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{"created":"2022-01-31T15:04:23.426896+00:00","id":"lit18449","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie","contributors":[{"name":"Boldyreff, W.","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie 50: 394-413","fulltext":[{"file":"p0394.txt","language":"de","ocr_de":"Die Lipase des Darmsaftes und ihre Charakteristik.\nVon\nW. Boldyreff.\n(Aus der physiologischen Abteilung des Instituts f\u00fcr experimentelle Medizin zu\nSt. Petersburg.)\n(Der Redaktion zugegangen am 11. Dezember 1906.)\nInfolge der Entdeckung neuer Fermente im Darmsaft (der Kinase Schepowalnikoffs, (!) des Erepsins Cohnheims(2)), welchen eine wichtige Rolle in der Verdauung zukommt, hat man in den letzten Jahren der physiologischen Untersuchung des Darmsaftes etwas mehr Beachtung geschenkt.\nTrotzdem sind bisher in der Literatur keine zwingenden Beweise f\u00fcr eine fettspaltende Wirkung des Darmsaftes erbracht worden, obgleich einerseits in ihm nachweisbare Mengen von Lipase vorhanden sind und andererseits einige Autoren ihre Zeit und M\u00fche gerade dem Studium der Lipase der Verdauungss\u00e4fte gewidmet haben; es gen\u00fcgt, auf die Entdeckung der Lipase im Magensaft (Volhard(3)) hinzuweisen, der doch dieses Ferment nur in geringen Mengen enth\u00e4lt.\nDiese Erw\u00e4gungen haben mich veranla\u00dft, gegenw\u00e4rtig die Resultate meiner Untersuchungen \u00fcber die Lipase des Hundedarmsaftes zu publizieren, \u00fcber die ich kurze Mitteilungen im Fr\u00fchjahr 1902 in St. Petersburg in der \u00abGesellschaft russischer \u00c4rzte\u00bb und im Sommer 1904 in Br\u00fcssel auf dem VI. internationalen Physiologenkongre\u00df gemacht (44) und die ich ausf\u00fchrlicher in der Zeitschrift \u00abDer russische Arzt\u00bb, Jahrgang 1903, Nr. 25, beschrieben habe.\nBevor ich mit der Darlegung meiner Resultate und der daraus zu ziehenden Schlu\u00dffolgerungen beginne, halte ich es f\u00fcr notwendig, zur besseren Kl\u00e4rung der Frage einige allgemeine Erw\u00e4gungen vorauszuschicken.","page":394},{"file":"p0395.txt","language":"de","ocr_de":"Die Lipase des Darmsaftes und ihre Charakteristik.\n395\n\u00dcber die Absonderung und insbesondere \u00fcber die verdauende Wirkung des Darmsaftes existieren bis heute die allerverschiedensten sich widersprechenden Ansichten. Man kann nicht behaupten, da\u00df man sich mit diesem Safte wenig besch\u00e4ftigt hat: man hat ihn schon seit lange erforscht, und es ist nicht schwer, ganze Reihen von Forschern zu nennen, die diese Frage er\u00f6rtert haben; unter ihnen befinden sich die Namen hervorragender Vertreter der Physiologie, wie Claude Bernard, (4) Schiff,(5) Hermann(6) und Heidenhain(7) u. a., und doch ist sehr vieles ganz unaufgekl\u00e4rt geblieben.\nSolange man den Darmsaft noch nicht in reinem Zustande zu gewinnen verstand, war es nat\u00fcrlich schwer, seine wirklichen Eigenschaften kennen zu lernen; im allgemeinen war man zuerst geneigt, ihm eine starke verdauende Wirkung auf die verschiedenen Nahrungsstoffe (Eiwei\u00df, Fette und Kohlehydrate) zuzuschreiben, indem man irrt\u00fcmlicherweise die energische Wirkung des Pankreassaftes, der unvermeidlich den Bedingungen der Methodik entsprechend dem Darmsaft sich beimischte, f\u00fcr die Wirkung des letzteren hielt.\nVor 40 Jahren ungef\u00e4hr hat Thiry(8) eine geistreiche Methode zur Gewinnung reinen Darmsaftes angegeben, die in der Folge von Vella(9) modifiziert und vervollkommnet wurde. Doch hier entstand unerwartet eine neue gro\u00dfe Schwierigkeit. Wenn man n\u00e4mlich den Darmsaft sammelt, ohne die zur Fistel abgeteilte Schleimhaut zu reizen, so ist die Sekretion so schwach,*) da\u00df einige Forscher (Thiry(10) beim hungernden Thier, R\u00f6h-mann(n) und N. P. Sehepowalnikoff(12) beim verdauenden) sie \u00fcberhaupt nicht bemerkten und behaupteten, da\u00df in den oberen Abschnitten des D\u00fcnndarms ohne Reiz \u00fcberhaupt kein Saft, sondern nur Schleim abgesondert wird.\nAus diesem Grunde begann man nun, um zur Untersuchung gen\u00fcgend gro\u00dfe Mengen Darmsaftes zu erhalten, diesen oder jenen Reiz auf die Schleimhaut des Darmes auszu\u00fcben\n\u00d6 \u00abEs ist schwer von Darmsaft zu sprechen, da man ihn nur in\ngeringen Mengen oder \u00fcberhaupt nicht erhalten kann...Es gelingt\nauch nach der Tiryschen Methode nicht immer, bemerkbare Mengen Saft zu erhalten.\u00bb Maly.(13)\nHoppe-Seylers Zeitschrift f. physiol. Chemie. L.\n27","page":395},{"file":"p0396.txt","language":"de","ocr_de":"396\nW. Boldyreff,\n(Heidenhain,(14) Maly(15)), was seinerseits ein unbefriedigendes Resultat ergab, da sogar das allerschw\u00e4chste Reizmittel, z. R. ein in die Fistel eingef\u00fchrtes weiches Gummir\u00f6hrchen, wohl eine starke Sekretion hervorrief, der sezernierte Saft aber sehr arm an Fermenten (z. R. Kinase) war, und je l\u00e4nger man nun den Reiz applizierte, um so fermentarmer wurde er1) (Sawitsch(16)).\nDas mit Hilfe verschiedener Reizmittel erhaltene Darmsekret, welches je nach der Intensit\u00e4t und Dauer der Reizung der Darmschleimhaut bald mehr bald weniger w\u00e4sserig ist und bisweilen gar keine Fermente enth\u00e4lt, kann man wohl kaum\nals echten Darmsaft bezeichnen. Uber eine Methode, einen\n/\nnat\u00fcrlichen, an Fermenten reichen und stets in der Zusammensetzung gleichm\u00e4\u00dfigen Darmsaft zu erhalten, werde ich weiterhin berichten. Wenn man der starken k\u00fcnstlichen Verd\u00fcnnung des Darmsaftes, die man bei Reizung der Darmschleimhaut erh\u00e4lt, nicht die n\u00f6tige Redeutung zuschreibt, kann man zu dem Schlu\u00df kommen, da\u00df der Darmsaft keine verdauenden Fermente enthalte. Dieser Fehler ist eben von der Mehrzahl der Forscher begangen worden.