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{"created":"2022-01-31T14:52:10.135480+00:00","id":"lit17539","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie","contributors":[{"name":"Cohnheim, O.","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie 33: 9-54","fulltext":[{"file":"p0009.txt","language":"de","ocr_de":"Versuch\u00ae \u00fcber Resorption, Verdauung und Stofwechsel\nvon Echinodermen.\nVon\nOtto Cohnlieini.\n(Aus dem physiologischen Laboratorium der zoologischen Station zu Neapel.) (Der Redaction zugegangen am 12. Juni 1901.)\t\u2022\nBei den Untersuchungen der letzten Jahre \u00fcberDarm-resorption, Nierensecretion und Lymphbildung hat sich ergeben, dass es nicht m\u00f6glich ist, mit Kr\u00e4ften auszukommen, die der Zusammensetzung der Fl\u00fcssigkeiten oder dem Aufbau der Wand ihren Ursprung verdanken. Bei diesen Processen wirken Kr\u00e4fte, die von dem Protoplasma der Zellen geliefert, aus den Spannkr\u00e4ften der Nahrung von ihm erzeugt ' werden. Zusammen mit ihnen wirken nun aber oft auch osmotische und andere Kr\u00e4fte, deren vollst\u00e4ndige Trennung von den anderen1 bisher noch in keinem Falle gelungen ist. Eine stets wiederkehrende Schwierigkeit bei diesen Untersuchungen besteht nun bekanntlich darin, dass wir meist gar nicht in der Lage sind, die fraglichen Fl\u00fcssigkeiten in ihrem urspr\u00fcnglichen Zustande zu untersuchen, in dem sie aus %t Arbeit der Organe h\u00e9rvor-gegangen sind. Am Darm specie\u00bb haben sich alle bisherigen Untersucher nur mit den Ver\u00e4nderungen besch\u00e4ftigen k\u00f6nnen, welche die in sein Lumen eingebrachte Fl\u00fcssigkeit daselbst erf\u00e4hrt. Eine Feststellung der res\u00f6rbirten Substanzen auf der anderen Seite der Membran, im Blute, war unm\u00f6glich. Denn am lebenden Thiere wird das durch die Capillaren der Darro-wand str\u00f6mende Blut durch die Circulation fortw\u00e4hrend erneuert, sodass in jeder einzelnen Portion nur \u00e4\u00fcsserst geringe Subslanzmengen sich finden, und am isolirten, aus der Circulation entfernten Darme vermochte ich zwar eine Resorption","page":9},{"file":"p0010.txt","language":"de","ocr_de":"10\nOtto Cohn be im.\nv\u00b0ri Fliissigkeit zu beobachten,1 ) dagegen keinen Transport von gel\u00f6sten Substanzen durch den Darm hindurch nach aussen.\nDiese Schwierigkeiten konnten vielleicht vermieden werden, wenn man die Resorptionsversuehe nicht, wie bisher, ausschliesslich an warmbl\u00fctigen Wirbelthieren anstellte, sondern sich unter den Wirbellosen nach geeigneten Objecten umsah. Aus zwei Gr\u00fcnden w\u00e4hlte ich die Echinodermen. Einmal besitzen, wie den Zoologen l\u00e4ngst bekannt war, und wie neuerdings die Versuche v. Uexk\u00fcirs und Anderer gezeigt haben, bei den Echinodermen die einzelnen K\u00f6rpertheile eine grosse tunet ioneile und nerv\u00f6se Unabh\u00e4ngigkeit von einander, und es war daher zu hoffen, dass die zu untersuchenden Organe gen\u00fcgend lange und in hinreichend physiologischem Zustande \u00fcberlebensf\u00e4hig bleiben w\u00fcrden. Sodann aber ist bei den Echinodermen nichts von einer Circulation bekannt.\nDen Einwand, dass man von so abweichend gebauten Thieren keine R\u00fcckschl\u00fcsse auf die Verh\u00e4ltnisse bei S\u00e4uge-thieren machen d\u00fcrfte, brauche ich nicht zur\u00fcckzu weisen. Nachdem die Morphologen seit Decennien diesen Weg beschritten haben, sind ihnen in der letzten Zeit immer zahlreichere Physiologen, wie Biedermann, Bethe, v. Uexk\u00fcll, Lob u. A., gefolgt und haben an Wirbellosen verschiedener Typen und Klassen That Sachen von allgemein physiologischer Bedeutung festgestellt. Allerdings hat v. Uexk\u00fcll2) dagegen Verwahrung eingelegt, dass die Physiologen die niederen Thiere nur als Forschungsobjecte f\u00fcr allgemein biologische Fragen betrachteten, die aus technischen Gr\u00fcnden bequemer an ihnen zu l\u00f6sen seien, als an den sonst verwendeten Wirbelthieren. Er redamirt alle diese Untersuchungen f\u00fcr die vergleichende Physiologie als eigene Wissenschaft und fordert die Beobachtung der Functionen der niederen Thiere, um derart eine Kermtniss der Physiologie der betreffenden Thierspecies zu gewinm\u00bbn, und nicht um allgemeine Schl\u00fcsse danois abzuleiten. Aber eine derartige Untersuchung geh\u00f6rt doch mein* zu den\n1 \u2022 0. f\u2019.otinJieiin, Zeitsdir. f. Biologie, 88. 419,\n- .1. v. t cxkiill. Zeitsehr. f. Hiologi\u00ab\u00bb. 87, 884, 1K98.","page":10},{"file":"p0011.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption, Verdauung und Stoffwechsel von Echinodennen. 11\nAufgaben der beschreibenden Zoologie, und so w\u00fcnschenswerth es f\u00fcr sehr viele wirbellose Thiere ist, dass von dieser Seite die Function der einzelnen Organe auch durch physiologische Experimente ermittelt, und nicht nur aus vergleichend-anatomischen und histologischen Befunden erschlossen wird, so sind die Fragen, die uns als Physiologen besch\u00e4ftigen, doch wohl andere. F\u00fcr gewisse Probleme des Stoffwechsels und der Zellth\u00e4tigkeit ist das Object, an dem wir experiment iron, gleichg\u00fcltig und wir sind daher berechtigt, aber auch gezwungen, uns aus der gesummten Reihe der Organismen die geeigneten Objecte auszuw\u00e4hlen, und andererseits gestattet die Untersuchung von Thieren aus verschiedenen Typen, also mit ganz verschiedenem Rauplan, die allen gemeinsamen und noth-wendigen Eigenschaften von den secund\u00e4r bei dem einzelnen Thier entstandenen zu trennen.\nIn praxi wird diese Unterscheidung einstweilen wohl ziemlich gegenstandslos sein; in der vorliegenden Untersuchung benutzte ich die Holothurien und Seeigel zun\u00e4chst wesentlich als bequeme Untersuchungsobjecte, es ergaben sich aber eine Reihe den Bau dieser Thiere an sich betreffender Thatsachen.\nDie Untersuchung wurde im physiologischen Laboratorium der zoologischen Station zu Neapel ausgef\u00fchrt. Herrn Geheim rath Dohm, gestatte ich mir, auch an dieser Stelle f\u00fcr sein liebensw\u00fcrdiges Entgegenkommen meinen verbindlichsten Dank auszusprechen; desgleichen Herrn Professor Eisig f\u00fcr sein bereitwilliges Eingehen auf meine W\u00fcnsche und seine fortdauernde Unterst\u00fctzung. Zu grossem Danke hin ich auch Herrn Cav. Dr. Lo Bianco verpflichtet, der mich mit dein\nsehr reichlichen, > f\u00fcr die Versuche erforderlichen Thiermateriale versorgt hat. Der Arbeitsplatz wurde mir von dein Gross-herzoglich Badischen Ministerium f\u00fcr Kultus und Unterricht bewilligt, der Aufenthalt in Neapel durch eine Unterst\u00fctzung\nder K\u00f6niglich Preussischen Akademie der Wissenschaften m\u00f6glich t.\t.\t\u2022\nA\tAnatomische Vorbemerkungen.\nZu den Versuchen dienten H olothuria tu hui osa, \u00e4 rech inus granulari s und Ast rope et eu au rant ia eus.","page":11},{"file":"p0012.txt","language":"de","ocr_de":"1-\tOtto Cohnheim.\nDie Holothurien besitzen eine gurkenf\u00f6rmige Gestalt, mit einer von einem Tentakelkranz umgebenen Mund- und einer After\u00f6ffnung an d^n beiden Korperenden. Die K\u00f6rperwand ist 0,5 cm. dick, bei grossen Thieren auch noch dicker, und von einer fast knorpelharten Consistenz; die eigent\u00fcmliche Verschleimung, die Lindemann1) bei Stichopus regalis beschrieben hat, zeigt sie nicht. Die H\u00e4rte und Derbheit beruht nur zum kleinsten Theil auf den eingelagerten Kalkk\u00f6rperchen, ist vielmehr im wesentlichen von dem Wassergehalt abh\u00e4ngig; in Alkohol aufbewahrte, d. h. entw\u00e4sserte Holothurienhaut ist papierd\u00fcnn. Die Haut scheint eine von der Muskulatur unabh\u00e4ngige Contr\u00e4ctilit\u00e4t zu besitzen. Diese K\u00f6rperwand umschliesst die mit Fl\u00fcssigkeit gef\u00fcllte Leibesh\u00f6hle, die bei grossen Thieren 100\u2014200 ccm. Fl\u00fcssigkeit enth\u00e4lt. An der Innenseite der K\u00f6rperwand ziehen von der Mund- zur After\u00f6ffnung f\u00fcnf flache Muskeln. Vom Mund zum After zieht auch der zweimal gewundene Darm ; er besitzt etwa doppelte K\u00f6rperlage und fasst 10\u201435 ccm. Gleich hinter dem Mund durchsetzt er einen Kalkring, an dem er befestigt ist. Am After zeigt er eine deutliche Einschn\u00fcrung und etwa 3\u20144 cm. vorher eine weitere Einschn\u00fcrung; in das St\u00fcck zwischen ihnen, die Kloake, m\u00fcndet die Wasserlunge, die theils frei, theils durch ein Mesenterium mit dem Darm verbunden, in der Leibesh\u00f6hle liegt. Das Athmen der Holothurien geschieht, indem sie durch die After\u00f6ffnung in regelm\u00e4ssiger Folge Wasser einziehen und ausstr\u00f6men lassen; bei ungen\u00fcgender L\u00fcftung, in einem zu kleinen \u00dfassin, oder wenn man die Holothurien auf 30\u00b0 C. erw\u00e4rmt, werden die Athem-bewegungen sehr lebhaft und h\u00e4ufig.\nEine deutliche Gliederung in Abschnitte bemerkt man bei dem Darm nicht, doch unterscheidet Hainan2) das vordere, engere, glatte St\u00fcck als Dr\u00fcsenmagen von dem weiteren, mehr gefalteten D\u00fcnndarm. Die Histologie der Darmschleim-\n1)\tLinde mann, Zeitschr. f. Biologie, 39, 18. 1900.\n2)\t0. Hamann, Beitr\u00e4ge zur Histologie der Echinodermen. Zeitschr. f. Wissenschaft!. Zool., 39, 145. 1883. \u2014 0. Hamann, Beitr\u00e4ge zur Histologie der Echinodermen, Bd. 1\u2014III. 1884 ff.","page":12},{"file":"p0013.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption, Verdauung und Stoffwechsel von Echinodefmen. 13\nhaut ist ausser von Hamann zuletzt von Frentzel1) beschrieben worden, der Cylinderzellen verschiedener Gr\u00f6sse und Form und daneben Wanderzellen mit wechselnden Einschl\u00fcssen, Hamann s \u00abPlasma wanderzellen\u00bb, rothe \u00abSecretzelten\u00bb und \u00abFermentzellen\u00bb unterscheidet. \u2014 Der Darm ist durch ein netzf\u00f6rmiges Mesenterium an der Leibeswand befestigt, das auch die Darmschlingen unter sich und zum Theil mit der W asserlunge verbindet. \u2014 Zu erinnern ist an die bekannte Eigenth\u00fcmlichkeit der Holothurien, sich auf \u00e4ussere Reize ihrer Eingeweide zu entledigen. Es reisst dann der Darm am Schlundring und unmittelbar vor dem After ab und wird in sonst unversehrtem Zustande mitsanimt dem Mesenterium und der Lunge durch den After entleert. Dies Auswerfen sah ich nur dann h\u00e4ufiger, wenn ich die Thiere auf 30\u00b0 C. erw\u00e4rmte, oder wrenn die L\u00fcftung ungen\u00fcgend war; doch wurden auch derartige darmlose 1 hiere gelegentlich von den Fischern eingebracht. Die Thiere leben in diesem Zust\u00e4nde noch tagelang und bieten in Aussehen und Bewegung nichts Abnormes\u00bb Beobachtungen \u00fcber Regeneration der Eingeweide habe ich nicht gemacht. Endlich ist zu erw\u00e4hnen, dass in ' der Lunge vieler Holothurien ein grosser Fisch schmarotzt, der Fierasfer acutus; da man seine Anwesenheit am unversehrten Thier nicht feststellen kann, bildet er unter Umst\u00e4nden eine sehr unerw\u00fcnschte Complication.\nSph\u00e4rechinus granularis ist ein regul\u00e4rer Seeigel, d. h. er hat eine kugelf\u00f6rmige, an der Unterseite abgeplattete Gestalt, die Mund\u00f6flhung in der Mitte der Unterseite, die After\u00f6tfnung gerade gegen\u00fcber, an dem dorsalen Pole oder Scheitel. Er besteht nm einer derben Kalkschale, welche die ger\u00e4umige Leibesh\u00f6hle umschliesst. Lin kleines Exemplar mit einem \u2014 durch Wasserverdr\u00e4ngung bestimmten \u2014 Cubikinhait von 225 ccm. enthielt 175 ccm. Leibesh\u00f6hleninhalt. An der Aussenscite der Kalkschale sitzen Pedicellarien, Saugf\u00fcsschen und die Stacheln mit ihren Muskeln. In der Mitte der Unter-\nA) J. Frentzel, Beitr\u00e4ge z. vergl. Physiologie u. Histologie der Verdauung. Arch. f. (Anatom, u.) Phys. 1892, S. 81.","page":13},{"file":"p0014.txt","language":"de","ocr_de":"\u2019\u2022\tOtto Cohnheim.\nseile findet sich eine etwa thalergrosse Oeffnung in der Kalkschale, die durch eine weiche Membran und den in deren Mitte befindlichen m\u00e4chtigen Kauapparat der Seeigel, die sogenannte Laterne des Aristoteles, eingenommen wird. Der Kauapparat wird von dem Schlund, dem Anfangstheil des Verdauungskanals, durchsetzt; von ihm l\u00e4uft der stark gewundene Darm zum After ; er ist sehr ger\u00e4umig, aber d\u00fcnnwandig, und ist durch ein netzartiges Mesenterium an der Innenseite der Kalkschale aufgeh\u00e4ngt. Erkennbare Abschnitte besitzt er, abgesehen von dem allerersten, engeren St\u00fcck, dem sogenannten Oesophagus, nicht. Mikroskopisch besteht sein Epithel, nach Frentzel und Hamann, ebenfalls aus Cylinderzellen und zahlreichen am\u00f6boiden Wanderzellen, die v\u00f6llig \u00fcbereinstimmen mit den in der Leibesh\u00f6hle schwimmenden Blutk\u00f6rperchen und den Wanderzellen, die man in den anderen Organen des Seeigels trifft. Ein Theil enth\u00e4lt einen intensiv gelbroth gef\u00e4rbten, etwa die H\u00e4lfte der Zelle einnehmenden K\u00f6rper, andere enthalten Eiweisskrystalle, die List1) genauer untersucht hat. \u2014 Von anderen Organen des Seeigels sind nur die 5 Genitalschl\u00e4uche zu erw\u00e4hnen, die an der Innenseite der Kalkschale zwischen den Darmschlingen sitzen und in den Monaten Januar bis April, w\u00e4hrend denen ich an den Seeigeln experi-mentirte, stark entwickelt waren. Ein Zusammenhang mit den Organen an der Aussenseite der Schale besteht, abgesehen von der Mundplatte, nur an den Ambulacren, durch deren Poren Wassergef\u00e4sse und Nerven treten. Man sieht an ihrer Innenseite kissenartige W\u00fclste, in denen viele Wanderzellen ^ stecken.