders bei Molusken Verf\u00e4rbungen auftreten, welche wohl auf bakterielle Einfl\u00fcsse zur\u00fcckzuf\u00fchren sind, auch kann bei sehr geschw\u00e4chten Tieren F\u00e4ulnis einzelner Teile des K\u00f6rpers (meist von Wundstellen aus) eintreten, die dann bald zum Tode des ganzen Individuums f\u00fchrt. Derartige Infektionen lassen sich aber bei Wassertieren in der Regel durch gen\u00fcgenden Wechsel des Wassers und reichliche Durchl\u00fcftung desselben fernhalten. Am empfindlichsten gegen Infektionen scheinen mir die Arthropoden zu sein. Immerhin ist die Gefahr, operierte Tiere durch Infektionen zu verlieren, so gering, da\u00df es sich nicht lohnt, eine strenge Asepsis durchzuf\u00fchren. Die \u00fcbliche Reinlichkeit des kultivierten Menschen, oberfl\u00e4chliche S\u00e4uberung des Operationsfeldes mit Alkohol oder Sublimatl\u00f6sung und halbst\u00fcndiges Einlegen der Instrumente in 60 \u00b0/0 Alkohol oder 3 % Karboll\u00f6sung gen\u00fcgen, um in den meisten F\u00e4llen gute Resultate zu erzielen. Antiseptika in die Wundh\u00f6hlen hineinzubringen, ist nach meinen Erfahrungen ganz unzweckm\u00e4\u00dfig; es sind daher auch die Operationsinstrumente vor dem Gebrauch mit steriler Watte zu trocknen oder mit gekochtem Seewasser (resp. physiologischer Kochsalz-L\u00f6sung) zu waschen.\nWundverschlu\u00df: Ein vollst\u00e4ndiger Verschlu\u00df der Operationswunden ist unerl\u00e4\u00dflich, da ein Stehenbleiben der Blutung bei dem nicht geschlossenen Gef\u00e4\u00dfsystem, der mangelhaften oder fehlenden Gef\u00e4\u00dfmuskulatur und der fast immer geringen Gerinnungsf\u00e4higkeit des Blutes ausgeschlossen ist.\nBei allen Tieren mit weichem Integument k\u00f6nnen die Wunden in der \u00fcblichen Weise gen\u00e4ht werden. Der Wundverschlu\u00df wird bei allen Formen mit stark entwickelter subepithelialer Muskulatur (Hautmuskelschlauch; viele Mollusken und W\u00fcrmer) unterst\u00fctzt durch die starke, lokale Muskelkontraktur, welche sich um die Operationswunde einzustellen pflegt. Bei Landtieren kann man sich mit der einfachen Eaht begn\u00fcgen. Bei Wassertieren ist es aber zweckm\u00e4\u00dfig, die Wunde gegen das Eindringen von Wasser noch weiter zu sch\u00fctzen. Recht vorteilhaft erweist sich dazu eine Gelatinegallerte von hohem Verfl\u00fcssigungspunkt (ca. 35\u2014-40\u00b0), welche man hei\u00df auf die vorher abgetrockneten Wundr\u00e4nder auftr\u00e4gt (Steiner78)). Steiner macht die Gelatineschicht noch wasserunl\u00f6slich durch Bestreichen mit konzentrierter Tanninl\u00f6sung; da sich aber die Gelatineverb\u00e4nde infolge der Sekretion von seiten der Haut fast bei allen Tieren nach ein bis drei Tagen abl\u00f6sen, ob sie mit Tannin behandelt sind oder nicht, so habe ich die Tanningerbung ganz aufgegeben, weil sie h\u00e4ufig zu Reizerscheinungen und Nekrose der Haut Anla\u00df gibt. Nach ein bis zwei Tagen sind die Wundr\u00e4nder gew\u00f6hnlich gut verklebt, so da\u00df eine Erneuerung des Verbandes unn\u00f6tig ist. Bei Seetieren, die ja in einem fast physiologischen Medium leben, ist der Gelatineverband \u00fcberhaupt nur n\u00f6tig, wenn die Wunde durch die Naht nicht zu vollkommenem Verschlu\u00df gebracht werden kann.\nSchwieriger ist der Wundverschlu\u00df bei Tieren mit Schale oder hartem P anzer (Arthropoden, Muscheln, Schnecken). Da man zur Operation gezwungen ist, ein gr\u00f6\u00dferes St\u00fcck des Panzers zu entfernen, mu\u00df eine Pro-","page":74},{"file":"p0075.txt","language":"de","ocr_de":"Coelenteraten.\n75\nthese angelegt werden, damit sich die Tiere nicht verbluten. Der auch f\u00fcr diese Tiere von Steiner empfohlene Verschlu\u00df mit Gelatine ist nat\u00fcrlich ganz ungen\u00fcgend, da er nur kurze Zeit h\u00e4lt.\nDie einzig brauchbare Methode besteht in dem Verschlu\u00df mit Wachs und wurde von L emoine zuerst angegeben und von mir (Bethe 3) S. 538) weiter ausgebildet. Die B\u00e4nder der \u00d6ffnung im Chitinpanzer resp. in der Kalkschale werden nach beendeter Operation (Er\u00f6ffnung siehe unten bei Arthropoden) mit trocknem Flie\u00dfpapier von Blut vollst\u00e4ndig befreit. Darauf wird aus Modellierwachs (am besten geeignet das blaue englische) eine Platte geformt, welche etwas gr\u00f6\u00dfer ist als die Wund\u00f6ffnung und diese vorsichtig auf die \u00d6ffnung gelegt und zwar so, da\u00df kein Blut unter der Wachsplatte hervortritt. (Wenn an mehreren Stellen Blut ausgetreten ist, so mu\u00df die Platte nochmal entfernt werden; ist nur an einer Stelle etwas \u00fcbergetreten, so wird es vorsichtig mit Flie\u00dfpapier abgesaugt.) Darauf wird ein Spatel oder Draht soweit erw\u00e4rmt, da\u00df es zischt, wenn er aufs Wachs kommt, und mit diesem der Band der Wachsplatte unter gleichzeitiger Ber\u00fchrung des Panzers umfahren. Es ist zweckm\u00e4\u00dfig, an jedem Punkt mit dem hei\u00dfen Instrument einige Zeit zu verweilen, damit nicht nur das Wachs schmilzt, sondern auch das Chitin resp. die Kalkschale sich gen\u00fcgend erw\u00e4rmt. Gut angelegte Wachsplatten halten Wochen und Monate, auch bei Tieren, die sich viel bewegen und herum w\u00e4lzen.\nNarkose: F\u00fcr alle die Tiere, welche man gut fesseln kann, ist die Narkose \u00fcberfl\u00fcssig, wenigstens bei Operationen. Au\u00dferdem sind die meisten wirbellosen Tiere gegen\u00fcber den wirksamen Dosen sehr empfindlich, so da\u00df sie leicht nachtr\u00e4glich eingehen. Bei manchen Tieren aber, die sich nicht oder nur schlecht fesseln lassen, z. B. Aktinien, W\u00fcrmern, Nacktschnecken_usw. sind feinere Operationen ohne L\u00e4hmungsmittel schwer auszuf\u00fchren. \u00c4ther und Chloroform geben ganz schlechte Besultate, besonders das Chloroform, das einmal einen starken Hautreiz setzt und zweitens die glatte Muskulatur in einen sich nicht oder nur sehr langsam l\u00f6senden Kontraktionszustand versetzt. F\u00fcr W\u00fcrmer empfiehlt F\u00fcrst40) 5\u20147 Proz. Alkohol (Einwirkungsdauer 5\u20146 Stunden), v. Uexk\u00fcll90) empfiehlt die Kombination von W\u00e4rmel\u00e4hmung und Alkohol-Narkose (4 % Alkohol bei 32\u201434\u00b0 C). Bei Aktinien gibt Chloral-hydrat leidliche Erfolge; h\u00e4ufig tritt allerdings der Tod ein. Bei Aplysia wird nach dem Vorgang von Sch\u00f6nlein76) Pelletierin mit sehr gutem Erfolg angewandt. Auch Cocain leistet hier (Jordan) und an anderen Objekten gute Dienste. H\u00e4ufig kann auch Kohlens\u00e4ure (bei Wassertieren Einleitung ins umgebende Wasser) eine brauchbare, weil vor\u00fcbergehende L\u00e4hmung herbeif\u00fchren (v. Uexk\u00fcll93)).\nCoelenteraten.\nA. Spongien.\nBei den au\u00dferordentlich schwach entwickelten animalen Funktionen der Spongien k\u00f6nnen dieselben wmhl nur f\u00fcr physiologisch-chemische Fragen in Betracht kommen (siehe v. F\u00fcrth).","page":75},{"file":"p0076.txt","language":"de","ocr_de":"76\nAlbrecht Betlie, Wirbellose Tiere.\nB. Cnidarier.\nZoologisch werden die Cnidarier eingeteilt in Hydrozoen (Hydromedusen), Scyphozoen (Scyphomedusen) und Anthozoen. Die Hydrozoen und Scypho-zoen treten meist in zwei morphologisch und physiologisch ganz verschiedenen Formen auf: als (in der Regel) festsitzende, \u25a0 h\u00e4ufig kolonienbildende, ungeschlechtliche Polypen (Hydroidpolypen und Scyphopolypen) und als freischwebende Medusen (craspedote Medusen der Hydrozoen und acraspede Medusen der Scyphozoen). Bei der gro\u00dfen physiologischen und auch morphologischen \u00c4hnlichkeit der Hydroidpolypen und Scyphopolypen einerseits und der craspedoten und acraspeden Medusen andrerseits ist es zweckm\u00e4\u00dfig, sich hier nicht an die ja zweifellos richtige zoologische Einteilung zu halten, sondern die Polypen (mit Einschlu\u00df der Anthozoenpolypen) zusammen und die Medusen zusammen zu betrachten.\nPolypen.\nAbgesehen von den gro\u00dfen morphologischen Verschiedenheiten ist allen nicht degenerierten oder reduzierten Polypen folgendes gemeinsam: Der K\u00f6rper besteht aus einem .muskul\u00e4ren Blindsack, dessen Innenraum den Magen bildet. Die einzige \u00d6ffnung ist Mund und After zugleich, wird aber als Mund bezeichnet. Um den Mund stehen (in radi\u00e4rer Anordnung eine gr\u00f6\u00dfere oder kleinere Anzahl beweglicher Tentakel. (Mit dem aboralen Pol sind die Tiere entweder festgewachsen (die Oktokorallien, die meisten Hydroidpolypen mid ein Teil der Hexakorallien) oder er ist zu einer Fu\u00dfplatte umgebildet, mit der sie in nicht genauer untersuchter Weise Kriechbewegungen ausf\u00fchren k\u00f6nnen (Hydra des s\u00fc\u00dfen Wassers und alle Aktinien mit Ausnahme der Zoantheen). Das Nervensystem ist subepithelial und diffus im ganzen K\u00f6rper verbreitet; nur bei wenigen Formen existieren Andeutungen von Zentralisation.\nZu ph}7siologischen Untersuchungen haben sich wegen ihrer Gr\u00f6\u00dfe haupts\u00e4chlich die Aktinien (Seerosen) als brauchbar enviesen. Verdauungsversuche sind leicht ausf\u00fchrbar (siehe v. F\u00fcrth). Nervenpr\u00e4parate k\u00f6nnen wegen der diffusen Verbreitung der Nerven nicht angefertigt werden; auch keine Muskelpr\u00e4parate, da es nicht gelingt, die Muskelz\u00fcge rein zu erhalten. Dagegen eignen sich die Tiere sehr gut zum Studium der Funktion einfacher Nervennetze und undifferenzierter rezeptorischer Endorgane. Das Studium der Reflexe ganzer und zerteilter Tiere hat schon zu einer Menge interessanter Resultate (Loeb66), Parker67), Nagel65)) gef\u00fchrt.\nVersuche \u00fcber die Umkehr der Cilienbewegung unter dem Einflu\u00df von Ionen machte Parker68).\nSehr geeignet sind Polypen (nicht nur Aktinien) auch zu Untersuchungen \u00fcber Regeneration und Tropismen (Loeb54)).\nBei vielen Hydroidpolypenkolonien (Tubularien, Pennarien, vor allem den Siphonophoren) besteht ein nerv\u00f6ser (und auch nutritiver) Zusammenhang zwischen den einzelnen Individuen. Bis jetzt existiert nur eine kurze Untersuchung \u00fcber diese Verh\u00e4ltnisse, welche nach eignen Orientierungsversuchen recht interessant zu sein scheinen (Zoja. \")","page":76},{"file":"p0077.txt","language":"de","ocr_de":"Coelenteraten.\n77\nMaterial: Aktinien und festsitzende Hydroidpolypenkolonien in Neapel das ganze Jahr zu haben; die pelagischen Siphonophoren haupts\u00e4chlich im Winter und Fr\u00fchjahr.\nMedusen.\nDiese frei im Wasser schwebenden Glocken sind zu physiologischen Versuchen wegen ihrer Durchsichtigkeit, ihrer Z\u00e4hlebigkeit und ihres schematisch klaren K\u00f6rperaufbaues besonders geeignet. Bei craspedoten wie aeraspeden Medusen bildet die Hauptmasse des K\u00f6rpers die radi\u00e4re Schirm-glocke, von deren Konkavit\u00e4t (Subumbrella) der vielgestaltige Magenstiel (Manubrium) in der Mitte herabh\u00e4ngt. Bei den craspedoten Medusen setzt sich der Schirmrand unter Verd\u00fcnnung nach innen zu einem muskul\u00f6sen Ringbande fort, dem Velum oder Craspedon. Den Aeraspeden fehlt das Velum. (Ihr Rand ist stets gelappt). Am Schirmrand interessieren ferner die in verschiedner Zahl und L\u00e4nge herabh\u00e4ngenden, mit L\u00e4ngsmuskulatur versehenen (bei manchen Aeraspeden fehlenden) Tentakeln und die \u201eRandk\u00f6rper\u201c, welche stets Statozysten, bei manchen Hydromedusen daneben auch einfache Ozellen enthalten.\nDie Glocke besteht zum gr\u00f6\u00dften Teil aus Gallerte und ist auf der Exumbrella (Konvexit\u00e4t) mit einem einfachen, muskel- und nervenlosen Epithel \u00fcberzogen, w\u00e4hrend sich auf der Subumbrella unter dem Epithel eine d\u00fcnne Schicht quergestreifter Muskulatur ausgebreitet; zwischen dieser und dem Epithel, bei manchen Arten z. T. noch im Epithel, liegt der Nerven-plexiis, ein diffuses Nervennetz. Bei den Craspedoten ist das Neryennetz am Schirmrand zum Randring verdichtet, von welchem an den Radien die mit Ganglienzellen untermischten Randnerven gegen das Zentrum ziehen. Bei den Aeraspeden sind diese Verdichtungen des Nervennetzes nur angedeutet; die Hauptverdichtungen liegen hier an den Randk\u00f6rpern.\nBrauchbarste Versuchstiere: 1. Craspedote: Carmarina hastata (Winter und Fr\u00fchjahr) (Gonionemus Murbachii, in Amerika sehr beliebt. Nur in Woods Holl h\u00e4ufig VI\u2014X], 2. Acraspede: Aurelia aurita (Ostsee und Nordsee VII\u2014IX im Mittelmeer selten); Rhizostoma pulmo (gro\u00dfe Exemplare I\u2014XII, kleine IV\u2014V); Cotylorkiza tuberculata (VII\u2014XII\u2014I).\nMuskelpr\u00e4parate frei vom Nervennetz sind nicht herstellbar. Die Medusen sind vor allem geeignet zur Erforschung einfacher Reflexe vermittelt durch typische Nervennetze, ferner zur Untersuchung der Statozysten-Funktionen und der Ursachen rhytmiseher, nerv\u00f6s vermittelter Bewegungen. (Romanes 73,74) Nagel66), Loeb57), v. Uexk\u00fcll89), Yerkes98), Bethe6) p. 106 u. 408.)\nOperationen: Sehr angenehm f\u00fcr die Untersuchung ist, da\u00df sich Teilst\u00fccke der Tiere, auch sehr kleine, bei guten Wasserverh\u00e4ltnissen (gute Durchl\u00fcftung, Fernhalten von Schmutz, niedrige Temperatur) tagelang lebend erhalten lassen.. Zu Zerst\u00fcckelungsversuchen und Operationen ist eine Immobilisierung ^unn\u00f6tig (wenn n\u00f6tig, am besten mit Kohlens\u00e4ure). Man legt die Tiere einfach in eine mit Wachs ausgegossene Pr\u00e4parierschale, die Subumbrella nach oben und bedeckt sie mit ganz wenig Wasser; eventuell kann man sie mit einigen Nadeln ohne Schaden feststecken. \u2014 Die Exstirpation der Randk\u00f6rper ist ganz leicht; vollst\u00e4ndige Entfernung derselben hebt die rhythmischen Bewe-","page":77},{"file":"p0078.txt","language":"de","ocr_de":"78\nAlbrecht Bethe, Wirbellose Tiere.\ngungen ganz auf, w\u00e4hrend sie bei Gegenwart eines noch fortdauern. Um in exakterWeise kombinierte kreisf\u00f6rmige Schnitte bei lebenden Medusen anzulegen, benutzt A. G. Mayer64) Systeme von scharfen an einer Seite offenen Blechringen, welche durch den Medusenk\u00f6rper kindurchgedr\u00fcckt werden.\nRegistrierung der Bewegungen: Das Gewebe ist gen\u00fcgend resistent, um die Bewegungen der Glocke (auch der Tentakeln) auf einen Hebel zu \u00fcbertragen. Romanes 74) brachte direkt an der Glocke einen Strohhalm an. Zweckm\u00e4\u00dfiger ist es Faden\u00fcbertragung zu benutzen, indem man in den Schirmrand einen Draht- oder Glashaken einsetzt. Von intakten Cotylorhi-zen und randk\u00f6rperlosen Tieren andrer Arten (zur Bestimmung der Leitungsgeschwindigkeit) bekommt man gute Kurven, wenn man die Tiere mit der Exumbrella nach unten in eine Pr\u00e4parierschale, legt, einige Stecknadeln durch das nervenfreie Zentrum spie\u00dft (nach Entfernung des unn\u00f6tigen Magelstiels) und die Schale bis zum freien Flottieren des Schirmrandes mit Wasser f\u00fcllt. Garmarina und Rhizostoma schreiben, wenn un-\nFig. 1.