\nAuf diese Weise wrar man wieder ins entgegengesetzte Extrem verfallen und leugnete jede Redeutung des Darmsaftes f\u00fcr die Verdauung.\nWenn sogar die Galle eine Zeitlang in den Verdacht gekommenwar, keine verdauende Wirkung zu besitzen (B 1 o ndl o t, (*7) Raldi(18)), nur deswegen, weil sie allein an und f\u00fcr sich keine ausgesprochene und in die Augen fallende Verwandlung der Nahrungsstoffe hervorruft, so war der Darmsaft, wie es schien, vom Schicksal selbst dazu bestimmt, vollkommen unbeachtet zu bleiben, da er in reinem Zustande unter normalen Bedingungen mit Hilfe der gegenw\u00e4rtigen Methodik nur in sehr geringen Mengen erhalten wird, da er von keinem besonderen abgetrennten Organ bereitet wird und keine stark ausgesprochenen fermentativen Eigenschaften besitzt.\nb Dies hat sich auch in Beziehung auf das fettspaltende Ferment, wie zu erwarten war, als richtig erwiesen.","page":396},{"file":"p0397.txt","language":"de","ocr_de":"Die Lipase des Darmsaftes und ihre Charakteristik.\n397\nNeben den starken und reichlichen Verdauungsreagenzien, dem Speichel, dem Magen- und Pankreassaft, schien die Anwesenheit eines Darmsaftes (und irgend einer chemischen Wirkung desselben auf die Nahrungsstoffe) vollkommen \u00fcberfl\u00fcssig. So sehen wir denn, da\u00df sogar in den neuesten Lehr- und Handb\u00fcchern der Physiologie und physiologischen Chemie von den Fermenten des Darmsaftes und auch von ihm selbst nur ganz kurz gesprochen und nur seine Wirkung auf die Kohlehydrate allein anerkannt wird. Ich verweise auf Ham mar st en, (19) Neumeister,(20) Tiger stedt(21) und F r\u00e9d\u00e9rie q und Nuel.(22j Was das fettspaltende Ferment betrifft, so leugnen alle zitierten Autoren kategorisch seine Anwesenheit im Darmsaft. In der unl\u00e4ngst erschienenen, speziell den Fermenten gewidmeten Monographie Oppenheimers(23) ist auch kein Hinweis auf das Vorhandensein dieses Fermentes (der Lipase) im Darmsaft der S\u00e4ugetiere zu finden. Alle die zahlreichen Untersucher des Darmsaftes leugnen einstimmig in der letzten Zeit eine fettspaltende Wirkung desselben und nur Vella(24) und Schiff(25) waren mit der allgemein herrschenden Anschauung nicht einverstanden, doch schienen die Angaben beider Forscher keineswegs beweisend, da in den Untersuchungen Vellas keine Garantien gegeben sind, da\u00df die Fettspaltung nicht durch Mikroben und auch vielleicht durch einige andere Ursachen bewirkt wurde. Bei Schiff konnte, nach seiner Versuchsanordnung zu urteilen, die fettspaltende Wirkung durch andere Verdauungss\u00e4fte bedingt sein.\nHier halte ich es f\u00fcr angemessen, einige Erw\u00e4gungen allgemeinen Charakters einzuschalten. Wenn wir uns zur Betrachtung der Organe wenden, die Verdauungsfermente produzieren, so sehen wir, da\u00df sowohl die efwei\u00dfverdauenden, als auch die kohlehydratspaltenden Fermente an vielen Stellen des Verdauungskanals bereitet oder richtiger sezerniert werden: erstere sind im Magensafte sowohl des Fundus- als auch des Pylorusteiles vorhanden, dann im Pankreassaft, in schwachem Zustande in der Galle (J. P. Schegaloff(26)), im Sekret der Brunnerschen Dr\u00fcsen und schlie\u00dflich imDarmsaft in besonderem Zustande \u2014 als Erepsin (Cohnheim,(27) S. S. Salaskin(28)).\n27*","page":397},{"file":"p0398.txt","language":"de","ocr_de":"398\nW. Boldyreff,\nEin kohlehydratspaltendes Ferment ist im Speichel, im Pankreas-und im Darmsafte vorhanden. Nur das fettspaltende Ferment allein wird im Verdauungskanal, wie man annahm, nur an einer einzigen Stelle bereitet \u2014 in der Bauchspeicheldr\u00fcse. Obgleich, wie bekannt, die Galle die Verdauung der Fette durch den Pankreassaft (Claude Bernard,(29) M. W. Nencki(30)) und die Assimilation derselben (A. v. Wistinghausen,(31) St einer (32)) bedeutend bef\u00f6rdert, so kommt ihr doch eine selbst\u00e4ndige Bolle in der Fettspaltung nicht zu, so da\u00df, im Fall die Bereitung der Lipase in der Pankreasdr\u00fcse aufh\u00f6rt, was bei den verschiedenen Erkrankungen der letzteren leicht m\u00f6glich ist \u2014 das Fett, der an Energie reichste Nahrungsstoff, f\u00fcr den Organismus ganz verloren gehen mu\u00df.\nEs war jedoch bekannt, wenn auch unerkl\u00e4rt, da\u00df von Tieren (Hunden), denen die Pankreasdr\u00fcse exstirpiert war und die gew\u00f6hnliches Fett \u00fcberhaupt nicht verdauten, emulgiertes Fett, z. B. in Form von Milch, gut (bis zu 50\u00b0/o) assimiliert wird (Minkowski(33) und seine Sch\u00fcler, sowie Hedon(34)). Au\u00dferdem wurde im Darm unmittelbar eine ohne Beteiligung des Pankreassaftes erfolgende Fettspaltung beobachtet (an entsprechend operierten Hunden, Abelmann(35)). Man erkl\u00e4rte diese Erfahrungen zwar hypothetisch, doch mit gro\u00dfer Bestimmtheit durch den Einflu\u00df der Bakterien (Noorden,(36) Tigerstedt(37)). Das Mi\u00dftrauen dem Darmsaft gegen\u00fcber war so gro\u00df, da\u00df man auch jetzt, im Widerspruch mit den Tatsachen, seine Wirkung auf Fett leugnete.