\nAstropecten aurantiacus ist ein flachgedr\u00fcckter Seestern mit bedeutend entwickelter Mittelplatte. Die R\u00fcckseite ist mit einer weichen, aber durch Kalkeinlagerungen verst\u00e4rkten Haut bedekt, die Unterseite zeigt dagegen das harte Kalkskelett, zwischen dem die spitzen, nicht mit einer Haftscheibe versehenen Saugf\u00fcsschen hervordringen. Fast das gesammte\n1) Th. List, lieber die Entwicklung von Proteinkrystalloiden in den Kernen der Wanderzellen bei Echinoiden. Anat. Anzeiger 14,185.1897.","page":14},{"file":"p0015.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption, \\erdauung und Stoffwechsel von Echinoderinen. 15\nMittelst\u00fcck des Thieres wird von dem sehr ger\u00e4umigen und dehnbaren Magen eingenommen, von dem aus sich in die Arme hinein, je 2 in jeden Arm, die vielver\u00e4stelten, sogenannten. Blindd\u00e4rme erstrecken, welche nach Griffiths,* 1) Chapeaux2) und Frentzel die Verdauungssecrete f\u00fcr den Magen seeerniren, also dem Pankreas der Wirbelthiere entsprechen w\u00fcrden, Hamann glaubt, dass die verdauten Nahrungsstofle in sie ein-dringen, sie also auch der Resorption dienen* Das Epithel des Magens ist nach Frentzel zum Theil ein Flimmerepithel, zum Theil enth\u00e4lt es Becherzellen und Cylinderzellen, ausserdem auch wieder zahlreiche am\u00f6boide Wanderzellen. Die Mund\u00f6f\u00f6iuhg ist f\u00fcr gew\u00f6hnlich klein, aber \u00e4usserst dehnbar, da man in dem Magen von grossen Seesternen Muschelschalen von 3 cm Durchmesser findet; ein After fehlt bei Astro pecteri. Der Magen ist durch eine Reihe massiver Str\u00e4nge an dem Kalkskelett, besonders an der R\u00fcckenwand befestigt, die Blindd\u00e4rme sitzen der R\u00fcckenwand kurz auf. Die Leibesh\u00f6hle ist viel weniger entwickelt, als bei den anderen Ecliinodennen. Anfangs hielt ich diese Seesterne wegen ihres riesigen Magens und ihrer gewaltigen Verdauungsf\u00e4higkeit \u2014 ich konnte die Beobachtungen von Ludwig, Lang, Hamann und Schiemenz3) oft best\u00e4tigen \u00fcber die grosse Zahl von Muskeln und Schnecken, bezw. deren Geh\u00e4usen, die man in einem \u00c4stropectehmagen findet \u2014 f\u00fcr die geeignetsten Objecte zu Verdauungs- und Resorptionszwecken. Es gelingt in der That bei einiger Hebung-, den Magen mit seinen Anh\u00e4ngen unverletzt zu isoliren, indem man das Thier sozusagen von seinem Magen abpr\u00e4parirt. Aber im Gegensatz zu dem einfach schlauchf\u00f6rmigen Verdauungskanal der Holothurien ist f\u00fcr die Th\u00e4tigkeit des Seesternmagens ein complicirter Bewegungsmechanismus noting, den das von dem \u00fcbrigen Thier losgel\u00f6ste Organ nicht mehr leisten kann. F\u00fchrt man feste Nahrung in den Magen ein, z. B. zerschnittenes\n!) A. B. Griffiths, Proc. Roy. Soc. U, 325. 188H.\n2) Marcellin Chapeaux, Nutrition des Echinodermes Bull. de\n1 Acad, royale des Sciences etc. de Belgique. III. S\u00e9r., T. 26, S. 227. 1893.\np. Schiemenz, Wie \u00f6ffnen die Seesterne Austern? Mittheil\ndes deutschen Seefischereivereins, 1896 Nr. 6.","page":15},{"file":"p0016.txt","language":"de","ocr_de":"16\tOtto Cohnheim.\nMusehellleiseh oder Fibrin, so wird es nicht verdaut, da die Fermente nicht in den Magen gelangen. Mit Fl\u00fcssigkeit aber lasst sich der d\u00fcnnwandige, des st\u00fctzenden Kalkger\u00fcstes entbehrende Magen nicht f\u00fcllen.\nEbensowenig f\u00fchrten Resorptions versuche am unverletzten Thiere zum Ziel, da die Leibesh\u00f6hle bei den Seesternen nicht das grosse Fl\u00fcssigkeitsreservoir bildet, wie bei den Seeigeln und Ilolothurien. So habe ich mich bei den Seesternen auf\neinige unten anzuf\u00fchrende Fermentuntersuchungen beschr\u00e4nken m\u00fcssen, sowie auf die Feststellung, dass in den Magen eingef\u00fchrte Farbstoffe, z. B. Indigcarmin, in die \u00abBlindd\u00e4rme\u00bb eindringen. Verdauungsprodukte des Eiweisses vermochte ich w\u00e4hrend der Verdauung von Muscheln im Magen nicht nachzuweisen.- :V\nG e f\u00e4 ss sv stein und Lei b es h oh le n fl \u00fc s sigkei t.\nBekanntlich besitzen die Echinodermen 3 Svsteme von mit Fl\u00fcssigkeit gef\u00fcllten Hohlr\u00e4umen, die Leibesh\u00f6hle, das Wassergef\u00e4sssystem und das Blutgef\u00e4ss- oder Lacunarsystem. Seit der Entdecker des Wassergef\u00e4sssvstems, Tiedemann,1) in seiner noch heute un\u00fcbertroffenen Anatomie der Holothurien, Seeigel und Seesterne diese Systeme als getrennt beschrieben hat, ist zwar gelegentlich ein Zusammenhang zwischen ihnen oder zwischen einem von ihnen und dem umgebenden Meerwasser behauptet worden. Aber nach den \u00fcbereinstimmenden Angaben von Johannes M\u00fcller,2) Semper,3) Pro uh o ,*)\n\u2022I) F. Ti cd ein a nn, Anatomie der R\u00fchrenhololhurie (Holothuria ttibiiWa'i, des ponici-anzcnf\u00eeirbig\u00ebn Seesterns (Astropecten aurantiacus) und des Steinseeigels (Echinus saxatilis). Landshut 1816. Preisschrift der Pariser Akademie von 1812.\n-( Johannes M\u00fcller, Muller\u2019s Archiv 1850, S. 117 u. 225. \u2014* Derselbe, Feber den Hau der Echinodermen. Berichte der Berliner Akademie der Wissenschaften 1853.\n\u2022{) (!. Semper. Reisen im Archipel der Philippinen II. Th. 1. Bd.\nII. Prouho, Arch, de Zoologie exp\u00e9rimentale, 2. Ser., T. 5, 213.1887.","page":16},{"file":"p0017.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption, Verdauung und Stoffwechsel von Eehinodermen. 17\nH\u00e9rouard,1) Ludwig, *) Hamann3) und Lang4) kann es keinem Zweifel unterliegen, dass man es wirklich mit 3 Fl\u00fcssigkeitssystemen zu thun hat, die von einander durch Wandungen geschieden sind, und die in keiner direkten Verbindung mit einander stehen. Das Wassergefasssystom verbreitet sich in der Aussenwand der Thiere; von ihm aus werden die Saug-lusschen gef\u00fcllt und entleert; ausserdem besitzt es Zusammenh\u00e4nge mit den Poli schen Blasen. Es dient also der Locomotion und vielleicht der Athmung. Die inneren Organe, specie! 1 den Verdauungskanal, ber\u00fchrt es nicht. An diesem verzweigt sich daf\u00fcr das Lacunarsystem, das bei den Seeigeln schw\u00e4cher als bei den Holothurien entwickelt ist. Es besteht bei diesen aus einem dorsalen und einem ventralen Darmgef\u00e4ss, die entlang dem Darm ziehen, und von denen aus zahlreiche A\u00e9stchen im Darmmesenterium verlaufen, die sich dann wieder zu 2 gr\u00f6sseren St\u00e4mmen vereinigen. Ausser dem Darm verbreitet es sich an der Wasserlunge, dagegen nicht an der K\u00f6rperwandang; \u00fcber seine Function ist nichts bekannt. L\u00e4ngs) sagt von ihm: \u00abIm Bindegewebe verschiedener K\u00f6rperteile kommt in den meisten Eehinodermenklassen ein stark entwickeltes System von sehr kleinen Lj\u00fccken oder Lacunen vor, die sich in einander \u00f6ffnen, und die bald an den Oberfl\u00e4chen gewisser Organe ein dichtes und feines, fl\u00e4chenhaft ausgebildetes Lacunen-netz darstellen, bald zu B\u00fcndeln von in bestimmten Richtungen verlaufenden und mit einander anastomosirenden Kan\u00e4len Zusammenfl\u00fcssen. Dieses Lacunarsystem w\u00fcrde fr\u00fcher allgemein als Blutgef\u00e4sssystem bezeichnet und mag auch hier noch diesen Namen beibehalten, obschon eine regelm\u00e4ssige Circulation der in ihm enthaltenen Fl\u00fcssigkeit nach\n. *) E. H\u00e9rouard, ibid. (2), 7, 535. 1880.\n2)\tH. Ludwig, Eehinodermen, Bronns Klassen u Ordnungen II. 3, S. 108 ff., S. 559 ff, 1889\u20141892.\n3)\t0. Hainann, Bronns Klassen etc. Fortsetzung, S. 724 ff. \u2014 Derselbe, Beitr\u00e4ge*zur Histologie der Eehinodermen. I\u2014 III. 1884ff.\n4)\tA. L ang, Lehrbuch der vergl. Anatomie, Bd. 4, Echinodermata.\" 1894, S. 1006 ff.\n5)\tA- Lan&> Lehrbuch der vergl. Anatomie, Bd. 4, Echinodermata Jena 1894, S. 1040.\nHnppe-Seyler\u2019s Zeitschrift f. physiol. Chemie. XXXIII.\t2","page":17},{"file":"p0018.txt","language":"de","ocr_de":"18\nOtto flohnlieim.\nbestimmten Richtungen hin in keinem einzigen Falle nach ge wiegen wurde.\nDie mit einander communieirenden I,acuneu, aus denen das Blutget\u00e4sssystem besteht,L entbeh ren je gl i eher he so n-d e r e n \\V a ndu n g, auch jeglicher Endothelauskleidung, und ihre Anordnung zu Netzen oder Geflechten, die bald fl\u00e4ch enartig ausgebreitet sind, bald zu \u00abGef\u00e4ss-st\u00fcmmen\u00bb sich verdichten, ist f\u00fcr die Ech inodermen absolut charakteristisch.\n! Ein local tsirterpro|)ul sa torisch er Apparat fehlt. Was fr\u00fcher als Herz bezeichnet wurde, hat mit dein Blut-gef\u00e4sssystem nichts zu than; es ist das Axialorgan ....\nGontraetinnen sind nur in ganz unregelm\u00e4ssiger und wenig deutlicher Weise an den Gef\u00e4ssst\u00e4nunen des Darms von llolothurien beobachtet worden.\u00bb -- - Auch Hamann (l, e.) nennt das Blutgof\u00e4sssystem > lediglich ein System von Spaltr\u00e4umen in der Bindegewebssehicht.\nWas die Goniractionen, die Tiedemann zuerst gesehen hat, anlangt, so kann man an den grossen Gef\u00e4ss-st\u00e4mmen der llolothurien in der That mit der Zeiss'schen\nbinoeuhiren Lupe sehr gut in regelm\u00e4ssigem Rhythmus auf-t retende Verengerungen und Erweiterungen der Gef\u00e4sse beobachten. Ebenso kann mau sich aber auch, wenn man auf ein kleines Gonvolut von Blutk\u00f6rperchen einstellt, davon \u00fcberzeugen, dass ein Transport eines solchen Kl\u00fcmpchens durch diese Bewegungen nicht herbeigef\u00fchrt wird, sondern dass sie es nur hin- und herflottiren lassen.\nDas, was f\u00fcr meine Versuche von Bedeutung ist, und weshalb ich auf diese Verh\u00e4ltnisse n\u00e4her eingegangen bin, ist, dass bei den Seeigeln und llolothurien jede Circulation \u00fcberhaupt und insbesondere jede cireulatorische Verbindung zwischen dem Verdauungskanal und dem \u00fcbrigen K\u00f6rper fehlt. Wasser und in ihm gel\u00f6ste feste Stolle, die bei der Verdauung entstehen, haben keine andere M\u00f6glichkeit, zu den \u00fcbrigen Organen, die sie ern\u00e4hren sollen, zu gelangen, als dass sie aus dem Darin in die Leibesh\u00f6hle eintreten, und durch diese hindurch zu den andern Organen gelangen. Die Echinodermen","page":18},{"file":"p0019.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption. Verdauung und Stoffwechsel von 'Eehinodermen. ttf\nerm\u00f6glichen also in der That, die gestellte Aufgabe, den StofV-iransport aus einer H\u00f6hlung in die andere, zu untersuchen.\nW as die Litteratur \u00fcber die Verdauung und den Slutt-wechsel der Eehinodermen angeht, so ist dar\u00fcber wenig zu sagen. Abgesehen von einigen ganz unzuverl\u00e4ssigen Angaben von Krukenberg1) \u00fcber Enzyme bei Holothurien und Seesternen, ist vor Allem eine Untersuchung von Chapeaux2) zu erw\u00e4hnen, der m den Blindd\u00e4rmen der Seesterne ein St\u00e4rke verzuckerndes und ein Eiweiss spaltendes Enzym fand ; ausser-\ndem beobachtete er das Durehtreten von Fetttr\u00f6pfchen aus\ndem Darm in die Leibesh\u00f6hle und eine fettspaltende Wirkung der Am\u00f6bocyten der Seesterne. Das Vorkommen von verdauenden Enzymen in den D\u00e4rmen der Seesterne beobachtete auch Griffiths.3) Sehiemenz4) sah bei einem anderen Seestern, dem Asterias rubens, einem gef\u00fcrchteten R\u00e4uber, der grosse Mengen von Muscheln mit seinem hervorgest\u00fclpten Magen ausserhalb seines K\u00f6rpers verdaut, dass zur v\u00f6lligen Aufl\u00f6sung der Weichtheile einer Auster von 2,5 cm. L\u00e4nge i Stunden, einer 3,7 cm. langen anderen Muschel \u2014 Venus \u2014 81(2 ,Stun(len erforderlich waren. Frentzel5) schreibt f\u00fcr den Process der Verdauung, wie des Nahrungstransportes im K\u00f6rper den Am\u00f6bocyten oder Wanderzellen der Eehinodermen die allergr\u00f6sste Bedeutung zu, Schulz\u00ab) und Barthels7) lassen auch die Excretion bei den Holothurien wesentlich durch sie besorgen. Auch Ludwig, Hamann und Lang schlossen sich in ihren citirten, zusammenh\u00e4ngenden Darstellungen dem an,\nDf. L W. Krukenberg, Grundz\u00fcge einer vergleichenden Physiologe der Verdauung, Heidelberg 1880, IV, S.58IT. - Derselbe, Enzvm-\nbildung bei Evertebraten, Untersuchungen a d. physiol. Institut Heidelberg n., o.iH, 1879.\nT. 26. S. 227C^3CaUX\u2019\t^ \u2018 ^\tde Itelgiqu.-, 3\u00bb Serie.\n3) A. B. Griffiths, Proc. Roy. Soc. 44, 325. 1888.\n4 \u00bb 1. Schiein enz, Mittheil, des Deutschen Seelischereivereins 1890.\nAr. 0.\t\u2018\n\u00b0) J. Frentzel, Arch, f\u00fcr (Anal, u.) Physiol 1892, S. 81.\n\u00abj Eugen Schultz, Biologisches Cenlralbl., 15, 390. 1895. .\n') Ph. Barthels, Zool, Anzeiger, 18, 493, 1895.","page":19},{"file":"p0020.txt","language":"de","ocr_de":"20\tOtto Cohnheim.\nund betonen die grosse Rolle der Wanderzellen f\u00fcr alle vegetativen Proeesse der Kchinodermen.\nDie Resorptionswege und die bei der Resorption\nwirkenden Kr\u00e4fte.