\nverletzt, in dieser anomalen Lage keine regelm\u00e4\u00dfigen Kurven, weil sie dauernd bestrebt sind, die Normallage wieder zu gewinnen. Hier wird ein ruhiges Arbeiten erreicht, wenn man folgenderma\u00dfen verf\u00e4hrt: Nachdem das Manubrium abgeschnitten ist, werden zwei U-f\u00f6rmig gebogene starke aber weiche Kupferdr\u00e4hte (Abstand der Schenkel von einander ca. 2 cm) von der Subumbrella aus nach oben durch das nervenlose Glockenzentrum so hindurch gestochen, da\u00df die Stich\u00f6ffnungen ungef\u00e4hr ein Quadrat bilden. Auf der Glockenoberseite werden je zwei Dr\u00e4hte zusammengedreht. Das Tier wird jetzt in ein gr\u00f6\u00dferes Gef\u00e4\u00df mit Seewasser gebracht, \u00fcber dessen Oberfl\u00e4che zwei Glasst\u00e4be horizontal (mittelst eines daneben stehenden Statifs) befestigt sind. Um diese Glasst\u00e4be werden die freien Enden der Dr\u00e4hte fest herumgewickelt (Fig. 1). Das Tier schwebt dann in normaler Lage im Wasser, kann aber nicht seinen Platz ver\u00e4ndern. Darauf wird an einer (oder mehreren Stellen) des Schirmrandes ein Haken eingesetzt, von dem aus die \u00dcbertragung zum Schreibhebel durch einen Faden, der \u00fcber Rollen l\u00e4uft, bewerkstelligt wird. Um gleichm\u00e4\u00dfige Kontraktionen zu erziehlen ist es zweckm\u00e4\u00dfig den Hebel nur schwach zu belasten und es zu vermeiden, da\u00df der Schirmrand bei der Diastole \u00fcber die Wasseroberfl\u00e4che kommt. Sollen Extrasystolen erzeugt oder zu andern Zwecken Reize angesetzt werden,","page":78},{"file":"p0079.txt","language":"de","ocr_de":"Ctenophoren.\n79\nso befestigt man am besten zwei leicht bewegliche, mit der sekund\u00e4ren Spirale des Induktionsapparates verbundene Hakenelektroden an einem Glasstab \u00fcber dem Bassin und legt eine Stelle des Schirmrandes so \u00fcber die Haken, da\u00df sie dauernd \u00fcber der Wasseroberfl\u00e4che bleibt (Fig. 1).\nBei Studien \u00fcber den Einflu\u00df der Temperatur kann man entweder das Bassin, in dem sieb das Versuchstier befindet, direkt mit Hilfe eines untergesetzten Wasserbades anheizen oder unter Benutzung eines \u00dcberlaufbebers aus einem zweiten Gef\u00e4\u00df langsam warmes Seewasser zidaufen lassen.\nBei Anstellung der Versuche (besonders an Teilst\u00fccken) ist darauf zu achten, da\u00df die Muskulatur nicht bei allen Formen eine zirkul\u00e4re Anordnung bat. Bei Carmarina und Bhizostoma gibt es nur zirkulare Muskulatur, bei Cotylorhiza neben der nahe am Schirmrand gelegenen zirkul\u00e4ren Muskulatur\nr'k Fig. 2.\nAnderthalb Quadranten vom Schirm einer Rhizostoma von der Unterseite gesehen. RK\u2014Randk\u00f6rper. Die mnskelfreien Felder sind wei\u00df gehalten, die Muskelfelder sind dem Verlauf der Fasern entsprechend zirkul\u00e4r schraffiert.\neine mehr dem Zentrum zu gelegene in der Hauptanordnung radi\u00e4re Muskulatur. Die Latenz der radi\u00e4ren Muskulatur ist weit geringer als die der zirkul\u00e4ren.\nF\u00fcr den Nachweis der neurogenen Natur der Leitung und zu vielen damit zusammenh\u00e4ngenden Versuchen ist Bhizostoma besonders geeignet, weil sich hier die Muskulatur nicht gleichm\u00e4\u00dfig auf der Subumbrella ausbreitet, sondern in flaschenf\u00f6rmigen Sektoren angeordnet ist, zwischen denen breite nur Nerven enthaltende Fl\u00e4chen freibleiben (Fig. 2).\nC. Ctenophoren (Rippenquallen).\nBei diesen Tieren wird, wie bei den Medusen, wohl in erster Linie der Bewegungsapparat interessieren. Das \u2014 von manchen Autoren bis in die neueste Zeit geleugnete \u2014 Nervensystem besteht in einem diffusen Nervennetz subepithelialer Natur, das nur am aboral gelegenen \u201eSinnespol\u201c Andeutungen von Verdichtung zeigt. Der ganze Gallertk\u00f6rper enth\u00e4lt kon-","page":79},{"file":"p0080.txt","language":"de","ocr_de":"80\nAlbrecht B et he, Wirbellose Tiere.\ntraktile Elemente. Die zwei langen, in Taschen zur\u00fcckziehbaren Tentakel zeigen \u00e4hnliche Reaktionen wie die der Medusen und k\u00f6nnen wie diese ihre Bewegungen auch noch nach Abtrennung vom K\u00f6rper ausf\u00fchren. Die eigentlichen Bewegungsorgane sind die Gei\u00dfelpl\u00e4ttchen, welche zu radi\u00e4ren Reihen angeordnet sind. Die Pl\u00e4ttchen einer Reihe schlagen stets rhythmisch und koordiniert, auch zeigen die einzelnen Reihen untereinander bei intaktem Sinnespol, wenn nicht infolge eines Reizes gesteuert wird, synchrone Bewegungen. Die.Ursachen dieser rhythmischen Bewegung sind noch g\u00e4nzlich unaufgekl\u00e4rt. Uber die Koordination sind einige Aufschl\u00fcsse durch Zerst\u00fcckelungsversuche (Eimer24) erzielt. Technisch haben dieselben keine Schwierigkeit.\nMaterial: Beroe ovata (Winter und Fr\u00fchjahr), Bolina hydatina (Herbst), Eucharis multicornis (ganze Jahr), Callianira bialata.\nBethe del\nFig. 3.\nDer Sinnespol besteht in der Hauptsache aus einem auf elastischen Federn ruhenden Stein. Dies Gebilde ist etwas versenkt und durch Haare gegen das Wasser hin gesch\u00fctzt. Es wird als Statozyste angesprochen, wof\u00fcr auch von Yerworn96) ausgef\u00fchrte Experimente sprechen. Weitere Untersuchungen d\u00fcrften aber noch zu interessanten Ergebnissen f\u00fchren k\u00f6nnen. Die Fortnahme des Statolithen ist eine sehr delikate Operation. Ver-worn empfiehlt folgende Methoden: Bei Eucharis wurde eine lange fein ausgezogene Glasr\u00f6hre mit der Spitze bis dicht an den Statolithen gef\u00fchrt und dann das Wasser mit dem Munde angesaugt. Der Stein rei\u00dft dabei ohne gr\u00f6\u00dfere Verletzungen los. Bei Beroe gelingt es nicht auf diese Weise den Stein zu entfernen. Hier wurde das Tier mit der Hand gehalten und der Sinnespol mit einem hei\u00dfen Draht ausgebrannt.\nDa, wie mir scheint, die Bedeutung des Sinnespols mit der Gegenwart des Statolithen nicht ersch\u00f6pft ist, an dieser Stelle vielmehr auch die Leitungsbahnen der Pl\u00e4ttchenreihen in Beziehungen zueinander treten, so ist bei der Operation vor allem darauf zu sehen, da\u00df wirklich nichts weiter ge-","page":80},{"file":"p0081.txt","language":"de","ocr_de":"Echinodermen.\n81\nschieht, als die Fortnahme des Steines selber. Beim Ausbrennen wird nat\u00fcrlich auch das umgebende Gewebe zerst\u00f6rt und auch das Aussaugen scheint nach meinen eignen Versuchen nicht ganz unverf\u00e4nglich. Bei meinen eigenen (bisher nicht ver\u00f6ffentlichten) Untersuchungen (1899) schien mir Callianira trotz ihrer Kleinheit durch die g\u00fcnstige Lage des Organs besonders geeignet. Als \u201eOperationstisch\u201c wurde eine trichterf\u00f6rmig sich verengende, U-f\u00f6rmig abgebogene Glasr\u00f6hre verwendet, welche auf einem beschwerten kleinen Stativ befestigt war (Fig. 3). Mit diesem Rohr ging ich unter das freischwimmende Tier und lie\u00df es, mit dem Pol nach oben, in den Trichter hineinschl\u00fcpfen. Das erfordert einige Geduld. Anfassen des Tieres ist bei der Zartheit ausgeschlossen. Das Stativ wdrd jetzt so hoch gestellt, da\u00df der Pol grade eben die Wasseroberfl\u00e4che ber\u00fchrt. Auf die Weise keilt sich das Tier durch seine eigene Schwere so fest ein, da\u00df es sich nicht r\u00fchren kann, aber trotzdem nicht im geringsten leidet. Unter der Westienschen Lupe kann jetzt das Operationsfeld bei geeigneter seitlicher Beleuchtung gut \u00fcbersehen und der Stein mit einer ganz feinen Ewaldschen Scherenpinzette entfernt werden. Ich glaube mich \u00fcberzeugt zu haben, da\u00df bei den so operierten Tieren die von Verworn beschriebene, vollkommene Aufhebung der Pl\u00e4ttchen-Koordination fehlt, da\u00df aber trotzdem das Gleichgewicht stark gesch\u00e4digt ist. Eine weitere Untersuchung w\u00e4re am Platze.\nE chino dermen.\nZoologisch w\u00fcrden sich an die Coelenteraten zun\u00e4chst die W\u00fcrmer anreihen; physiologisch haben aber die Echinodermen mit den Coelenteraten mehr gemein, so da\u00df sie hier zuerst besprochen werden sollen. Von den f\u00fcnf Klassen der Echinodermen sind Vertreter der Crinoiden (Haarsterne) und der Asteroiden (Seesterne) bisher noch nicht zu eingehenden physiologischen Versuchen benutzt worden, trotzdem auch sie eine Menge interessanter Ergebnisse erwarten lassen.\nA. Echinoideen (Seeigel).\nBei diesen Tieren tritt uns zum erstenmal eine gro\u00dfe Leibesh\u00f6hle entgegen, welche sie zu manchen Experimenten geeignet macht, die an den bisher betrachteten Wirbellosen unausf\u00fchrbar sind. In der nach au\u00dfen von der harten Kalkschale umgrenzten H\u00f6hle flottiert an den Mesenterien aufgeh\u00e4ngt der Darm. Au\u00dferdem beherbergt sie die Geschlechtsorgane, das Wassergef\u00e4\u00dfsystem (Ambulacralsystem), einen Teil des Nervensystems (Ner-venring und Radialnerven) und den Kauapparat (Laterne des Aristoteles) mit seinen ziemlich langen glatten Muskeln. Die ganze Bewegungsmuskulatur besteht aus sehr kleinen Muskelchen und liegt auf der Schalenoberfl\u00e4che, zwischen dieser und dem sie.\u00fcberziehenden Epithel. Hier findet sich auch der Hauptteil des Nervensystems, der subepitheliale Plexus.\nMaterial: Seeigel sind im Mittelmeer das ganze Jahr durch zu haben; Sphaerechinus granularis ist sehr h\u00e4ufig und wird am meisten benutzt; f\u00fcr einige Fragen sind aber andere Artpn (Arbacia und Centrostephanus [selten]) geeigneter.\nTigerstedt, Handb. d. phys. Methodik 1,2.\n6","page":81},{"file":"p0082.txt","language":"de","ocr_de":"Albrecht B et he, Wirbellose Tiere.\n\u00ab2\nResorptionsversuche: Um den Stofftransport aus dem Darm in die Leibesh\u00f6hle zu untersuchen, steckt Cohnheim20) ein Glasr\u00f6hrchen in die Mund\u00f6ffnung und l\u00e4\u00dft 10\u201412 ccm der zu untersuchenden L\u00f6sung in den Darm laufen, wobei die Laterne rythmisch gehoben und gesenkt wird. Wenn man nach einigen Minuten die R\u00f6hre herauszieht, so flie\u00dft auch beim Umdrehen nichts von der eingebrachten Fl\u00fcssigkeit aus. *\u2014 Sollte umgekehrt der Stofftransport aus der Leibesh\u00f6hle in den Darm untersucht werden, so wurde am aboralen (bei nat\u00fcrlicher Lage nach oben gerichteten) Pol neben dem After ein kleines Loch in die Schale gebohrt, durch welches die zu untersuchende L\u00f6sung in die Leibesh\u00f6hle eingef\u00fchrt wurde. Um Auslaufen von Leibesfl\u00fcssigkeit zu verhindern, wurden die Tiere nur so weit ins Seewasser gesetzt, da\u00df die oberste Kuppe noch herausragte. (Mit Plilfe eines Wachsverbandes [siehe oben S. 75] d\u00fcrfte es aber auch hier gelingen das Loch wieder vollkommen zu verschlie\u00dfen). Vor Beendigung des Versuches mu\u00df man sich davon \u00fcberzeugen, da\u00df die Tiere noch ganz lebensfrisch sind, am besten durch Pr\u00fcfung der Stachelreflexe.\nMuskelpr\u00e4parat: Biedermann8) benutzte die Laternenmuskeln zu Untersuchungen \u00fcber die polare Erregung glatter Muskulatur durch den konstanten Strom. Die Seeigel wurden in der Mitte durchgeschnitten und von der unteren Schalenh\u00e4lfte soviel abgebrochen, als zum Anbringen der Elektrode n\u00f6tig ist. Die Kauz\u00e4hne wurden herausgezogen und die Muskeln von anhaftenden Membranen befreit. Darauf wurde die Schale so in Wasser gestellt, da\u00df die Laterne herausragt, und die eine Elektrode ins Seewasser getaucht, die andere an einen Muskel angelegt.\nNervensystem: Die Seeigel sind die besten Repr\u00e4sentanten der Reflexrepubliken. Die Schale ist auf der Oberfl\u00e4che mit einer gro\u00dfen Anzahl verschiedenartiger effektorischer Organe besetzt (Stacheln, mehrere Arten von Pedizellarien \u2014 kleiner Zangen verschiedenartiger Funktion \u25a0\u2014 und Saugf\u00fc\u00dfe), welche eine mehr oder weniger gro\u00dfe physiologische Selbst\u00e4ndigkeit besitzen. Die Pedizellarien k\u00f6nnen z. B. wie Blumen abgepfl\u00fcckt und auf ihre Reflexe untersucht werden. Alle Reflexe dieser einzelnen Organe sowie die Art und das Zustandekommen ihres Zusammenarbeitens sind durch v. Uexk\u00fcll88) aufs eingehendste untersucht, so da\u00df dieses Kapitel vorl\u00e4ufig als abgeschlossen gelten kann. Die angewandte Technik ist im ganzen ziemlich einfach, kann aber ohne genaueres Eingehen auf die einzelnen Probleme nicht besprochen werden.\nFesselung: Zum Fesseln unverletzter Tiere fand v. Uexk\u00fcll93) [p. 84] nur ein Mittel geeignet: Ein Ring aus Hartgummi (12\u201415 cm Durchmesser) hat einen rechtwinklig gebogenen Ansatz, mit Hilfe dessen er so in ein Stativ eingespannt werden kann, da\u00df der Ring in das Wasser eines untergestellten Seewasserbassins horizontal eintaucht. Durch den Ring sind drei, vorn .zugespitzte Schrauben radi\u00e4r so durchgeschraubt, da\u00df sie untereinander Winkel von je 120\u00b0 bilden. Der Seeigel wird in den Ring gebracht und die Schrauben werden in den Panzer eingebohrt.\nUm das innere Nervensystem (den Nervenring und die der Schale von innen dicht anliegenden ganglienzellreichen Radialnerven) auszuschalten, verwandte v. Uexk\u00fcll Schalenbruchst\u00fccke, deren Innenseite, mit Sandpapier gut abgerieben wurde. Solche Schalenst\u00fccke halten sich l\u00e4ngere Zeit in","page":82},{"file":"p0083.txt","language":"de","ocr_de":"Echmodermen.\n83\nSeewasser sehr gut; Pedizellarien und Stacheln zeigen noch sch\u00f6ne Reflexe. F\u00fcr die Bewegungen der Saugf\u00fc\u00dfe ist die Erhaltung des Innenteils des Ambula-kralsystems notwendig, da es sonst an dem n\u00f6tigen Schwellwasser fehlt.\nZur graphischen Darstellung der Stachelbewegung auf Schattenreiz (Cen-trostephanus logispinus) hat sich v. Uexk\u00fcll86) mit Erfolg der photographischen Schattenschreibung bedient.\nB. Ophiuroideen (Schlangensterne).\nVon dem stets f\u00fcnfeckigen K\u00f6rper gehen f\u00fcnf bewegliche Arme aus, die bei manchen Arten sich vielfach ver\u00e4steln. Die Tiere zeigen in hohem Grade Autotomie, so da\u00df das Experimentieren Schwierigkeiten hat. Am geeignetsten scheint nach v. Uexk\u00fclls Versuchen Ophyoglypha lacertosa zu sein. Bei guter Reinhaltung des Wassers und h\u00e4ufiger F\u00fctterung h\u00e4lt sich diese das ganze Jahr h\u00e4ufige Form gut.\nF\u00fcr Verdauungs- und Resorptionsversuche sind die Tiere wegen der relativen Kleinheit wohl nicht geeignet. Brauchbare Muskelpr\u00e4parate lassen sich nicht gewinnen. Physiologisch wichtig sind die Schlangensterne wegen der au\u00dferordentlichen Klarheit einer Anzahl von Reflex- und Tonusph\u00e4nomenen (v. Uexk\u00fcll87). Eine ausgedehnte und erfolgreiche Anwendung zum Studium der Bewegungskoordination fand die kinematographi-sche Aufnahme auf fortlaufendem Film und die Serienaufnahme auf feststehender Platte. Zur Demonstration des Ph\u00e4nomens, da\u00df die Erregung den gedehnteren Muskeln zuflie\u00dft, dient folgendes Pr\u00e4parat: Einer Ophioglypha wird das ganze R\u00fcckenschild durch einen Kreisschnitt entfernt und der Magen durch sanftes Streichen mit einem Pinsel herausgeholt. Es bleiben \u00fcbrig die Arme und der sie verbindende \u201eKnochenring\u201c und der in letzterem gelegene Uervenring. (Solch Pr\u00e4parat l\u00e4uft, fri\u00dft usw. wie ein normales Tier.) Es\nwerden nun alle Arme bis auf den l\u00e4ngsten und kr\u00e4ftigsten abgeschnitten; au\u00dferdem wird der ISTervenring gegen\u00fcber diesem Arm (mitsamt dem Knochenring) durchschnitten. Dieses Pr\u00e4parat wird mit Madeln auf eine senkrecht stehende Korkplatte so aufgespie\u00dft, da\u00df der Mund gegen die Platte sieht und die Armwurzel horizontal steht (Fig. 4). Die Armspitze sinkt dann der Schwere nach schlaff herab, wenn nicht Starre eintritt, durch die das Pr\u00e4parat unbrauchbar wird. Wird jetzt der Ringnerv oberhalb des Armes (R,) faradisch gereizt, so schl\u00e4gt der Arm naturgem\u00e4\u00df nach oben; reizt man aber auf der anderen Seite des Armes (R2), so schl\u00e4gt der Arm ebenfalls nach oben.\nFig. 4.\nO. Holothurien (Seewalzen).\nDas bei den \u00fcbrigen Echinodermen so stark entwickelte Kalkskelett ist bei den Holothurien bis auf mikroskopische Reste zur\u00fcckgebildet, wodurch\n6*","page":83},{"file":"p0084.txt","language":"de","ocr_de":"84\nAlbrecht Betlie, Wirbellose Tiere.