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{"created":"2022-01-31T13:49:34.431870+00:00","id":"lit18651","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie","contributors":[{"name":"Cohnheim, Otto","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie 54: 461-480","fulltext":[{"file":"p0461.txt","language":"de","ocr_de":"Die Arbeit der Darmmuskeln.\nVon\nOtto ('ohnlioim.\n\u25a0 An\u00ab' tli-ni\tIri'tilul .)\u2022 r I in\\\u25a0 -r-il.'tt !l<ii|t||ir^.i\n\u00abI>\u00ab*r i:\u00ab'<liiktion /n^ojriinjron am .'\u2022* Januar l*ios.)\n/\u00abi <lcii \\ ersuchen, den Stoffwechsel und Krall Wechsel\n\u2022\tit s ganzen menschlichen und tierischen K\u00f6rpers zu messen, leihen sich in der letzten Zeit Versuche gesellt, den Umsatz hei der T\u00e4tigkeit der einzelnen Organe zu bestimmen. Alle.\n\u2022\tMganc und Gewebe des \\\\ armbliiterk\u00f6rpors verbrauchen Sauer-'h.lt und produzieren Kohlens\u00e4ure, und so setzt sich der StotT-U'disel des Tieres naturgem\u00e4\u00df aus einer grollen Kcihc von Mimmanden zusammen, die einzeln zu bestimmen um so schwieliger ist. als der Warmbl\u00fcterorganismus \u00fcber eine Kiiile von Kompensationen verf\u00fcgt, durch die unter Umst\u00e4nden der Mclir-\n*\tder Minder\u2019verbrauch in dem einen Organe dureli einen geringeren oiler gr\u00f6beren Verbrauch in einem anderen niis<m-\nii'lien Werden kann. K\u00fchner1; hat eingehend auseinander--'\"Ozl, dal\u00bb im Gebiete \u00ab1er chemisehen W \u00e4rmeregulation eine \u201c'\" h s<\u00bb starke Arbeit der vegetativen Organe in ihrer stoff-i'hen Wirkung vollst\u00e4ndig verdeckt wird. Aus der Gesamt-iM\"*eheidung eines Tieres darf man datier auf die T\u00e4tigkeit\n*\tuir> einzelnen Organes immer nur mit besonderer Vorsieht '' lilieben, und es ist w\u00fcnschenswert, den Umsatz wom\u00f6glich\neinem isolierten Organe zu studieren.\nIn dieser Hinsicht liegen nun in letzterer Zeit eine Keilie h'.ehsl bemerkenswerter Versuche von Karcrolt und seinen\nMitarbeitern vor. die bei der Speicheldr\u00fcse,2) dem Pankreas,:1)\n\u2022 *\n') M. K\u00fchner, Die Gesetze d<*s Kn<*rgieverhrauches hei d\u00bb*r Kr-\u2022\u25a0\u2022'hruii\u00ff, Leipzig und Wien. P.I02.\n*) T Karrroft. Journ. of Physiology. Kd. XXV. S. 2(io (1000). i J. Karcroft and K It. Starling. ihid.. Bd. XXXI. S. {Ul (l\u00fcfH).\n31*","page":461},{"file":"p0462.txt","language":"de","ocr_de":"4tV2\nOlio Gohnhciin.\nder Niere.1) dem D\u00fcimdurmepithel *) und dem Herzen:l) von dein zustr\u00f6mendon und ahslr\u00f6menden Hint Proben entnommen und auf ihren Gehalt an Sauerstoff und an Kohlens\u00e4ure ana-lysiert haben. Wenn sie au\u00dferdem die Menge des durch das\n\u2022f.\t.\t* v\t. ... .\t\u2022\nOrgan str\u00f6menden Hintes bestimmten, konnten sie aus diesen Zahlen berechnen, wieviel Sauerstoff das betreffende Organ bei Hube oder bei T\u00e4tigkeit verbrauchl. und wieviel Kohlens\u00e4ure es in beiden F\u00e4llen produziert. Aus ihren Zahlen l\u00e4\u00dftsi< li ersehen, dal\u00bb alle diese Organe schon ohne erkennbare T\u00e4tig-k(\u2018it etwas Sauerstoff verbrauchen und etwas Kohlens\u00e4ure produzieren. Sobald aber die Kpithelicn durch Heize zur Sekretion oder Hesorption veranla\u00dft werden, werden die Organe reichlicher mit Hint durchstr\u00f6mt, und wird der SauerstolTver-braucli betr\u00e4chtlich, oft um das Mehrfache gr\u00f6\u00dfer als vorher, Auch die Kohlens\u00e4ureproduktion stieg meist deutlich an, um nach Heendigung. der T\u00e4tigkeit auf \u00ablas fr\u00fchere Niveau ab/.u-sinken. Dit\u00bb relative* Vermehrung ist bei allen Organen .deutlich, die absolute Menge des Sauerstoffverbrauchs und der Kohlen-'\ns\u00e4ureproduktion l\u00e4\u00dft sich aus Harcrofts Zahlen bisher nur\n* .. * ' . \u2022 .