\nEs galt zun\u00e4chst, die normale Zusammensetzung der Leibesfl\u00fcssigkeit dieser Thiere festzustellen. Den Inhalt der \u00abBlutgef\u00e4sse\u00bb direkt zu untersuchen, ist unm\u00f6glich ; die vorliegenden Angaben von Gu\u00e9not (siehe unten) und Anderen \u00fcber einen geringen Kiweissgehalt der Lacunarfl\u00fcssigkeit gr\u00fcnden sieh denn auch nur auf die mikroskopische Beobachtung an Schnitten, und dabei ist eine Vermischung mit Zellsaft nicht auszuschhessen. Nur Hamann erw\u00e4hnt eine am lebenden Thier beobachtete Gerinnung. Doch wird die Gleichartigkeit der Fl\u00fcssigkeit in den Lacunen, dem Wassergef\u00e4sssystem und der Leibesh\u00f6hle von allen Autoren anerkannt. Die Leibesh\u00f6hlenfl\u00fcssigkeit ist dagegen leicht in grosser Menge zu erhalten. Allerdings muss man sich bei Holothurien wie bei Seeigeln vor einer Verunreinigung mit dem Schleim h\u00fcten, den die Haut der Thiere auf jeden Eingriff reichlichst producirt. Die Holothurien trocknete ich gut ab und \u00f6ffnete sie mit einem raschen Scheerenschnitt, wobei die Fl\u00fcssigkeit aus dem sich kr\u00e4ftig contrahirenden Thiere hervorst\u00fcrzt. Bei den Seeigeln machte ich mit dem Troikart entweder an der Mundmembran 2 L\u00f6cher oder nur eines dort, das andere seitlich von dem After und der Madreporenplatte im Scheitel \u2014 in beiden F\u00e4llen verletzt man keine inneren Organe \u2014 und heberte sie dann aus. Die Fl\u00fcssigkeit enth\u00e4lt zahlreiche Am\u00f6bocyten von verschiedenen Formen und mit verschiedenen Einschl\u00fcssen, die namentlich Cu\u00e9not *) genau beschrieben hat. Bei den Seeigeln ballen sich die Blutk\u00f6rperchen beim Stehen zu einem Pseudogerinnsel zusammen ; sie lassen sich durch Centrifugiren leicht entfernen. Im Uebrigen besteht sie aus\n1) L. Cri\u00e9not, Arch, de Zool. experiment. 2 S\u00e9r., 9. 365 und 592, laoi; \u2014- Vgl. auch j. F r ent z el, Arch. f. (Arial, u.) Physiol., 1892, 81. \u2014 Th. List, Anat. Anzeiger, 14, 185, 1897. Ferner die citirten Lehrb\u00fccher, besonders Hamann.","page":20},{"file":"p0021.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption, Verdauung und Stoffwechsel von Echinodermen. 21\nnahezu reinem Seewasser. Sie ist schwach alkalisch wie das Seewasser und gibt beim vorsichtigen Ans\u00e4uern weder in der K\u00e4lte noch beim Kochen einen Niederschlag oder auch nur eine Tr\u00fcbung, enth\u00e4lt also weder Eiweiss noch Mucin. Sie gibt weder die Biuretreaction noch eine der anderen Farben-reactionen der Eiweissk\u00f6rper und Peptone. Ferner enth\u00e4lt die Leibesh\u00f6hlenfl\u00fcssigkeit keine Kohlehydrate; sie reducirt weder direkt noch nach dem Kochen mit S\u00e4uren und gibt die Molisch sche Reaction mit Thymol nicht. Sie gibt keine F\u00e4llung mit ammoniakalischer Silberl\u00f6sung \u2014 selbstverst\u00e4ndlich nach Entfernung des Salzniederschlages, den Ammoniak in ihr so gut wie im Seewasser entstehen l\u00e4sst. Auch beim Eindampfen zur Trockne zeigt sich, dass keine organischen Stubstanzen in nennenswerter Menge vorhanden sind. Nur Phosphorwolframs\u00e4ure erzeugt eine Tr\u00fcbung, die sich nach einigen Stunden als d\u00fcnner Belag an den W\u00e4nden des Becherglases\nabsetzt; das Meerwasser aus der Aquariumsleitung verh\u00e4lt sich ebenso, d. h. es enth\u00e4lt Spuren von mit Phosphorwolframs\u00e4ure f\u00e4llbaren Substanzen. Der Niederschlag ist etwas st\u00e4rker als im Meerwasser, von einer Bestimmung konnte in diesen Spuren nicht die Rede sein. Entsprechend ergab eine Pr\u00fcfung mit dem Nessler\u2019schen Reagens auf Ammoniak eine etwas st\u00e4rkere F\u00e4rbung als im Meerwasser. Endlich wurde der Stickstoffgehalt nach Kjeldahl bestimmt:\t*\n100 ccm. Meerwasser enthalten 0,4 mg N,,\n100\t*\tHolothurieninhalt\t\u00bb\t2,5\t\u00bb\t*\n100\t\u00bb\tSeeigelinhalt\t\u00bb\t. 5,7\t*\t\u00bb\nVon dem Stickstoff ist vielleicht ein Theil noch auf Ammoniak zu beziehen. Dass diese Fl\u00fcssigkeit trotzdem Enzyme enth\u00e4lt, davon wird weiter unten noch die Rede sein. \u2014 F\u00fcr die Resorptionsfragen ist zun\u00e4chst die Feststellung von Wichtigkeit, dass an und f\u00fcr sich irgend betr\u00e4chtliche Mengen organischer K\u00f6rper in der Leibesh\u00f6hle fehlen, dass die Fl\u00fcssigkeit insbesondere weder Eiweiss noch Kohlehydrate enth\u00e4lt. Dieses Resultat habe ich in einer ganzen Reihe von Versuchen immer wieder best\u00e4tigt, sowohl an hungernden Thieren, als an solchen, die frisch eingefangen waren, und","page":21},{"file":"p0022.txt","language":"de","ocr_de":"22\tOtto Cohnheim.\nderen Darmkanal vollgestopft war, die sich also in voller Verdauung befanden. Die Leibesh\u00f6hlenfl\u00fcssigkeiten der Seeigel Echinus rnelo und Dorocidaris papillata, der Holothurie Stichopus regatis und der Seesterne Astropecten auran-tiacu s und As terias glacial is \u2014 von dem letzteren untersuchte ich allerdings nur hungernde Exemplare \u2014 verhalten sich ebenso. Die abweichenden Angaben in der Litteratur \u2014 Oucnot,1) Howell2) und W il lia ms3) sprechen von reinem <\u00bbdcr nahezu reinem Seewasser, Cuenot4) an anderer Stelle, Semper5) und Geddes6) dagegen von einem gr\u00f6sseren oder geringeren Eiweissgehalt \u2014\u2014 beruhen anscheinend auf Verunreinigungen mit dem Hautschleim oder auf Auslaugen der Blutk\u00f6rperchen. Bei Seeigeln kann man an absterbenden Exemplaren gelegentlich etwas Eiweiss neben Farbstoff aus dem Darm finden. Doch finden sich dann auch immer andere Ver\u00e4nderungen, Stachelverlust etc. Bei normalen Holothurien und Seeigeln habe ich niemals Eiweiss oder Kohlehydrate, oft kaum den Phosphorwolframs\u00e4ureniederschlag, und als Maximum (1er organischen stickstoffhaltigen Substanz bei den Exemplaren mit st\u00e4rkstem Phosphorwolframs\u00e4ureniederschlag die oben gegebenen Zahlen gefunden.\nVersuche an Holothurien.\nFrisch eingefangene Holothurien haben immer ihren gesummten Darm prall mit Meeressand gef\u00fcllt, in dem man gelegentlich St\u00fcckchen von Holz, Pflanzentheile, auch kleine Muscheln findet. Sie scheinen sich also wesentlich von dem Seesand mit den in ihm befindlichen, lebenden oder todten,\ni> L. Cue not, Arch, de Zoologie exp\u00e9rim., 2<\u2018 S\u00e9r.. 5*\u00bb\u00bb, S. f>8, 1887.\n2)\tW. H, Howell, Studies from the Biolog. Laboratory of the John-Hopkins-University, III, 267, 1887.\n3)\tTh. Williams; Philosoph. Transactions. 1852. \u00d495.\nT L. Cue not. Arch, de Zoolog. experiment, 2\u00ab S\u00e9r., 9. 865 und 592, 1891.\n:\u00bbs Semper, Reisen im Archipel der Philippinen, II. Theil,\nrTti: \u00c8 1S\u00ab7. V;.\t;/;/:\u2022 v.\"\t,,V\" .\t. i\n6 P, Geddes. Arch, de Zoolog. experiment.. P S\u00e9r.. 8. 188.' 1879.","page":22},{"file":"p0023.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption, Verdamm\u00ab.' und Stoffwechsel von K( hinodermen.\t23\norganischen Bestandtlieilen zu n\u00e4hren. Doch wird angegeben,1) dass sie auch schwimmende kleine Thiere, Infusorien, Diatomeen, Crustaceen mittelst ihres Tentakelkranzes in sich hinein strudeln und verzehren. Ich habe den : Stickstoffgehalt des. Sandes, den ich aus dem vorderen Drittel von H\u00f6lothurien-d\u00e4rmen entleerte, und den von frisch eingebrachtein Seesand verglichen. Die Bestimmung geschah nach Kjeldahl:\n21 g Sand aus Holothuriend\u00e4rrnen enth\u00e4lt 8,1 mg N,\nU) \u00bb Seesand enth\u00e4lt........... . . 2,(> \u00bb \u00bb\nWill man nicht die ganze Differenz auf Verdauungs-secrete beziehen, so geht hieraus hervor, dass die Holothurien ausser dem Sande noch stickstoffhaltige, organische Nahrung aufgenommen haben m\u00fcssen. Im Aquarium entleeren die Thiere alsbald Koth, d. h. wurstf\u00f6rmige 1\u20145 cm. lange, durch etwas Schleim locker zusammengehaltene Sandbrocken. Nach einem bis sp\u00e4testens drei Tagen ist der Darm frei von Sand, aber er ist dann nicht leer und zusammengefallen, sondern .mehr oder weniger prall mit einer gelblichen, wasserklaren., etwas fadenziehenden Fl\u00fcssigkeit gef\u00fcllt, in der sich geringe Mengen der verdauenden Enzyme befinden, von denen noch die Rede sein wird.\t\u2022'\nI\t...\nIch wartete, bis die Holothurien derart den Sand entleert hatten, und untersuchte zun\u00e4chst die Resorption am isolirten Darm. Anfangs versuchte ich, die Thiere: ihren Darm selbst herauswerfen zu lassen, und setzte sie zu diesem Zweck in Meerwasser von 30\u00b0 C., wobei kleine Exemplare ihre Eingeweide bald auswerfen. Bei grossen dauert es dagegen sehr lange, und die Thiere zeigten dann starke Asphyxie, so dass ich nicht wusste, inwieweit der Darm unver\u00e4ndert war. Ich habe sp\u00e4ter die Holothurien mit einem Scheerenschnitt an der Unterseite ge\u00f6ffnet; dann wird durch die starke Contraction der Leibeswand der Darin hervorgedr\u00e4ngt, und es gelingt durch etwas Dr\u00fccken und Ziehen leicht, den\n-\t\u2022\t*\tf\nDarm, der am Schlundring und unmittelbar vor dem After abreisst, mit Wasserlunge und Mesenterium unverletzt zu er-\ni! M. Schmidt, Zoolog. Garten, 1'9, 2}l, 1878.","page":23},{"file":"p0024.txt","language":"de","ocr_de":"21\tOtto Cohnheim.\nhalten. Ich trennte dann mit der Scheere das Mesenterium vom Darm ab, entfernte das Rectum mit der Einm\u00fcndung der Lunge, entleerte den Darm, f\u00fcllte ihn unter geringem Druck aus einer B\u00fcrette, band ihn vorn und hinten zu, und legte ihn in gel\u00fcftetes Seewasser. Anfangs liess ich durch das Ge-f\u00e4ss einen Luftstrom perlen, musste mich aber \u00fcberzeugen, dass dies auch in den Wintermonaten nicht gen\u00fcgt. Grosse Holothurien werden in 1 1. Seewasser, das mit Luft durchstr\u00f6mt wird, nach sp\u00e4testens 24 Stunden asphvktisch und werfen ihre Eingeweide aus. Ich habe daher bei den meisten Versuchen einen Sauerstoflstrom durch das Gef\u00e4ss gehen lassen. Am derart isolirten Darm sieht man am n\u00e4chsten Tage noch peristal tische Bewegungen; dass die resorbirende und oxydirende F\u00e4higkeit der Zellen noch vorhanden war, wird sich aus den Versuchen ergeben.\nZun\u00e4chst brachte ich reines Seewasser in die D\u00e4rme, so dass sich also aussen und innen die gleiche Fl\u00fcssigkeit befand. Dann fand ich ausnahmslos nach 24 und noch deutlicher nach 48 Stunden den Darm stark zusammengefallen, statt 20 ccm. nur noch 3\u20144 ccm. enthaltend; einmal fand ich ihn auch v\u00f6llig leer. Die Aussenfl\u00fcssigkeit hatte sich entsprechend vermehrt, wenn auch wegen der Verdunstung etwas weniger, als der Verminderung im Darm entsprach. Dasselbe war gut zu sehen, als ich statt des reinen Seewassers mit Seewasser bereiteten St\u00e4rkekleister einf\u00fchrte, der ausserdem noch in feiner Vertheilung ungel\u00f6ste St\u00e4rke enthielt. Nach 2 Tagen war das Wasser aus dem Darm verschwunden, der stark eontrahirte Darm war mit der zusammengebackenen St\u00e4rke gef\u00fcllt. Als ich verd\u00fcnnte Milch von dem Dann resorbiren liess, war nach 24 Stunden die Milch geronnen und der Darm deutlich contrahirt, nach 48 St\u00fcnden enthielt er nur ein festes K\u00e4segerinnsel, keine Spur von Fl\u00fcssigkeit; in beiden F\u00e4llen geringe, aber trotz der Verdunstung deutliche Vermehrung der Aussenfl\u00fcssigkeit. Wenn die in den Darm eingef\u00fchrte Fl\u00fcssigkeit nicht nur aus Seewasser bestand, sondern Salze oder andere K\u00f6rper gel\u00f6st enthielt, so war die Fl\u00fcssigkeitsresorption ebenso gut zu beobachten, daneben aber konnte","page":24},{"file":"p0025.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption, Verdauung und Stoffwechsel von Echinodermen. 25\nich die gel\u00f6sten Substanzen jenseits des Darmes auffinden. Ich nahm Jodnatrium, in l\u00b0/oiger L\u00f6sung dein Seewasser zugesetzt: am n\u00e4chsten Tage war die Fl\u00fcssigkeit innen vermindert, aussen und innen war nach Behandlung mit salpetriger S\u00e4ure durch Aussch\u00fctteln mit Chloroform reichlich Jodnatrium nachweisbar. Ferner l\u00f6ste ich ^atriumphosphat 1:250 in Seewasser, kl\u00e4rte die alkalische tr\u00fcbe L\u00f6sung durch Hinzul\u00fcgen von Salzs\u00e4ure, bis die Reaction auf Lackmus. neutral war, und f\u00fcllte die L\u00f6sung in Holothuriend\u00e4rme. Am folgenden Tage erzeugte molybd\u00e4nsaures Ammon in der Aussenfl\u00fcssigk\u00e7it einen deutlichen Niederschlag, Phosphors\u00e4ure war also \u00fcbergegangen; innen waren nur noch wenige C\u00fcbikeentimeter Fl\u00fcssigkeit anzutreffen, die ebenfalls eine deutliche Phosphor-s\u00e4urereaction gaben.\nQuantitative Bestimmungen habe ich bei diesen Versuchen nicht gemacht, wohl aber bei den folgenden Res\u00f6rptionsversuchen mit Traubenzucker und Rohrzucker. Die Bestimmung geschah wieder durch Titration mit ammoniakalischer Kupfersulfatl\u00f6sung nach Pavy. Q Ich habe mich durch .wiederholte Versuche \u00fcberzeugt, dass diese Methode auch bei dem hohen Salzgehalt des Meerwassers anwendbar. ist, und dass sie bei sorgf\u00e4ltiger Ausf\u00fchrung und gen\u00fcgender Uebung bis auf 0,01 bis 0,02t0/o genau arbeitet. Der Rohrzucker wurde erst durch einst\u00fcndiges Kochen mit sehr verd\u00fcnnter Salzs\u00e4ure invertirt und der Invertzucker titrimetrisch bestimmt. \u2014 Eine erhebliche Complication erfahren diese Versuche dadurch, dass der Zucker in ihrem Verlaufe von dem lebenden Darme verbrannt, oxydirt wird. Davon wird noch eingehend die Rede sein. Hier soll nur die Fl\u00fcssigkeitsverschiebung und die Vertheilung des nicht verbrannten Zuckers inner- und ausserhalb des Darmes besprochen werden. Ich habe die Resultate in folgender Tabelle vereinigt:\nZu dieser Tabelle ist noch zu bemerken: Die D\u00e4rme wurden in der Regel Nachmittags gef\u00fcllt und in das gel\u00fcftete Seewasser gelegt und am n\u00e4chsten Tage Vormittags unter-\n0 0. Cohnheim, Zeitsehr. f. Biolog.. Bd. 37, 129. 