\nBei der Untersuchung der Fermente des Darmsaftes f\u00fcr einen Zweck, welcher zu dieser Arbeit keine Beziehung hat, stie\u00df ich ganz zuf\u00e4llig auf die Anwesenheit eines fettspaltenden Fermentes im Darmsaft; vielfach wiederholte Versuche best\u00e4tigten jedesmal diese Entdeckung, so da\u00df ich glaube, da\u00df die ebenerw\u00e4hnte Besorption einer Emulsion bei Hunden ohne Pankreassekretion und die r\u00e4tselhafte Fettspaltung bei denselben eine ganz einfache und nat\u00fcrliche Erkl\u00e4rung in einer Wirkung des Darmsaftes finden. Dieser seiner Wirkung kommt eine um so gr\u00f6\u00dfere Bedeutung zu, als nach den vor kurzem publizierten Untersuchungen Cohnsteins,(38) das Fett haupts\u00e4chlich in ge-","page":398},{"file":"p0399.txt","language":"de","ocr_de":"Die Lipase des Darmsaftes und ihre Charakteristik.\n399\nspaltenem Zustande resorbiert wird und die alte Lehre von der Resorption des Fettes als solches, in Form einer Emulsion, an Boden verliert. Ein neuer starker Schlag ist dieser Lehre unl\u00e4ngst durch die sehr interessante und inhaltsreiche Arbeit Kastles und Loevenharts(39) versetzt worden, welche die Anwesenheit der kleinen Fetttr\u00f6pfchen in den Zellen der Darmwand keineswegs als Folge einer Resorption derselben in fertigem Zustande ansehen, vielmehr als Resultat einer durch fermentative Wirkung bedingten Synthese des Fettes aus seinen Bestandteilen, dem Glycerin und den Fetts\u00e4uren, in welche es im Darmlumen zerfallen war, erkl\u00e4ren.\nIch gehe jetzt zur Beschreibung meiner Untersuchungen\n\u00fcber.\nIn der physiologischen Abteilung des Instituts f\u00fcr experimentelle Medizin habe ich haupts\u00e4chlich Versuche an 2 Hunden angestellt, welche unter anderem nach der Thiry-Veilaschen Methode an der \u00dcbergangsstelle des Duodenums in den D\u00fcnndarm angelegte Darmfisteln hatten; die L\u00e4nge des zur Fistel abgeteilten Darmst\u00fcckes betrug bei jedem Hunde ca. 25 cm. Die Operation war beiden Hunden im Juli gemacht worden, meine Versuche begann ich im Oktober, als sich die Hunde l\u00e4ngst vollkommen erholt hatten. Bei einem dieser Hunde war in der Bauchwand noch die M\u00fcndung einer Pankreasfistei (und au\u00dferdem auch noch eine gew\u00f6hnliche Magenfistel) vorhanden und es k\u00f6nnte der Verdacht entstehen, da\u00df sich dem von mir gesammelten Darmsaft auch Pankreassaft beigemengt h\u00e4tte. Aus diesem Grunde werde ich hier die Resultate der Untersuchung des Darmsaftes dieses Hundes1) nicht anf\u00fchren, sondern mich nur auf die Angabe beschr\u00e4nken, da\u00df sie vollkommen mit den am anderen Hunde gewonnenen \u00fcbereinstimmen. Dieser zweite Hund hatte gleichfalls noch eine gew\u00f6hnliche Magenfistel. Das Alter des Tieres war ungef\u00e4hr ein Jahr, das Gewicht ca. 28,5 Kilo.\n9 Um eine m\u00f6gliche Beimengung von Pankreassaft zum Darmsaft zu verhindern, habe ich beim ersten Hunde vor dem Sammeln des Darmsaftes stets die Bauchwand sorgf\u00e4ltig mit warmem Wasser gewaschen, sie abgetrocknet und dann ein wenig mit Gummileim, welcher sich in Wasser nicht l\u00f6st, bestrichen.","page":399},{"file":"p0400.txt","language":"de","ocr_de":"400\nW. Boldyreff,\nW\u00e4hrend der ganzen Dauer der Beobachtung war der Hund vollkommen gesund.\nZun\u00e4chst m\u00f6chte ich einige Worte \u00fcber den Charakter der Sekretion des Darmsafts sowohl bei leerem Magen, als auch w\u00e4hrend der Magenverdauung einf\u00fcgen. Im ersten Falle erfolgt die Absonderung des Darmsekrets (Schleim und Saft) bei den Hunden in regelm\u00e4\u00dfigen Zeitintervallen, die ungef\u00e4hr 2 Stunden betragen; die Absonderung des Sekrets selbst dauert ungef\u00e4hr 15 Minuten. Solch eine periodische Arbeit* erfolgt mit einer merkw\u00fcrdigen Regelm\u00e4\u00dfigkeit.x) Aus der beschriebenen Darmfistel erhielt ich f\u00fcr gew\u00f6hnlich ca. 1\u20141,5 ccm Sekret, welches zur H\u00e4lfte aus Schleim, zur H\u00e4lfte aus Saft bestand. W\u00e4hrend der Magenverdauung bei beliebiger Nahrung \u2014 Fleisch, Milch oder Brot \u2014 wird das Darmsekret auch periodisch abgesondert und zwar in jeder Periode ungef\u00e4hr in der gleichen Menge, doch sind die Perioden einer derartigen Absonderung viel seltener und treten mit einer viel geringeren Regelm\u00e4\u00dfigkeit in der Zeitfolge auf, gew\u00f6hnlich ann\u00e4hernd alle 3, 4 bis 5 Stunden ; bisweilen aber \u2014 freilich selten \u2014 wurde im Verlaufe der ganzen Magenverdauung \u00fcberhaupt gar kein oder fast gar kein Darmsaft abgesondert.\nDie Mehrzahl meiner Untersuchungen bezieht sich auf den Hungersaft ; doch mu\u00df ich sagen, da\u00df ich keinen gro\u00dfen Unterschied im Gehalt an fettspaltendem Ferment zwischen dem Hungersaft und dem im Verlaufe der Magenverdauung gewonnenen Saft bemerken konnte. Solche Vergleichsversuche habe ich \u00fcbrigens nur in geringer Zahl ausgef\u00fchrt.\nBei der Gewinnung des Saftes habe ich ganz besonders daf\u00fcr gesorgt, da\u00df der Darm nicht gereizt wurde, da er, wie schon erw\u00e4hnt, auch auf die allerschw\u00e4chste Reizung mit einer ununterbrochenen Absonderung eines reichlichen an Fermenten armen Saftes reagiert. Deshalb habe ich beim Sammeln des Saftes, in den Darm gar keine R\u00f6hren oder andere Gegenst\u00e4nde\n\u00fc Dies ist in meinem am 9. V. 1902 im Verein rassischer \u00c4rzte (St. Petersburg) gehaltenen Vortrage ausf\u00fchrlich dargelegt. In diesem Vortrage (40) habe ich unter anderem auch das von mir im Darmsaft der Hunde gefundene fettspaltende Ferment erw\u00e4hnt.","page":400},{"file":"p0401.txt","language":"de","ocr_de":"Die Lipase des Darmsaftes und ihre Charakteristik.