\noperative Eingriffe sehr erleichtert werden. Physiologische Eigent\u00fcmlichkeiten heben diesen Vorteil aber wieder auf; sie bestehen in der Hauptsache darin, da\u00df die meisten Arten (besonders die Aspidochiroten) schon bei relativ geringen Reizen ihren Darm ausspeien und hinter dem Gef\u00e4\u00dfring auto-tomieren (er kann sich allerdings regenerieren) oder in mehrere St\u00fccke zerfallen (Apoden, Synapten).\nDer K\u00f6rper ist walzenf\u00f6rmig gestreckt. Am einen Ende liegt der Mund, von Tentakeln umgeben, am anderen der After. Sie kriechen in der Richtung dieser Hauptachse, w\u00e4hrend sich alle andern Echinodermen senkrecht zu derselben fortbewegen. Die mit Ambulakralf\u00fc\u00dfen (Saugf\u00fc\u00dfen) ausgestatteten P\u00f6daten (Holothuria, Cucumaria, beide das ganze Jahr h\u00e4ufig) bewegen sich, wenn sie nicht, wie gew\u00f6hnlich, stilliegen, haupts\u00e4chlich mit diesen; die Apoden (Synapta), welche der Saugf\u00fc\u00dfe entbehren, bewegen sich durch wurmartige, peristaltische Bewegungen. Die Holothurien sind nicht streng-radi\u00e4r gebaut; sie zeigen vielmehr eine mehr oder weniger ausgepr\u00e4gte bilaterale Symetrie, nicht nur in der Anordnung der inneren Organe, sondern auch in der Existenz einer pr\u00e4destinierten Unterseite (Kriechfl\u00e4che oder Sohle), welche meist heller gef\u00e4rbt ist.\nUber die Lage der wichtigsten inneren Organe kann man sich leicht am aufgeschnittenen Tier orientieren; eine weitere Pr\u00e4paration ist kaum n\u00f6tig.\nResorptionsversuche: Um den Durchtritt gel\u00f6ster Sto\u00dfe durch die Darmwand zu untersuchen, \u00f6ffnet Cohnheim21) Holothuria tubulosa von der Sohle her und zieht den Darm vorsichtig heraus, der am Schlundring und After abrei\u00dft. Der Darm wird dann von anhaftenden Organen befreit, entleert, mit der B\u00fcrette gef\u00fcllt und an beiden Enden abgebunden in Seewasser aufgeh\u00e4ngt. Das Seewasser wird mit Sauerstoff durchl\u00fcftet und nach 24 resp. 48 Stunden ebenso wie der Rest des Darminhalts untersucht.\nMuskelpr\u00e4parat: Die Holothurien besitzen f\u00fcnf lange, durch den ganzen K\u00f6rper von dem um den \u00d6sophagus liegenden Kalkring bis zum Anus sich hinziehende, glatte Muskeln, welche ein sehr g\u00fcnstiges Objekt w\u00e4ren, wenn ein Mittel bekannt w\u00e4re, sie tonusfrei zu isolieren. Schon bei der Er\u00f6ffnung des Tieres geraten sie in Kontraktur, die bei der Pr\u00e4paration noch zunimmt und nicht mehr verschwindet. Biedermann8) zog es daher vor, die Tiere nur aufzuschneiden, die unn\u00f6tigen Organe herauszunehmen, die Muskeln aber in Situ zu lassen. Das Flie\u00df wird mittelst Madeln in einer Pr\u00e4parierschale ausgespannt und mit der Reizung gewartet, bis die Kontraktur etwas zur\u00fcckgegangen ist.\nBlutbewegung: Ein eigentlicher Kreislauf findet in dem vielverzweigten, zwischen den Darmschlingen ausgespannten Gef\u00e4\u00dfsystem nicht statt; wohl aber existieren pulsatorische Bewegungen der Gef\u00e4\u00dfe, welche den Inhalt derselben hin und her bewegen. Diese PulsationenkonntenvonEnriques26) in der Weise aufgesdaneben werden, da\u00df ein mit Seewasser gef\u00fclltes, durch ein Quecksilberk\u00fcgelchen abgeschlossenes R\u00f6hrchen in ein Gef\u00e4\u00df eingebunden wurde und die Bewegungen der Quecksilberoberfl\u00e4che (mit dem Mikroskop durch einen engen Spalt auf langsam bewegten Film projiziert) photographiert wurden.\nEine Analyse der Reflexe fehlt.","page":84},{"file":"p0085.txt","language":"de","ocr_de":"Vermes (W\u00fcrmer).\n85\nVermes (W\u00fcrmer).\nErst in wenigen der vielen Klassen und Ordnungen der W\u00fcrmer haben sich f\u00fcr experimentelle Arbeiten geeignete Vertreter finden lassen. F\u00fcr alle Untersuchungen, bei denen man isolierbarer Organe bedarf (Resorptionsversuche, Versuche an Nerven, Muskeln und Dr\u00fcsen usw.), kommt der gro\u00dfe Unterstamm der parenchymat\u00f6sen W\u00fcrmer \u00fcberhaupt nicht in Betracht, weil eine Leibesh\u00f6hle nicht existiert und alle Organe durch Parenchym mehr oder weniger fest miteinander verklebt sind. Die Vertreter vieler Ordnungen bestehen auch nur aus kleinen oder aus parasitisch lebenden Formen. Bei letzteren treten die animalischen Funktionen ganz in den Hintergrund, so da\u00df vorwiegend die manchmal recht interessanten nutritiven Anpassungen einer Bearbeitung wert sind.\nDie freilebenden Formen der Plathelminthen (Turbellarien oder Strudelw\u00fcrmer [brauchbare Versuchstiere, die gr\u00f6\u00dferen Planarien und Den-drocoelum lacteum des S\u00fc\u00dfenwassers und Thysanozoon des Mittelmeeres] und Nemerthinen oder Schnurw\u00fcrmer [fadenf\u00f6rmige Meeresbewohner, Arten bis zu 1 m L\u00e4nge]) haben schon mehrfach zu interessanten physiologischen Versuchen gedient, welche sich haupts\u00e4chlich auf die Regeneration verlorener Teile und auf die Reaktionen gegen\u00fcber einfachen Reizen beziehen. Auch \u00fcber die Bedeutung des am Vorderende gelegenen Gehirns ist mehrfach gearbeitet worden. Die Technik ist sehr einfach, da man den Tieren nur das Vorderende abzuschneiden braucht. Das Hinterst\u00fcck \u2014 und auch Bruchst\u00fccke desselben \u2014 zeigen noch eine Menge interessanter Reflexe, (Loeb55)) welche sich auf die Existenz eines diffusen Nervennetzes beziehen lassen.\nVon den Coelhelminthen (W\u00fcrmer mit Leibesh\u00f6hle) kommen die Chae-tognathen (Sagitta, h\u00e4ufig) wegen ihrer Kleinheit, die Nemathelminthen (Spulw\u00fcrmer usw.) wegen ihres Parasitismus, die Enteropneusten (Balanoglossus) wegen ihrer Seltenheit wohl kaum in Betracht. Es bleiben also nur die Anneliden zu besprechen.\nAnneliden.\nBei allen Anneliden liegt die Mund\u00f6ffnung am einen, die After\u00f6ffnung am andern Ende des meist langgestreckten K\u00f6rpers. Der Darm ist meist grade gestreckt, zeigt h\u00e4ufig seitliche Divertikel und l\u00e4\u00dft sich au\u00dfer bei den Hirudineen unschwer isolieren.\nDas strickleiterf\u00f6rmige Nervensystem liegt ventral (die Bauchseite ist fast immer an der helleren F\u00e4rbung zu erkennen) und besteht aus einzelnen wohl abgegrenzten Ganglien, welche untereinander durch L\u00e4ngskommissuren verbunden sind, nach den Seiten kurze Nerven f\u00fcr die Muskulatur und Haut des zugeh\u00f6rigen Segments abgeben und in der Regel die einzigen Reflexzentren des innervierten Bezirks sind. Nur das vorderste Ganglion, Gehirn oder Oberschlundganglien genannt, liegt dorsal und ist mit dem ersten ven-ralen Ganglion (Unterschlundganglion, gew\u00f6hnlich aus mehreren verschmolzenen Ganglien bestehend) durch die den \u00d6sophagus umfassenden Schlundkommissuren verbunden (Operationen siehe unten).\nDie Muskulatur liegt der Haut dicht an und bildet mit ihr den Hautmuskelschlauch. Sie besteht in einer \u00e4u\u00dferen Ringmuskel- und einer mehr","page":85},{"file":"p0086.txt","language":"de","ocr_de":"86\nAlbrecht Bethe, Wirbellose Tiere.\nnach innen gelegenen L\u00e4ngsmuskelschicht. Dazu kommt bei den Hirudineen (und einigen Chaetopoden) noch eine transversal (vom R\u00fccken zum Bauch) ziehende Muskulatur. Weder gelingt es die Ringmuskeln von den L\u00e4ngsmuskeln zu trennen, noch die Haut ohne Verletzung der Muskeln abzuziehen. In der Regel lassen die Muskeln eine segmentale Abgrenzung erkennen; auch dort wo diese Grenzen nicht oder nur undeutlich zu sehen sind, lassen sie sich mit physiologischen Methoden leicht nackweisen. (Nach Ausschneiden eines Ganglions zeigt sich eine scharf abgesetzte L\u00e4hmung; wird ein Ganglion nach Durchtrennung der Verbindung mit den Nachbarganglien gereizt, so reagiert nur die Muskulatur des zugeh\u00f6rigen Segmentes). Es ist daher von vornherein ausgeschlossen, aus dem Hautmuskelschlauch einheitliche Muskelpr\u00e4parate von mehr als Segmentesl\u00e4nge zu erhalten. Bei der geringen Entfernung zwischen innervierendem Ganglion und der Muskulatur sind die motorischen Nerven auch bei gro\u00dfen Arten sehr kurz; meist sind sie auch noch in einem betr\u00e4chtlichen Teil ihres Verlaufs mit der Muskulatur verwachsen. Es ist daher schwierig sie direkt und isoliert zu reizen. Reizt man aber den freipr\u00e4parierten Bauchstrang, so hat der Reiz immer mindestens ein Ganglion zu passieren, d. h. wir bekommen keine indirekte Muskelreizung, sondern eine reflektorische. Nur bei den Gephyreen (Sipun-culus) finden sich neben der Muskulatur des Hautmuskelschlauchs Muskeln, welche auch ziemlich hochgeschraubten Anforderungen gen\u00fcgen k\u00f6nnen. Es sind die zuerst von v. Uexk\u00fcll benutzten, durch eine gr\u00f6\u00dfere Anzahl von Segmenten sich hinziehenden und fast frei in der Leibesh\u00f6hle aufgeh\u00e4ngten Betraktormuskeln des R\u00fcssels.\nNeben Fragen der Resorption, Verdauung und allgemeinen Muskelphysiologie werden sich die Anneliden vor allem zu Untersuchungen \u00fcber das Nervensystem eignen, da wir bei diesen Tieren zuerst in der Tierreihe einem Zentralnervensystem im Sinne der Wirbeltierphysiologie begegnen. Die Operations- resp. Pr\u00e4parationstechnik ist im folgenden f\u00fcr die einzelnen typischen Experimentaltiere getrennt behandelt.\nA. Chaetopoden.\na) Polyeh\u00e4ten.\nDie charakteristische Eigent\u00fcmlichkeit der Polyeh\u00e4ten besteht in den paarigen Fu\u00dfstummeln (Parapodien), welche freibeweglich und mit Haftborsten ausgestattet sind und je ein eignes mit dem zugeh\u00f6rigen Bauchganglion verbundenes Reflexganglion besitzen (Maxwell). Viele Arten haben hochentwik-kelte Tentakeln am Vorderende; auch Augen, seltener Statozysten kommen vor.\nMaterial: Von den freischwimmenden oder kriechenden Errantien werden sich Nereis und Aphrodite wegen Gr\u00f6\u00dfe und H\u00e4ufigkeit am meisten eignen; von den Sedentarien scheint die im Sande w\u00fchlende Arenicola ein g\u00fcnstiges Objekt, w\u00e4hrend die eigentlichen R\u00f6hrenw\u00fcrmer wegen der starken R\u00fcckbildung einzelner Teile weniger in Betracht kommen k\u00f6nnen. Die genannten Arten sind in Neapel das ganze Jahr h\u00e4ufig.\nLeitungsgeschwindigkeit des Bauchmarks: Jenkins und Carlson46) schnitten die Tiere von der R\u00fcckenseite auf, steckten sie mit Nadeln fest und befreiten das Bauchmark, wenn m\u00f6glich, ganz vom Hautmuskelschlauch","page":86},{"file":"p0087.txt","language":"de","ocr_de":"Yermes (W\u00fcrmer).\n87\nau\u00dfer an dem kleinen St\u00fcck, welches zum Schreiben diente. Dieses wurde am einen Ende festgesteckt; am andern wurde mit einem Haken ein Faden befestigt und dieser \u00fcber eine Rolle zum Hebel gef\u00fchrt. Die Reizung des Bauchmarks mit faradischen Str\u00f6men geschah einmal dicht am schreibenden Muskelst\u00fcck, das anderemal weit davon entfernt. (In der gleichen Weise wurden auch Hemertinen, Hirudineen usw. untersucht).\nOperationen am Nervensystem: Maxwell03) operierte an Hereis. Zur Harkose wurden die Tiere in eine 5 \u00b0/0 L\u00f6sung von Alkohol (siehe F\u00fcrst40) in Seewasser gesetzt. Als Operationstisch diente eine mit feuchtem Flie\u00dfpapier belegte Glasplatte. Die Operationen fanden unter dem Pr\u00e4pariermikroskop statt. Zur Herausnahme eines Ganglions oder der Durchschneidung von Kommissuren zwischen zwei Ganglien wird auf der Bauchseite der Hautmuskelschlauch vorsichtig aufgeschnitten, m\u00f6glichst ohne das ventrale Hauptblutgef\u00e4\u00df zu verletzen; das Ganglion wird dann mit einem feinen Haken von der Unterlage abgehoben, die Kommissur beiderseits durchschnitten und herausgenommen. (Naht ?). Bei gut gelungener Operation zeigen die Segmente hinter der Operationsstelle einen ver\u00e4nderten Tonus; sie sind gegen\u00fcber den ziemlich runden Vordersegmenten stark abgeflacht. \u2014 Die Entfernung des Unterschlundganglions geschieht in derselben Weise; es liegt im ersten Segment hinter dem Kopf. \u2014\u2022 Die Exstirpation des Oberschlundganglions geschieht von der Dorsalseite; sie ist schwieriger als die vorhergehenden Operationen. \u2014 Die isolierte. Durchtrennung einer einzelnen Schlundkommissur ist meines Wissens bisher nicht ausgef\u00fchrt worden, obwohl die Operation den anatomischen Bedingungen nach technisch ausf\u00fchrbar w\u00e4re.\nb) Oligochaeten.\nMaterial: Die verschiedenen Arten von Regenw\u00fcrmern. Ihre Lebensweise ist bekannt. Statt in Erde kann man sie h\u00e4ufig mit Vorteil in feuchtem Flie\u00dfpapier halten, durch welches sie sich ebenfalls hindurchfressen (Fri edl\u00e4nder).\nAn und f\u00fcr sich sind die Regenw\u00fcrmer wohl kein besonders g\u00fcnstiges Objekt, aber wegen der Leichtigkeit, mit der sie zu beschaffen sind, erfreuen sie sich schon seit l\u00e4ngerer Zeit der Aufmerksamkeit der Physiologen. Die Unterseite wird leicht an der helleren F\u00e4rbung erkannt; auch sieht man gew\u00f6hnlich das gro\u00dfe ventrale Blutgef\u00e4\u00df durch den Hautmuskelschlauch hindurch schimmern. Das Vorderende wird am leichtesten (au\u00dfer an der Bewegungsrichtung) an der Lage des Clitellums (verdickter und anders gef\u00e4rbter Ring, welcher das 33\u201437. Segment umfa\u00dft) erkannt.\nNarkose: Zur Narkose wurde zuerst von F\u00fcrst40) eine 5\u20147 \u00b0/0 L\u00f6sung von Alkohol angewandt, in welcher die Tiere nach 5\u20146 Stunden vollkommen gel\u00e4hmt sind. Nach Friedl\u00e4nder32) sind sie schon nach ili\u2014J/2 Stunden soweit bewegungslos, da\u00df man operieren kann.\nDas Flie\u00dfpr\u00e4parat: In der Narkose wird das Tier vom R\u00fccken her in der Medianlinie er\u00f6ffnet, mit Stecknadeln ausgebreitet auf einer Korkplatte fixiert und der Darm etc. ausger\u00e4umt, bis das Pr\u00e4parat nur noch aus dem Hautmuskelschlauch und dem Nervensystem besteht. Das Pr\u00e4parat ist w\u00e4hrend der Dauer der Narkose brauchbar zur Demonstration des polaren","page":87},{"file":"p0088.txt","language":"de","ocr_de":"88\nAlbrecht Bet he, Wirbellose Tiere,\nErregungsgesetzes (F\u00fcrst), nadi dem Vor\u00fcbergehen der Narkose zu verschiedenen Keil ex experimentell (Biedermann9). Um zu zeigen,' da\u00df die Reiz \u00dcbertragung von Segment zu Segment nur durch das Nervensystem geht, schneidet Biedermann den Hautmuskelschlauch im Bereich mehrerer Segmente heraus, so da\u00df die Br\u00fccke zwischen Vorder- und Hintertier nur noch durch die Ganglienkette gebildet wird.\nMuskelpr\u00e4parat: Straub79) verf\u00e4hrt, um ein von zentralem Nervensystem freies Pr\u00e4parat glatter Muskulatur zu haben, folgenderi\u00fca\u00dfen: Der nicht narkotisierte Wurm wird auf der Bauchseite aufgeschnitten und mit Hilfe feiner Nadeln und Pinzetten des Bauchstrangs beraubt. Zum Schreiben werden die n\u00e4chsten hinter dem Clitellum gelegenen drei\u00dfig Segmente benutzt. Das Pr\u00e4parat wird vorne und hinten mit Metallklammern gefa\u00dft, die zur Aufh\u00e4ngung, zur Befestigung am Hebel und zur Zuleitung des Stromes dienen. Dadurch, da\u00df der elektrische Strom bei reiner Querdurchstr\u00f6mung nicht wirksam ist, wird es belanglos, da\u00df neben der L\u00e4ngsmuskulatur auch noch die Ringmuskulatur im Pr\u00e4parat vorhanden ist.