1R98.\t\u2022","page":25},{"file":"p0026.txt","language":"de","ocr_de":"Otto Co hn h ei in\nX X\nX te te\n\n3 C\n\u00ab IW\nw X\n\u00ab IC\n\u00ab X\n;\u2022 te\n\u2022 X\nte\nte te\nx ** \u00bb\n\u00ab te\nTabelle I","page":26},{"file":"p0027.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption, Verdauung und Stoffwechsel von Eehinoder\nmen.\n97\n4mt i\nsucht. Die Versuehsdauer betrug daher etwa 18 -22 Stunden, nur bei Versuch 5 und tO einen Tag l\u00e4nger. Die Aussen-lliissigkeit war immer Seewasser, das nur in Versuch 7 Und 8 ausserdem 5\u00ab/# Dextrose enthielt. Bei den Rohrzuckerversnchen zeigte der Darminhalt stets Reduction, es war also eine the.il-weise Spaltung des Rohrzuckers eingetreten. Ihre Grosse wurde durch direktes Titriren ohne vorherige Inversion bestimmt und ist in Klammern beigef\u00fcgt. Danach ist im Darm etwa der io. bis 5. Theil des Rohrzuckers invertirt, der Rest als solcher vorhanden. Auch die Aussenfliissigkeit enthielt neben dein\nRohrzucker immer gespaltenen Zucker, aber wenig, immer unter 0,1\t.\nWenn man zun\u00e4chst die Zahlen der Spalte 12 betrachtet, so sieht man, wie in den meisten Versuchen mit geringem ( \u00bboha.lt an Zucker eine deutliche Fl\u00fcssigkeitsresorption statt-gelunden hat. Einzelne Abweichungen beruhten: wohl auf mangelhafter L\u00fcftung oder von vornherein schlechtem Zustande Her Thiere. Anders bei hohem Zuckergehalt: In den Versuchen 0 und 10\u201418 hat keine Resorption stattgefunden, sondern im Gegentheil eine Fl\u00fcssigkeitsVermehrung. Der Holo-thuriendarm zeigt also die gleiclien Verh\u00e4ltnisse, wie wir sie vom Wirbelthierdarm her kennen. Wird der Darmwand ein zu grosses Druckgef\u00e4lle zugemuthet, so verh\u00e4lt sie sich in Rezug auf den Fl\u00fcssigkeitswechsel wie eine beliebige Membran, <lic Diffusion und Osmose gestattet, hei geringen Coneontra-tionen aber kommt ihre physiologische F\u00e4higkeit des activen Kl\u00fcssigkeitstransportes zur Geltung. Eine Grenze zwischen leiden ist schwer zu ziehen, da einmal (Versuch 9) eine 10\u00b0/oige Dextrosel\u00f6sung noch gut resorbirt wurde, andererseits nue von 7,5\u00b0/o (Versuch 4) schon schlecht. Bei den Gohrzuckerl\u00f6sungen von 5 \u00b0/o\u00b0 (Versuch 2), 1.5'\u00ab;\u00ab (Versuch ^) und 1 ^ i (Versuch 12 und 18) war die Resorption viel schlechter, trotzdem dass ihre molekulare Concentration ja geringer ist. Noch sclileehler war die Resorption hei 2 Versuchen mit Milchzucker, in denen 10\u00b0/o ige L\u00f6sungen sich. erheblich \u2014 \u25a0 von 5 a'a Vun 10 auf IS ccm. \u2014 vermehrten.; Doch war in Stunden ungespaltcner Milchzucker \u2014 kenntlich an. der\n<\t\u2022 '\t-\t\u2022 V \u2022\t_\u2022\t\u2019\t*\"\t\u2022 ,\t.","page":27},{"file":"p0028.txt","language":"de","ocr_de":"28\tOtto Cohnheim.\nVer\u00e4nderung der Polarisation beim Kochen mit Salzs\u00e4ure \u2014 in der Aussenfl\u00fcssigkeit nachweisbar. Quantitative Bestimmungen hafe ich bei diesen Versuchen nicht gemacht.\nZum Vergleich habe ich dann eine Reihe von Versuchen am vergifteten oder abget\u00fcdteten Darm angestellt.\nTabelle II.\n\u00db z\tKingefii wurd\u00ab .:! n - | fi'm.j \u00b0,i,\t\thrt ;n g\tccm.\tintleert wurden ' % ! g\t\tAussentl\u00fcssigk \u2018 1 mrh- \u2022 ,#fk,ri- ker ; | ccm,! ccm J \u00b0/0\t\teit g\tRe- sor- birt ccm.\tT\u00abr- braoBt g\t\n1\t*\t10\t\t32\t3,3\ti.i\t40 ] 38 \u2022 \u25a0\u2022\u2022\u2022:,\u25a0 r v ;; -w ^ : ;\t3,3\t1.2 .\t\u2014 2\t\u00b0\u20197\t2 Tage. Seewasser innen etwas verd\u00fcnnt.\n2\tHO\t10\tH\tHO\t\u25a0 \u25a0\u25a0\t\tao 21\t2,0\t0,4\t-0\t\u25a0\t1 Tag.\nH\t10.5\t3\tO.H15\t9\tstarke Reduet.\t\t50 i 50\tstarke Reduet\t\tL\u00f6\t'\t1 Tag.\n4\t12\tH \u2022 \u2022 \u25a0;\tOHO\t10\t\u2014 '\t\t50 50 \u2022\u2022 I ^ \u2022 \u2022r* ... ' \u2022 \u2022 1\t\t\" \u2018\t2\t0,36\t1 Tag-\nDazu sind zun\u00e4chst einige Versuche zu rechnen, bei denen durch einen Unfall der Luftstrom versagte, der Darm also erstickte (Versuch 1 und 2). Sodann t\u00f6dtete ich den Darm dadurch, dass ich ihn in Chloroformwasser legte (Versuch 3), oder dass ich Fluornatrium der zu resorbirenden L\u00f6sung beif\u00fcgte (Versuch 4). Ls ergibt sich, dass unter diesen nicht normalen Umst\u00e4nden die Fl\u00fcssigkeitsresorption auf h\u00f6rte; im (iogentheil fand.\u2019sich eine Vermehrung der Fl\u00fcssigkeit im Innern des Darmes, wie es bei einer Diffusion und Osmose zu erwarten steht. Dagegen war Zucker in der Aussenfl\u00fcssigkeit nachzuweisen, und auch die Verbrennung des Zuckers hatte nicht aufgeh\u00f6rt.\nDasselbe Resultat erhielt ich, als ich verd\u00fcnnte L\u00f6sungen von Jodnatrium resorbiren Hess und den Darm abt\u00f6dtete; die Fl\u00fcssigkeit im Darm blieb unver\u00e4ndert, das Jodnatrium war in der Aussenfl\u00fcssigkeit nachweisbar. Auch bei Resorption von reinem Seewasser kam keine Fl\u00fcssigkeitsverminderung zu Staude. Um festzustellen, ob etwa die Geschwindigkeit des Durchtrittes gel\u00f6ster Substanzen beim lebenden und todten Darm eine verschiedene sei, legte ich einen Darm 24 Stunden in Chloroformwasser, einen andern nahm ich frisch aus dem","page":28},{"file":"p0029.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption, Verdauung und Stoffwechsel von Echinodermen. 29\nThier, f\u00fcllte beide mit einer verd\u00fcnnten L\u00f6sung von Ferro-cvannatrium in Seevvasser und setzte sie in gel\u00fcftetes Seewasser. Bei dem todten war nach 45, bei dem lebenden nach 70 Minuten die erste Spur von Ferrocyannatrium nachzuweisen. Also kein Unterschied zu Gunsten des lebenden.\nEndlich vertauschte ich bei einer Reihe von Versuchen die Fl\u00fcssigkeiten. Ich f\u00fcllte die D\u00e4rme mit Seewasser, oder liess ihnen auch einfach ihren Inhalt und f\u00fcgte der Aussen-fliissigkeit Jodnatrium, phosphorsaures Natrium oder Zucker bei. In allen, oft wiederholten Versuchen fand eine Fl\u00fcssigkeits- . Verminderung im Darm statt, sodass sich nur noch wenige Uubikcentimeter am n\u00e4chsten Tage in ihm fanden, aber in dieser geringen Menge war immer Jodnatrium, phosphorsaures Natrium oder Dextrose nachzuweisen. Nur in einem Falle, als ich einen theils mit Sand, theils mit Wasser gef\u00fcllten Darm in Zuckerl\u00f6sung setzte, war am folgenden Tage nur noch Sand im Darm, in dem ich keinen Zucker mehr nachweisen konnte. In einem andern Darm, der nur Spuren von Schleim enthielt, gaben diese auch eine schwache Jodreaction. Quantitative Zuckerbestimmungen waren in den sehr geringen Fl\u00fcssigkeit^ mengen im Darm nicht ausf\u00fchrbar, die Bestimmung des Zuckers in der Aussenfl\u00fcssigkeit ergab, dass immer eine starke Ver-, hrennung stattgefunden hatte.\nDer Durchtritt der Stoffe durch den Darm erfolgt also gleichm\u00e4ssig in beiden Richtungen; von einer Differenz in dieser Hinsicht, wie ich sie am Wirbelthierdarm beobachtet habe, ist nichts zu sehen. Bevor dies Ergebnis^ n\u00e4her besprochen wird, will ich noch eine Reihe von Versuchen anf\u00fchren, die ich an ganzen Holothurien angestellt habe.\nDie Holothurien wurden erst 2\u20143 Tage ins Aquarium gesetzt, bis sie ihren Koth entleert hatten, und dann in eine verd\u00fcnnte, durch einen Sauerstoffstrom gut gel\u00fcftete Zuckerl\u00f6sung gesetzt, nach 24 Stunden der Darminhalt und der Leibesinhalt untersucht. Zun\u00e4chst musste aber festgestellt werden, ob die Resorption durch den Darm den einzigen Zugang zu der Leibes-holde bildete, und nicht etwa aus der Wasserlunge Substanzen aufgenommen werden konnten. Zu diesem Zwecke setzte ich","page":29},{"file":"p0030.txt","language":"de","ocr_de":"m\nOtto (\u2019ohnlu*im.\nliolotlmrieiv in eine 0,5 V oige Traubenzuekerl\u00f6sung von 30\u00b0 C., worauf sie sehr oft und lebhaft athrnen. Nach einer halben Stunde nahm ich sie heraus; das von ihnen aus der After\u00f6ffnung entleerte At hein wasser enthielt ( ),5\u00b0/o Zucker, auch im Darm war bereits eine geringe Menge Zucker zu linden, die Leibesh\u00f6hle war dagegen zuckerfrei. In 30 Minuten hatte also durch die \u00e4usserst d\u00fcnne Wand der Lunge1) keine Diffu-sioii stattgeluilden, kann also wohl f\u00fcr ausgeschlossen gelten. Nach 24 Stunden ergeben sich dagegen folgende Resultate:\n1.\t2500 ccm. Seewasser mit 15 g Dextrose. Darin 3 Holothurien, von denen eine verloren geht. Die beiden andern haben in der Leibesh\u00f6hle 0,11 und 0,12\u00b0/o Zucker, die vereinigten Darminhalte < 0,15\u00b0; o.\n2.\t2500 ccm. mit 25 g Rohrzucker 11 \u00b0/o). Da herein 3 grosseHolothurien. Nach 24 Stunden im Wasser 0,55\u00b0. Rohrzucker, in dem vereinigten Darminhalt der 3 Tliiere 0,22\u00b0,o Rohrzucker. Die Leibesh\u00f6hlenfl\u00fcssigkeiten, die aber alle 3 durch A them vvasser von 0,55\u00b0/o verunreinigt sind, enthalten 0.32,0,15 und 0,57'\\\u00ab> Rohrzucker. Line Reduction war nirgends zu beobachten, dagegen im Ganzen ein starker Verbrauch des Rohrzuckers. Linige in derselben Art angestellte Versuche ohne quantitative Zuekerbestimmung ergaben das gleiche Resultat: Im Darm und in der Leibesh\u00f6hle findet sich Zucker, aber immer erheblich weniger, als in der Aussenll\u00fcssigkeit, sodass also von einem einfachen Ausgleich etwa durch die Leibeswand oder das Wassergef\u00e4sssvstem keine Rede sein kann. Die Aufnahme erfolgt nur durch den Darm und durch diesen hindurch in die Leibesh\u00f6hle.\nDoch auch der umgekehrte Weg aus der Leibesh\u00f6hle in den Darm steht dem Zucker offen. Ich spritzte mit einer Serumspritze mehreren Holothurien in die Leibesh\u00f6hle 10 ccm. Rohrzuckerl\u00f6sung, die 1,5 bis 3,0 g Rohrzucker enthielt, upd setzte sie in gel\u00fcftetes Seewasser. Am n\u00e4chsten Tage fand ich in dem Aussenwasser keine Spur von Zucker, bei dem einen Thier, das nur 1,5 g Zucker erhalten hatte, war \u00fcber-\nlj R\u00fcg. Schulz. Biolog: Centralblatt. IUI Lr>, HIM). 1SU5.","page":30},{"file":"p0031.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption. Verdauung und Stoffwechsel von Kehinoder\nmen.\n31\nliaupt nichts mehr zu finden, der Zucker war verbrannt worden. Die andern 4 Thiere mit mehr Zucker dagegen wiesen in dem Darm wie in der Leihesh\u00f6hle reichlich Rohrzucker auf, dem Aussehen nach im Darm weniger als in der Leibesh\u00f6hle; eine direkte Reduction ohne vorherige Inversion war nirgends zu beobachten. Der Rohrzucker war also in diesen Versuchen aus der Leibesh\u00f6hle in den Darm getreten, nicht anders als er es bei den vorigen Versuchen in umgekehrter Richtung get hau hatte.\nDas Lrgebniss dieser \\ ersuche an Holet hurieud\u00e4rineu l\u00e4sst sich dahin zusammenfassen, dass man mit Restimmtheit em(\u2018 aktive Wasserresorption beobachten kann, die sich aus osmotischen Kr\u00e4ften allein nicht erkl\u00e4ren l\u00e4sst. Denn die geringe Wasserverdunstung und dadurch bedingte . Concern trationsvermehrung der Aussenll\u00fcssigkeit gen\u00fcgt, wie ein RLick auf die Zahlen zeigt, bei Weitem nicht, um die; vollst\u00e4ndige Entleerung des Darmes in das Aussonwasser lierbeizOf\u00fchren. Dass nicht etwa zwischen Darm und Leibesh\u00f6hle offene Cominunicationen bestehen, durch die hindurch der Darminhalt nach aussen tritt, wird durch die auch am Schluss aller Ver-siiche ( l abolie I \u00bb stets noch vorhandenen Concentr\u00e2tions-difierenzen zwischen Darm und Leibesh\u00f6hle bewiesen. Die W anderung und Verkeilung der wasserl\u00f6slichen Substanzen i>t dagegen nicht anders, als sie bei Diffusionsmembranen sein w\u00fcrde; durch die Wand hindurch findet eine allm\u00e4hliche Ausgleichung der Druckdifferenzen statt und es werden keine neuen geschaffen. Auch findet sich kein. Anzeichen daf\u00fcr, dass die Darmwand etwa nach den beiden Seiten \u00aborientirU id, wie es Waymouth ReidM und ich2) f\u00fcr den D\u00fcnndarm der S\u00e4ugethiere festgestellt haben. Und dass diese F\u00e4higkeit nicht etwa nur dem isolirien Darm, als erstes Zeichen seines Absterbens, verloren gegangen ist, beweisen die zuletzt aufgef\u00fchrten Versuche am unverletzten Thiere. Die Zucker-\n11 Waymouth Reid, On intestinal absorption. Philos. Transactions. Ser. R. Vol. 102. 211. 1000.\n2) O. Cohn ho im. Zeitsehr. f. Biolog.. HO, 120. 1S0S--H7. WH tKOO","page":31},{"file":"p0032.txt","language":"de","ocr_de":"32\tOtto Cohnheim.\nvertheilung ist hier vollst\u00e4ndig erkl\u00e4rlich durch langsames Verschlucken in den Darm, Diffundiren aus diesem in die Leibesh\u00f6hle oder umgekehrt und allm\u00e4hliche Verbrennung des Zuckers auf diesem Wege.\nDies Resultat findet in den folgenden Versuchen an Seeigeln seine Best\u00e4tigung.\nVersuche an Seeigeln.