\n401\neingef\u00fchrt und ihn nicht einmal ber\u00fchrt. Der Saft, mit Schleim vermengt, flo\u00df selbst\u00e4ndig aus dem Darm, sobald die Zeit seiner Absonderung gekommen war, und wurde mittels eines an die Bauch wand angelegten Trichters (so da\u00df seine R\u00e4nder, um die Fistel nicht zu reizen, weit von den R\u00e4ndern der letzteren zu liegen kamen), in einen kleinen, mit einer Graduierung in 0,1 ccm versehenen Zylinder, der auch an die Bauchwand gebunden war, gesammelt.\n\u00dcberhaupt mu\u00df man der Methodik eine gro\u00dfe Bedeutung zuschreiben; einen \u00fcberzeugenden Bewreis daf\u00fcr bietet unter anderem auch die Geschichte des Darmsaftes und ich denke, da\u00df es mir dank der Abwesenheit einer Reizung der Darmwand gelungen ist, sozusagen unverd\u00fcnnten Darmsaft zu erhalten und\n0\t0\t7\nin ihm ein fettspaltendes Ferment zu finden. *)\nBei allen Bestimmungen habe ich ausschlie\u00dflich ausgekochtes Geschirr benutzt.\nAus dem erhaltenen Sekret go\u00df ich den d\u00fcnnfl\u00fcssigen Saft apart ab und bestimmte seine Menge besonders, da es nicht gelang im Schleim die Anwesenheit eines fettspaltenden Fermentes zu beweisen.\nZur Untersuchung des Darmsaftes auf fettspaltendes Ferment habe ich folgende Fettarten benutzt:\n1. Monobutyrin \u2014 welches zu diesem Zweck von Hanriot und Camus(4j) vorgeschlagen ist. Sein Vorzug als Reagens zur Bestimmung fettspaltender Fermente besteht darin, da\u00df es in Wasser gen\u00fcgend l\u00f6slich ist (es wird gew\u00f6hnlich eine l\u00b0/oige,\nx) Den nach der soeben beschriebenen Methode gewonnenen Saft kann man, wie mir scheint, als nat\u00fcrlichen Darmsaft ansehen; daf\u00fcr bietet eine Garantie die bemerkenswerte Regelm\u00e4\u00dfigkeit und Gleichm\u00e4\u00dfigkeit seiner Absonderung sowohl was die Zeitfolge als auch die Menge betrifft, ferner auch die stets gleiche Zusammensetzung, beurteilt nach der vielfach kontrollierten Menge der Enterokinase und des fettspaltenden Fermentes. Au\u00dferdem ist er viel reicher sowohl an diesen Fermenten als auch an Diastase und Invertase, als die allerkonzentriertesten Portionen des unter Reizung des Darmes erhaltenen Sekretes. Ich nehme an, da\u00df auch im Gehalt an den \u00fcbrigen Fermenten (Erepsin, Maltase u. a.), die ich nicht bestimmt habe, zwischen diesen S\u00e4ften dasselbe Verh\u00e4ltnis besteht.","page":401},{"file":"p0402.txt","language":"de","ocr_de":"402\nW. Boldyreff,\nfiltrierte, frisch bereitete L\u00f6sung benutzt), was den Gang der Untersuchung bedeutend erleichtert und vereinfacht.\n2.\tWenn ich mit Monobutyrin ein positives Resultat erhalten und auch \u00fcberzeugt hatte, da\u00df die Wirkung vom Ferment ausge\u00fcbt wird (siehe unten), so stellte ich einige Versuche mit Oliven\u00f6l und Butter an, um festzustellen, ob das Ferment des Darmsaftes auch imstande ist, nat\u00fcrliche Fette zu spalten. Da es sich erwies, da\u00df nicht emulgiertes Fett vom Darmsaft schlecht gespalten wird, vom Darmsaft selbst aber nur schwach emulgiert wird, so habe ich einige Versuche auch mit\n3.\tEmulsionen angestellt, sowohl mit k\u00fcnstlichen, mit Hilfe von Gummi arabicum bereiteten, als auch mit nat\u00fcrlichen in Form von Milch.\nIn allen diesen F\u00e4llen habe ich stets im Darmsaft die Anwesenheit eines fettspaltenden Fermentes konstatieren k\u00f6nnen, freilich in viel geringeren Mengen, als es im Pankreassaft enthalten ist. (Siehe Tabelle I.) Im ganzen habe ich in der angegebenen Richtung mehr als 100 Versuche angestellt und zwar an 35 verschiedenen Saftportionen, die ich an 35 verschiedenen Tagen von meinen 2 Hunden haupts\u00e4chlich und teilweise auch noch von 8 anderen erhalten hatte.\nWie man aus den Tabellen ersehen kann, habe ich alle zu untersuchenden Portionen nach der ersten Titration, welche zum Zweck der Bestimmung der in einer bestimmten Zeiteinheit (im Thermostaten bei 38\u00b0 G.) unter dem Einflu\u00df des Fermentes vom Monobutyrin abgespaltenen Fetts\u00e4uren angestellt war, wieder in den Thermostaten zur\u00fcckgebracht. Nach einer gewissen Zeit wiederholte ich die Titration, um die Menge der Butters\u00e4ure \u2014 oder sonstiger Fetts\u00e4uren \u2014 festzustellen, welche unter dem Einflu\u00df des Fermentes freigeworden war, und stellte die Probe von neuem in den Thermostaten bis zur folgenden Titration; dieses Verfahren wiederholte ich bis zu 10 mal und mehr. Auf diese Weise habe ich im ganzen mehr als 1000 Titrationen ausgef\u00fchrt.\nZur Untersuchung benutzte ich frisch gewonnenen Saft oder solchen, der am Tage vorher erhalten war und auf Eis gestanden hatte. Die Menge wurde mittels einer sterilisierten Pipette von 1 ccm Inhalt, die in 100 Teile geteilt war, bestimmt.","page":402},{"file":"p0403.txt","language":"de","ocr_de":"Die Lipase des Darmsaftes und ihre Charakteristik.\n403\nZu der genau gleichfalls mittels einer sterilisierten Pipette abgemessenen. als Reagens dienenden Substanz (gew\u00f6hnlich 10 ccm) wurde meist nur 0.5 ccm Darmsaft zugef\u00fcgt, die Mischung gesch\u00fcttelt und unverz\u00fcglich in einen Wasserthermostaten von 38\u00b0 C. gestellt. Zur Kontrolle wurde nebenbei immer eine gleiche Portion angesetzt, zu der aber aufgekochter Darmsaft hinzugef\u00fcgt war. und au\u00dferdem eine dritte Portion ganz ohne Darmsaft. Nach Ablauf einer bestimmten Zeit \u2014 von einer 1 2 Stunde bis zu einigen Tagen \u2014 wurden alle Portionen aus dem Thermostaten genommen und auf Eis gestellt, um f\u00fcr die Zeit der Titration die Wirkung des Ferments, die dann der Genauigkeit der Bestimmung schaden k\u00f6nnte, aufzuheben; dann wurde die freigewordene Butters\u00e4ure mit einer L\u00f6sung von Baryt \u2014 unter Benutzung von Phenolphtalein als Indikator \u2014 bis zur ersten kaum merkbaren Rosaf\u00e4rbung titriert. Aus der Menge der freigewordenen S\u00e4ure und der entsprechenden zu ihrer Neutralisation verwandten Titermenge konnte man die Wirkungskraft des fettspaltenden Fermentes und folglich bis zu einem gewissen Grade auch die Menge desselben berechnen.