\nHerausnahme einzelner Ganglien: Das mit Alkohol narkotisierte Tier wird mit der Bauchseite nach oben auf feuchtes Flie\u00dfpapier gelegt und der Hautmuskelschlauch vorsichtig unterhalb des Clitellums gespalten. Das an der roten Farbe erkenntliche Blutgef\u00e4\u00df darf nicht verletzt werden, noch weniger der Darm. Neben dem geschl\u00e4ngelten Gef\u00e4\u00df erkennt man beim Auseinanderziehen der Wundr\u00e4nder den wei\u00dflichen Bauchstrang. Zwei d\u00fcnne Sonden werden dann unter das Bauchmark geschoben und langsam auseinandergezogen, bis sich die gew\u00fcnschte Zahl von Ganglien von der Unterlage abgel\u00f6st hat. Diese werden dann ausgeschnitten. \u2014 In der gleichen Weise wird bei der Exstirpation des Unterschlundganglions verfahren: das Gehirn wird von der Dorsalseite aus aufgesucht. Die Wunden werden gen\u00e4ht (Friedl\u00e4nder32).\nB. Hirudineen (Blutegel).\nAm leichtesten zu bekommen ist der offizinelle Blutegel (Hirudo rnedi-cinalis)' ebenso brauchbar sind aber der Pferdeegel (Haemopis vorax) und Aulostomum gulo.\nDie Bauchseite ist leicht zu erkennen, da sie hell erscheint und au\u00dferdem beim Kriechen stets der Unterlage zugewandt wird. Der kleine Saugnapf ist der vordere (Mundsaugnapf). Die das gerinnungshemmende Sekret liefernden Dr\u00fcsen reichen nach Ap\u00e4thy1) viel weiter nach hinten, als gew\u00f6hnlich angenommen wird und fehlen im vordersten Kopfteil. (Um das Material ganz auszun\u00fctzen, soll man das vordere Sechstel des gestreckten Tieres extrahieren).\nNarkose kann mit 5\u20147 \u00b0/0 Alkohol erzielt werden (F\u00fcrst). v.Uexk\u00fcll90) legt die Tiere in 4 \u00b0/0 Alkohol, der auf 32\u201434\u00b0 gehalten wird, bis sie vollst\u00e4ndig erschlafft sind. Maxwell empfiehlt 10 \u00b0/0 Alkohol. Mir scheint f\u00fcr viele Zwecke ein mehrst\u00fcndiger Aufenthalt in 4\u20145 % Alkohol zu gen\u00fcgen. H\u00e4ufig kann aber selbst bei subtilen Operationen die Narkose ganz entbehrt werden. Wenn man n\u00e4mlich die Tiere mit dem R\u00fccken auf eine Korkplatte legt und sie mit je einer Stecknadel am vorderen und hinteren","page":88},{"file":"p0089.txt","language":"de","ocr_de":"Vermes (W\u00fcrmer).\n89\nK\u00f6rperende (unter Vermeidung der Ganglienkettengegend, also neben der Mittellinie) in m\u00e4\u00dfig gestrecktem Zustande feststeckt, so verhalten sie sich nach kurzer Zeit vollkommen ruhig.\nZur Herstellung des Flie\u00dfpr\u00e4parats verf\u00e4hrt man wie beim Regenwurm. Da die K\u00f6rperh\u00f6hle stark mit Parenchym durchwuchert ist, so ist die Freilegung des Bauchstrangs nicht ohne Zerrung (und damit verbundene Reizung) m\u00f6glich. F\u00fcrst40) benutzte derartige (narkotisierte) Pr\u00e4parate zur Untersuchung der polaren Erregung der Muskulatur.\nDurchschneidung des Bauchstrangs: v. Uexk\u00fcll90) schneidet zu diesem Zweck den Kopf resp. das Hinterende ab (narkotisierten Tieren) und st\u00fclpt das Tier \u00fcber einem St\u00e4bchen wie einen Handschuhfinger um, w\u00e4scht den nach au\u00dfen zu liegen kommenden Darm gut ab und durchschneidet den nun durchschimmernden Bauchstrang oder schneidet mehrere Ganglien heraus. Hach meinen eigenen Erfahrungen scheint mir der nat\u00fcrliche, auch von Maxwell angewandte Weg zweckm\u00e4\u00dfiger, weil er nicht den Verlust eines K\u00f6rperendes erfordert: In der Mittellinie der Bauchseite wird der Hautmuskelschlauch vorsichtig und unvollst\u00e4ndig gespalten. Mit feiner Madel und Pinzette wird dann der Rest der L\u00e4ngsmuskulatur auseinander gezupft, bis der gro\u00dfe, schwarzpigmentierte, ventrale Blutsinus, der das Bauchmark umschlie\u00dft, deutlich vor einem liegt. Eine Verletzung des darunterliegenden, durch seinen Blutinhalt meist ebenfalls dunkel gef\u00e4rbten Darmes l\u00e4\u00dft sich bei einiger Vorsicht leicht vermeiden. Durch sanfte Kompression wird der Blutsinus blutleer gemacht und mit scharfer Madel der L\u00e4nge nach gespalten. Die Spuren von Blut, welche austreten, werden mit physiologischer Kochsalzl\u00f6sung abgewaschen und nun liegt der wei\u00dfliche Bauchstrang frei. Je nach Bedarf kann nun ein Ganglion (oder mehrere) herausgenommen werden, oder man kann die Kommissuren zwischen zwei Ganglien durch-schneiden, oder die von einem oder mehreren Ganglien entspringenden peripheren Merven durchschneiden (letzteres ist auch ohne Er\u00f6ffnung des Sinus m\u00f6glich). Hat die Kompression des Sinus l\u00e4ngere Zeit angedauert, so tritt uach ihrer Aufhebung gew\u00f6hnlich keine Blutung ein. Die Wunde wird durch M\u00e4ht geschlossen und kann innerhalb einiger Wochen so fest vernarben, da\u00df die F\u00e4den entfernt werden k\u00f6nnen. \u00dcbrigens gelingt es auch, wenn man in der angegebenen Weise freilegt, beide Kommissuren zwischen zwei Ganglien mit Madeln auseinander zu ziehen, so da\u00df die Durchschneidung einer einzelnen erm\u00f6glicht wird; jedoch erfordert diese Operation viel Geduld. Mach vollkommener Durchtrennung der Ganglienkette ist das Hintertier stets stark abgeflacht.\nDie Exstirpation des Unterschlundganglions und auch die des Oberschlundganglions ist schwierig ohne Nebenverletzungen auszuf\u00fchren.\nC. G-ephyreen.\nVon den nicht sehr zahlreichen Vertretern der Gephyreen ist bis jetzt nur Sipunculus nudus zu physiologischen Versuchen benutzt worden, eignet sich aber zu solchen in hervorragender Weise. Das Tier ist im Mittelmeer recht h\u00e4ufig und in Neapel meist in gr\u00f6\u00dferen Mengen zu haben. Geeignete Exemplare von 7\u201412 cm L\u00e4nge sind nicht selten. Der Sipunculus lebt fast ausschlie\u00dflich im Sande. Es ist deshalb n\u00f6tig, in das Aufent-","page":89},{"file":"p0090.txt","language":"de","ocr_de":"90\nAlbrecht Be the, Wirbellose Tiere.\nli alts bassin eine mehrere Zentimeter hohe Sandschicht hinein zu geben, damit er seinem Bohrgesch\u00e4ft nachgehen kann und Nahrung findet , (der Sand wird gefressen). Im freien Wasser kann S. sich durch Schwimmbewegungen fortbewegen, sucht aber immer bald den Boden wieder auf.\nAnatomie: Am ausgestreckten Wurm erkennt man das Vorderende sofort an dem den Mund umgebenden Tentakelkranz. Dieser sitzt dem R\u00fcssel auf, welcher von dem zylindrischen K\u00f6rper ziemlich deutlich abgesetzt ist. Der K\u00f6rper zeigt h\u00e4ufig etwas hinter der Mitte eine flache Einschn\u00fcrung, den \u201eGriff.\u201c Wenn man die Tiere aus dem Sande nimmt, zeigen sie aber in der Regel nicht diese Form, sondern sind zu einer kurzen Wurst zusammengezogen. Dabei ist der R\u00fcssel wie ein umgest\u00fclpter Handschuhfinger nach innen umgeschlagen; das Vorderende ist infolgedessen durch eine trichterf\u00f6rmige Grube charakterisiert. Die Lage der Bauchseite wird einem von dem Tier selber angegeben, wenn man es sich selbst \u00fcberl\u00e4\u00dft: Die Seite, auf welche es sich legt, ist die Bauchseite. Auch durch Aufsuchung des Anus kann man sich leicht \u00fcber die Lage von Bauch- und R\u00fcckenseite orientieren. Der Anus liegt dicht hinter der Grenze zwischen R\u00fcssel und K\u00f6rper (beim kontrahierten Tier also nahe dem Vorderende) und zwar genau dorsal auf einer kleinen Papille. (Rechts und links vor dem Anus finden sich die sehr kleinen \u00d6ffnungen der Segmentalorgane).\nMan \u00f6ffnet die Tiere durch einen langen Schnitt auf der rechten Seite des Anus. Dabei entleert sich das schwach rosa gef\u00e4rbte Blut (anfangs in starkem Strahl). Die Wundr\u00e4nder werden auseinander gezogen und mit Stecknadeln auf dem Boden der Pr\u00e4parierschale festgesteckt. Die Lage der Organe ist jetzt ohne weitere Pr\u00e4paration zu erkennen. Von dem um-gest\u00fclpten R\u00fcssel zieht der meist mit Sand gef\u00fcllte Darm nach hinten und kehrt nach vielen spiraligen Windungen nach vorn zur\u00fcck, um durch den dorsal gelegenen After nach au\u00dfen zu m\u00fcnden. Vom vordersten Teil des R\u00fcssels (bei eingezogenem R\u00fcssel am weitesten nach hinten gelegen) ziehen vier ca. 3\u20145 ein lange Muskeln fast frei durch die Leibesh\u00f6hle nach hinten, um sich seitlich an der K\u00f6rperwand zu inserieren. Es sind die Retraktoren des R\u00fcssels, welche ihn bei der Kontraktion nach innen umst\u00fclpen. Nur bei geschlossenem K\u00f6rper kann der R\u00fcssel vorgestreckt werden; dies geschieht unter Kontraktion der K\u00f6rpermuskulatur durch den hydrostatischen Druck.\nDer rosa gef\u00e4rbte Bauchstrang durchzieht auf der ventralen *\u2014 dem After gegen\u00fcberliegenden Seite den K\u00f6rper. Er teilt sich vorne, und umgreift den Vorderdarm mit den zwei Schlundkommissuren, die sich auf der Dorsalseite des Mundes vereinigen und in das Gehirn, zwei r\u00f6tliche K\u00fcgelchen, \u00fcbergehen. Am Bauchstrang sind zwei Teile unterscheidbar, ein vorderer, von einem d\u00fcnnen Muskel begleiteter, aber sonst freier Teil (freier Bauchstrang, v. Uexk\u00fcll) und ein hinterer, auf dem Hautmuskelschlauch festsitzender Teil (verwachsener Bauchstrang). \u2014 Innervierung: Die Tentakeln erhalten ihre Nerven vom Gehirn. Die Muskeln des R\u00fcssels sind mit dem freien Bauchstrang durch lange, freiflottierende, von je einem d\u00fcnnen Muskel begleitete Nerven verbunden. Der Hautmuskelschlauch des K\u00f6rpers wird vom verwachsenen Bauchstrang durch kurze, schwer zu isolierende Nerven versorgt. Die Nerven der Retraktoren entspringen von den Schlundkommissuren.","page":90},{"file":"p0091.txt","language":"de","ocr_de":"Vermes (W\u00fcrmer).\n91\nIm Vorderteil des K\u00f6rpers sind noch zu erw\u00e4hnen die gr\u00fcnlichen bis br\u00e4unlichen Segmentalorgane und die dem Darm aufliegende Polische Blase (Abbildungen vom Situs bei Metalnikoff, Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. 68.)\nPr\u00e4parat zum Studium des Bohraktes (v. Uexk\u00fcll91)): Ein lebenskr\u00e4ftiges Exemplar wird unter Wasser in der Dorsallinie von hinten nach vorn aufgeschnitten, der Darm wird herausgerissen und vorn abgeschnitten. Das Pr\u00e4parat wird dann in der Pr\u00e4parierschale mit f\u00fcnf Nadeln festgesteckt, von denen eine in der Mittellinie durch den basalen Rand des R\u00fcssels, je eine rechts und links durch die Retraktorenbasis und das Hinterende gesteckt wird. An diesem Pr\u00e4parat kann der ganze Ablauf des Bohraktes studiert werden; nur \u00abwird der R\u00fcssel aus Mangel an Innendruck nicht mehr vorgestreckt. \u2014 Zur Untersuchung des Innendrucks kann eine Glaskan\u00fcle in das Hinterende des normalen oder des Bauchstrangs beraubten (siehe unten) Tieres eingebunden werden.\nD as Flie\u00dfpr\u00e4parat (v. Uexk\u00fcll91): Der Wurm wird in der Dorsallinie aufgeschnitten, der Darm entfernt und das Blut abgesp\u00fclt. Unterhalb des Ansatzes der Retraktoren wird dann der K\u00f6rper durchschnitten und entweder in einer Pr\u00e4parierschale mit Nadeln ausgebreitet, oder senkrecht an einem Korkpl\u00e4ttchen mit Nadeln aufgeh\u00e4ngt. Um Reizung durch die Nadeln auszuschalten, empfiehlt es sich, den Bauchstrang in den obersten Segmenten abzutrennen. Das Pr\u00e4parat ist zu vielen physiologischen und pharmakologischen Versuchen geeignet und h\u00e4lt sich, gut mit Seewasser befeuchtet, stundenlang, in Seewasser aufgehoben tagelang. \u2014 Will man ohne Bauchstrang arbeiten, so braucht man denselben nur an einer Stelle zu fassen und mit einem Ruck anzuziehen. Er rei\u00dft dann auf der ganzen L\u00e4nge heraus. \u2014 Mit Hilfe einer gebogenen Nadel kann man auch am unauf-geschnitten\u00e8n Tier den ganzen verwachsenen Bauchstrang von der Bauchseite aus herausrei\u00dfen, wodurch ein f\u00fcr manche Zwecke sehr geeignetes Pr\u00e4parat entsteht.'\nRetraktorenpr\u00e4parat (v. Uexk\u00fcll92)): Nach Er\u00f6ffnung von der R\u00fcckenseite und Herausnahme des Darmes mu\u00df man warten, bis die anfangs ad maximum kontrahierten Retraktoren wieder ganz erschlafft sind; schneidet man sie in kontrahiertem Zustande heraus, so bleiben sie in der Regel dauernd zusammengezogen. Es k\u00f6nnen Pr\u00e4parate mit und ohne Nervensystem hergestellt werden; im ersteren Fall l\u00e4\u00dft man das Gehirn und das Bauchmark am Pr\u00e4parat und hat so die M\u00f6glichkeit, von beiden aus zu reizen. (Die zentrale Station [Repr\u00e4sentanten] der Retraktoren liegt im Bauchstrang; die Retraktoren sind aber leichter vom Gehirn aus zu reizen, wenn die Verbindung mit demselben erhalten ist. Das Gehirn ist sehr leicht und auch mechanisch zu erregen, der Bauchstrang schwerer und nur elektrisch und chemisch.) F\u00fcr manche Zwecke, z. B. gleichzeitiges Schreiben isotonischer und isometrischer Kurven ist es zweckm\u00e4\u00dfig, zwei der Retraktormuskeln zusammen zu pr\u00e4parieren, um sie gemeinsam vom Hirn resp. Bauchmark erregen zu k\u00f6nnen. \u2014 Die Pr\u00e4paration geschieht folgenderma\u00dfen: Die Ansatzstelle des Muskels am Hautmuskelschlauch wird Umschnitten, das am Muskel verbleibende Hautmuskelst\u00fcck mit der Pinzette gefa\u00dft und der Muskel unter Durchtrennung der bindegewebigen Verbindungen zwischen Muskel und Darm bis zur vorderen Ansatzstelle freipr\u00e4pariert. Darauf werden die","page":91},{"file":"p0092.txt","language":"de","ocr_de":"92\nAlbrecht Bethe, Wirbellose Tiere.\n\u00fcberfl\u00fcssigen Retraktoren dicht am R\u00fcssel durchschnitten und der R\u00fcssel selber wird einen halben Zentimeter von der Insertionsstelle der Retraktoren durchtrennt. Das R\u00fcsselst\u00fcck dient sp\u00e4ter zur Aufh\u00e4ngung. Es^ bleibt nun nur noch \u00fcbrig die Seitennerven des freien Bauchstrangs und diesen selber zu durchtrennen.\nDirekte Erregung einer begrenzten Muskelstelle f\u00fchrt nicht zur Kontraktion des ganzen Muskels, sondern nur zur Kontraktion einer begrenzten Stelle, welche sich deutlich durch ihr wei\u00dfes Aussehen von den durchsichtigen, nicht kontrahierte Partien abhebt! (v. Uexk\u00fcll).\nZu Versuchen am peripheren Nerven eignen sich die ziemlich langen Nerven, welche vom freien Bauchstrang zum R\u00fcssel f\u00fchren (Magnus 62)). \u2014\nMollusken.\nIm Tierstamm der Mollusken finden sich Tiere von sehr hoher und relativ sehr niederer Organisation vereinigt. Organe, die in manchen Klassen und Ordnungen fehlen oder kaum angedeutet sind, finden sich in anderen hoch entwickelt. Manche Formen schlie\u00dfen sich in der nerv\u00f6sen Organisation nahe an die Coelenteraten und niederen W\u00fcrmer an; andere zeigen hier Verh\u00e4ltnisse, die denen der h\u00f6heren W\u00fcrmer und der Wirbeltiere n\u00e4her kommen. Die Differenzen in fast jeder Beziehung sind so gro\u00df, da\u00df man kein Tier als physiologisches Prototyp des ganzen Stammes aufstellen kann, wie das zur Not bei den Arthropoden und Wirbeltieren m\u00f6glich ist.\nF\u00fcr die verschiedenartigsten physiologischen Bed\u00fcrfnisse k\u00f6nnen bei dieser Sachlage Experimentaltiere unter den Mollusken gefunden werden; aber man kann nicht alle Bed\u00fcrfnisse an einem Tier befriedigen. Nur mit einem reinen Muskel- und Nervmuskelpr\u00e4parat sieht es bei den Mollusken schlecht aus. Selbst bei den Cephalopoden ist es zweifelhaft, ob nicht der Verlauf der peripheren Nerven noch an der Peripherie durch Ganglienzellen unterbrochen wird. Bei den Cephalophoren ist sicher ein zentrenfreies Muskelpr\u00e4parat nicht zu erhalten; auch bei den Lamellibranehiaten ist die Existenz eines solchen recht zweifelhaft. Da die Mollusken auf Curare nicht reagieren, so ist es auch auf diesem Wege nicht m\u00f6glich, die Einmischung nerv\u00f6ser Einfl\u00fcsse zu verhindern.