\nAnfangs machte ich die Versuche so, dass ich die Mundmembran der Seeigel rings um die Laterne durehschnitt, diese herausnahm, in den \u00ab\u00d6sophagus\u00bb einen d\u00fcnnen Seidenkatheter einf\u00fchrte und damit den Darm f\u00fcllte. Diese Methode hat den Vortheil, dass man sich nach erfolgter Injection \u00fcberzeugen kann, ob der Darin nicht etwa verletzt ist und die injicirte Fl\u00fcssigkeit direkt in die Leibesh\u00f6hle gelaufen ist. Aber sie bedeutet f\u00fcr den Seeigel einen sehr schweren Eingriff, da seine Athmnng, wie die Coordination seiner Bewegungen durch die Zerst\u00f6rung der Mundmembran gehindert ist.1; Da ich ausserdem die Leibesh\u00f6hlenfl\u00fcssigkeit unvermiseht untersuchen wollte, musste ich die Thiere nach der Operation mit dem After nach unten legen und sie vor dem Herumdrehen bewahren, was sie \u00fcbrigens auch nach dem Eingriffe in der Regel nicht mehr k\u00f6nnen. Ich versuchte darauf, neben der After\u00f6ffnung ein Loch in die Schale des Seeigels zu machen, was auch in der That ohne Verletzung der inneren Organe gelingt. Die Versuche, in denen L\u00f6sungen in die Leibesh\u00f6hle eingef\u00fchrt wurden, sind auf diese Weise gemacht. Die Thiere wurden dann so in ein Gef\u00e4ss gesetzt, dass die oberste Kuppe mit dem Loch aus dem Wasser hervorragte. Da es mir aber\nnicht gelang, in das Rectum eine Can\u00fcle ohne Verletzung einzuf\u00fchren, benutzte ich ein einfacheres Verfahren und f\u00fchrte ein Glasr\u00f6hrchen in die Mund\u00f6ffnung des Thieres ein, das\ndann von dem Seeigel selbst mit den Z\u00e4hnen gefasst und festgehalten wird. So konnte ich unschwer 10\u201412 ccm. ein-laufen lassen, wobei der Seeigel die Laterne rhythmisch hebt\nund senkt, \u2022y J. V\nWenn man nach erfolgter Injection einige Minuten tJexk\u00fcll Zeitsr.hr. f. Biolog., U, 21)8. - H7, IW. 181)8.","page":32},{"file":"p0033.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption, Verdauung und Stoffwechsel von Echinodermen. 33\nwartet und dann das R\u00f6hrchen herauszieht, fliesst auch heim Herumdrehen des Fhieres nichts aus.- Der Seeigel w\u00fcrde dann in ein Gelass mit gel\u00fcftetem Wasser gesetzt .und am n\u00e4chsten l\u00e4ge die Leibesh\u00f6hlenfl\u00fcssigkeit wie der Darminhalt untersucht. Die Seeigel halten sich dabei auffallend schlecht. Luft-durchleitung gen\u00fcgte kaum je, und selbst bei starker Sauer-stofTdurchleitung zeigten die Thiere oft schon nach 2 V. immer nach 18 Stunden Stachelverlust, also schwere \\ er\u00e4nderungen Als normal betrachtete ich sie, wenn sie keine oder nur vereinzelte Stacheln verloren hatten, die von v. Uexk\u00fcll beschriebenen Stachelreflexe gut zeigten und sich noch umdrehen konnten.\nDer Darm frisch gefangener Seeigel ist stets prall gef\u00fcllt, theils mit Pflanzenresten und anderen Partikelcheh. the ils mit kleinen, etwa stecknadelkopfgrossen oder etwas gr\u00f6sseren, gr\u00fcnen oder gelbbraunen K\u00fcgelchen, selten mit etwas Sand! Die K\u00fcgelchen werden als Koth reichlich durch den After entleert ; aber der Darm ist auch nach I\u20146 tagen noch nicht ganz leer; in den vorderen Partien ist er dann mit Fl\u00fcssigkeit gef\u00fcllt und reisst an dem ge\u00f6ffneten, seiner Leibesh\u00f6hlenfl\u00fcssigkeit beraubten Thiere leicht ein. Doch l\u00e4sst sich bei einiger Vorsicht der Seeigel durch ein Loch am dorsalen Pol ohne Verletzung vollst\u00e4ndig aussp\u00fcleh.\nZun\u00e4chst machte ich einige Versuche mit Einf\u00fchrung von Jodnatrium in den Darm und in die Leibesh\u00f6hle, das ich dann immer im Darm und in der Leibesh\u00f6hle wiederfand, das also wie bei den Holothurien gleidimassig nach beiden Richtungen durch die Darmwand hindurchgeht. Die Zuckerversuche sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt.\nT\tItl\nKingef\u00fchrt Im Darm gefunden In Jer\t> |\ngefunden\nBemerkungen\nRvhrmk. 10 .4 l^xtrose 10\n5\t>\t; 15\n0\t\u00bb\t12.5\n7\t! io\n0,5 o.n\n0.0 0.5 0.5 0.11 0\t0\n701'\to.2\t0.11\n55\t1.1\t0.711\n\u2014\t0\t0\n*) Dazu Sp\u00fclwasser.\nM'j jie-StyW-i * Zeilsvhrift f. j>hy*i<\nIBS\t0\t0\t0.25\n200\t0.5\tO S.\t0.5\n225\t0.54\t0.705\t0.5\n510\t0.14\t0.7\t0.0\n10S\t0.45\t0.40\t0.7\t. *\t\u00bb\n207\t0.10\t0.4\t0.4\n\u2014\t0\t0\t0.5\nIhm Elulirwrti\nChemie XXXHI\nV\u00bb\nl-","page":33},{"file":"p0034.txt","language":"de","ocr_de":"34\tOtto (lohnheim.\n^ Es gebt aus diesen Zahlen hervor, dass auch hei den Seeigeln eine Vertheihing des Zuckers zwischen Dann und Leibesh\u00f6hle statthat. Nur hei einem Versuche (I) war im Darm kein Zucker mehr nachzuweisen, wohl aber in der\nLeibesh\u00f6hle. Aber der Zuckergehalt in der Leibesh\u00f6hle war sehr gering und die Differenz k\u00f6nnte sehr wohl durch die st\u00e4rkere Verbrennung im Darm erkl\u00e4rt werden. Jedenfalls ergibt sich aus den Versuchen keine That sache, welche d ie Annahme besonderer Kr\u00e4fte heben der Diffusion sicher er-\nforderlich machte. Und dasselbe Resultat zeigten einige Versuche, bei denen ich Zuckerl\u00f6sungen direkt in die Leibesh\u00f6hle brachte.\nTabelle IV.\n\t\t\t\t\t\t\t\nNr. \u25a0'\u2022vd \u25a0 \u25a0\u25a0'! - ' ' :\tZmker- art\tKin- .\t\u25a0\t\u25a0 -\u25a0\tl gef\u00fchrt t!\tIn ilu \u2022 \u2022 .... ' \u2022' eem.\tr Leibe gefunde \u00b0/o !\tsh\u00f6hle \u00bb : 8 .\t: Ver- ' j brannt\tBemerkungen\n1\tDextrose\t; ;:2,o--\t372\t0.40\t,4,8 :\t; /.v:v;.. ; < 0,45 '\tIn Anssenfl\u00fcssigkeit 0,25 g -- 0,01s * . Zucker, im Darm etwas Zucker.\n2\t\t0,84\t175\t0,3\t0.525\t<0,3\tIm Darm etwas Zucker.\n3\tRuhrzuck\tm-\t285\t0,3\t0,86\t<0,64\t* \u2022 . ;\u2022> 1 . . :> ,\n4\tDextrose\t1 0.48\t35\t1.0\t0,35\t0,06\tAussen0,01 g. Darm u. Genitalien entfernt\n\u25a0;. 5\t. i>\t: o,5\t130\t0,20\t0,38\t! 0.12\tAussen kein Zucker. Darm war entfernt\n6\tRohrzuck.\t0,75 i \u2019 \u25a0\t\u2019 v v c \u25a0\t167\t0,3\t0,5\t0,25\tDarm u. Genitalien entfernt\nDie ersten drei Versuche der Tabelle sind in dieser Art gemacht worden, und es fand sich immer \u2014 mit Ausnahme von einem Versuche \u2014 im Darm etwas Zucker, w\u00e4hrend der normale Darminhalt weder direkt, noch nach Kochen mit Salzs\u00e4ure eine Reduction zeigte. Der Zucker. Trauben- wie Rohrzucker, war also trotz seiner geringen Concentration in der Leibestl\u00fcssigkeit in umgekehrter Richtung, als normal, durch die Darmwand hindurchgetreten, die also auch beim Seeigel f\u00fcr Zucker so wenig wie f\u00fcr Jodnatrium eine Orientirung besitzt.\nDie in der Tabelle III und IV angef\u00fchrten Versuche sollten gleichzeitig hoch eine andere Frage beantworten. Wie erw\u00e4hnt, bat der Mangel einer Circulation bei den Echinodermen","page":34},{"file":"p0035.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption. Verdauung und Stoffwechsel von Kchinodermen. 35\n-viele Zoologen zu der Vorstellung gef\u00fchrt, die Aufnahme und Vertheilung der Nahrungsstoffe im K\u00f6rper erfolge bei ihnen gar nicht oder doch nur zum Theil in gel\u00f6ster Form, Sondern durch \\ ermittelung der Am\u00f6bocyten, der allgegenw\u00e4rtigen Wanderzellen, die sich im Darm mit den Nahrungsstoffen beladen und diese dann durch die Leibesh\u00f6hle zu den Organen transportren sollten. Aber schon die bisherigen Versuche haben gezeigt, dass gel\u00f6ste Stolle leicht durch die Darm wand hindurchtreten, und der active Wassertransport der Holothurien unterst\u00fctzt dies ja offenbar. Ich habe nun noch eine Reihe Versuche angestellt, bei denen ich die Am\u00f6bocyten entfernte. Ich machte mit dem Troikart ein Loch in der Mundhaut neben der Laterne und ein zweites am Scheitel, ljess die Thiere leer-laulen und f\u00fcllte sie mit Seewasser; im Laufe der n\u00e4chsten 2! bis iS Stunden wiederholte ich dies Verfahren mehrmals, da sich aus den Geweben stammende Am\u00f6bocyten immer wieder in der Leibesh\u00f6hle sammelten. Die Seeigel vertrugen den Eingriff nicht besonders gut, sondern zeigten schon am 2., last alle am 3. Tage Stachelverlust und andere Zeichen abnormen Verhaltens. Erst als ich die Operation mit sterilisirten Instrumenten ausf\u00fchrte und die Thiere mit ausgekochtem See-wasser f\u00fcllte, wurden die Resultate besser, und es blieb ein llieil der Thiere 3 Tage lang gesund. Von diesen stammen die Versuche 4, 5 und 6 von Tabelle III, .welche beweisen, dass unter diesen Umst\u00e4nden, d. h. bei Fehlen der Am\u00f6bocyten, gerade so gut ein Stofftransport und gerade so gut eine Verbrennung statthat, wie bei Vorhandensein der Wanderzellen. Gegen dies letztere k\u00f6nnte der Einwand erhoben werden, es *ei zwar der Zucker herausgetreten, aber er habe nicht der Ern\u00e4hrung des \u00fcbrigen K\u00f6rpers gedient, sondern die beobachtete Verbrennung beruhe allein auf der Th\u00e4tigkeit des Darmes, die anderen Gewebe erhielten den Zucker gar nicht. In Folge dessen habe ich einige Seeigel an der dorsalen Kuppe breit ge\u00f6flnet, sie ausgesch\u00fcttet, den ganzen Darm und die Genitalien sorgf\u00e4ltig herausgenommen, die Thiere gr\u00fcndlich ausgesp\u00fclt und, mit zuckerhaltigem Seewasser gef\u00fcllt, in gel\u00fcftetes Seewasser gesetzt. Eine Verminderung des Zuckers","page":35},{"file":"p0036.txt","language":"de","ocr_de":"36\tOtto Cohnheim.\nbis zum n\u00e4chsten Tage - es wurden nur die Thiere verwendet, die am Ende des Versuches ihre Stacheln nicht verloren hatten und umherlaufen konnten \u2014 konnte dann nur auf der Th\u00e4tigkeit der anderen Gewebe ausser dem Darm, der Laternenmuskulatur, der Stachelmuskulatur etc., beruhen. Wie die Versuche 4\u20146 der Tabelle IV lehren, wird dabei nun deutlich Zucker verbrannt, und es ist damit bewiesen, dass die Gewebe der Seeigel wirklich Nahrungsmittel verwenden, die in der I..cibesll\u00f6h lenfl\u00fcssigkeit gel\u00f6st sind, und dazu nicht der Vermittelung der Wanderzellen bed\u00fcrfen. Leber den Weg, den der ern\u00e4hrende Zucker durch die Schale hindurch zu den ausserhalb der Schale gelegenen Muskeln einschl\u00e4gt, vermag ich nichts zu sagen; aulf\u00e4llig ist aber die sehr viel geringere Verbrennung in Versuch 4, bei dem ausser. Darm und Genitalien auch die l\u00e4ngs der Ambulaeren liegenden \u00abKissen* weggekratzt waren. Dass die Wanderzellen gar\nkeine Rolle bei dem Stofftransport und i der Ern\u00e4hrung der\nSeeigel spielen, kann ich nat\u00fcrlich nicht behaupten. W ie bald auseinanderzusetzen ist, habe ich gesicherte Resultate nur f\u00fcr die Verdauung und Verbrennung der Kohlehydrate erhalten: bei den anderen Nahrungsstollen k\u00f6nnte es, soweit diese \u00fcberhaupt eine Rolle bei der Ern\u00e4hrung der Thiere spielen, anders sein. Der Refund von EiWeisskrystallen in den Am\u00f6bocyton der Seeigel durch List,*) eines fettspaltenden Fermentes in den Am\u00f6bocyten der Seesterne durch Chapeaux2; gibt in dieser Beziehung zu denken. Ich habe eine grossere Menge von Seeigelam\u00f6bocyten gesammelt, und gefunden, dass die grossen intensivrothen Einschl\u00fcsse, die viele von ihnen enthalten, nicht in Alkohol, wohl aber in Aether l\u00f6slich sind. Sie haben also nichts mit dem alkoholl\u00f6slichen \u00abPurpur\u00bb der Seeigel zu thun und k\u00f6nnen auf dem Transport begriffenes \u25a0 Fett sein.\nF\u00fcr die l\u00f6slichen, diffusibeln Produkte der Verdauung,\nlj Th. List, Anat. Anzeiger, 14, 185. 1897.\n2) M. Chapeaux, Bull, de TAcad. rov. de Belgique, HI. &\u2018r\n28, 227. 1893.","page":36},{"file":"p0037.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption, Verdauung und Stoffwechsel von Echinodermen. 37\ninsbesondere also die niederen Kohlehydrate, m\u00fcssen wir uns \u2022 den Process der Resorption folgendermassen vorstellen\nDurch die Verdauung entstehen \u2014 davon weiter unten \u2014 l\u00f6sliche, diffusible K\u00f6rper, und diese treten durch den Darm durch in die Leibesh\u00f6hle. Die Leibesh\u00f6hle aber ist das grosse Reservoir, aus dem alle Organe der Thiere sch\u00f6pfen. Halten sich der Verbrauch und die Zufuhr aus dem Darm die Wage, so findet sich nichts von V\u00e9rdauungs-produkten in ihr; so ist es im nat\u00fcrlichen Leben der Thiere, so war es auch z. B. in Versuch 7 der Tabelle 111, in dem ich 0,5 g Dextrose in den Darm eines Seeigels brachte und nichts davon wiederfand, weder im Darm, noch in der Leibes* h\u00f6hle, noch in den Geweben. So auch in Versuch 1, Tabelle I, wo ebenfalls der eingef\u00fchrte Zucker von einem Holothurien-darm ganz zerst\u00f6rt wurde, und in dem auf Seite 30 erw\u00e4hnten Versuche, in dem 1,5 g Rohrzucker in eiuer Holothurie ganz verschwanden. Steigerte ich dagegen k\u00fcnstlich\ndie Zufuhr von l\u00f6slichen Zuckern aus dem Darm, so konnte\n* *\nich diese in der Leibesh\u00f6hle, wenn auch meist nur in geringer Menge und Concentration, nachweisen. Functioned entpricht so die Leibesh\u00f6hle dem Blutgef\u00e4sssystem der Wirbel thiere, das die Verkeilung der Nahrungsstoffe zu allen Organen des K\u00f6rpers leistet, und in dem von diesen Stoffen zu jeder Zeit, auch bei reichlichster Zufuhr, nichts oder doch nur wenig nachzuweisen ist.