\nBei der Arbeit mit dem Monobutvrin und den Emulsionen wurden die Reagenzgl\u00e4ser, nachdem sie einmal in den Thermostaten gestellt waren, bis zum Moment der Herausnahme nicht anger\u00fchrt, da man annehmen konnte, da\u00df nach einmaligem energischen Durchsch\u00fctteln der Darmsaft sich mit diesen w\u00e4sserigen Fl\u00fcssigkeiten immer mehr oder weniger gleichm\u00e4\u00dfig vermischt hatte: hatte ich es aber mit reinem Fett (gew\u00f6hnlich 5 ccm) zu tun. so wurde das nach Hinzuf\u00fcgen von ebensoviel Wasser und der bestimmten Portion Darmsaft erhaltene Gemisch w\u00e4hrend der Zeit, die es im Thermostaten stand, mehrmals gesch\u00fcttelt, damit das Ferment die M\u00f6glichkeit habe, auf das Fett einzuwirken, welches unter diesen Bedingungen keine Emulsion bildete, sich sehr schnell \u00fcber dem Wasser sammelte und auf diese Weise aus dem Wirkungsbereich des Fermentes kam.\nUm die M\u00f6glichkeit eines Einflusses von Bakterien auf die Spaltung des Monobutyrins und der anderen Fette zu beseitigen, wurde zu einer gr\u00f6\u00dferen Zahl von Portionen entweder Calomel (ein St\u00fcckchen von der Gr\u00f6\u00dfe eines Linsenkorns bis zu einer","page":403},{"file":"p0404.txt","language":"de","ocr_de":"404\nW. Boldyreff,\nhalben Erbse auf 10 ccm der Fl\u00fcssigkeit), oder bisweilen Thymol (St\u00fcckchen von Erbsengro\u00dfe), hinzugef\u00fcgt. Offenbar hat dieser Zusatz keinen Einflu\u00df auf die Resultate, und es mu\u00df nach dieser Versuchsanordnung die Fettspaltung dem Darmsaft und nicht den Bakterien zugeschrieben werden.\nBesondere Kontrollversuche best\u00e4tigten die Abwesenheit von lebenden Bakterien in den Reagenzgl\u00e4schen, in die antiseptische Substanzen hinzugef\u00fcgt waren.\nAu\u00dferdem habe ich einige Versuche gemacht, die Bakterien mittels Filtration zu entfernen. Zu diesem Zweck kann man den Saft durch ein Filter gehen lassen, welches f\u00fcr Bakterien undurchg\u00e4ngig ist (z. B. durch eine Chamberland-Pasteur-sche Kerze), d. h. man kann ihn auf kaltem Wege sterilisieren und vollkommen frei von Bakterien erhalten. Es ist aber bekannt, da\u00df eine derartige Filtration die Fermente \u00fcberhaupt beeintr\u00e4chtigt, besonders wenn man, wie es bei mir notgedrungen der Fall war, eine geringe Fl\u00fcssigkeitsmenge dieser Filtration unterwirft (Dsersehgowsky).(42) Speziell wird aber die Lipase hierbei (Kastle und Loevenhart)(43) in hohem Grade geschw\u00e4cht. Nach Dserschgowsky enthalten die ersten Portionen des Filtrats fast gar kein Ferment, die folgenden erst werden reicher daran. Um den sch\u00e4dlichen Einflu\u00df des Filtrierens zu vermindern, verfuhr ich deshalb folgenderma\u00dfen: Zun\u00e4chst filtrierte ich 0,5 ccm Darmsaft mit 3 ccm Monobutyrin (l\u00b0/o w\u00e4sserige L\u00f6sung) durch eine kleine sterilisierte Kerze in einen gleichfalls sterilisierten Aufnahmekolben ; dann wurden nach beendigter Filtration nochmals 3 ccm Monobutyrinl\u00f6sung, jetzt aber allein, filtriert, dann wieder 3 ccm usw., bis die Kerze auf diese Weise 7 mal mit Monobutyrin sozusagen durchgesp\u00fclt war. In der auf diese Weise erhaltenen Mischung, die aus 0,5 ccm Darmsaft und 20 ccm Monobutyrinl\u00f6sung bestand (ca. 1 ccm verteilte sich in der Kerze), war eine fettspaltende Wirkung des Fermentes zu bemerken, freilich eine schw\u00e4chere, als in den nicht filtrierten Portionen.l)\n\u00dc Auch hier \u00fcberzeugte ich mich jedesmal mit Hilfe von erg\u00e4nzenden Kontrollversuchen von der Abwesenheit von Bakterien.","page":404},{"file":"p0405.txt","language":"de","ocr_de":"405\nDie Lipase des Darmsaftes und ihre Charakteristik.\nTabelle I.\nSpaltung von Monobutyrin (l\u00b0/oige w\u00e4sserige L\u00f6sung) durch die\nDarmsaftlipase.\nNr. der Titration . .\t1\t2\t3\t4\tr' 0\t6\t7\t8\t9\t10\t11\n\t\t\tI.\ti 1 Probe.\t\t\t\t\t\t\t'\nZeit der Einwirkung\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t\ndes Saftes in Stunden \t\tV2\tV*\t3^2\t3^2\t2\t\t\t\t\t\t\n10 ccm Monobutyrin-\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t\nl\u00f6s un g\t\t0,3\t0,05\t0,05\t0,05\t0,05\t\t\t\t\t\t\n10 ccm Monobutyrin\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t\n-j-1 ccm des aufgekochten Pankreas-\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t\nsaftes\t\t0,3\t0,1\t0,3\t0,3\t0,05\t\t\t\t\t\t\n10 ccm Monobutyrin\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t\n-f-1 ccm normalen\t\t\t\t\t\t\u25a0*)\t\t\t\t\t\nPankreas saftes\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t\n(nicht aufgekocht) 10 ccm Monobutyrin\t3,0\t2,1\t2,0\t1,6\t0,9\t\t\t\t\t\t\n-f- 1 ccm aufge-kocht. Darmsaftes\t0,2\t0,1\t0,1\t0,2\t0,1\t\t\t\t\t\t\n10 ccm Monobutyrin\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t\t\n-f-1 ccm normalen Darmsaftes ....\t0,8\t0,4\t0,8\t0,1\t0,7\t\t\t\t\t\t\n12\nII. Probe.\nZeit der Einwirkung in Stunden ....