\nSt\u00f6rend sind die bei vielen Mollusken vorhandenen festen H\u00fcllen (Kalkschalen, Kalkgeh\u00e4use und manchmal auch Chitinh\u00fcllen). Bei den Lamelli-branchiaten mu\u00df ,man sich mit dieser Tatsache abfinden, wenn man nicht gerade an dem zwar schalenlosen, aber in anderen Beziehungen wenig geeigneten Schiffsbohrwurm (Teredo fatalis) arbeiten will. Bei den Cephalophoren (Gastropoden) finden sich aber in fast allen Ordnungen nackte Formen. Nat\u00fcrlich wird man diese in erster Linie zu Versuchen heranziehen und die geh\u00e4usetragenden nur dann benutzen, wenn es das Problem erfordert.\nA. LamellibrancMaten (Aeephalen, Muscheln*).\nAm meisten bisher benutzt sind die S\u00fc\u00dfwassermuscheln Anodonta und Unio, welche in verschiedenen Spezies Vorkommen. Von den zahlreichen\n*) Anmerkung: Die erste Klasse der Mollusken, die Ampkineuren, d\u00fcrfte f\u00fcr physiologische Zwecke kaum in Betracht kommen.","page":92},{"file":"p0093.txt","language":"de","ocr_de":"Mollusken.\n93\nund z. T. gewi\u00df sehr brauchbaren Meeresformen hat bisher nur die Bohrmuschel (Pholas dactylus) eingehendere Beachtung gefunden.\nAnodonta: Die Pr\u00e4paration einzelner Organe bereitet wegen der vielseitigen Verwachsungen und Durchwachsungen einige Schwierigkeiten. Das Hinterende ist an den \u00d6ffnungen des After- und Branchialsipho leicht zu erkennen. Man legt die Tiere am besten auf die linke Schale und bricht die rechte Schale mit einer Knochenzange st\u00fcckweise fort. Das dorsal am elastischen Schalenband gelegene Herz sieht man nach Portnahine des Mantels durchschimmern und pulsieren; ventralw\u00e4rts schimmert das dunkel pigmentierte Bojanussche Organ durch.\nNervenpr\u00e4parat: Als solches benutzt Biedermann6) die Kommissuren zwischen Cerebral- und Visceralganglion. Nach Entfernung einer Schalenh\u00e4lfte, des gleichseitigen Mantels und Kiemenblattes und des Herzens wird der Rest des Tieres nach Durchschneidung beider Schlie\u00dfmuskeln an ihrer unteren Insertion aus der unteren Schale entfernt und mit Nadeln auf einer Korkplatte aufgespannt. Im Bojanusschen Organ, durch das die Kommissuren hindurchlaufen, werden die beiden wei\u00dflichen F\u00e4den aufgesucht und nach vorne bis zum Cerebralganglion, nach hinten bis zum Visceralganglion freipr\u00e4pariert und abgeschnitten. Reste des Bojanusschen Organs sind bei der Untersuchung der elektrischen Eigenschaften des Pr\u00e4parates nachBieder-manns Angaben nicht st\u00f6rend. \u2014\u25a0 Die Pr\u00e4parate halten sich lange Zeit, doch darf man sie nicht mit physiologischer Kochsalzl\u00f6sung*) befeuchten, sondern mu\u00df statt dessen Blutfl\u00fcssigkeit des Tieres benutzen, die beim Pr\u00e4parieren in hinreichender Menge gewonnen wird.\nNerv-Ganglion-Muskelpr\u00e4parat: Zur Anfertigung dieses, zuerst von P a wl o w 69) benutzten Pr\u00e4parats eignet sich der hintere Schlie\u00dfmuskel besser als der vordere. Die Muschel wird auf die linke Schale gelegt und der ganze vordere Teil der rechten Schale mit der Knochenzange abgetragen. Darauf werden Mantel, Kieme und Herz exstirpiert, die Cerebro-Visceralkommissuren im Bojanusschen Organ aufgesucht, nach vorn bis zum Cerebralganglion, nach hinten bis zum Visceralganglion freipr\u00e4pariert und an ersterem durchschnitten. Nachdem der \u201eNerv\u201c nach hinten geklappt ist, k\u00f6nnen nun alle \u00fcberfl\u00fcssigen Organe, vor allem Fu\u00df, Darm, vorderer Schlie\u00dfmuskel und Leber ausger\u00e4umt werden, so da\u00df das Pr\u00e4parat nur noch aus der unteren und dem Rest der oberen Schale, dem Schalenband, dem hinteren Schlie\u00dfmuskel, dem Visceralganglion und den Kommissuren besteht. Da durch die Operation in der Regel Dauerkontraktion des Muskels hervorgerufen wird, so empfielt PaSvlow vor der Operation 4\u20146 ccm 2\u00b0/0 Morphiumchloridl\u00f6sung in den Fu\u00df zu injizieren, wonach in 10\u201420 Minuten Erschlaffung eintritt.\nDie linke intakte Schale wird mit rechtwinklig gebogenen, \u00fcber den Schalenrand greifenden Haken an einem Brett befestigt, der Schalenrand der rechten Schale wird durchbohrt, ein Faden durch das Loch gezogen und durch diesen die Verbindung mit dem kurzen Arm eines doppelarmigen Hebels hergestellt (\u00e4hnlich wie in Fig. 5).\n*) Siehe oben S. 72.","page":93},{"file":"p0094.txt","language":"de","ocr_de":"94\nAlbrecht Bethe, Wirbellose Tiere.\nAuch vom. intakten Tier lassen sich hei der gleichen Fesselung und Kraft\u00fcbertragung (das Tier befindet sich dauernd unter Wasser) interessante Kurven schreiben, welche \u00fcber vielerlei Auskunft geben (Fig. 5). Wenn man die Muschel ein gro\u00dfes, am Hebel h\u00e4ngendes Gewicht (entsprechend dem einfachen bis doppelten K\u00f6rpergewicht) tragen und auf sehr langsam bewegter Trommel durch Wochen hindurch schreiben l\u00e4\u00dft, so \u00fcberzeugt man sich leicht, wie anders geartet die Arbeitsverh\u00e4ltnisse dieser, glatten Muskeln sind. Wochenlang wird das gro\u00dfe Gewicht von den Schlie\u00dfmuskeln bei wechselndem Kontraktionszustand getragen, aber niemals (au\u00dfer beim Tode oder in der Athernarkose) erschlaffen sie vollkommen.\nHerzkurven: Um die Bewegungen des Herzens zu registrieren, stechen Willem und Minne97) eine. starke Nadelkan\u00fcle (einer Pravazspritze) hinter dem Schalenbande sehr gro\u00dfer Exemplare von Anodonta cellensis schr\u00e4g bis ins Herz hinein. Das Ansatzst\u00fcck der Kan\u00fcle wird durch einen Schlauch\nmit einer sehr\n---\tempfindlichen\nMareyschen\nTrommel verbunden. Die Autoren erhielten so recht sch\u00f6ne Kurven von intakten Tieren. Die richtige Einf\u00fchrung der Kan\u00fcle scheint aber nicht ganz leicht zu sein.\nPholas dactylus: Bei seinen ausgedehnten Versuchen \u00fcber die Reaktionen von Pholas benutzte Dubois23) vorwiegend die langen Siphonen als schreibenden Indicator. An dem Sipho der senkrecht in einem Gef\u00e4\u00df aufgestellten Muschel wurde mittels eines Hakens ein Faden angebracht, dessen anderes Ende an dem Hebel einer Mareyschen Trommel befestigt wurde. Diese war mit einer zweiten (schreibenden) Trommel durch einen Gummischlauch verbunden. Wegen der Technik der Anbringung chemischer und photi-scher Reize mu\u00df auf das Original verwiesen werden.\n\u2014 Der sehr muskul\u00f6se, bei wenigen festsitzenden Arten zur\u00fcckgebildete Fu\u00df wird vom Pedalganglion innerviert und dient den meisten Muscheln zum Kriechen im Sande. Wie dies zustande kommt, ist nicht gen\u00fcgend aufgekl\u00e4rt. Bei einigen Arten (Cardium) ist der Fu\u00df in die L\u00e4nge gezogen und knief\u00f6rmig geknickt. Er dient hier zum Springen (nicht analysiert). Die Pectenarten zeichnen, sich durch den Besitz einer gro\u00dfen Zahl am Mantelrande verteilter, recht hoch entwickelter Augen und durch die F\u00e4higkeit zu schwimmen aus, wobei die Schalen durch rhythmische T\u00e4tigkeit der Schlie\u00dfmuskeln in schnellem Tempo ge\u00f6ffnet und geschlossen werden (auch hier fehlen genauere Untersuchungen).\nn\nFig. 5.\nTeichmusekel (intakt) unter Wasser montiert zum Aufsekreiben der Schalenbewegungen bei grosser Belastung. (Die Musehel ist im Querschnitt gedacht ; von den inneren Organen ist nur ein Sehliessmuskel gezeichnet).","page":94},{"file":"p0095.txt","language":"de","ocr_de":"Mollusken.\n95\nB. Cephalophoren (Gastropoden, Schnecken).\nO pistobr anellier*).\nWegen der H\u00e4ufigkeit, Gr\u00f6\u00dfe und Lebensz\u00e4higkeit haben sich bisher aus dieser Ordnung die Aplysien am besten zu Versuchen geeignet (Unterordnung der Tectibranchien). Von den drei in Neapel vorkommenden Arten ist A. punctata die kleinste, aber im Winter und Fr\u00fchjahr am h\u00e4ufigsten. A. depilans und limacina sind am h\u00e4ufigsten im Sommer. Die morphologischen Unterschiede sind nicht gro\u00df, die physiologischen, soweit bis jetzt bekannt, unwesentlich. (Nur in bezug auf den Tonus der Muskulatur gibt Botazzi an, da\u00df er bei depilans gr\u00f6\u00dfer gefunden wird als bei limacina, was ich im allgemeinen best\u00e4tigen kann).\nDie \u00e4u\u00dfere K\u00f6rperform ist je nach dem Kontraktionszustand sehr verschieden. Bei vollkommener Erschlaffung, welche im Bassin h\u00e4ufig zur Beobachtung kommt und durch leises Schlankem des Tieres im Wasser (ohne das Tier zu dr\u00fccken) oder durch Injektion von Pelletierin k\u00fcnstlich hervorgerufen werden kann, ist der K\u00f6rper langgestreckt und l\u00e4\u00dft einen Kopf, Hals, Rumpf und Schwanz erkennen. Der Kopf tr\u00e4gt vorn ein Paar gro\u00dfe, weiter hinten ein Paar kleine Tentakeln. An den Seiten des Rumpfes, mehr dorsal als ventral, bemerkt man die gro\u00dfen Parapodien, welche wie Fl\u00fcgel bewegt das Schwimmen erm\u00f6glichen. Zwischen ihnen liegt dorsal der Mantel mit nach hinten gerichtetem Atemsipho, im Mantel der Schalenrest und unter ihm die Kieme. (Der Mantelraum ist rechts offen). Die Ventralseite des Tieres ist stets nur schwach pigmentiert oder ganz hell und dient als Kriechsohle.\nInnere Anatomie*): Um eine \u00dcbersicht zu bekommen, ist es zweckm\u00e4\u00dfig ein Exemplar vom R\u00fccken her, indem man die Kieme rechts umgeht, ein anderes von der Bauchseite (Medianschnitt) zu \u00f6ffnen, nachdem man sie vorher mit Pelletierin injiziert hat (siehe unten). Im Kopf liegt die muskul\u00f6se, r\u00f6tliche Bucca, an die sich die verschiedenen Teile des Magens und der Darm anschlie\u00dfen (siehe auch Botazzil2), letzterer zum gr\u00f6\u00dften Teil mit der \u201eLeber\u201c fest verwachsen. Hinter der Bucca wird der Darmtraktus vom Nervenring umschlossen. Er besteht aus orangefarbenen Ganglien und grauwei\u00dfen Kommissuren; dorsal das Cerebralganglion, ventral (paarig) die kaum trennbaren Pleural- und Pedalganglien. Von letzteren ziehen zwei Kommissuren nach hinten zu den Viszeralganglien. Au\u00dferdem treten von ihnen eine Menge l\u00e4ngerer und k\u00fcrzerer Nerven zur Muskulatur des Fu\u00dfes und der Fl\u00fcgel (es sind dies aber keine reinen Nerven; sie enthalten besonders nach der Peripherie zu viele Ganglienzellen). Vom Gehirn werden die Tentakeln, die Bucca, die vor den hinteren Tentakeln gelegenen kleinen Augen und die auf den Pedalganglien liegenden sehr kleinen Statozysten mit Nerven versorgt. Kiemen, Kiemendeckel, Herz und Darm erhalten Nerven von den Visceralganglien, welche, wie die Nerven der Bucca, z. T. neben einzelnen\n*) Anmerkung: Vergleichende Anatomie der Opistobranchier bei Guiart41).\n*'*) An der Hand von Abbildungen unci fur physiol. Zwecke genauer dargestellt bei Straub82). Die Figur 1 vom uner\u00f6ffneten Tier gibt wegen der starken Kontraktur eine falsche Vorstellung.","page":95},{"file":"p0096.txt","language":"de","ocr_de":"96\nAlbreeht Bethe, Wirbellose Tiere.\neingestreuten Ganglienzellen, wie sie bei allen Nerven Vorkommen, wohl abgegrenzte makroskopisch sichtbare Ganglien tragen.\nDas durch seine Pulsationen sich leicht verratende Herz liegt,unter und vor der Kieme, so da\u00df es bei der Er\u00f6ffnung von oben gleich sichtbar wird. Da es hierbei aber leicht verletzt wird, so empfiehlt sich zu seiner Freilegung mehr die von Straub angewandte Er\u00f6ffnung des Leibes von unten. Es ist dann vom Darmtraktus und den Geschlechtsorganen verdeckt, welche fortger\u00e4umt werden m\u00fcssen. Es besteht aus Vorhof und Kammer umd ist von einem Beutel umgeben. Die d\u00fcnnwandige auf der Dorsalseite l\u00e4ngs der Pedovisceralkommissuren hinziehende Aorta ist leicht zu finden.\nL\u00e4hmung: Da sich die Tiere bei jeder heftigeren Ber\u00fchrung stark kontrahieren, so sind Operationen am ungel\u00e4hmten Tier nur schwer auszuf\u00fchren. Das Mittel, welches sich bisher am brauchbarsten erwiesen hat, ist das zuerst von Schoenlein76) f\u00fcr diesen Zweck benutzte Pelletierin. Ich benutze das Pelletierinsulphat von Merck in 1j2 % (bei gro\u00dfen Tieren l\u00b0/0) L\u00f6sung. Wenn man keine Verluste haben will, so mu\u00df das Gift gut dosiert werden, wozu wohl stets einige Probeversuche n\u00f6tig sind, da die Wirksamkeit nicht bei allen Pr\u00e4paraten ganz gleich ist. Vor der Injektion wird das Tier gewogen und danach die Giftmenge berechnet. Ich rechne in der Regel auf 100 gr. Tier 0,3\u20140,35 ccm einer fj u/0 L\u00f6sung. Die L\u00f6sung wird mit einer Pravazspritze vor dem vorderen Fl\u00fcgelrand von oben her in die K\u00f6rperh\u00f6hle injiziert und das Tier darauf kurz massiert. Nach der Injektion lassen die Tiere gew\u00f6hnlich reichliche Mengen ihres bei Aplysia li macin a blauen bis roten, bei A. depilans wei\u00dfen Hautsekrets und erschlaffen in wenigen Sekunden vollkommen. Bei st\u00e4rkerem Kneifen der Haut soll aber noch eine deutliche lokale Zusammenziehung eintreten. Ist das Gift richtig dosiert, so kehrt der normale Tonus und das Reaktionsverm\u00f6gen nach \u00a7a. bis 3 Stunden wieder. Dauert die L\u00e4hmung l\u00e4nger, so.tritt h\u00e4ufig der Tod einj; die Giftmenge war also zu gro\u00df. \u2014 Bei Versuchen am Herzen, an ausgeschnittenen Nerven usw. wird man nat\u00fcrlich die vorherige Vergiftung nach M\u00f6glichkeit vermeiden. Bei komplizierteren Operationen am Nervensystem aber, nach denen die Tiere tagelang beobachtet werden k\u00f6nnen, ist das Pelletierin bequem und nahezu unentbehrlich und kann nach meinen Erfahrungen nur unvollkommen durch die von Jordan47) empfohlene Kokaininjektion ersetzt werden.\nNervenpr\u00e4parate: Zur Untersuchung der elektrischen Eigenschaften benutzte Boruttau sowohl die Pedovisceralkomissuren, welche 10\u201415 cm lang, aber recht d\u00fcnn sind, als auch die langen Fl\u00fcgelnerven. Die Ausschl\u00e4ge sind recht klein.\nNerv-Nervennetz-Muskelpr\u00e4parat (Bethe6) p. 113 u. f.): Da die Muskeln nur erschlaffen k\u00f6nnen, wenn ihnen K\u00f6rperfl\u00fcssigkeit unter einem gewissen Druck zu Gebote steht (Jordan), so ist es ausgeschlossen, die Muskulatur ganz frei,zu legen. Vor allem ist es unm\u00f6glich die Haut abzukratzen. Die Muskeln geraten durch die damit verbundene Reizung und den Fl\u00fcssigkeitsverlust in maximale nie zur\u00fcckgehende Verk\u00fcrzung. Man bindet mit einem dicken Bindfaden einen Fl\u00fcgel ab, schneidet das Tier vom R\u00fccken aus auf, legt die Fl\u00fcgelnerven frei, durchschneidet sie am Pedalganglion und schneidet den Fl\u00fcgel unterhalb der Ligatur ab. Auf Reiz der Nerven k\u00f6nnen sowohl Kontraktionen wie Erschlaffungen eintreten. \u2014 F\u00fcr manche","page":96},{"file":"p0097.txt","language":"de","ocr_de":"Mollusken.\n97\nVersuche ist es auch zweckm\u00e4\u00dfig, beide Fl\u00fcgel abzubinden, Zentralnervensystem und Eingeweide auszur\u00e4umen und die K\u00f6rpermuskulatur nebst Haut zwischen den Fl\u00fcgeln zu belassen. Bei Beiz eines Fl\u00fcgelnerven dehnt sich der Beizeffekt mit zunehmender St\u00e4rke des Beizes auf immer gr\u00f6\u00dfere Gebiete und schlie\u00dflich auf den anderen Fl\u00fcgel aus.