\nf\u00fcr die Niere ermitteln. Es ergeben sich folgende Zahlen:\nF\u00fcr 100 g Niere wurden in der Minute verbraucht :\n\u2022i geringer T\u00e4tigkeit W\u00e4hrend starker Diurese\t\tBei wieder geringerer T\u00e4tigkeit\n\u20221.8 (rin 0*\t15,2 .rem 0 ,\t\n<;.o5 .\t>\t28.1 \u00bb >\t00 ccm 0. m\nl.t\u00bb *\t8,1\tv\t1.8 \u00bb -\n/a)\t\u00bb\t\u00bb\t0,5\t>\t\u2014\no,s\t2.7\t\nl.Y\t7.5\t\u00bb\tt\n\u2018i .1, Bar profit and T. G. Brodie, ibid., IUI. XXXII. S. 18(l\u2018dni lid XX\\m. S. ;V>\n*> T. G. Brodie, \\V. \u00c7, Gullis and W. D. Halliburton., 7. Inh nation. PhysiologenkongreU. Arcb. internat, de Physiologie, Bd. V. H. < S. ST\u00bb \u00bb 1*107): \u2014 T. G. Brodie and H Voigt, ibid., S. H7.\ns) .1. Barcroft. ibid.. S. 78.","page":462},{"file":"p0463.txt","language":"de","ocr_de":"Die Arbeit der Darimniiskeln.\tIH3\nF\u00fcr 100 g Niere wurden in der Minute produziert:\n----- . . --------\nllei geringer T\u00e4tigkeit W\u00e4hrend starker Diurese ^ ' \" i<\u2018der gei innerer\nT\u00e4tigkeit\n4.7 eeni CO,\n4.0 eem CO,\n15,\u00ab\t\u00bb\t3\t24.0 *\t\u00ab*\t(*.3 erb\u00bb C.O,\n/.!>\t\u00bb\t3\t11.1 >\t3\t5.4 * \u2022\t\u2022\n3.2\t*\t3\tU.7\t\u00bb\t3\t0.2 *\n2.7\t\u00bb\t\u00bb\t(Mi\tV\tI.H\n1.5\tb\tX\u00bb\t3.3 \u00bb\t3\t4.0 \u00bb\nAus den letzten Zahlen berechnet sich, dull auf. der H\u00f6he der Diurese, die lia rer oft und Brodie durch intraven\u00f6se llarnstolfinjektion bewirkten, von 100 g Niere in 1 Stunde produziert wurden :\n%\n\u00d4.Y2 mg CO,\n2\u2018INN \u00bb\t*\n1 332\n70K\n72 >\n3tMi >\nDas sind itn Durchschnitt lots mg G02, oder wenn inan die aus der Reihe fallende 5. Zahl nicht ber\u00fccksichtigt, 1207 mg GO* pro 100 g Niere und Stunde. Die Zahlen sind sehr hoch : sie liegen, wie es der reichlichen Blutversorgung der Niere entspricht, weit \u00fcber dem Durchschnitt des tiesamtorganismus.\nF\u00fcr die anderen Organe, die Barcroh untersuchte, ist eine derartige Berechnung einstweilen nicht m\u00f6glich, wenn man den Gasgehalt aber mit seinen Zahlen f\u00fcr die Niere vergleicht, so sieht man, da 11 der Gaswechsel der anderen Dr\u00fcsen von \u00e4hnlicher Gr\u00f6\u00dfenanordnung ist, wie der der Nieren.\nSehr hoch ist auch die Kohlens\u00e4ureproduklion der Schwei\u00dfdr\u00fcsen. B\u00fchner1) hat die Kohlens\u00e4ureausscheidung an sich ruhig verhaltenden Menschen bei verschiedener Au\u00dfcntem|M*ratur gemessen und dabei ein Minimum der Ausscheidung bei einer mittleren Temperatur beobachtet, bei der f\u00fcr die W\u00fcrmeregu-\n_\t_\t____ \u2019\t\u2022 -\t-\t'\tN\n') M. H\u00fchner, Arch. I llvgiene. Hd. XXXVIII. S. IPI (IOO0","page":463},{"file":"p0464.txt","language":"de","ocr_de":"uw\nOtto (lohnheim.