\tV2\tV2\t7\t2/3\tIV\u00ab\t87\u00bb\t144\t24\t16\t33\t36\t36\n10 ccm Monobutyrin-l\u00f6sung\t\t0,15\t0,05\t0,05\t0,05\t0,05\t0.05 j\t0,15\t0,1\t0,1\t0,1\t0,1\t0,1\n10 ccm Monobutyrin -f- 1 ccm aufgekocht. Darmsaftes\t0,2\t0,1\t0,1\t0,1\t0,1\t0,2\t0,3\t0,3\t0,2\t0,25\t0,3\t\n10 ccm Monobutyrin -f-1 ccm normalen Darmsaftes (nicht aufgekocht) ....\t# 1,4\t1,4\t2,5\t0,6\t0,9\t2,0\t3.3 j\t1,4\t0,9\t1,8\ti,i\t1,0\n10 ccm Monobutyrin -f-1 ccm normalen Darm saftes 4- 1 ccm Galle . .\t1,2\t0,8\t1,8\t\t\t\t\t\t\t\t\t\n*) Die Zahlen bedeuten die Menge der Barytl\u00f6sung, welche bei der Titration der durch Spaltung frei gewordenen S\u00e4uren verbraucht war. 1 ccm der Barytl\u00f6sung entspricht 1 mg HCl.","page":405},{"file":"p0406.txt","language":"de","ocr_de":"406\nW. Boldyreff,\nTabelle II.\nSpaltungdes inderMilchin emulgiertem Zustande enthaltenen Fettes durch Darmsaftlipase. \u2014 Spaltung einer k\u00fcnstlichen Emulsion und nicht emulgierten Fettes.\nNummer der Titration\t\t1\t2\t3\n\t\tI 1\t\nI. Probe.\nZeit der Einwirkung\t\t62/s\t72\t1\n10 ccm frisch aufgekochte Milch .\t.\t.\t8,1\t0,1\t0,1\n10 ccm derselb. Milch -f- 1 ccm aufgekochten Darmsaftes\t\t8,3\t0,1\t0,1\n10 ccm derselb. Milch -f- 1 ccm normalen Darmsaftes (nicht aufgekocht). .\t21,0\t2,1\t0,9 j\nII. Probe.\nZeit der Einwirkung...................\n10 ccm frisch aufgekochte Milch .\t.\t.\n10 ccm derselb. Milch -f- 1 ccm aufgekochten Darmsaftes....................\n10 ccm derselb. Milch -f- 1 ccm normalen Darmsaftes (nicht aufgekocht).\t.\nIII. Probe.\nZeit der Einwirkung\t\t2\t6\t10\n5 ccm gew\u00f6hnliches Provencer-\u00d6l .\t.\t0,1\t0\t0\n5 ccm desselb. \u00d6ls -j- 0,5 ccm normalen . Darmsaftes\t\t0,8\t0,6\t0,5\n5 ccm neutrales Provencer-\u00d6l ....\t0,05\t0\t0\n5 ccm desselb. \u00d6ls -f- 0,5 ccm normalen Darmsaftes\t\t0,8\t0,5\t0,1\n5 ccm neutr. Emulsion (von Provencer- \u00f6l)\t\t0,05\t0\t0\n5 ccm derselb. Emuls. -f- 0,5 ccm d. normalen Darmsaftes\t\t1,0\t1,2\t0,9 j\nV*\t2 7*\n3,8\t0,1\n3,1\t0,05\n4,1\t3,1\n21/\u00ab\ni\n0\n0\n1,3\n0 Die Zahlen bedeuten die Menge der Barytl\u00f6sung, welche bei der Titration der durch Spaltung frei gewordenen S\u00e4uren verbraucht war. 1 ccm der Barytl\u00f6sung entspricht 1 mg HCl.","page":406},{"file":"p0407.txt","language":"de","ocr_de":"Die Lipase des Darmsaftes und ihre Charakteristik.\n407\nTabelle III.\nSpaltung des Mo no but y rin s dur eh den Darmsaft nach Filtration desselben durch eine Chamberland-Pasteursche Kerze.\nNummer der Titration\t\t1\t2\t3\t4\t5\nZeit der Einwirkung\t\t2\t61/*\t12\t34\t26\n20 ccm Monobutyrinl\u00f6sung ....\t0,05\t0,05\t0,05\t0,05\t0\n20 ccm Monobutyrin -f- 0,5 ccm Darmsaft \t\t0,4\t0,35\t0,4\t0,85\t\u2014\n20 ccm Monobutyrin -f- 0,5 ccm Darmsaft \t\t\u2014\t0,4\t0,35\t0,5\t0,45\nDie beiden untersuchten Portionen stammen von zwei verschiedenen Hunden.\nVor jeder Titration \u00fcberzeugte ich mich durch Kontroll-versuche von der Abwesenheit von Bakterien; die Fl\u00fcssigkeiten zeigten, bevor sie in den Thermostaten gestellt wurden, stets neutrale Reaktion.\nDie Resultate der Einwirkung des Darmsaftes auf das Monobutyrin, die Naturfette und ihre Emulsionen sind von mir in den vorstehenden Tabellen zusammengestellt.\nDiese Tabellen geben einen geringen Teil aller von mir gemachten Versuche wieder. In allen anderen Versuchen hat sich ein vollkommen gleiches Resultat ergeben.\nSomit bin ich zu dem Schlu\u00df berechtigt, da\u00df der Darmsaft imstande ist, selbst\u00e4ndig ohne Mitwirkung von Bakterien Fette zu spalten.\nEs m\u00f6ge nun eine kurze Charakteristik der Wirkung der Darmsaftlipase im Vergleich zur Lipase des Pankreassaftes folgen. Die Darmsaftlipase wirkt langsam, daf\u00fcr aber kann sie die Fette im Verlaufe vieler Stunden, sogar einiger Tage spalten, ohne in ihrer Wirkung erheblich schw\u00e4cher zu werden. Die Pankreassaftlipase dagegen wirkt schnell, jedoch nur anfangs; nach einiger Zeit wird unter den gew\u00f6hnlichen Versuchsbedin-ungen ihre Wirkung bedeutend schw\u00e4cher (siehe Tab. I).","page":407},{"file":"p0408.txt","language":"de","ocr_de":"408\nW. Boldyreff,\nDie Darmsaftlipase verschwindet bei Aufbewahrung des Saftes bei Zimmertemperatur im Verlaufe vieler Tage nicht, w\u00e4hrend die Pankreaslipase unter diesen Bedingungen bald zerst\u00f6rt wird (Hanike(44)). Noch fr\u00fcher wird dieser Unterschied beim Stehen der S\u00e4fte im Thermostaten offenbar.\nDie Darmsaftlipase wirkt bedeutend schw\u00e4cher als die Pankreaslipase und viel besser auf Emulsionen, als auf nicht emulgierte Fette. So bewirkt sie z. B. in der Milch eine sehr energische Spaltung.\nDie Galle, welche die Fettspaltung durch den Pankreassaft bedeutend bef\u00f6rdert, unterst\u00fctzt das fettspaltende Ferment des Darmsaftes garnicht.\nDer Zusatz von antiseptischen Mitteln schw\u00e4cht die Wirkung der Lipase nicht merklich.\nDer Darmsaft verst\u00e4rkt die vom Pankreassaft bewirkte Fettspaltung; diese Verst\u00e4rkung mu\u00df man wahrscheinlich der Lipase des Darmsaftes zuschreiben. Nach dem Auf kochen verliert der Darmsaft diese Eigenschaft.\nDer Darmsaft aus dem unteren Abschnitt des D\u00fcnndarms spaltet in frischem Zustande das Monobutvrin und die anderen Fette selbst in emulgiertem Zustande fast garnicht.\nIch halte es nicht f\u00fcr \u00fcberfl\u00fcssig, hinzuzuf\u00fcgen, da\u00df er auch keine Kinase enth\u00e4lt; Invertin und Amylase ist in ihm in betr\u00e4chtlicher Menge vorhanden. In dieser Richtung werden weitere Untersuchungen unternommen werden.