\nHerzpr\u00e4parat (Schoenlein, Straub): Das Tier wird von der Sohle er\u00f6ffnet, wobei sich reichlich Blut ergie\u00dft, das m\u00f6glichst frei von Hautsekret gesammelt wird. Nachdem der Iiautmuskelschlauch ausgebreitet und mit Nadeln in der Pr\u00e4parierschale festgesteckt ist, wird der Darmtraktus unter Schonung der gro\u00dfen Arterien herausgenommen. Nach Er\u00f6ffnung des Herzbeutels wird der Ventrikel gegen den Vorhof abgebunden, am andern Ende wird eine Glaskan\u00fcle eingebunden und mit Blut gef\u00fcllt. Die Kan\u00fcle dient zur Befestigung, au\u00dferdem kann der Innendruck durch verschiedene Neigung reguliert werden (ohne Wandspannung pulsiert das Herz nicht [Schoenlein]). Vom abgebundenen Herzende kann mittels eines Fadens zum Hebel \u00fcbertragen werden, es k\u00f6nnen aber auch Druckkurven dadurch aufgezeichnet werden, da\u00df man die Kan\u00fcle durch einen Schlauch mit einem Manometer verbindet (Straub80, 81, 82)). Vom Visceralganglion aus (resp. seinem Bamus cardiacus) kann der Herzschlag beschleunigt werden (Schoenlein) oder bei stillstehendem (leeren) Herzen eine Reihe von Pulsen angeregt werden (Carlson). \u2014 Carlson15) befestigt beim aufgeschnittenen Tier einen Glashaken am Ventrikel und \u00fcbertr\u00e4gt mit einem Seidenfaden auf einen sehr leichten Hebel.\nBuccapr\u00e4parat: Der Kropf, die Bucca, f\u00fchrt rhythmische Bewegungen aus. Um dieselben aufzuschreiben, bindet v. Br\u00fccke14) in den ausgeschnittenen Kropf vom \u00d6sophagus her eine Kan\u00fcle ein, entfernt die Kauz\u00e4hne, welche im ersten Kaumagen auf der Innenseite angebracht sind und legt am \u00dcbergang zwischen Bucca und Kaumagen eine Ligatur an. Die Kan\u00fcle wird mit Seewasser gef\u00fcllt (sonst kommen keine regelm\u00e4\u00dfigen Bewegungen zustande) und an eine Mareysche Trommel angeschlossen. (Ein reines Muskelpr\u00e4parat hat man hier aber nicht vor sich; die Bucca enth\u00e4lt au\u00dfer makroskopisch sichtbaren Ganglien massenhaft zerstreute Ganglienzellen wie der ganze \u00fcbrige Darmtraktus.)\t_____\nOperationen am Zentralnervensystem (Bethe): Das mit Pelletierin gel\u00e4hmte Tier wird in eine flache mit Seewasser gef\u00fcllte Schale gelegt. Etwa 1 cm vor den hinteren Tentakeln und 2 cm hinter denselben wird rechts und links von der dorsalen Mittellinie je ein Faden mit krummer Nadel durch die Haut gezogen. \u00dcber die Schale werden zwei Glasst\u00e4be parallel zur L\u00e4ngsachse des Tieres gelegt, mit Modellierwachs im Abstande von 1\u20142 cm an der Wand festgeklebt und die beiden rechten F\u00e4den an dem einen, die linken an dem andern Stab so festgebunden, da\u00df der Hals des Tieres m\u00f6glichst hochgehoben wird und gerade \u00fcber den Wasserspiegel vorragt. Wenn jetzt in der Medianlinie zwischen den F\u00e4den der Hautmuskelschlauch gespalten wird (m\u00f6glichst kurzer Schnitt!), so flie\u00dft gar kein Blut aus. In der Wundh\u00f6hle orientiert man sich nach der Bucca, deren hinterer Band gew\u00f6hnlich zwischen den Tentakeln sichtbar wird; wenig dahinter liegen um das Magenrohr herum die Ganglien, die bisweilen stark verlagert sind, -so da\u00df man nicht ohne weiteres das oberste f\u00fcr das Cerebralganglion nehmen darf. (Zur Identifizierung dient die Form der Ganglien und vor allem die\nTigerstedt, Handb. d. pbys. Methodik 1,2.\t*","page":97},{"file":"p0098.txt","language":"de","ocr_de":"98\nAlbrecht Bethe, Wirbellose Tiere.\nZahl und Richtung der abgehenden Nerven und Kommissuren.) Je nach Bed\u00fcrfnis kann der ganze Schlundring, ein einzelnes Ganglion oder ein Teil eines Ganglions entfernt oder eine Kommissur resp. ein bestimmter Nerv durchschnitten werden. Wenn das Tier still liegt \u2014 und das tut es dank dem Pelletierin, \u2014 so haben alle diese Operationen keine Schwierigkeit, nachdem man sich einmal genau \u00fcber die Lage orientiert hat. \u2014 Die Wunde wird durch nicht zu feste Naht verschlossen und h\u00e4lt stets wegen der bald eintretenden lokalen Kontraktur sehr dicht. \u2014 Jordan1*7) empfiehlt die Operation nicht von der dorsalen Seite, sondern vom Fu\u00df aus vorzunehmen, weil nach seinen Beobachtungen die Wunden dort besser heilen. Ich habe mich hiervon bisher nicht \u00fcberzeugen k\u00f6nnen und ziehe den andern Weg aus verschiedenen Gr\u00fcnden vor. Will man ans Visceralganglion, so ist allerdings der Zugang von der Sohle der einzig gangbare.\nDruckmessungen: Zur Untersuchung des Innendrucks (Schwankungen im Tonus\u2019 der Gesamtmuskulatur) kann man eine spitze, mit mehreren Seiten\u00f6ffnungen versehene Glaskan\u00fcle von hinten in die Leibesh\u00f6hle einstechen und mit einer Ligatur befestigen. Die Kan\u00fcle wird mittels eines Schlauches mit einem Manometer verbunden,, dessen Nullpunkt in dasselbe Niveau mit dem Wasserspiegel des Bassins zu bringen ist (Bethe6) S. 369).\nVon den Nudibranchiern ist Tethys lepornia wegen ihrer Gr\u00f6\u00dfe, Phyllirrhoebucephalum wegen ihrer Durchsichtigkeit erw\u00e4hnenswert. In ihren Lebens\u00e4u\u00dferungen sehr interessant, f\u00fcr Organuntersuchungen aber schlecht geeignet wegen starker Verwachsungen.\nPteropoden und Heteropoden. .\nDiese pelagisch lebenden Tiere sind fast vollkommen durchsichtig, so da\u00df ihre innere Organisation ohne Er\u00f6ffnung ganz \u00fcberblickt werden kann. Trotzdem sind sie wegen der Zartheit ihrer Gewebe f\u00fcr viele Zwecke, f\u00fcr welche man sie tauglich halten k\u00f6nnte, unbrauchbar. Der Hauptreiz liegt f\u00fcr mich bei diesen Tieren in der au\u00dferordentlichen Verschiedenheit ihrer Bewegungsapparate (Fl\u00fcgel und Flossen verschiedenartiger Konstruktion, Steuerapparate, Segel usw.) und der Art und Weise, wie sie dieselben benutzen. Von allgemeineren Problemen ist es haupts\u00e4chlich das der Gleichgewichtserhaltung, welches an diesen Tieren, die fast alle mit Statozysten ausger\u00fcstet sind, mit Erfolg bearbeitet werden kann. Leider ist sowohl den Statozysten wie auch den Ganglien (au\u00dfer in der rohen und fast unbrauchbaren Weise, die Tiere zu durchschneiden) nur schlecht beizukommen und bei der Unm\u00f6glichkeit, die Wunden zu n\u00e4hen (die Wunden klaffen stark und die Haut entbehrt fast vollkommen der Dehnbarkeit), gehen die operierten Tiere schnell zugrunde.\nMaterial: Pteropoden: Tidemannia neapolitana, CymbuliaPeroni (Winter und Fr\u00fchjahr). Heteropoden: Carinaria mediterranea (III\u2014V), Pterotrachea mutica (I\u2014XII).\nProsobranchier.\nHierher geh\u00f6ren die meisten geh\u00e4usetragenden Schnecken des salzigen und einige des s\u00fc\u00dfen Wassers z. B. Paludina (Limnaeus und Planorbis des s\u00fc\u00dfen Wassers geh\u00f6ren zu den Pulmonaten!). Das Geh\u00e4use erschwert das Ar-","page":98},{"file":"p0099.txt","language":"de","ocr_de":"Mollusken.\n99\nbeiten mit diesen Tieren au\u00dferordentlich, so da\u00df au\u00dfer \u00fcber die S\u00e4ureproduktion (siehe v. F\u00fcrth3S)) keine eingehenderen Untersuchungen an ihnen angestellt worden sind.\nP ulmonaten.\nSehr gute Versuchstiere f\u00fcr die Physiologie des Nervensystems sind die nackten Formen (Arion, Limax); auch die gro\u00dfen Helixarten haben sich f\u00fcr manche Zwecke, trotzdem sie ein Geh\u00e4use haben, geeignet gezeigt. Biedermann10) verwandelt Helix pomatia in eine k\u00fcnstlicheNacktschnecke auf folgende Weise: Wie bekannt, kommen sie ganz aus ihrem Geh\u00e4use heraus (soweit das \u00fcberhaupt m\u00f6glich ist), wenn man sie f\u00fcr einige Zeit unter Wasser bringt (Folge der Erstickung und Quellung). Dies wird beschleunigt, wenn das Wasser warm ist (36 \u00b0). Sind sie total erschlafft, so wird unterhalb des Geh\u00e4uses eine feste Ligatur angelegt und \u00fcber derselben der im Geh\u00e4use bleibende Teil abgeschnitten. Die reduzierten Tiere halten sich gut, kriechen und fressen sogar.\nDas eigentliche Zentralnervensystem ist im Vorderk\u00f6rper um die Bucca vereinigt; von dort aus gehen Nerven in den Fu\u00df und die K\u00f6rperwand. Diese Nerven sind aber nicht ganglienzellfrei und gehen nach der Peripherie zu in einen zellreichen Plexus \u00fcber. Man kann also kein Nervmuskelpr\u00e4parat erhalten, sondern nur ein Nerv-Nervennetz-Muskelpr\u00e4parat. Am besten benutzt man als reagierenden Teil das aborale K\u00f6rperende gro\u00dfer Nacktschnecken (Arion, Limax [Bethe5) p.119, Biedermann10)]; Ariolimax [Jenkins und Carl s on]45). Die Tiere werden von vorne nach hinten aufgeschnitten (das letzte Ende bleibt geschlossen), alle \u00fcberfl\u00fcssigen Organe werden herausgenommen, die zwei langen Fu\u00dfnerven am Schlundring durchschnitten und nach hinten pr\u00e4pariert. Der Schwanz wird proximal festgesteckt, und von seinem distalen Ende wird zum Hebel \u00fcbertragen. Bei schwacher Reizung tritt nicht Kontraktion, sondern Erschlaffung der Muskulatur ein, erst bei st\u00e4rkerem Reiz Kontraktion (Bethe, Biedermann). Durch die Pr\u00e4paration bildet sich leider ein ziemlich starker Tonus aus, bei Limax am wenigsten, mehr bei Arion, am meisten bei Helix, der sehr l\u00e4stig ist.\nZur Beobachtung der Wellenbewegung der Fu\u00dfsohle sind Limaxarten am geeignetsten, besonders zur Demonstration der Unabh\u00e4ngigkeit dieser Bewegungen vom Zentralnervensystem (K\u00fcnkel52)). Die Operation ist sehr einfach; man schneidet mit scharfem Messer den Kopf ab.\nJordan48) hat einen eignen, wie es scheint, sehr zweckm\u00e4\u00dfigen Apparat konstruiert, um die Tonusschwankungen der Helixmuskulatur zu studieren. Die Beschreibung desselben l\u00e4\u00dft sich nicht kurz wiedergeben, weswegen auf die Originalarbeit verwiesen werden mu\u00df.\nC. Ceph.alopod.en.\nDie vierkiemigen Cephalopoden (Nautilus) kommen wegen ihrer Seltenheit und geringen Lebensz\u00e4higkeit nicht in Betracht. Von den zweikiemigen Formen sind sowohl Dekapoden (Loligo, Sepia) als auch Oktopoden (Octopus vulgaris und macropus, Eledone moschata) im Mittelmeer h\u00e4ufig und stets zu haben. Wegen ihrer Gr\u00f6\u00dfe und sonstiger guter Eigenschaften haben sich die Oktopoden am brauchbarsten gezeigt.\n7*","page":99},{"file":"p0100.txt","language":"de","ocr_de":"100\nAlbrecht Bethe, Wirbellose Tiere.\nDieAnatomie von Eledone undLoligo ist bei Vayssi\u00e8re94) (Tafell\u20144), die von Sepia in Vogt und Yung96) (p. 853) ausf\u00fchrlich behandelt. In K\u00fcrze kann dieselbe kaum behandelt werden. Es sei nur zur Verst\u00e4ndigung \u00fcber Bauchseite und R\u00fcckenseite folgendes gesagt: Vergleichend anatomisch ist die dem Boden zugewandte Seite des Rumpfes als hinterer Abfall des R\u00fcckens, die hintere Spitze des Rumpfes als Gipfel des R\u00fcckens anzusehen, so da\u00df sich die Bauchseite des Tieres nur vom Kopf bis zur Einm\u00fcndung des Afters erstreckt (Leuckart). Diese Auffassung ist von einigenPhysiologen bei der Bezeichnung von vorne und hinten benutzt worden, wie mir scheint, zum Nachteil der Klarheit. Auch die Zoologen behalten da, wo es sich nicht um prinzipielle Stellungnahme zu dieser Frage handelt, die nat\u00fcrliche Bezeichnung bei und nennen im gew\u00f6hnlichen Gebrauch die helle, dem Boden zugewandte Seite in ihrer Totalit\u00e4t Bauchseite, wodurch die Verst\u00e4ndigung sehr vereinfacht wird.\nT\u00f6ten: Zu Pr\u00e4parationszwecken t\u00f6tet man die Tiere in 1% Chloral-hydratl\u00f6sung, zur Herstellung physiologischer Pr\u00e4parate dadurch, da\u00df man durch einen Medianschnitt zwischen den Augen die Knorpelkapsel der Ganglien er\u00f6ffnet, letztere ausbohrt und die Arme, welche sich noch lange bewegen, vor dem Kopfe abscheidet. Man h\u00fcte sich besonders bei Sepia vor dem Bi\u00df der Kiefer!\nFesselung: F\u00fcr alle Operationen, nach denen das Tier noch l\u00e4ngere Zeit am Leben bleiben soll, hat sich das Fesselungsverfahren v. Uexk\u00fclls (Leitfaden S. 85) aufs beste bew\u00e4hrt. Es gilt vor allen Dingen, die Tiere daran zu verhindern, sich mit den Saugn\u00e4pfen irgendwo festzusaugen. Dies wird dadurch erreicht, da\u00df die Arme in einen Leinwandschlauch eingebunden werden. Der Schlauch aus grober Leinwand (30 cm lang und 22 cm im Umfang) ist am einen Ende umgen\u00e4ht und mit einem Zug versehen. Er wird von hinten \u00fcber das Tier gestreift, der Zug hinter den Armen und vor den Augen fest zugezogen und gebunden und der Schlauch umgekrempelt, so da\u00df er die (gestreckten) Arme umschlie\u00dft. W\u00e4hrend der Schlauch mitsamt den Armen von einem Assistenten stark gespannt wird, wird noch an zwei Stellen ein d\u00fcnner Bindefaden fest um den Schlauch herumgebunden. Nach dieser Vorbereitung kommt das Tier auf den Halter, einen auf einem. Stativ befestigten l\u00e4nglichen Drahtkorb, der sich am einen Ende in eine feste Eisenstange fortsetzt. Auf dieser Stange werden die Arme noch einmal festgebunden oder mit einer Spangenvorrichtung fixiert. \u2014 In eine der beiden Mantelspalten wird ein mit der Seewasserleitung' verbundener Gummischlauch eingef\u00fchrt und eventuell mit einer Nadel am Mantelrand festgen\u00e4ht. Bei richtiger Regulierung des Zuflusses stellt sich bald wieder regelm\u00e4\u00dfige Atmung ein. \u2014 F\u00fcr Blutdruckversuehe und zur Blutgewinnung hat sich das alte Verfahren von Fredericq, die Tiere mit N\u00e4geln auf ein Brett festzunageln, als praktischer erwiesen, weil durch die starke Ligatur ein gro\u00dfer Teil des Blutes au\u00dfer Zirkulation gesetzt wird.\nGewinnung des Sekrets der Speicheldr\u00fcsen (Giftdr\u00fcsen) [Krause49) Hyde44)]: Die Speicheldr\u00fcsen von Octopus macropus -werden mit dem in den \u00d6sophagus m\u00fcndenden gemeinsamen Ausf\u00fchrungsgang ausgeschnitten, letzterer in ein Uhrsch\u00e4lchen geh\u00e4ngt und mit faradischen Str\u00f6men gereizt. Es flie\u00dft ein anfangs klares, sp\u00e4ter getr\u00fcbtes Seki-et aus. Bei Reizung des Ganges","page":100},{"file":"p0101.txt","language":"de","ocr_de":"Mollusken.\n101\nin situ nach Einbindung einer Kan\u00fcle wird nicht wesentlich mehr Sekret gewonnen (Er\u00f6ffnung vom R\u00fccken, wie bei der Blutgewinnung, siehe unten).\nHarngewinnung: Da f\u00fcr gew\u00f6hnlich nur wenig Harn in den Harnblasen gefunden wird, unterband v. F\u00fcrth37) die Ureteren und lie\u00df den Ham sich 1\u20143 Tage ansammeln. Das Tier wird zu diesem Zweck in R\u00fcckenlage auf den Halter aufgebunden und gut respiriert. Der Mantelschnitt beginnt 2 cm von der Mittellinie und 3 cm vom Mantelrand und geht 2\u20143 cm nach au\u00dfen hinten. Die Schnittr\u00e4nder werden auseinander gehalten, die Ureterpapille aufgesucht, vorgezogen und unterbunden. Tiefe Mantelnaht mit krummer Nadel \u00fcber dem durch die Mantelspalte eingef\u00fchrten Finger, au\u00dferdem Hautnaht. Zum Entleeren des Harns wird der Mantel ganz ge\u00f6ffnet, das Tier mit dem Bauch nach unten gehalten und die abh\u00e4ngigste Stelle des Harnsacks angeschnitten.\nEinfacher d\u00fcrfte sich die Operation gestalten bei Anwendung des neuerdings beschriebenen Umkrempelungsverfahrens von Magnus61): Ein Assistent h\u00e4lt das Tier an den Armen. Man zieht den Mantel etwas vom Rumpf ab, durchschneidet die Muskelbr\u00fccke zwischen Mantel und Bauch und klappt den Mantel nach hinten, wodurch der in ihm verborgene Hinterk\u00f6rper frei wird, so da\u00df man direkt an Kiemen, Ureterenpapillen, After usw. heran kann. Nachher wird der Mantel wieder in die alte Lage gebracht. Die Tiere leben gut weiter.\nGewinnung von Lebersekret [Oohnheim22)]: T\u00f6tung der Tiere bald nach der F\u00fctterung (mit lebenden Carcinus), Einbinden von Glaskan\u00fclen in die Ausf\u00fchrungsg\u00e4nge der Leber und gelindes Dr\u00fccken.\nBlutgewinnung [Fredericq27)]: Aufnagelung auf ein Brett in Bauchlage, Spalten des Mantels in der dorsalen Mittellinie, wodurch man in die Mantelh\u00f6hle kommt. Aufschneiden des Eingeweidesacks \u00fcber dem durchschimmernden \u00d6sophagus, l\u00e4ngs dessen die gro\u00dfe Arterie verl\u00e4uft. Diese wird frei pr\u00e4pariert, peripher unterbunden, zentral abgeklemmt und nach Spaltung in dieselbe eine Kan\u00fcle eingebunden, aus der das Blut nach Abnehmen der Klemme in das vorgehaltene Gef\u00e4\u00df l\u00e4uft.