\nWas nun die Kr\u00e4fte anlangt; die den Durchtritt der Stoffe aus dem Darm in die Leibesh\u00f6hle bewirken, so ergibt \u2022\"ich aus den Versuchen an den Seeigeln, wie an den Holo-flmrien, dass eine \u00abOrientirung\u00bb der Darmwand nach ver-\u2022\"'\u2022liiedenen Richtungen, wie sie dem S\u00e4ugethierdarm zuzukommen scheint, dem Darm der Echinodermen fehlt. Das einzige, durch osmotische Kr\u00e4fte nicht Erkl\u00e4rbare ist die Wasserresorption im Holothuriendarm, bei der Zellkr\u00e4fte wirksam sein m\u00fcssen. Der Uebertritt fester, gel\u00f6ster Substanzen kann bei Seeigeln, wie bei Holothurien, durch Diffusion. erkl\u00e4rt werden, und wir h\u00e4tten in den D\u00e4rmen dieser Thiere \u00e4hnliche Verh\u00e4ltnisse vor uns, wie ich sie bei der Bauchh\u00f6hle","page":37},{"file":"p0038.txt","language":"de","ocr_de":"38\tOtto Cohnhehn.\ndor Kaninchen fand:1) einen regelrechten Diffusionsaustausch und daneben eine recht langsame active Fl\u00fcssigkeitsresorption. Ausgeschlossen ist ja selbstverst\u00e4ndlich die Mitwirkung von Zellkr\u00e4ften dabei nicht, aber nothwendig, das ist der entscheidende Funkt, sind sie zur Erkl\u00e4rung auch nicht; f\u00fcr die StolTaufnahme gen\u00fcgt einstweilen die Annahme einer reinen Diffusion. Wie weit diese dabei durch den activen Wasser* str\u00f6m beschleunigt und unterst\u00fctzt wird, entzieht sich der Berechnung. Wenn man, auf diese Befunde gest\u00fctzt, einen Vergleich mit dem S\u00e4ugethierdarm w\u00e4gen will, so liegen zwei M\u00f6glichkeiten vor. Man kann entweder in den Erscheinungen bei den Echinodermen eine Best\u00e4tigung daf\u00fcr erblicken, dass bei den S\u00e4ugethieron der Fl\u00fcssigkeitsstrom die Hauptsache ist. Ich hahe seinerzeit betont,2) dass dieser thats\u00e4chlich die einzige, wirkliche Schwierigkeit darstellt, w\u00e4hrend die Aufnahme k\u00f6rperfremder Substanzen aus dem Darm ins Blut eventuell auch nur durch Dilfusion erkl\u00e4rt werden k\u00f6nnte. Es w\u00e4re m\u00f6glich, diese Eventualit\u00e4t jetzt weiter auszuf\u00fchren und zu sagen: Constant bei der Resorption der verschiedensten Thiere ist nur der durch die Darmwand hervorgerufene Wasserstrotn. Er ist langsam bei den Echinodermen mit ihrem geringen Stoffwechsel, so langsam, dass neben ihm und gegen ihn eine Diffusion gel\u00f6ster Substanzen stattfinden kann. Bei den S\u00fcuge-thieren erfolgt er hingegen so schnell, dass keine Diffusion mehr m\u00f6glich ist; er reisst die im Darm befindlichen Substanzen mit und f\u00fchrt das Wasser aus dem Darm fort, ehe etwas aus dem Blut hinein gehen kann.. \u2014 Die zweite M\u00f6glichkeit aber ist die, dass man einfach sagt : Wir haben hier eine neue eigenartige Anordnung vor uns, einen schwachen Fl\u00fcssigkeitsstr\u00f6m aus dem; Darm in die Leibesh\u00f6hle, und neben diesem\neinen Austausch gel\u00f6ster Bestandtheile, bei dem wir bisher keine Abweichung von den Diffusionsgesetzen zu erkennen verm\u00f6gen. F\u00fcr die circ\u00fclationslosen Echinodermen gen\u00fcgt diese einfachere Anordnung, bei den S\u00e4\u00fcgethieren sind in der Dann*\nli 0. Cohn he im, Zeitschr. f. Biologie. 37, S. 443. 1898.\n2) 0. Cohnheim, Zeitschr. f. Biologie, 89, S. 169.\t1899.","page":38},{"file":"p0039.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption, Verdiuiuug und Stoffwechsel von hchinodCFmen. 39\nwand noch neue Functionen ausgebildet. Die letztere Auffassung scheint mir zun\u00e4chst die richtigere zu sein. Jedenfalls hat die Untersuchung der Resorption bei den circul\u00e2t ionslosen Lchinodermen auf diese Weise eine Trennung und genauere Analystrung der complicirteren Functionen erm\u00f6glicht, wie sie der Darm der S\u00e4ugethiere zeigt.\nDie Enzyme und die Verdauung der Kohlehydrate.\nDie Holothurien besitzen in ihrem Darm 1. ein di astatisches Ferment, das St\u00e4rke in l\u00f6sliche, reducirende K\u00f6rper umwandelt, 2. ein invertirendes Ferment, das Rohrzucker in Dextrose und L\u00e4vulose spaltet. Die Diastase ist schon von Krukenberg beschrieben worden. Die Reaction im Hoto-thuriendarm habe ich stets schwach alkalisch, gleich der des Meerwassers, gefunden: bei dieser wirken die Enzyme gut, sie wirken bei 40\u00b0 besser als bei Zimmertemperatur. Um eine Anschauung von der St\u00e4rke der Enzyme zu bekommen, habe ich zerschnittene Holothuriend\u00e4rme mit der etwa f\u00fcnffachen Menge Meerwasser wochenlang stehen lassen, abfiltrirt und die Wirksamkeit dieser L\u00f6sung mit der von menschlichem Speichel verglichen. Ausserdem nahm ich zum Vergleich die diastatische Wirkung des Extrades der Leber von Octopus vulgaris, einem sehr gut und schnell verdauenden Wirbellosen. K< verging Zeit, bis zum ersten Male eine Reduction nachweisbar war, bei\t. \u2019\nspeichet und St\u00e4rkekleister...........\nH\"l(ithuriend\u00e4rmen und St\u00e4rkekleister IMothuriend\u00e4rmen und Rohrzucker , 1 '< topusleber und St\u00e4rkekleister . . .\n200 0 Min. 300 \u2019 \u00bb 90 \u00bb 00 \u00bb\n400\n<1 Min. 120 25 5 *\nDie Fermente der Holothuriend\u00e4rme sind also \u2014 wenigstens im Winter \u2014 wenig wirksam; das Invertin wirkt schneller ids die Diastase. Auch wird von zugesetztem St\u00e4rkekleister\nminier nur ein kleiner Theil S*hr viel intensiver wirkt.\ngespalten, w\u00e4hrend das I nVerl in Auch der W\u00e4sserige Danninlmlt\nhungernder Holothurien enth\u00e4lt beide Fermente, und ebenso","page":39},{"file":"p0040.txt","language":"de","ocr_de":"4Q\tOtto Cohnheim;\nder Sand im Darm frischgefangener Thiere : beide sind viel weniger wirksam als die Darmschleimhaut selbst, bezw. deren Extract. Der Darm von Stichopus regalis hat die gleichen beiden Fermente wie der von Holothuria tubulosa.\nDie Versuche wurden unter Zusatz von Toluol ausgef\u00fchrt, um Bakterienwirkungen auszuschliessen. Der Umstand, dass der Darminhalt viel schw\u00e4cher wirksam ist, als der Darm selbst, beweist auch, dass es sich nicht etwa um Enzyme handelt, die von Bakterien schon vorher erzeugt waren, sondern dass die Fermente wirklich von der Darmschleimhaut producirt werden.\nBei den Seeigeln fand ich dieselben beiden Enzyme, ein diastatisches und ein invertirendes. Das diastatische wirkt schnell und stark, das invertirende dagegen nur schwach. Ich konnte es nur dadurch nachweisen, dass ich durch starken Toluolzusatz die Darmschleimhaut abt\u00f6dtete und so die Weiterverbrennung der gebildeten einfachen Zucker verhinderte. Dann war stets nach 2i Stunden eine deutliche, aber nie starke Reduction verbanden, die in den Kontrollpr\u00e4paraten ohne Rohrzuckerzusatz ausblieb; die Seeigel produciren also ein : Invertin.\nDie Seesterne \u2014 A s t r o p e e t e 11 a u r a n t i a c u s \u2014 produciren in den \u00abBlindd\u00e4rmen\u00bb ein sehr schwaches, diastatisches Ferment, das schon Griffiths beschreibt, und ein viel st\u00e4rkeres Invertin, das schneller wirkt, als das der Holotlmrien.\nEs erhebt sich nun die Frage, was denn die Thiere mit diesen ihren Knzvmen machen. Das diastatische Ferment ist\n\u25a0W\t\u2022\t\u2022 \u25a0 \u25a0 \u2022\t-\nverst\u00e4ndlich; denn Ilolothurien und Seeigel n\u00e4hren sich von verschiedenen Pflanzen, die sicherlich St\u00e4rke enthalten, und die Hauptnahrung der Seesterne, die ausschliesslich Fleischfresser sind, bilden Muscheln und Schnecken, die reichlich collo\u00efdale Kohlehydrate, Verwandte des Glycogens etc. enthalten. Aber von einem reichlicheren Vorkommen des Rohrzuckers bei niederen Meerespflanzen ist nichts bekannt und ebensowenig der Synarlhrose, auf die nach Kjeldahl1) das sonst bekannte\nMaty\u2019s Jahresbericht f. Thierchemie, tl. Sa. 1881.","page":40},{"file":"p0041.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption, Verdauung und Stoffwechsel von Echinodermen 4t\nInvertin ebenfalls wirkt. Es war daher nach einem anderen Zucker zu suchen, und ein Hinweis bot sich in dem ausgepr\u00e4gt s\u00fcssen Geschmack vieler bei Neapel vorkommender Muschelm Ich nahm eine gr\u00f6ssere Menge Muscheln von den Gattungen Tapes, Pecten und Cytherea, die ich alle in den M\u00e4gen yon Seesternen gefunden hatte, zerschnitt sie, zerrieb sie mit Sand \u2022 und presste sie unter Zusatz von Meerwasser mit einer Tincturenpresse aus. Ich erhielt so eine Fl\u00fcssigkeit, die reich an Eiweiss, richtiger an mit S\u00e4ure f\u00e4llbaren Proteiden war. Nach deren Entfernung zeigte das Filtrat keine Reduction.\nEin Monosaccharid ist also in den Schnecken nicht enthalten. Als ich aber nach Hammarsten\u2019s1) Vorschrift die Schnecken mit 5(>/<>iger Kalilauge behandelte und das gebildete Albuminat durch S\u00e4ure f\u00e4llte, erhielt ich ein Filtrat, das nicht diiekt, wohl aber nach dem Kochen mit S\u00e4uren red\u00fccirte. Die untersuchten Meeresschnecken enthalten also, wie die Weinbergschnecke nach Hammarsten*) u. A., ein h\u00f6heres Kohlehydrat. Der Versuch, es rein darzustellen, f\u00fchrte zu keinem sicheren Resultate und ich kann daher auch nicht angeben, ob das Kohlehydrat als solches in den Schnecken enthalten i>t. oder bei der Behandlung aus einem Glyeoproterd entstand.\nAls ich zu dem beschriebenen Muschelpresssaft oder zu zerschnittenen Muschelst\u00fcckchen die Verdauungsorgane von Seesternen oder Holothuriend\u00e4rme setzte, bekam ich nach einigen Stunden eine sehr starke Reduction. Bakterienwirkung war durch Toluol ausgeschlossen, die Holothuriend\u00e4rme allein gehen auch nach Wochen keine Reduction, die Blindd\u00e4rme von Seesternen manchmal nach mehreren Tagen eine ganz unbedeutende, vermuthlich von langsam verdauten Nahrungs-resten herr\u00fchrend. Die zerschnittenen und ausgepressten Muscheln, die ja auch deren Verdauungsorgane und Darminhalt enthalten, zeigen, sich selbst \u00fcberlassen, nach 2\u20143 Tagen eine schwache Reduction, die nicht verglichen werden kann mit du intensiven Reduction, wie sie die Einwirkung der Seestern-schlauche auf die Schnecken hervorbringt,\n1 0. Ham mars ten, Pfl\u00fcgers Archiv, 3\u00df, 373 1885.","page":41},{"file":"p0042.txt","language":"de","ocr_de":"42\t\u25a0\tOtto Cohnheim.\nIch nehme daher an, dass es dies Kohlehydrat ist, das sich in ihrer Nahrung, den Muscheln, reichlich findet, f\u00fcr das die Verdauungsorgane der Echinodermata ihr invertirendes Enzym produciren. Bei den fleischfressenden Seesternen sind wir zu dieser Annahme gezwungen, bei den Holothurien und Seeigeln ist die M\u00f6glichkeit vorhanden, dass sie. daneben ihr Invertin f\u00fcr pflanzliche Kohlehydrate, vielleicht f\u00fcr Rohrzucker selbst, verwenden k\u00f6nnen.\nDie Fermente der Holothurien und Seeigel finden sich reichlich nur in der Darmschleimhaut, gar nicht in den anderen Organen, dagegen gelegentlich in geringer Menge in der Leibes-h\u00f6hlenfl\u00fcssigkeit. Bei frischgefangenen, also in Verdauung begriffenen Seeigeln fand ich mehrmals in der Leibesh\u00f6hle ein diastatisches, bei Holothurien ein diastatisclies und ein invertirendes Ferment; Der Befund war nicht constant, bei vielen anderen Exemplaren vermisste ich die Fermente, auch war die Wirkung recht gering und die Reduction bei Zimmertemperatur erst nach 24 Stunden oder noch sp\u00e4ter nachzuweisen. Da aber Bakterienwirkung durch reichlichen Toluolzusatz ausgeschlossen war und ich mich stets durch K\u00f6ntrollversuche von der Unwirksamkeit der betreffenden Fl\u00fcssigkeit nach dem Kochen \u00fcberzeugte, kann an dem gelegentlichen Vorhandensoin der Fermente in der Leibesh\u00f6hle nicht gezweifelt werden. Dieser Befund ist chemisch interessant, weil er das Vorhandensein von Fermenten in einer L\u00f6sung zeigt, die weder Eiweiss noch Kohlehydrate und \u00fcberhaupt organische Substanz nur in Spuren enth\u00e4lt und so einen Beweis mehr f\u00fcr die Nichteiweissnatur dieser K\u00f6rper liefert. An einer wesentlichen Function dieser Fermentspuren im K\u00f6rper ist dagegen wohl zu zweifeln ; sie sind vielmehr den geringen Mengen von Pepsin, Labferment etc., den \u00abFermentschlacken , i gleichzusetzen, die im Blut und im Harn der S\u00e4ugethiere mehr oder weniger constant gefunden werden. Es zeigt wieder die tunetionelle Gleichwerthigkeit der Leibesh\u00f6hie der Eehinodermen\nr\u00bb Boas; Zeitschr. f. klin. Med, R 240. 1H8H. F. Helwes. Piliiger s Archiv, 4\u00e4 384. 1888.","page":42},{"file":"p0043.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption, Verdauung und Stoffwechsel von Eehinoderm\u00e8n. 43\nmit den Blutgef\u00e4ssen der S\u00e4ugethiere. Was die Darmwand Jassiren kann, tritt in sie ein; die geringen Mengen verdaulicher Produkte werden in der Norm immer gleich wieder von den K\u00f6rpergeweben mit Beschlag belegt, die unverwprthbaren tormente sammeln sich so gut in ihr an, wie das k\u00fcnstlich in den Darm eingebrachte Jodnatrium.\nDie St\u00e4rke wird also von den Eehinodermen verzuckert, der Rohrzucker in einfache Zucker gespalten, die einfachen Zucker aber werden von ihren Geweben verbrannt.\nIch habe bei den oben angef\u00fchrten Resorptionsversuchen schon jedesmal die Menge Zucker angegeben, die dabei von dem Darm oder dem ganzen Thiere verbrannt wurde, genauer gesagt, die bei Beendigung des Versuches weniger vorhanden war, als im Anfang. Ich habe mich durch eine Reihe von Versuchen \u00fcberzeugt, dass der Zucker nicht etwa durch die Gewebe beschlagnahmt war. Es liess sich weder aus dem Darm noch aus den ganzen Thieren durch Kochen mit Wasser hei neutraler oder schwach saurer Reaction mehr als Spuren Zucker gewinnen und zugesetzter Traubenzucker konnte von Holo-ihurien wie von Seeigeln quantitativ wieder gewonnen werden.