\nDoch k\u00f6nnte man mir erwidern, da\u00df in Anbetracht der schwachen fettspaltenden Wirkung des Darmsaftes der Beweis erbracht werden mu\u00df, da\u00df die Spaltung tats\u00e4chlich durch das Ferment bewirkt wird und nicht durch irgend welche andere Einfl\u00fcsse. Die Bakterien habe ich bereits ausgeschlossen und kann jetzt zur Besprechung der anderen m\u00f6glichen Ursachen \u00fcbergehen. Es ist dies um so notwendiger, als die Unbest\u00e4ndigkeit des Monobutyrins und seine F\u00e4higkeit, unter verschiedenen Bedingungen leicht unter Bildung freier Fetts\u00e4ure zu verfallen, gut bekannt sind. Der selbst\u00e4ndige Zerfall der l\u00b0/oigen L\u00f6sung des zu pr\u00fcfenden Monobutyrins unter dem Einflu\u00df der hohen Temperatur im Thermostaten konnte keinen irgendwie aus-","page":408},{"file":"p0409.txt","language":"de","ocr_de":"Die Lipase des Darmsaftes und ihre Charakteristik.\n409\ngesprochenen Einflu\u00df haben, wie aus den best\u00e4ndigen (mehr als 100) Kontrollversuchen zu ersehen ist. Im Darmsaft ist aber immer eine gewisse Menge Alkali und ziemlich viel Eiwei\u00df vorhanden. Es ist also notwendig, den Einflu\u00df dieser beiden Stoffe auszuschlie\u00dfen oder wenigstens eine entsprechende Korrektur in dem Endresultat zu machen.\nWas das Eiwei\u00df betrifft, so veranla\u00dfte dazu besonders die hohe Autorit\u00e4t Heidenhains, (45) welcher behauptet hat, da\u00df Eiwei\u00df, z. B. Eiereiwei\u00df, an und f\u00fcr sich Fett zu spalten imstande ist. Alkali bewirkt nach meinen Versuchen keine bedeutende Abspaltung von S\u00e4ure aus dem Monobutyrin. Ich habe Soda (NaHCCL) in l\u00b0/oiger w\u00e4sseriger L\u00f6sung untersucht. Soda habe ich deshalb gew\u00e4hlt, weil die Alkalien im Darmsaft an Kohlens\u00e4ure gebunden und ungef\u00e4hr in derselben Konzentration enthalten sind. Hierher geh\u00f6ren auch die Kontrollversuehe, wo zum Monobutyrin aufgekochter Darmsaft zugef\u00fcgt war.\nIn allen diesen F\u00e4llen wurde tats\u00e4chlich eine Spaltung des Monobutyrins beobachtet, doch nur in Spuren, und wie man aus Tabelle IV ersehen kann, war sie um so viel schw\u00e4cher, als bei der Einwirkung nicht aufgekochten Darmsaftes, da\u00df sie mit letzterer \u00fcberhaupt nicht verglichen werden kann. Die Alkalien, in der von mir benutzten Verd\u00fcnnung, \u00fcben auch nur eine ganz unbedeutende spaltende Wirkung aus, welche diejenige der Sodal\u00f6sung an St\u00e4rke nicht \u00fcbertrifft.\nUm die Einwirkung des Eiwei\u00dfes der H\u00fchnereier kennen zu lernen, habe ich Versuche angestellt, deren Resultate ich in folgender Tabelle zusammengestellt habe.\nWie aus dieser Tabelle zu ersehen ist, \u00fcbt das Eiwei\u00df auf das Monobutyrin wohl eine spaltende Wirkung aus, doch ist sie so geringf\u00fcgig, da\u00df man sie bei Bestimmung der Intensit\u00e4t der Spaltung des Monobutyrins durch den Darmsaft dreist vernachl\u00e4ssigen kann. Ich benutzte nur 0,5\u20141 ccm Darmsaft und dieser enth\u00e4lt an sich nur wenig Eiwei\u00df.\nEs ergibt sich somit, da\u00df das Alkali und das Eiwei\u00df, ebenso wie die Bakterien, bei der von mir untersuchten Reaktion keine bemerkbare Rolle spielen. Aus den angef\u00fchrten Resultaten ist zu ersehen, da\u00df sowohl das Monobutyrin, als auch","page":409},{"file":"p0410.txt","language":"de","ocr_de":"410\nW. Boldyreff,\nTabelle IV.\nSpaltung des Monobutyrins durch eine l\u00b0/oige Sodal\u00f6sung (NaHC03), durch aufgekochten Darmsaft (siehe auch Tabelle I und II)\nund durch H\u00fchnereiereiwei\u00df.\nNummer der Titration\t\t1\t2\t3\t4\nI. Probe. Zeit der Einwirkung ....\t7*\t1 v*\t18\t! j 3 Vs\n10 ccm Monobutyrinl\u00f6sung\t\t0,05\tf 0,05\t0,05\t0,05\n10 ccm Monobutyrin -f- 1 ccm Sodal\u00f6sung\t0,05\t0,05\t0,05\t0,05\n10 ccm Monobutyrin 1 ccm aufgekochten Darmsaftes\t\t0,2\t0.1 j\t0,2\t0,1\n10 ccm Monobutyrin -f- 1 ccm normalen Darmsaftes .....\t1,4\t1,4\t2,5\t1,5\nII. Probe. Zeit der Einwirkung ...\tV2\t2\t12\t84\n5 ccm Monobutyrinl\u00f6sung\t\t0,05\t0,05\t0.05 j\t0,05\n5 ccm Monobutyrin -f- 0,1 ccm unver\u00e4ndertes Eiwei\u00df ....\t0,05\t0,05\t0,05\t0,05\n5 ccm Monobutyrin -f- 0,3 ccm unver\u00e4ndertes Eiwei\u00df\t\t0,05\t0,05\t0,05\t0,05\n5 ccm Monobutyrin-f-0,5 ccm unver\u00e4ndertes Eiwei\u00df\t\u2022\t\t0,05\t0,05\t0,05\t0,25\n5 ccm Monobutyrin -f 0,5 ccm aufgekochtes Eiwei\u00df\t\t0,2\t0,15\t0,15\t0,4\n5 ccm Monobutyrin 4- 1 ccm unver\u00e4ndertes Eiwei\u00df\t\t0\t0,1\t0,15\t0,2\n5 ccm Monobutyrin -f- 1 ccm aufgekochtes Eiwei\u00df\t\t0,3\t0,3\t0,25\t0,7\n5 ccm Monobutyrin -j- 2 ccm unver\u00e4ndertes Eiwei\u00df\t\t0\t0,05\t0,15\t0,2\n5 ccm Monobutyrin -j~ 2 ccm aufgekochtes Eiwei\u00df\t\t0,6\t0,4\t0,5\t2,5 (!)\nAnmerkung: Es ist bemerkenswert, da\u00df koaguliertes Eiwei\u00df das Monobutyrin viel energischer spaltet, als nicht koaguliertes.","page":410},{"file":"p0411.txt","language":"de","ocr_de":"Die Lipase des Darmsaftes und ihre Charakteristik.\n411\ndie nat\u00fcrlichen Fette, besonders in emulgiertem Zustande, vom Darmsaft sogar in kurzer Zeit gespalten werden, und da diese Wirkung nach dem Aufkochen des Saftes verschwindet und weder durch die Anwesenheit von Alkalien, noch durch den Einflu\u00df des Eiwei\u00dfes, noch durch die Wirkung der Bakterien, noch durch andere zuf\u00e4llige Ursachen erkl\u00e4rt werden kann, so bleibt als einzige Ursache die Anwesenheit eines besonderen fettspaltenden Fermentes \u00fcbrig.