\u2014 Cohnheim bindet eine zweite Kan\u00fcle in den peripheren Teil und sp\u00fclt mit Seewasser nach.\nRe sorptions versuche [Cohnheim22):] Der Darm wird am Anus unterbunden und hier und am \u00d6sophagusende (eventuell nach Unterbindung der Speicheldr\u00fcseng\u00e4nge) durchschnitten und herausgenommen. Vom \u00d6sophagus aus wird die zu resorbierende L\u00f6sung mittels B\u00fcrette eingef\u00fcllt und dann auch hier abgebunden. Der Dann kommt in ein Sch\u00e4lchen mit Blut desselben Tieres, welches mit Sauerstoff durchl\u00fcftet wird.\nHerzbewegungen und Blutdruck [Fredericq2'), Fuchs39), Ransom72)]: Zur Beobachtung der Herzbewegungen wird der Pulp in R\u00fcckenlage auf ein Brett genagelt, dieses in eine Schale mit Seewasser gelegt und beschwert, und \u00fcber dem Herzen ein Fenster in den Mantel geschnitten (eventuell noch weiter freigelegt). In dieser Lage k\u00f6nnen mit der Suspensionsmethode Kurven von den verschiedenen Herzabteilungen aufgenommen werden. Zu Blut-druckversuchen wird wie oben bei der Blutgewinnung vom R\u00fccken her die Aorta freigelegt und eine Kan\u00fcle eingebunden. (Fuchs benutzt eine T-Kan\u00fcle, deren beide kurzen Enden in die geschlitzte Aorta eingebunden werden.) Der Herznerv geht vom Ganglion viscerale (in der Knorpelkapsel gelegen)","page":101},{"file":"p0102.txt","language":"de","ocr_de":"102\nAlbrecht Be the, Wirbellose Tiere.\naus und wird am besten im Kopf am Austritt aus der Sch\u00e4delkapsel auf-gesucht und gereizt. (N\u00e4heres \u00fcber die Pr\u00e4paration bei Fuchs.)\nAtmung: Fr\u00f6hlich34) bindet zum Aufschreiben der Atembewegungen ein T-Rohr in den Trichter ein. Das eine freie Ende wird mit einer Marey-schen Trommel verbunden, das andere, mit Gummischlauch und Klemme armiert, dient zum Abflu\u00df des Atemwassers, das ein Schlauch in einen Mantelspalt einf\u00fchrt, au\u00dferdem zum zeitweisen Verschlu\u00df. Neben den Schwankungen des Innendrucks der Atemh\u00f6hle k\u00f6nnen die Bewegungen der Ringmuskulatur des Mantels aufgeschrieben werden, indem mittels eines Hakens ein Faden an der Seite des Mantels befestigt wird, welcher die Bewegungen \u00fcber eine Rolle auf den Hebel \u00fcbertr\u00e4gt.\nNervenpr\u00e4parat (v. Uexk\u00fcllS3)): Als solches kann nur die Kommissur zwischen Visceralganglion und Mantelganglion (Ganglion stellatum) in Betracht kommen. Man \u00f6ffnet durch einen Medianschnitt die Mantelh\u00f6hle von unten, klappt nach Durchschneidung der Muskelbr\u00fccke den Mantel auseinander und heftet ihn am Boden der Pr\u00e4pari er schale mit Nadeln fest. Die Kommissur verl\u00e4uft z. T. innerhalb eines den Mantelraum frei durchziehenden Muskelbandes, z. T. in der Halsmuskulatur. Man nimmt das Muskelband auf den Finger und spaltet es; da der Nerv in einem pr\u00e4formierten Kanal liegt, ist er leicht zu isolieren. Er wird von da aus weiter nach vorne bis zur Knorpelkapsel pr\u00e4pariert und hier abgeschnitten (nach Boruttau mit einem Teil des Ganglions); am andern Ende l\u00e4\u00dft man mit Vorteil auch das Ganglion stellatum dran, das leicht in Zusammenhang mit dem Nerven ex-zidiert werden kann (zu Galvanometerversuchen sehr geeignet).\nNerv-Ganglion-Muskelpr\u00e4parat (v. Uexk\u00fcll84): Die Pr\u00e4paration des Nerven geschieht wie vorher. Mit dem Ganglion stellatum wird ein 2 cm langes und 3/4 cm breites Mantelst\u00fcck ausgeschnitten, dessen Bewegungen auf einen Schreibhebel \u00fcbertragen werden. (Benutzbar zur Messung der Leitungsgeschwindigkeit des Nerven; die Nerven haben keine konstante L\u00e4nge, sondern variieren dieselbe auch unter physiologischen Verh\u00e4ltnissen in ziemlich hohem Ma\u00dfe.) Man kann auch lateral vom Ganglion einen der von ihm ausgehenden Nerven pr\u00e4parieren und unter Ausschaltung des Ganglions direkt reizen, um von einem daranh\u00e4ngenden Mantelst\u00fcck Kurven zu schreiben. Lange Nerven sind so nicht zu erhalten, auch ist es nicht ganz sicher gestellt, da\u00df ihre Fasern direkt in die Muskulatur \u00fcbergehen und nicht etwa unter Vermittelung von Ganglienzellen. Immerhin spricht mancherlei daf\u00fcr, da\u00df wir es hier mit einem wirklichen Nerv-Muskelpr\u00e4parat zu tun haben.\nOperationen am Zentralnervensystem (v. Uexk\u00fcll85): Fesselung auf dem Halter in Bauchlage, k\u00fcnstliche Respiration. Man orientiert sich mit dem Finger \u00fcber die Lage der Sch\u00e4delkapsel, spaltet die Haut \u00fcber derselben, schiebt sie und die Muskeln zur Seite, bis man auf die Verbindungssehne der Augen trifft, die zur Orientierung dient, und spaltet die Knorpelkapsel in der Mitte. Die oberen Partien der Ganglien liegen jetzt operierbar vor einem. Die klebrige Umh\u00fcllungsmasse ist nur schwer zu entfernen. Um die tieferen Ganglien zu erreichen, mu\u00df ein Auge geopfert werden, wmdurch die Reaktionen des Tieres an sich nicht ge\u00e4ndert werden, aber eine nicht stillbare, langsame Blutung bewirkt wird. Hautnaht.","page":102},{"file":"p0103.txt","language":"de","ocr_de":"Arthropoden.\n103\nEntfernung der Statozysten (Fr\u00f6hlich34): Nach Fesselung auf dem Halter in R\u00fcckenlage wird der Trichter nach der Seite gezogen und rechts von ihm (vom Beschauer gesehen) ein Hautschnitt parallel zur Medianlinie (3\u20144 cm lang) gemacht. Unter Vermeidung der bl\u00e4ulichen Blutgef\u00e4\u00dfe arbeitet man sich in die Tiefe bis zur Knorpelkapsel, in der man den Stato-lithen durchschimmern sieht. Der Knorpel wird \u00fcber demselben er\u00f6ffnet, der Stein mit spitzer Pinzette entfernt und ausgekratzt. Um den Stein der rechten (vom Beschauer aus linken) Statozyste auch noch zu entfernen, wird die knorpelige Scheidewand zwischen beiden H\u00f6hlen durchsto\u00dfen und die H\u00f6hle von hieraus ausger\u00e4umt. Hautnaht.\nAugen: Die Akkommodation des hochentwickelten Cephalopodenauges hat-durch Beer2) eine eingehende Bearbeitung gefunden. Zur Bestimmung der Refraktion wurde haupts\u00e4chlich die Skiaskopie angewendet. Wegen der Ausf\u00fchrung derselben an diesem Objekt und wegen der anderen angewandten Methoden mu\u00df aufs Original verwiesen werden. (Siehe auch Hess42b). \u2014 Die Pupillenreaktion ist von Magnus60) physiologisch und pharmakologisch untersucht worden. Die Operationen am Zentralnervensystem wurden auf dem oben beschriebenen Wege ausgef\u00fchrt. Die Giftapplikation geschah durch Zusatz der Gifte zum Seewasser oder durch intraven\u00f6se Injektion ins Kiemenherz nach Umkrempelung des Mantels (siehe oben).\nArthropoden.\nTrotz des enormen Formenreichtums zeigt dieser Tierstamm physiologisch ziemlich gleichartige |Verh\u00e4ltnisse. \u00dcberall (au\u00dfer bei parasitisch zur\u00fcckgebildeten Arten) linden wir ein \u00e4u\u00dferes Skelett segmentalen Aufbaus und paarige Gliedma\u00dfen, deren Glieder wie die Segmente des K\u00f6rpers durch weiche, chitinige H\u00e4ute miteinander verbunden sind. Die Muskeln verbinden in der Regel zwei benachbarte Segmente (resp. Glieder), sind quergestreift und erhalten ihre Innervierung, soweit bis jetzt bekannt ist, aus-, schlie\u00dflich vom Zentralnervensystem, das aus einer Kette mehr oder weniger verschmolzener, ventralgelegener Ganglien und dem dorsalen Oberschlundganglion besteht. Dementsprechend zeigen die Muskeln funktionell nur geringe Unterschiede und der allgemeine Bewegungsmodus dieser Tiere ist h\u00f6chst gleichf\u00f6rmig. Auch in Aufbau, Inneiwation und T\u00e4tigkeit des Herzens zeigen sich nur unwesentliche Differenzen. Schlie\u00dflich haben wdr \u00fcberall nach gleichem Typus ausgebildete Rezeptionsorgane.. Wesentlichere Unterschiede treten nur Jim Gebiet des Atemapparats zutage, je nachdem wir es mit Land- oder Wassertieren zu tun haben. Wenn es sich Also .nicht um das Studium der speziellen Anpassungen an die Lebensbedingungen handelt, so kann man in dieser Tiergruppe mit einigen wenigen Versuchstieren auskommen. Da\u00df es allerdings auch hier manchmal von dem gr\u00f6\u00dften Wert ist, bisher noch nicht oder nur in geringem Grade physiologisch bearbeitete Arten zu Versuchen heranzuziehen, haben erst k\u00fcrzlich die Arbeiten von Carlson gezeigt, der im Limulusherzen ein Objekt entdeckte, bei dem im Gegensatz zu allen bekannten Tierherzen die nerv\u00f6sen Zentren und die Muskulatur anatomisch vollkommen voneinander getrennt sind.","page":103},{"file":"p0104.txt","language":"de","ocr_de":"104\nAlbrecht Bethe, Wirbellose Tiere.\nFesselung: Die zu feineren Operationen n\u00f6tige Bewegungslosigkeit des Versuchstiers verschafft man sich bei den Arthropoden am besten durch Fesselung und nicht durch Narkose oder andere Vergiftung, da alle bisher versuchten chemischen Mittel sehr leicht dauernde Sch\u00e4digungen oder den Tod herbeif\u00fchren, w\u00e4hrend andrerseits eine vollst\u00e4ndige Fesselung bei dem harten Panzer leicht bewerkstelligt werden kann. F\u00fcr Krebse (Macruren und Braehyuren) benutzt man Bretter, in welche entsprechend der K\u00f6rperform des Versuchstiers L\u00f6cher gebohrt sind. Durch diese werden F\u00e4den gezogen und \u00fcber dem Tier (resp. auf der Unterseite des Brettes) gebunden. Die Beine werden zweckm\u00e4\u00dfiger Weise auf beiden Seiten mit je einem Faden zusammengebunden und dieser um einen seitlich am Brett angebrachten Nagel geschlungen. (Bei Einzelfesselung der Beine tritt leicht Autotomie ein.) F\u00fcr manche Zwecke gen\u00fcgt es auch den Carapax mit einer gro\u00dfen K\u00fchlerklemme zu fassen und diesen mit einem Kreuzkopf an einem Stativ zu befestigen. (Bethe3) p. 534 u. 4) p. 459). \u2014 Neuerdings empfiehlt v. Uexk\u00fcll (Leitfaden p. 81) weitmaschige, in Rahmen gespannte und auf einem Stativ befestigte Drahtnetze. Auf diese werden die Krebse usw. gelegt und mit Gummib \u00e4ndern, die an den Enden Haken tragen, festgehakt.\nKleinere Crustaceen und viele Tracheaten kann man in gen\u00fcgender Weise auf Korkplatten durch eingesteckte Drahtklammern oder kreuzweis gesteckte Stecknadeln fixieren. F\u00fcr Heuschrecken, Bienen und Wasserk\u00e4fer habe ich eigne kleine Operationstische (Bethe4) p. 494, p. 503 u. p. 518) f\u00fcr n\u00f6tig befunden.\nA. Crustaceen.\nWegen ihrer Gr\u00f6\u00dfe werden zu operativen Zwecken und f\u00fcr Organuntersuchungen fast nur Dekapoden benutzt.\nMaterial: Macruren = langschw\u00e4nzigeKrebse: Flu\u00dfkrebs, Astacus fluvia-tilis; Hummer, Homarus vulgaris; Languste, Palinurus elephas; Palaemon-und Penaeus-Arten [besonders f\u00fcr Statozysten-Operationen: Penaeus mem: branaceus], Braehyuren: Carcinus Maenas, Maja spinado. Alle das ganze Jahr zu haben. Gute Objekte sind aber auch: f\u00fcr Untersuchungen am Nervensystem der Stomatopode Squilla Mantis (stets von hinten \u00fcber den R\u00fccken anzufassen, da die pl\u00f6tzlich vorgeschleuderten Raubbeine schwere Verletzungen anrichten k\u00f6nnen!); f\u00fcr Statozysten-Versuche die Mysiden.\nWegen der Anatomie siehe Huxley43t)) und Lang53).\nVerdauungsversuche: Zur Gewinnung von Magensaft ohne Sch\u00e4digung des Versuchstiers (Flu\u00dfkrebs, Plummer) f\u00fchrt man eine Pipette durch den Mund in den Magen und saugt stark an (Bethe). Die Pipette mu\u00df vorne etwa 2 cm lang auf 3\u20144 mm Durchmesser (starke Wandung!) ausgezogen und im Winkel von 140\u2014150\u00b0 abgebogen sein. (Es ist zweckm\u00e4\u00dfig, in das spitze Ende der Pipette seitliche \u00d6ffnungen einzublasen. Fig. 6 a.) Um den Widerstand der die Mund\u00f6ffnung bedeckenden Mandibeln zu \u00fcberwinden, f\u00fchrt man die Spitze von vorne, wo man vor dem Mund ein weichh\u00e4utiges Feld sieht, unter die Mandibeln. Wenn die Spitze die. Mund\u00f6ffnung ber\u00fchrt, werden die Mandibeln reflektorisch ge\u00f6ffnet. \u2014 Auf dem gleichen Wege k\u00f6nnen Substanzen zu Resorptionsversuchen in den Magen gebracht werden","page":104},{"file":"p0105.txt","language":"de","ocr_de":"Arthropoden.\n105\n(Jordan); auch durch Injektion ins Rektum ist dies m\u00f6glich (St. Hilaires) jedoch nach Jordan nicht zweckm\u00e4\u00dfig.\nHerz: Zur Freilegung des Herzens schneidet man \u00fcber dem Herzen auf der dorsalen Seite des Tieres ein Fenster in den Panzer (die Stelle, wo das Herz liegt, ist bei vielen Arten durch eine Depression des Panzers markiert). Dies geschieht am schonendsten in folgender Weise: Die vier Ecken des gew\u00fcnschten, rechtwinkligen Fensters m\u00f6gen A, B, C und D hei\u00dfen. Man setzt in A und B die scharfen Spitzen einer Knochenzange fest ein und schlie\u00dft langsam die Zange. Man wiederholt dies bis sich eine tiefe Eille ins Chitin gegraben hat, h\u00f6rt aber auf, so wie sich stellenweise das d\u00fcnne Epithel unter dem Panzer zeigt. Dann verfahre man ebenso zwischen B \u2014 C und A\u2014D, zuletzt zwischen D\u2014C, wobei man sich vorzusehen hat, da\u00df man nicht durchbricht. An einer Stelle, wo Epithel freiliegt, wird ein Excavator zwischen Chitin und Epithel eingeschoben und das Chitinst\u00fcck in die H\u00f6he gehebelt. Das bei einiger Geschicklichkeit unverletzt gebliebene Epithel-\nFig. 6 a.\nFig. 6b.\nh\u00e4utchen wird dann mit der Pinzette gefa\u00dft, mit spitzer Schere an den R\u00e4ndern Umschnitten und abgezogen [Bethe3) S. 536]. \u2014 Statt der Zange kann man sich bei kleineren Tieren mit Vorteil eines \u201eRei\u00dfzahnes\u201c (kleinsten Formats) bedienen, wie ihn die Mechaniker zum Schneiden dicker Blechplatten benutzen (Fig. 6b) [Bethe4) S. 519],\nDas Herz liegt dann umgeben vom Herzbeutel frei vor einem. Um sich zu \u00fcberzeugen, da\u00df die Gef\u00e4\u00dfbahn nicht geschlossen ist, \u00f6ffne man den Herzbeutel und bringe einen Tropfen Berlinerblau oder Karminaufschwem-mung auf das Herz. Bei der ersten Diastole sieht man, wie der Farbstoff in die ven\u00f6sen Ostien hineingesogen wird. (Man bekommt so ganz h\u00fcbsche Injektionspr\u00e4parate.)\nZum Aufschreiben der Herzbewegungen bedient man sich am besten des Suspensionsverfahrens innerhalb des Tierk\u00f6rpers selber und auch am ausgeschnittenen Organ(Bottazzi, Carlson). Plateau70) wandte F\u00fchlheber an. Es gibt Beschleunigungsnerven und Hemmungsnerven; \u00fcber ihren Verlauf herrscht noch keine \u00dcbereinstimmung. Nach Plateau verl\u00e4uft ein Beschleunigungsnerv in der Wand der Arteria cephalicaM(von sp\u00e4teren Autoren geleugnet). Nach Carlson18) gehen bei Palinurus Aste der beiden ersten r\u00fcckl\u00e4ufigen Hautnerven, welche aus dem Vorderteil der Bauchkette ent-","page":105},{"file":"p0106.txt","language":"de","ocr_de":"106\nAlbrecht Bethe, Wirbellose Tiere.\nspringen, zum Herzen. Das erste Paar hemmt, das zweite beschleunigt die Herzbewegungen.