\nAuf verschiedene Versuche, bei denen ich. die Zuckerzerst\u00f6rung durch den Darm von Bolothurien noch weiter be-, \u00bb stimmte, gehe ich nicht ein, da sie nichts ergaben, als was\nauch aus den Resorptionsversuchen ersichtlich ist, dass der herausgenommene Darm, wie die ganze Holothurie, Traubenzucker in betr\u00e4chtlicher Menge zerst\u00f6rt. Das. schliessliche Produkt dieser Oxydation ist Kohlens\u00e4ure, deren Bestimmung weiter unten beschrieben wird; Zwischenprodukte habe ich nicht auffinden k\u00f6nnen, insbesondere war niemals eine saure Reaction nachweisbar. Ob die Zersetzung des Zuckers nur \u00ablurch die lebenden, organisirten Zellen oder durch eine Oxy-'lase vor sich geht, ist nat\u00fcrlich nicht zu entscheiden, Jeden-lalls wirkt die letztere, wie alle Oxvdationsfermente, Intra-cellular und wird nicht nach aussen seeernirt.\nZu 40 ccm. Darminhalt von Bolothurien wurde l g Dex-Rose gesetzt, nach 24st\u00e4ndiger Luftdurchleitung;wurde auf ^ ccm. aufgef\u00fcllt und 2,5\u00b0,o Zucker = 1 g gefunden.","page":43},{"file":"p0044.txt","language":"de","ocr_de":"44\tOtto Cohnheim.\nJo 50 ccm. Hol\u00f6tliurien- und Seeigelleibesfl\u00fcssigkeit, tlieils mit, tlieils ohne Blutk\u00f6rperchen, wurden mit je 0,5 g Dextrose versetzt und 24 Stunden Luft durchgeleitet: dann fanden sich hei verschiedenen Versuchen wechselnd 0,48\u20140,51 g Dextrose, mit andern Worten, es hatte keine, die Versuchsfehler \u00fcbersteigende Zuckerzerst\u00f6rung stattgehabt. Gleichzeitig bilden diese Versuche, die ohne Zusatz eines Desinficiens gemacht sind, den Beweis daf\u00fcr, dass die sonst beobachtete Zuckerzehrung nicht etwa durch Bact\u00e9rien vorget\u00e4uscht war. Der lebhafte Luftstr\u00f6m bei allen Versuchen ist ja ihrer Entwickelung auch nicht g\u00fcnstig.\nWenn ich die Holothurien nicht l\u00fcftete und so asphvktiseh machte, war die Zuckerzehrung herabgesetzt, durch Chloroform wurde sie aufgehoben, oder doch mindestens sehr stark herabgesetzt, durch Fluornatrium nicht deutlich beeinflusst. Vergleiche daf\u00fcr Tabelle II, ausserdem sei folgender Versuch angef\u00fchrt :\nIn Gef\u00e4sse mit je 500 ccm. Seewasser und 5 g Dextrose werden gesetzt:\n1.\tEine grosse Holothurie. Gute L\u00fcftung. Am n\u00e4chsten Tage 8,0 g Zucker. 1,4 g verbrannt.\n2.\tEine kleine Holothurie. Gute L\u00fcftung. Am n\u00e4chsten Tage 4,3 g Zucker. 0,7 g verbrannt.\n5. Eine etwas gr\u00f6ssere Holothurie. Keine L\u00fcftung. Am n\u00e4chsten Tage ist die Holothurie todt und hat vorher ihren Darm ausgeworfen. Gefunden 4,9 g Zucker. 0,1 g verbrannt.\n4. Holothurie mit heraus genommenen Organen. Durch Aufkochen get\u00f6dtet. 5,0 g gefunden.\nOb etwa die ausgepressten Organs\u00e4fte einer Oxydation des Zuckers f\u00e4hig sind, wie wir es von den Wirbelthieren wissen, dar\u00fcber habe ich keine Versuche angestellt. Dagegen erm\u00f6glicht der Umstand, dass das Invertin und die Diastase unabh\u00e4ngig von den Zellen wirken, die \u00abGluease\u00bb aber nicht, einen Versuch anzustellen, der den Resorptionsprocess der Thiere beleuchtet. Wenn man in einen Holothuriendarm St\u00e4rkekleister f\u00fcllt, so kann man, wie beschrieben, die Wasserresorption gut beobachten: man findet nach 2 Tagen innen nur mehr feste St\u00e4rke, aber weder aussen noch innen Zucker.","page":44},{"file":"p0045.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption, Verdauung und Stoffwechsel von Echinodermen. 45\nAls ich aber den Versuch wiederholte und, statt m l\u00fcften, den Darm durch Chloroformwasser abt\u00f6dtete, fand keine Wasserresorption statt, aber aussen und innen war \u2014 nat\u00fcrlich nach Entfernung des Chloroforms \u2014 reichlich Zucker nachzuweisen. Dasselbe zeigen die Versuche mit Rohrzucker. Wenn ich den isolirten Darm mit Rohrzucker f\u00fcllte, Tabelle I, 8, 26, beobachtete ich neben dem Rohrzucker aussen und innen eine deutliche Reduction, die bei den Versuchen am ganzen Thiere (8. 30) ebenso constant fehlte.\nIn diesem Zusammenh\u00e4nge sei auch wieder an die aus Tabelle I hervorgehende schlechtere Resorption des Rohrzuckers im Vergleich zum Traubenzucker erinnert. In der Norm geht der Process der Nahrungsaufnahme so vor sich, dass die h\u00f6heren Zucker erst durch die Darmfermente in einfache Zucker zerlegt werden, diese durch die Darmwand in der geschilderten Weise hindurchtreten, durch die Leibesh\u00f6hlen-fl\u00fcssigkeit zu allen Organen der Thiere gelangen und daselbst verbrannt werden, ohne dass man sie je'auf diesem Wege findet, solange sich Zufuhr und Abbau die Wage halten.\nDie interessante Frage, ob die \u00fcbrigen Gewebe der Holothurien den ungespaltenen Rohrzucker zu verbrennen verm\u00f6gen, habe ich nicht entscheiden k\u00f6nnen, da ihres Darmes beraubte Holothurien einen zu geringen Stoffwechsel zeigten. Die Differenzen waren immer so klein, dass sie nichts bewiesen.\nDagegen sei noch mit ein paar Worten der Ausnutzung der Kohlehydratnahrung durch Seeigel und Holothurien gedacht, Strasburger1) hat angegeben, dass man durch Kochen mit oiger Salzs\u00e4ure im menschlichen Koth die nicht verdauten, aber noch verdaulichen Kohlehydrate gewinnen k\u00f6nne. Holothurien- und Seeigelkoth gab nach 1 */2 st\u00e4ndigem Kochen mit Salzs\u00e4ure von 2\u00b0/o keine Reduction, dagegen einmal Holo-thurienkoth nach dem Kochen mit concentrirter Salzs\u00e4ure, die ja auch feste Cellulose angreifen kann. Noch \u00fcberzeugender d\u00fcrfte folgende Anordnung sein. Ich versetzte Holothurien-und Seeigelkoth mit einem an wirksamem diastatischeh und\nh T Strasburger, Pil\u00fcger\u2019s Archiv, Bd. 84, S. 178, 1901.","page":45},{"file":"p0046.txt","language":"de","ocr_de":"46\nO tt o Co hn li ei ui.\nin vertuenden Fermente reichen Extract der D\u00e4rme der betreuenden Thiere, ausserdem mit Toluol, vermochte aber auch nach Tagen keine Deduct ion nachzuweisen. Kontrollversuche mit Zusatz von Starke und Rohrzucker fielen positiv aus.\nDie Ausnutzung der verdaulichen Kohlehydrate im Darm der Ilolothurien und Seeigel scheint also vollst\u00e4ndig zu sein.\nDer Stickstoff-Stoffwechsel.\nIn Bezug auf diesen habe ich nur wenig Positives ermitteln k\u00f6nnen.\nDie Jiolothuriend\u00e4rme geben auch nach wochenlangem Stehen an Meerwasser kein Ferment ab, das rohes Fibrin l\u00f6st. Das Fibrin bleibt bei Toluolzusatz auch bei Bruttemperatiir 1 Tag lang unver\u00e4ndert: dass es sich in 2\u20143 Tagen aufl\u00f6st, beweist bei den bekannten Eigenschaften des Fibrins nichts f\u00fcr die Gegenwart eines Fermentes. Auch Muschelfleisch wurde durch Darmext ract anscheinend nicht ver\u00e4ndert. Besondere Verdauungsdr\u00fcsen aber, die ein eiweissl\u00f6sendes Ferinent liefern k\u00f6nnten, fehlen den Ilolothurien. Derartigen negativen Resultaten gegen\u00fcber hat inan sich in der Regel durch die Annahme einer intracellul\u00e4ren Verdauung im Gegensatz zur secretiven geholfen. Aber dazu m\u00fcssen den Zellen doch jedenfalls l\u00f6sliche Kiwejssk\u00f6rper zugef\u00fchrt werden, wovon bei den I lolothurien nichts bekannt ist. Auch w\u00fcrden die betreffenden Organe dann wenigstens eine Selbstverdauung zeigen, wie sie erst neuerdings wieder Hahn und Geret1) und Kutscher2) bei der liefe beobachtet haben. Aber die Holothuriend\u00e4rme bleiben bei wochenlangem Stehen unter Toluolzusatz bei Zimmer- wie bei Bruttemperatur unver\u00e4ndert, wogegen sie durch Pepsin und Trypsin leicht gel\u00f6st werden, also aus verdaulichen Eiweissk\u00f6rpern bestehen. Nach wochenlangem Stehen ging nur etwas Eiweiss, bezw. ein mucin\u00e4hnlicher K\u00f6rper in L\u00f6sung, nach deren Entfernung die Fl\u00fcssigkeit keine Biuretreaction oder \u2019sehe Reaction zeigte. Phosphorwolfranis\u00e4ure erzeugte\n6 M. Hahn und L. Gere t, Zeitsehr. f. Biologie, Bd. 40, S. 117, 1\u2018dOO. h K. Kutscher, Zeitsehr. f. physiol. Chemie, Bd. XXXII. S. \u00f6tC l'.'OR","page":46},{"file":"p0047.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption, Verdauung und Stoffwechsel von Krhinode\nmen.\ni /\neine sp\u00e4rliche F\u00e4llung, in der sieh kein durch silbemitrnl hillhaier K\u00f6rper belaud, sodass Arginin ausgeschlossen war. lias Filtrat von dem Phosphorwolframs\u00e4ureniederschlag wurde ringedamplt, liess aber die so leicht zu lindenden Krystalle von Leucin und Tyrosin vermissen.\nKein anderes Resultat hatten Resorptionsversuehe mit stickstoffhaltiger Nahrung.. Ich legte 1$ D\u00e4rme Irisch gefangener Holothurien, also mit Sand und Nahrung gef\u00fcllt, in Soowijsser, leitete Sauerstoff hindurch und liess diesen durch 'Schwefels\u00e4ure von bekanntem Gehalt streichen. Ausserdem f\u00fcllte ich ' Holothuriend\u00e4rme mit dem Seite 41 erw\u00e4hnten Fresssaff aas zerriebenen und ausgepressten Muscheln, der reichlich hiweisskhiper enthielt, .1 andere mit Gasein, das in Seewasser\nIheils gel\u00f6st, theils aulgeschwemmt war, und behandelte zum\nVergleich 8 leere D\u00e4rme in derselben Weise. Hei 'allen Versuchen hatte sich der Titer der vorgelegten Schwefels\u00e4ure nicht ge\u00e4ndert, Ammoniak oder andere lliiehtige Basen waren also nicht resorhirt worden. In dem Aussenwasser gab Essigs\u00e4ure eine leichte, nicht ahfiltrirbarc Tr\u00fcbung, die beim Kochen nicht zunahm, Phosphorwolframs\u00e4ure eine \u00e4usserst geringe F\u00e4llung; die Eiweissfarbenreactionen waren negativ. Stickstoffbestimmungen nach Kjeldahl ergaben im Maximum eine Abs\u00e4ttigung von 1 ccm. 'hon-Schwefels\u00e4ure durch 25 ccm. Aussenwasser, was 11 mg Stickstoff im Ganzen, in 200 ccm., entsprechen w\u00fcrde. Deutliche Unterschiede waren zwischen den 4 Versuchen nicht zu sehen. Das Casein war im Darm geronnen, da> V\\ asser \\\\ egresorbirt worden, in dem Muschelpresssaft war es zu einer reichlichen Bacterienentwicklung.gekommen, die sieh auch auf das Aussenwasser erstreckte. Ich m\u00f6chte aus diesen \\ ersuchen nur schlossen, dass die Resorption stickstoffhaltiger K\u00f6rper sehr gering ist, im Vergleich mit der reichlichen Rezeption und Verbrennung von Kohlehydraten, zu gering jedenfalls. als dass ich sie erfolgreich untersuchen konnte Wie und in welcher Form die Holothurien stickstoffhaltige Nahrung aufnehmen, vermag icli danaeli nicht anzugeben. Ferner suchte e ll die Stickstolfausscheidung ganzer Holothurien zu bestimmen. Zu (llesem Zwecke wurden frisch gefangene Thiere in ein mit","page":47},{"file":"p0048.txt","language":"de","ocr_de":"Otto (lohn tie im.\nMeerwasser gef\u00fclltes Gelass gesetzt, das einen doppelt durchbohrten Gummistopfen trug. Durch die eine Bohrung lief ein Bohr bis zum Boden des Gelasses, das zur Durchleitung von .Sauerstort' diente. In der anderen Bohrung steckte ein Bohr, mittelst dessen die durchstr\u00f6mende Luft durch eine mit Schwefels\u00e4ure gelullte Waschflasche geleitet wurde. In mehreren Versuchen, in denen daneben die Kohlens\u00e4ureproduktion bestimmt wurde, ging die Luft vor der Schwefels\u00e4ure erst durch Barytwasser. Es konnte aber niemals eine Aenderung des Titers der Schwefels\u00e4ure beobachtet werden; Ammoniak oder andere fl\u00fcchtige Basen wurden also nicht gebildet. Ebensowenig fand ich in dem AiissenWasser bei Stickstolfbestimmungen nach Kjeldah l Stickstoff. D ie Ho lothuri e n s eh e id e n S t ick -Stoff nur durch den Koth aus. Von dem Kothe habe ich einige .Stickstolfbestimmungen nach Kjeldahl gemacht.\n1.\tDer in 2 Tagen \u2014 bis zur v\u00f6lligen Entleerung des Darmes \u2014 abgesetzte Koth von drei grossen frischgefangenen Holothurien enthielt 17,(> mg N.\n2.\tDer vollst\u00e4ndige Koth von 6 kleinen Holothurien enthielt ll>,l mg N.\nB. 21 g Koth enthielten 8,1 mg N.\n4. 2t g Koth enthielten 7,8 mg N.\nDer Koth gibt keine Murexidprobe und gibt an verd\u00fcnnte Natronlauge keine mit Phosphorwolframs\u00e4ure f\u00e4llbaren Substanzen ab, so dass die Hauptmasse der bei Wirbelthieren bekannten Harnbestandtheile und l\u00f6sliche Eiweissk\u00f6rper aus-., zuschliessen sind.\nDa ich die Stickstoflaufnahme nicht direkt bestimmen konnte, nahm ich zum Vergleich mit dem Koth den aus Sand bestehenden Darminhalt aus dem vorderen St\u00fcck des Darmkanals von frisch eingefangenen Holothurien, also aus dem sogenannten Magen, und behandelte ihn nach Kjeldahl.\n21 jr enthielten . .\t. ..... 8,0 mg N,\n21 g \u00bb\t8,1 rng N.\nWie man sieht, stimmen diese Zahlen ganz auffallend mit dem Stickstoffgehalt des Kothes \u00fcberein. Nun liegen drei M\u00f6glichkeiten vor : Erstens k\u00f6nnen sich in der Nahrung unverdau-","page":48},{"file":"p0049.