\nSomit mu\u00df das allgemeine Gesetz von der Vielheit der Produktions- oder richtiger der Sekretionsorte der Verdauungsfermente auch auf das fettspaltende Ferment ausgedehnt werden, da seine Anwesenheit im Magensaft [Volhard(46)] im Pankreassaft und im Darmsaft bewiesen ist.\nMeinem hochverehrten Lehrer Professor J. P. Pawlow spreche ich meinen herzlichsten Dank aus ; ihm bin ich sowohl f\u00fcr meine physiologische Bildung als auch f\u00fcr die M\u00f6glichkeit \u00fcberhaupt auf wissenschaftlichem Gebiet zu arbeiten verpflichtet. Gro\u00dfen Dank sage ich ihm auch f\u00fcr seine Anleitung bei Ausf\u00fchrung dieser Arbeit.\nLiteratur.\n1, 12 und 44. Schepowalnikoff, Physiologie des Darmsaftes, Dissert. St. Petersburg 1899.\n2\tund 27. Cohnheim, Diese Zeitschrift, 1901, Bd. XXXIII, S. 451, und 1902, Bd. XXXV, S. 134.\n3\tund 46. Volhard, \u00dcber das fettspaltende Ferment des Magens, Zeitschrift f\u00fcr klinische Medizin, 1901, Bd. XLII und XLIII, auch M\u00fcnchener medizin. Wochenschrift, 1900.\n4\tund 29. Claude Bernard, Le\u00e7ons sur les propri\u00e9t\u00e9s physiologiques et des differents liquides de l\u2019organisme, Paris 1859, Bd. II, S. 373.\n5\tund 25. Schiff, Le sac intestinal des mammif\u00e8res comme agent de la digestion, Archiv de physiologie normale et pathologique, 1892, Bd. IV, 4, S. 699.\n6.\tHermann, Ein Versuch zur Physiologie des Darmkanals, Pfl\u00fcgers Archiv, Bd. LXVI, 1890, S. 91\u2014101.\n7,\t14 und 45. Heidenhain, Handbuch der Physiologie, herausgegeben von Hermann, 1886, Bd. V, T. 1.\n8\tund 10. Tiry, \u00dcber eine neue Methode, den D\u00fcnndarm zu isolieren, Wiener Sitzungsberichte, Bd. L, 1864, S. 77\u201496.\n9\tund 24. Vella, Neues Verfahren zur Gewinnung reinen Darm-\nHoppe-Seyler\u2019s Zeitschrift f. physiol. Chemie. L.\t28","page":411},{"file":"p0412.txt","language":"de","ocr_de":"412\nW. Boldyreff,\nsaftes und Feststellung seiner physiologischen Eigenschaften. Untersuchungen zur Naturlehre, herausgegeben von Moleschoff, 1882.\n13 und 15. Maly, Handbuch der Physiologie, herausgegeben von Hermann, Bd. V, T. II, H. 1,\n11. Rh\u00f6mann, \u00dcber Sekretion und Resorption im D\u00fcnndarm, Pfl\u00fcgers Archiv, Bd. XLI.\n16.\tW. W. Sa witsch, Absonderung des Darmsaftes, Dissertation St. Petersburg, 1904.\n17.\tBlondlot, Inutilit\u00e9 de la bile dans la digestion proprement dite, Comptes rendus de l\u2019Acad\u00e9mie des sciences, Paris 1851.\n18.\tBaldi, Recherches experimentales sur la marche de la s\u00e9cr\u00e9tion biliaire. Archiv Ital. de Biologie 1883.\n19.\tHammarsten, Lehrbuch der physiologischen Chemie, 1899, S. 284-285.\n20.\tNeumeister, Lehrbuch der physiol. Chemie, 1900, Bd. I.\n21 und 37. Tigerstedt, Lehrbuch der Physiologie des Menschen, 1902, Bd. I, S. 269 und 321\u2014326.\n22.\tFr\u00e9d\u00e9ricq et Nuel, Lehrbuch der Physiologie des Menschen (in russischer Sprache), 1899, S. 307\u2014308.\n23.\tOppenheimer, Die Fermente und ihre Wirkungen, 1900.\n26. Schegaloff, Die Sekretionsarbeit des Magens bei Unterbindung\nder Pankreasg\u00e4nge und \u00fcber das proteolytische Ferment der Galle, Dissertation St. Petersburg, 1900.\n28. S. S. Salaskin, \u00dcber die Anwesenheit im reinen Darmsaft des Hundes eines Albumosen resp. Pepton spaltenden Fermentes (des Erepsins Cohnheim), Russ. Archiv f\u00fcr Pathologie, der klin. Medizin und Bakteriologie, 1902.\n30.\tNencki, \u00dcber die Spaltung des S\u00e4ureesters der Fettreihe und der aromatischen Verbindungen im Organismus und durch das Pankreas, Archiv f\u00fcr experim. Pathologie und Pharmakologie, Bd. XX.\n31.\tWistinghausen, Exp\u00e9rimenta quaedam endosmotica de bilis in absorptione adipum neutralium partibus, Diss. Dorpat 1851.\n32.\tSt eit er, Archiv f\u00fcr Anatomie und Physiologie, 1874, S. 286.\n33.\tMinkowski und 34. Hedon (siehe Landois, Lehrbuch der Physiologie des Menschen 1898, S. 375 (russ. Ausgabe).\n35.\tAbel mann. \u00dcber die Ausnutzung der Nahrungsstoffe nach Pankreasexstirpation, Diss. Dorpat 1890.\n36.\tNo or den, Lehrbuch der Pathologie des Stoffwechsels, 1897, S. 9 (russ. Ausgabe).\n38. Constein, Pfl\u00fcgers Archiv, Bd. LXV, LXIX u. LXXVI, auch mediz. Woche, 1900.\n39 und 43. Kastle und Loewenhart, Concerning lipase, the fatt-splitting enzyme, and the reversibility of its action, American Chemical Journal, 1900, Bd. XXIV, S. 491.","page":412},{"file":"p0413.txt","language":"de","ocr_de":"Die Lipase des Darmsaftes und ihre Charakteristik.\n413\n40.\tW. Boldyreff, Periodische Erscheinungen im unteren Abschnitt des Verdauungskanals, Hospit. Gazett. von Botkin, 1902, Nr. 34.\n41.\tHanriot et Camus, Comptes rendus de l\u2019Acad\u00e9mie des sciences, 1897, Bd. CXXIV, S. 235.\n44. Hanike, \u00dcber die physiologischen Bedingungen der Zerst\u00f6rung und Konservierung der Fermente im Pankreassaft, Hospit. Gazett. von Botkin, 1901.\n42.\tDschergowski, \u00dcber die Filtration physiologisch aktiver Eiwei\u00dfstoffe, Archives des Sciences de Biolog., 1895, Bd. IV, T. 3.\n43.\tW. Boldyreff, Le travail p\u00e9riodique de l\u2019appareil digestif en dehors de la digestion. Archives des Sciences Biologiques., J. XI, N. 1 und 2, 1905.\n44.\tW. Boldyreff, Das fettspaltende Ferment des Darmsaftes. Zentralblatt f\u00fcr Physiologie, Bd. XVIII, N. 15, 1904.\n28*","page":413}],"identifier":"lit18449","issued":"1906-07","language":"de","pages":"394-413","startpages":"394","title":"Die Lipase des Darmsaftes und ihre Charakteristik","type":"Journal Article","volume":"50"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T15:04:23.426902+00:00"}