\nMuskelpr\u00e4parate und Nervmuskelpr\u00e4parate (Fredericq und Van-develde31)): Infolge der Ausbildung eines \u00e4u\u00dferen Skeletts sind die meisten Muskeln nicht ohne Verletzung pr\u00e4parierbar. Bei der gro\u00dfen Einfachheit der Muskelverteilung in den Gliedma\u00dfen (in jedem Glied existiert in der Regel nur je ein Beuger und ein Strecker) verzichtet man daher am besten auf die \u25a0 Freilegung des zu untersuchenden Muskels und macht den einen Muskel (Beuger oder Strecker) dadurch unsch\u00e4dlich, da\u00df man die Endsehne (stets distal gelegen) dicht an der Artikulation mit dem n\u00e4chsten Glied durchschneidet. Am meisten benntzt ist das Scherenpr\u00e4parat (Astacus oder Ho-marus): Der Scherenfu\u00df wird dicht am K\u00f6rper abgeschnitten, die Sehne des Offnungsmuskels (resp. Schlie\u00dfmuskels) durchtrennt, das Endglied in ein Stativ gespannt und an der beweglichen Branche (Daumen) ein Schreibhebel befestigt. Zur direkten Reizung werden zwei L\u00f6cher an geeigneten Stellen durch das Endglied gebohrt und Platindr\u00e4hte eingef\u00fchrt. Zur indirekten Reizung ist es nicht ratsam den Nerven freizulegen, da er sehr schnell abstirbt. Man sticht vielmehr zwei Platindr\u00e4hte im Abstand von cirka 1 cm durch das zweite oder dritte Fu\u00dfglied. Ist die Freilegung des Nerven unbedingt erforderlich (Messung der Leitungsgeschwindigkeit), so t\u00fchre man dies nur auf kurze Strecken aus. \u2014 In derselben Weise kann man auch jedes Gangbein zum Schreiben herrichten. \u2014 Zur Untersuchung nackter Muskeln (ohne umgebenden Panzer) eignen sich die langen Strock und Beugemuskeln des\u2019Abdomens der Macruren, welche einerseits am Thorax, andrerseits am Abdomen inserieren. Am leichtesten zu isolieren ist der am ersten Segment des Abdomens inserierende Extensor, \u00abrs Zu mikroskopischen Beobachtungen an lebenden Muskelfasern eignen sich die Antennenmuskeln vieler Copepoden.\nOperationen am Zentralnervensystem (Bethe3) p. 535): Da in dem festen Kasten des Carapax ein gelinder \u00dcberdruck herrscht, so flie\u00dft bei der Er\u00f6ffnung eine nicht unbedeutende Blutmenge aus. Zu diesem Blutverlust k\u00e4me noch der Verlust einer zweiten Blutportion w\u00e4hrend der Operation selbst. Um den Blutverlust auf ein Minimum zu reduzieren, wird der Innendruck durch Auspumpen des Magens verringert. Zu diesem Zweck f\u00fchrt man nach dem Aufbinden des Tieres ein Glasrohr in den Magen ein (Fig. 7), welches am freien Ende mit einem Schlauch und Schlauchklemme versehen ist (Beschreibung des Rohres [Fig. 6a] und Technik der Einf\u00fchrung siehe S. 104 unter Verdauungsversuche\u201c). Bereits bei der Einf\u00fchrung des Rohres tritt Magensaft in dasselbe ein; dann wird durch Saugen am Schlauch der Druck in der Kan\u00fcle vermindert, wobei noch mehr Fl\u00fcssigkeit austritt, und der Schlauch abgeklemmt. Wird jetzt in der auf S. 105 unter ,,Herz\u00a3\u2018 beschriebenen Weise der Chitinpanzer er\u00f6ffnet, so sinkt das Epithelh\u00e4utchen nach Fortnahme der Chitinplatte tief ein und ein gro\u00dfer Teil des noch im Magen befindlichen Saftes tritt in das Glasrohr. (Damit sich das Rohr nicht durch unverdaute Nahrungsreste verstopft, ist es gut, die Tiere 1\u20142 Tage vor der Operation hungern zu lassen). Nach beendeter Operation wird die Schlauchklemme ge\u00f6ffnet und so viel von dem Magensaft durch Blasen in den Schlauch hineinbef\u00f6rdert (bei unzureichender Menge auch noch","page":106},{"file":"p0107.txt","language":"de","ocr_de":"Arthropoden.\n107\netwas Luft), da\u00df das Blut eben \u00fcber die Wundr\u00e4nder zu treten droht. Dann wird der Schlauch wieder abgeklemmt und die Wunde in der oben (p. 74) beschriebenen Weise mit Wachs verschlossen. Luft darf auf keinen Fall in der K\u00f6rperh\u00f6hle Zur\u00fcckbleiben, da sonst Embolien entstehen. Den Teil, an dem operiert wird, lagere man m\u00f6glichst hoch, um den Blutzuflu\u00df zu vermindern. Zur Entfernung \u00fcberfl\u00fcssigen Blutes verwende man weder Watte noch Flie\u00dfpapier, sondern sauge es mit d\u00fcnnen Glaspipetten ab. Da das Blut sehr leicht gerinnt und die Pipetten verstopft, halte man mehrere bereit. Alle feineren Operationen k\u00f6nnen nur unter der Lupe (Westiensche oder Braus-Dr\u00fcnersche Doppellupe) ausgef\u00fchrt werden. Um in die oft sehr tiefen Operationsh\u00f6hlen mit kleiner oberer \u00d6ffnung Licht zu bekommen, l\u00e4\u00dft man von einer dicht \u00fcber dem Tischblatt angebrachten Lampe Licht auf einen hinten an der Lupe angebrachten Hohlspiegel fallen, welcher das Licht entweder direkt in die Wundh\u00f6hle wirft oder (bei sehr tiefen L\u00f6chern) dies unter Vermittelung eines ldeinen, mit einem langen Bleidraht vorne an der Lupe angebrachten Planspiegels tut (Fig. 7).\nOperationen am Gehirn werden von der Dorsalseite ausgef\u00fchrt. Nach Er\u00f6ffnung des Panzers werden die vorderen Magenmuskeln durchschnitten und der Magen selbst, der das Gehirn \u00fcberdeckt, wird nach hinten geschoben und durch einen Haken (K in Fig. 7) zur\u00fcckgehalten.\nOperationenjam Bauchmark werden von der ventralen Seite ausgef\u00fchrt. Sie werden durch zwei Umst\u00e4nde sehr erschwert. Erstens zieht unter dem Bauchmark das sehr d\u00fcnnwandige ventrale Blutgef\u00e4\u00df entlang, dessen Verletzung nur bei wenigen Operationen vermieden werden kann, zweitens mu\u00df man sich den Eingang zwischen den meist sehr nahe aneinandergelegenen Beinen erzwingen. Die Wund\u00f6ffnung kann daher nur sehr Mein gemacht werden.\nDie Durchschnfeidung einer oder beider Schlundkommissuren kann von oben her vorgenommen werden. Bei manchen Tieren, z. B. bei Carzinus, gelingt sie aber auch mit Sicherheit auf folgendem Wege: Wenn man 'die Maxillarfti\u00dfe auseinanderMappt, so bemerkt man vor den Mandibeln ein Meines weichh\u00e4utiges Feld, den vorderen Teil des Mundfeldes. Dieses wird mit einem feinen Messer durchstochen. Durch den so entstandenen Schlitz wird ein auf der Innenseite gesch\u00e4rfter Haken eingef\u00fchrt, mit welchem die Kommissur erfa\u00dft und durchschnitten wird. Ein Verschlu\u00df ist nicht n\u00f6tig. (Wegen der Ausf\u00fchrung der einzelnen Operationen am Gehirn .und Bauchmarke siehe Bethe3u'4).)\nStatozysten: Statozysten sind bisher nur bei den Schizopoden (Mysis) und den Decapoden bekannt. Bei ersteren liegen sie in den inneren Schwanzanh\u00e4ngen, bei letzteren im Basalglied der ersten (inneren und kleineren) Antennen. Die Entfei\u2019nung dieser Organe bereitet [meist keine Schwierigkeiten. Am einfachsten ist es, die erste Antenne resp. den inneren Schwanzanhang ganz abzuschneiden. Bei Mysis gelingt es, die Statozyste auszustechen (man lege dazu die Tiere auf feuchtes Flie\u00dfpapier, st\u00fctze sie von den Seiten durch Flie\u00dfpapierb\u00e4usche und dr\u00fccke den Thorax mit einem Bleidraht herab, damit sie nicht fortspringen). Bei Penaeus, Palaemon und Astacus kann man die Statozysten er\u00f6ffnen und auskratzen (Fesselung in B\u00fcckenlage und Seitw\u00e4rtsziehen des Augenstiels und der zweiten Antenne). \u2014","page":107},{"file":"p0108.txt","language":"de","ocr_de":"108\nAlbrecht Bethe, Wirbellose Tiere.\nUm statolithenlose Tiere zu erhalten, kann man die H\u00e4utung abwarten, wobei die Steine mit abgeworfen werden. Man setze die Tiere sofort in filtriertes Seewasser, da sie gleich nach der H\u00e4utung Sand usw. in die Zysten hineinstopfen. Um Tiere mit eisernen Statolithen zu bekommen, gibt man ihnen nach\nBethe del.\nFig. 7.\nIdealer L\u00e4ngsschnitt durch den vorderen Teil eines zu einer Operation am Gehirn G aufgebundenen Flu\u00dfkrebses. In den Magen (M) ist die Kan\u00fcle eingef\u00fchrt; sie ruht auf einem Korkkeil. Ein breiter Bleehhaken (K) h\u00e4lt den Magen nach hinten.\nW = Westinsche Lupe. Das Licht kommt in der Richtung des -------->- von einer\nLampe. (Die optischen Teile sind auf die H\u00e4lfte verkleinert, ebenso die Entfernungen derselben voneinander und vom Objekt). H = Herz, davon ausgehend die gro\u00dfen Arterien. Schwarz das zentrale Nervensystem. (Der L\u00e4ngeschnitt unter Benutzung einer Figur aus Huxley; Der Krebs (Leipzig 1881) gezeichnet.)\nder H\u00e4utung Eisenfeile ins Bassin (Kreidl50)) und Prentiss71). Man kann die Statolithen auch k\u00fcnstlich entfernen, indem man die die Zyste schlie\u00dfende Klappe hochhebt und den Sand mit starkem d\u00fcnnen Wasserstrahl aussp\u00fclt (Prentiss bei Palaemonetes, Fr\u00f6hlich35) bei Penaeus), Auch diese Tiere f\u00fcllen Eisenfeile in die Zysten und k\u00f6nnen mit dem Elektromagneten untersucht werden (Prentiss). \u2014 Zur Untersuchung der Bewegungsst\u00f6rungen leistet ein rotierendes Bassin gute Dienste. Zur Untersuchung der kompen-","page":108},{"file":"p0109.txt","language":"de","ocr_de":"Arthropoden.\n109\nsatorischen Augenbewegungen sind besondere Vorrichtungen nicht n\u00f6tig, wenn es sich nicht um eine genauere Messung der Ausschl\u00e4ge handelt. Hierzu wandte Clark19) eine vertikal stehende um ihre Achse drehbare Scheibe an, welche eine vom Zentrum ausstrahlende Winkeleinteilung trug. Auf diese wurden die Krabben mit Gummib\u00e4ndern so befestigt, da\u00df der Schnittpunkt der Augenstielachsen ins Zentrum der Winkelteilung fiel.\nAugen: Um optische Reize fernzuhalten, empfiehlt es sich nicht, die Augen zu zerst\u00f6ren; viel zweckm\u00e4\u00dfiger ist es, die Cornea mit einer L\u00f6sung von schwarzem Asphalt in Chloroform, oder von Schellack und Kienru\u00df in Alkohol zu bestreichen. \u2014 \u00dcber die Technik der Untersuchung der zusammengesetzten Augen siehe Exner26).\nB. Trachea ten.\nDie meisten bisher angestellten Experimentaluntersuchungen beziehen sich auf die Physiologie des Zentralnervensystems und der Muskeln.\nMuskelpr\u00e4parat: Schoenlein75) benutzte die Schwimmbeine von Dytis-cus. Ein Scherenschnitt durch die Coxa l\u00f6st das Bein vom K\u00f6rper; darauf werden der Tarsus und die Haare und Stacheln der Tibia abgeschnitten. Durch das durchbohrte untere Ende der Tibia wird ein Faden gezogen. Das Femur wird mit Insektennadeln, die zu gleicher Zeit den Strom Zufuhren, an beiden Enden (auf der Beugeseite) auf ein Korkprisma festgesteckt. Das Femur mu\u00df senkrecht nach unten stehen, die Tibia herabh\u00e4ngen und ihre Bewegungsebene parallel zu dem sehr , leichten Hebel stehen, an dem der Faden befestigt wird. \u2014 Zu mikroskopischen Beobachtungen an lebenden Muskeln sind die durchsichtigen Larven mancher Dipteren, besonders von Corethra, sehr geeignet.\nZur Feststellung der Leitungsgeschwindigkeit im Bauchmark benutzt Carlson17) Myriapoden. Das Verfahren ist dem bei W\u00fcrmern angewandten sehr \u00e4hnlich (siehe S. 86).\nOperationen am Zentralnervensystem werden in derselben Weise wie bei Crustaceen ausgef\u00fchrt. \u00dcber technische Einzelheiten siehe Bethe4). Fesselung siehe oben unter Arthropoden (S. 104).\nHerz: Die Herzen der echten Tracheaten sind wegen ihrer Zartheit und Kleinheit f\u00fcr physiologische Zwecke nicht besonders geeignet. Ein vorz\u00fcgliches Objekt ist aber das Herz des Xiphosuren*) Limulus |(Carlson16), welches eine L\u00e4nge von 15\u201420 cm bei einer Breite von 2,5 cm erreicht. Die Hauptvorz\u00fcge dieses Objektes liegen aber nicht in seiner Gr\u00f6\u00dfe und relativen Lebensz\u00e4higkeit, sondern in folgenden von Carlson entdeckten Eigenschaften: Auf dem Herzen liegt ein System von Nervenfasern und Ganglienzellen, welches ohne Verletzung der Muskulatur abpr\u00e4pariert werden kann; das Herz steht danach still und verh\u00e4lt sich jetzt wie ein Skelettmuskel. Die Anordnung dieses Herznervensystems l\u00e4\u00dft noch eine Menge anderer Experimente zu, welches sich an keinem andern Herzen bisher haben aus-\n*) Anmerkung: Die Xiphosuren wurden fr\u00fcher zu den Crustaceen gerechnet. Sie besitzen keine Tracheen, sondern atmen mit Kiemenf\u00fc\u00dfern Ihr Vorkommen ist auf bestimmte Stellen des indischen und gro\u00dfen Ozeans beschr\u00e4nkt.","page":109},{"file":"p0110.txt","language":"de","ocr_de":"110\nAlbrecht Bethe, Wirbellose Tiere.\nf\u00fchren lassen. Leider ist dieses wunderbare Versuchsobjekt f\u00fcr europ\u00e4ische Forscher fast unerreichbar. Um die Bewegungen des Herzens und seiner Teile zu registrieren, bediente sich Carlson des Suspensionsverfahrens.\nTunikaten.\nBesondere Aufmerksamkeit ist dem Herz der Salpen und Aseidien geschenkt worden, welches die Eigent\u00fcmlichkeit hat, bald in der einen, bald in der andern Richtung mit wechselndem Rhythmus zu schlagen. Vollst\u00e4ndige Isolation ist bei Salpen nicht m\u00f6glich, wohl aber bei Aseidien. Die Lage des Herzens ist leicht zu erkennen, da man es durch die K\u00f6rperwand hindurchsieht. Die Durchschnei dungs- und Reizungsversuche bieten technisch nichts besonderes (S chultz'e77).\nDie Herausnahme des Ganglions ist bei Salpen und Aseidien (man benutze von letzteren junge noch durchsichtige Tiere) leicht auszuf\u00fchren (Fr\u00f6hlich38). Hunter43) brennt das Ganglion mit dem Galvanokauter aus, um Blutverlust zu vermeiden.\nDie Salpen bieten ein gro\u00dfes Interesse f\u00fcr das Studium der rhythmischen Bewegungen und ihrer Ursachen. Der Rhythmus der Schwimm-Atembewegungen ist abh\u00e4ngig vom Ganglion. Die Bewegungen lassen sich registrieren durch Einf\u00fchrung einer Kan\u00fcle in die Ausstr\u00f6mungs\u00f6ffnung. \u2014 Interessant sind auch die Steuerbewegungen und die Gleichgewichtser-haltung.\nMaterial: Aseidien (haupts\u00e4chlich die gro\u00dfe Cione intestinalis) das ganze Jahr in gro\u00dfen Massen. Salpen in verschiedenen Arten im Winter und Fr\u00fchjahr h\u00e4ufig.\nLiteratur.\n1)\tAp\u00e2thy, Orvos-term\u00e9szettudom\u00e2nyi \u00e9rtesit\u00f4. Kolozsv\u00e0r. 1897.\n2)\tBe\u00e8r, Pfl\u00fcgers Arch. Bd. 67. 1897. p. 541.\n3)\tBethe, Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 50. 1897. p. 460 u. 589.\n4)\tBethe, Pfl\u00fcgers Arch. Bd. 68. 1897. p. 449\u2014545.\n5)\tBethe, Allgem. Anat. u. Physiol, des Nervensystems. Leipzig, 1903.\n6)\tBiedermann, Sitzungsber. Akad. Wien. Bd. 93. III. 1886. p. 58.\n7)\tBiedermann, Sitzber. Akademie Wien. Bd. 93. III. 1886. p. 91 und Bd. 95. III. 1887. p. 7.\n8)\tBiedermann, Pfl\u00fcgers Arch. Bd. 46. 1890. p. 399.\n9)\tBiedermann, Pfl\u00fcgers Arch. Bd. 102. 1904. p. 475.\n10)\tBiedermann, Pfl\u00fcgers Arch. Bd. 107. 1905. p. 1.\n11)\tBottazzi, Arch ital. Biologie. 28. 1897. p. 61.\n12)\tBottazzi, Rivista di scienze biol. Bd. 1. 1899.\n13)\tBronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs.\n14)\tv. Br\u00fccke, Pfl\u00fcgers Arch. Bd. 108. 1905. p. 192.\n15)\tCarlson, American, journ. of physiol. Bd. 12. 1904. p. 64.\n16)\tCarlson, American journ. of physiol. Vol. 13. 1905. p. 351.\n17)\tCarlson, Journ. of exper. Zool. Bd. 1. 1904. p. 270.\n18)\tCarlson, Comparative physiology of the invertebrate Heart, Biological Bulletin Bd. 8. 1905. p. 125.","page":110},{"file":"p0111.txt","language":"de","ocr_de":"Literatur.\nIll\n19)\tClark, Journ. of physiology. Bd. 19. p. 330.\n20)\tCohnheim, Zeitsehr. f. physiolog. Chemie, 33. 1901. p. 32.\n21)\tCohnheim, Zeltschr. f. physiol. Chem. Bd. 33. 1901. p. 23.\n22)\tCohnheim, Zeitschr. f. physiol. Chemie. 35. 1902. p. 403.\n23)\tDubois, Anal. Univers. Lyon. Bd. 2. H. 1. 1892.\n24)\tEimer, Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 17 1880.\n25)\tEnriques, Arehivio zoologico. Bd. 1. 1903. p. 1.\n26)\tExne'r, Physiologie der facettierten Augen von Krebsen und Insekten. Leipzig-Wien 1891.\n27)\tPredericq, Arch, de Zool. exp\u00e9rim. Bd. 7. 1878. p. 539.\n28)\tFredericq, Arch. zool. exper. 1884.\n29)\tPredericq, Arch, de Biol. T. 20. 1904. p. 709.\n30)\tFredericq, Arch, internat, d. Physiol. Vol. 2. 1905. p. 127.\n31)\tFredericq und Vandevelde, Arch, de Biologie. 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