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption. Verdauung und Stoffwechsel von Eehinodermon\n49\nliehe stickstoffhaltige Substanzen befinden; die den Darni ein-fach passiren. Zweitens kann der Stickstoff von Verdauungs-s.crelen herr\u00fchren, die in den vorderen Theil des Darms\nergossen werden, den Hamann ja als Dr\u00fcsenmagen bezeichnet Drittens kann der Stickstoff im Darm verschluckte, noch nicht resorhirte Nahrung sein, der eine gleich hohe Ausscheidung in den Darm gegen\u00fcbersteht. Die beiden letzten F\u00e4lle w\u00fcrden iitr die Bilanz des Thieres identisch sein, da die Secrete ja von dem Thier geliefert werden, also durch Stiekstoff\u00e4ufnahme erg\u00e4nzt werden m\u00fcssen. Der erste Fair ist recht unwahrscheinlich, und die Stiekstoffausseheidung der Hoh.thurien ist danach nicht unbetr\u00e4chtlich. Denn dieselben drei Hololliiirien deren Kolli \u2014 oben unter 1. angef\u00fchrt \u201417,\u00ab mg Stickstoff enthielt, schieden gleichzeitig \u2014 siehe weiter unten \u2014 0,14\u00ab g ' (.0., aus. Ein Mensch \u2014 um irgend einen Vergleich zu erm\u00f6glichen - w\u00fcrde nach Voit bei gemischter Kost finit 187 \u00e4 \u25a0 Lhveiss) auf 0,14\u00ab g Kohlens\u00e4ure nur \u00ab mg Stickstoff aus-sclieiden. Wenn also selbst ein Theil des Stickstoffs als eijJ lach durch den Darm durchgegangen abzuziehen w\u00e4re, bliebe die Stickstoffausscheidung der Hoh.thurien relativ hoch, im scharfen Gegensatz zu der nicht nachgewiesenen Ejweissver-daming und der mindestens sehr unbedeutenden Resorption stickstoffhaltiger Nahrung aus dem Darm. Die.letztere liesse sich freilich dadurch erkl\u00e4ren, dass der Darm den Stickstoff auch wieder aufgesammelt hat, seiner Rolle als Ausscheidungs-urgan gem\u00e4ss. Eines besonderen Ausscheidungsorgans, einer Aiere, bed\u00fcrfen die llololhiirien nicht, da ihr Darm auch diese r unction besorgt.\nBei Astropecten aurantiacus konnte ich dagegen eine wenn auch sehr langsame und unvollst\u00e4ndige, doch deutliche \u2022 <\u2022 b.-tverdauung seiner mit Meerwasser angesetzten Ver- ' jlaunngsorgane, Magen und Blindd\u00e4rme, beobachten und als\nProdukte derselben in Uebereinstimmung mit Griffiths Eeucih\nand Tyrosin in charakteristischen Krvstallen erhalten. Im Filtrat vom noch unverdauten Eiweiss bekam ieh niemals die Biiiret-\"aclion, sodass Albamosen und Peptone dabei anscheinend nit lit gebildet oder gleich weiter zerlegt werden.\nHoppe-Scyler-, Zeitschrift r physiQl. Chemie. XXXIII.\t- \\","page":49},{"file":"p0050.txt","language":"de","ocr_de":"50\nOtto Cohn hoi in.\n; F\u00fcnf grosso, frisch gefangene Seesterne wurden 40 Stunden in 8100 Ccm. Meerwasser gesetzt, Sauerstolf durchgeleitet und dieser, allerdings nur theilweise, durch Schwefels\u00e4ure geleitet. Ammoniak ging nicht \u00fcber. Am Boden fanden sich Muscheireste und Detritus. 500 g Wasser enthielten 3,0 mg Stick-steif; da aber 500 g Meerwasser allein etwa 2,0 mg enthalten i s, S. 211 und die Seesterne etwas Schleim producirt hatten, halte ich die Zahlen f\u00fcr unverwendbar. Dasselbe gilt von einem Versuch mit 15 St\u00fcck Ophiuren, Ophioderma longi-c ainla, die ebenfalls kein Ammoniak producirten und in 200 ccm. Meerwasser und dem ausgeschiedenen Detritus 3,2 mg Stickstoff enthielten.\nD er St o ffwe eh sel de r Ho lot hu ri en.\nrntersuchungon \u00fcber die Kohlens\u00e4ureproduktion verschiedener Wirbellosen hat V er non1) mitgetheilt. Angaben \u00fcber die Echinoderinen habe ich nicht finden k\u00f6nnen.\nIch setzte die Holothurien in der (S. 48) beschriebenen Weise in ein Gelass mit doppelt durchbohrtem Stopfen, ling den Sauerstolf, fier durch das Wasser geleitet wurde, in Barytwasser von bekanntem Gehalt auf, liltrirte am Schluss des Versuclies von dem gebildeten kohlensauren Baryum ab, titrirte das Barytwasser und berechnete daraus die von den Thieren produeirte Kohlens\u00e4ure. Den Sauerstolf Hess ich zur Vorsicht aus der Bombe erst durch Natronlauge, dann durch Wasser, dann erst durch das Gelass mit den Thieren streichen. Die Resultate sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt. Dje Thiore waren am Schluss der Versuche lebend und anscheinend normal, hatten auch keine Fie raster als Schmarotzer in sich. Die D\u00e4rme liessen \u2014 in Versuch 5 und 6 \u2014 Fl\u00fcssigkeitsresorption beobachten. Die Temperatur war bei allen Versuchern recht constant, da sie kurz hintereinander Mitte April gemacht sind, wurde aber leider nicht bestimmt. Die Vor-sUchsdauer betrug meist 48 Stunden, die beiden Tage sind zweimal getrennt angegeben.\nII. M. Vernon, The respiratory exchange of the lower manne invertebrates. Journ. of Phvsiol. H). 18. 1895","page":50},{"file":"p0051.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption,. Verdauung und Stoffwechsel\nvon \u00c9chinodermen,\nNr\tAnordnung \u00a9\t1. Tag CO., g\t1 2. Tag | co, ! e\tSumme CO, g\tPro kg und 24 Std.\t\n1. 3 grosse, frisch gefangene Holothurien von 630 g .\t0,078\t0,068\t1. 0,146\t0,116\t1\n- \"kleine, frisch gefangene Holothurien von 510 o \u00a9 * \u2022\t0,099\t0,083\t0.182\t0.179\t1 \u2022 ;\u2022 \\ . .\n3. 3 Holothuriend\u00e4rme mit Sand und Nahrung gef\u00fcllt\t\u2014-\t\t0,052\t\u25a0 >\t\u25a0\n\u00bb\t3 Holothuriend\u00e4rme, leer . .\t\u2014-\t\u2014\t0,028\t.\t;A.\n\u00f6. j 3 Holothuriend\u00e4rme mit 1 g Dextrose gef\u00fcllt\t\t'\t\t0,061\t. \u2022\tDextrose\n6. Mehrere Holothuriend\u00e4rme mit Muschelproteiden gef\u00fcllt ,\t\u2014\t-\t0,106\t\u2022\u2022\tverbrannt. 40 Stunden.\n~ Dextrose mit Darminhalt ,\t\u2014\t\t0,012\t\t\n3. 15 St\u00fcck Ophiuren (Ophio-(lerrna longicauda) von 125 g , . . .\t-\t\t0,057\t0,22H\t\u00abMW\nVersuch 7 ist ein Kontrollversuch, um den Antheil zu bestimmen, den die bakterielle Zersetzung der Nahrungsmittel 'lurch die im Darminhalt befindlichen Bakterien, ohne dass sich lebendes Gewebe dabei befindet, aber\u201c bei sonst gleicher \\ \u00ab\u2018''Suchsanordnung, betragen kann. Er ist nicht gross und-kann jedenfalls die anderen Zahlen nicht wesentlich beeinflussen.\nBei den Versuchen 1, 3, 4 und 5 wurde darauf gesehen, a>> Ie (*re\u2018 elwa gleich grosse Holothurien verwendet wurden, um die Versuche unter sich vergleichbar zu machen. Die \"schclproteide \u00bb in Versuch 0 stammen von den .Seite 41 beschriebenen Muscheln. Sie wurden aus dem Presssaft mit --Hgsaure gef\u00e4llt, in Natronlauge gel\u00f6st, nochmals gef\u00fcllt und .Meerwasser aufgeschwemmt. Es ergibt sich das zu er-\u00abailende Resultat, dass die th\u00e4tigen, verdauenden D\u00e4rme \u00bb vid lebhafteren Stoffwechsel besitzen, als die leeren, 'lu s duich die Hinzul\u00fcgung eines leicht verbrennbaren \"\"'e des Traubenzuckers, der Stoffwechsel gegen\u00fcber\n4*","page":51},{"file":"p0052.txt","language":"de","ocr_de":"o2\tOtto Cohn he im.\nder Norm noch gesteigert wird. Gleichzeitig beweisen diese Versuche, dass der Darm auch am 2. Tage nach dem Tode noch Kohlens\u00e4ure producirt, also lebt, eine Best\u00e4tigung der Besultate der Resorptionsversuche. Ferner zeigt sich der grosse Antheil, den der Stoffwechsel des Darmes an dem Ge-samintstolfwechsel der Holothurien besitzt, mehr als ein Drittel. F\u00fcr (len Hammel hat Hagemann M die Kosten der Verdauungsarbeit auf 5,5 \u00b0/o des Verbrenrtungswerthes der Nahrung berechnet. Allerdings ist dies ein Minimalwerth, aber auch bei dem Holothuriendarm handelt es sich ja um Miniinalwerthe, da er in seinem normalen Zusammenh\u00e4nge jedenfalls besser arbeitet als im isolirten Zustande und w\u00e4hrend der Zeit keine neue Nahrung auf nimmt. Ich glaube, wir d\u00fcrfen aus den angegebenen Zahlen unbedenklich schliessen, dass die < Selbstkosten \u00bb des Organismus, die von seinem Nahrungs wer the abzuziehen sind, bei den Holothurien sehr hoch sind, die Ver-werthung ihrer Nahrung somit eine schlechtere ist, als bei den ; Wirbelt liieren.\nWas nun die Gesammtkohlens\u00e4ureproduktion betrifft, so ist diese, wenigstens bei der relativ niederen Temperatur des Fr\u00fchlings, eine sehr geringe. Selbst die h\u00f6chste erreichte Menge von 0,179 g pro Kilogramm betr\u00e4gt nur den dreissigsten Theil von dem, was etwa gleichschwere F r\u00f6sche nach Krehl und Soetbeer,2) allerdings bei 22\u00b0 G., also etwas h\u00f6herer Temperatur, ausseheiden. Dies Resultat steht im Einkl\u00e4nge mit den Angaben Vernon's f\u00fcr andere wirbellose Tliiere, deren Stoffwechsel pro Gewichtseinheit zum Theil noch kleiner ist,' als der der Holothurien. Es ist dies kein Wunder bei den \u00e4usserst tr\u00e4gen Bewegungen und dein sehr wenig ausgebildeten Nervensystem und Locomotionsapparat der Holothurien, die bei meinen Versuchen fast immer unbeweglich waren. Schon (lie flinken, freilich auch kleinen, Ophiuren (Versuch 8) haben einen lebhafteren Stoffwechsel auf die Gewichtseinheit. Aber derartige Vergleiche zwischen Thieren von ganz verschiedenem\nV) 0. Hagemann, Arch. f. (Anat. u.) Physiol., 1890. Suppl. 111 u- \u2022:>--, L. Krehl u. F. Soetbeer. Schmiedeberg s Arch.. 40. 275. Is\u2018X","page":52},{"file":"p0053.txt","language":"de","ocr_de":"Resorption. Verdauung und Stoffwechsel von Echinodermen. 53\nBauplan scheinen mir \u00fcberhaupt unzul\u00e4ssig. Man kann wohl verschiedene S\u00e4ugethiere miteinander vergleichen, man kann vielleicht auch noch, wie Vernon, zwei C\u00f6lenteraten, wie C est us veneris und Rhizostoma pulmo, vergleichen. Aber es ist oflenbar unm\u00f6glich, ein Thier mit einem Kalk-\u25a0skelett oder einem Hautpanzer in Parallele zu stellen mit einer Meduse, die \u00fcberhaupt nur 0,24 \u00b0/o Trockensubstanz .hat, oder etwa eine Holothurie, von deren'Gewicht nahezu die H\u00e4lfte aut das Wasser ihrer Leibesh\u00f6hle und ein weiterer grosser Ihcil auf die Haut mit ihrem massenhaften Quellungswasser\nkommt, mit den muskul\u00f6sen Mollusken./Wozu solche Vergleiche l\u00fchren, zeigt das Beispiel Vernon\u2019s, der bei der Berechnung auf Trockensubstanz den h\u00f6chsten Werth von allen Thieren \u00fcberhaupt bei den Medusen findet.\nDarum sind auch die bisherigen Angaben \u00fcber den bestimmenden Einfluss der Oberfl\u00e4che auf den Stoffwechsel auch der Kaltbl\u00fcter recht unsicher und es ist doppelt interessant, aus den obigen Zahlen f\u00fcr die Holothurien zu ersehen, dass auch bei Poikilothermen einer Species kleine Filiere relativ mehr Kohlens\u00e4ure produciren als grosse. Zum Theil ist dieser Unterschied auch hier durch die relativ gr\u00f6ssere Entwicklung der inneren Organe bei deA kleineren Thieren bedingt. Darm und Wasserluhge wogen bei den grossen Holothurien von 630 g zusammen 32 g, bei den kleinen von 510 g dagegen 35 g. Das vermag den Unterschied zu verringern, nicht aber ganz auszugleichen. Diese \\ ersuche sind vielmehr eine erfreuliche Best\u00e4tigung der Ausl\u00fchrungen, die E. Voit1) k\u00fcrzlich gemacht hat. Die Poikilo-thermen haben keine Eigentemperatur, sondern sind, wie Soetbeer2) bewiesen hat, wirklich ein Spielball der Umgebung. Wenn auch bei ihnen die relativ gr\u00f6ssere Oberfl\u00e4che eine Steigerung des Stoffwechsels mit sich bringt, so kann das nur daran liegen, dass die gr\u00f6ssere Oberfl\u00e4che Gelegenheit hietet, dass eine gr\u00f6ssere \u00abZahl von Erregungsmomenten der\n1) E. Voit, Zeitschr. f. Biologie, 41. 113. 1901\n2j F- Soetbeer. Schmiedebergs Arch., 40, 53. 1H9K.","page":53},{"file":"p0054.txt","language":"de","ocr_de":"m 0 \\\nOi- Cohnheim, Resorption, Verdauung u. Stoffwechsel v. Echinodennen.\nZelltnas.se zugeleitet \u00bb wird. Aber gerade wenn man in den Reizen, die von aussen her auf ein Thier einwirken, das bestimmende Moment f\u00fcr seinen Stoffwechsel erblickt, darf man nur Thiere von einer Art miteinander vergleichen. Denn nur von ihnen weiss man, dass die gleichen sensibeln Reize auf ihre Receptionsorgane wirken.\nBei Holothuria tubulosa aber ist es in der That der Fall, dass kleine Thiere lebhafter leben als grosse.\n^ Die Resultate der vorliegenden Untersuchung lassen sich zusammenfassen wie folgt :\n1.\tBei den circulationslosen Holothurien und Seeigeln treten die Verdauungsprodukte in gel\u00f6ster Form in die Leibesh\u00f6hle, die das grosse Reservoir bildet, aus dem alle Organe sch\u00f6pfen. Dabei finden sich in der Norm in der Leibesh\u00f6hle ebensowenig erheblichere Mengen der resorbirten Nahrung, wie in dem Blutgef\u00e4sssystem der Wirbelthiere, dem sie functionell gleichwerthig ist.\n2.\tF\u00fcr diesen Uebertritt gel\u00f6ster Substanzen aus dem Darm haben sich keine Abweichungen von den Diffusions-gesetzen ergeben; ausserdem aber l\u00e4sst sich bei den Holothurien ein activer Wassertransport aus dem Darm in die Leibesh\u00f6hle beobachten, der nur durch Zellkr\u00e4fte bewirkt sein kann.\nDie Holothurien und Seeigel produciren in ihren D\u00e4rmen ein invertirendes und ein diastatisches Ferment, die Seesterne ein invertirendes neben dem schon bekannten diastatischen und proteolytischen Ferment.\n4.\tDer Eiweissstoffwechsel der Holothurien wurde nicht aufgekl\u00e4rt. Die Holothurien scheiden stickstoffhaltige Substanzen nur mit dem Koth aus ; Holothurien, Seesterne und Ophiuren scheiden kein Ammoniak aus.\n5.\tDie Kohlens\u00e4ureproduktion der Holothurien ist klein; von ihr kommt \u00fcber ein Drittel auf den Darm.\nB. Kleine Holothurien der gleichen Art haben einen lebhafteren Stoffwechsel als grosse.","page":54}],"identifier":"lit17539","issued":"1901","language":"de","pages":"9-54","startpages":"9","title":"Versuche \u00fcber Resorption, Verdauung und Stoffwechsel von Echinodermen","type":"Journal Article","volume":"33"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T14:52:10.135486+00:00"}