\nlaliuii keine Arbeit aufgewendet zu werden braucht. Bei niedrigerer Temperatur steigert der K\u00f6rper seine Verbrennungen (chemische W\u00e4rmeregulation), bei .h\u00f6herer verdampft er im Hegenteil von der Haut Wasser (physikalische W\u00e4miercguln-tiom. und diese physikalische W\u00e4rmeregulation geht mit einer starken Steigerung der Koblens\u00e4urcausscheidung einher Kin-und dieselbe Versuchsperson schied aus:\nBei !(\u00bb.(>\"C. ;{(),! g \u00c7O* pr<* St\u00fcnde\n*\tt/,4 \\\t33j2 \u2022\t\u25a0\t\u00bb\tt />\nIs.i \u00ab \u00bb g<;.o\n*\t21,iP\u00bb\t> 28,4 \u00bb\t*\t\u25a0\n25,2*'\u00bb 327 \u00bb\t\u2022 1\n30.50 \u00bb 37,3 \u00bb.\t\u00bb -\t\u00bb\n*\t37,4\u201c \u00bb 51,8\t\u00bb\nHier muh die Arbeit der Schwei\u00dfdr\u00fcsen, die sich bei der h\u00f6chsten Temperatur allerdings auch in einer Absonderung von 300 ccm Schwei\u00df \u00e4u\u00dferte, eine gewaltige Menge Kohlens\u00e4ure erfordert haben. Au\u00dfer den Schwei\u00dfdr\u00fcsen kann wohl nur di* vielleicht vermehrte Atmung und die gesteigerte Herzarbeit Kohlens\u00e4ure kosten, bis zu 20 g bei den h\u00f6heren, 0 -8 g CO bei mittlerer Temperatur darf man wohl auf Rechnung der Schwei\u00dfdr\u00fcsen setzen. \u2014 Trank und Voit1) haben einem kurarisierten Hunde Pilokarpin eingespritzt und die Kohlens\u00e4ure-ausscheidung vor und nachher gemessen. Sie wurde durch Pilokarpin, das die meisten Dr\u00fcsen sezernieren l\u00e4\u00dft, um 8,5\" gesteigert, woraus sich ebenfalls eine starke Kohlens\u00fcurepm-dukliou der Dr\u00fcsen berechnen l\u00e4\u00dft.\nDie Arbeit aber der Verdauungsorgane l\u00e4\u00dft sich auch noch auf einem ganz anderen Wege messen, als es Barcroft getan bat. Ich habe vor zwei Jahren Versuche ver\u00f6ffentlicht, bei denen ich die Kohlens\u00e4ureproduktion der Verdauungsorgane mit einer von der Barcroft sehen v\u00f6llig abweichenden Versuchsanord-uutig bestimmte.2) Ich habe einen Hund mit am Halse durchschnittenen \u00d6sophagus nach Prtwlow scheingef\u00fcttert\u00bb und die\nKohle ns\u00e4ureausscheidung des Tieres in den der Seheinf\u00fctterunp folgenden 3 Stunden mit der im Hungerzustande verglichen\n') 0 Krank u. K Voit. Zeitsrhr. f. Biolog.. Bd. XLIV. S. Hl (l\u2018.*>i.\n0. Cohnheim. Arch. I. Hygiene. Bd. LVU. S. 401 (19(X\u00bb>.\n<f>.","page":464},{"file":"p0465.txt","language":"de","ocr_de":"Pie Arbeit der Darimnuskcln.\nPu\nIch lie\u00df das Tier, einen kleinen Hund. Minuten lang Fleisch fressen und setzte es dann, also wahrend der Zeit lebhablter T\u00e4tigkeit der Mhgendr\u00fcsen in das Kulm ersehe Rcspiratlons-kalorimeter. In den kontrollversuchen war alles sonst gleich.\nmit wurde det Hund nicht scheingeliittort. I)ie Zahlen von f> Versuchen waren :\n\t\t\tHunger\t\t''\tScbeinfuttcrung\t\t\t\n1.\t12,000\tr>\t< :< >,\t0,125 g\tN\t18.714 g\tCO,\t0 ,17 2 \u00abr\tN\n2.\t12.2 IS\tt\t%\t0.127 \u00bb\t\u00bb\t12.805 \u00bb\tX\to.il4 \u00bb\t\u00bb\n\u2022 \u00bb \u2022 1.\t10.07\u00ab\t>\tYk\t0.1 HC, \u00bb\t\u00bb\t12,\u00ab81 \u00bb\t*\t0.182 \u00bb\t\u00bb\n4.\t10.200\t\u00ab\t\u00bb\t0,200 \u00bb\tb\t11.802 \u00bb\tb\t0.211 \u00bb\t\u00bb\n\t11,702\t\u00bb\t\u00bb\t0.1 H2 \u00bb\t\u00bb\t10,2511\t\u00bb\t0.187 \u00bb\t\u00bb\nDurchschnitt\t11.11\u00ab\tCf r\tCO, \u2022\t0,1 14 g\tN\t12.HKI g\tCO,\t0 .150 g\tN\nIn Kalorien umgercchnet ergaben dir Versuche : Hunger Srheinfiitterun\u00fc\n1.\t41.7 Kal.\t44.0 Kal\nO \u2022\t10,4\t\u00bb\t441.8 \u00bb\n8.\t8 t,0 >\t12,2\n4.\t88.2\t80.7 *\n\u00bb \u2022>.\t81.7 \u00bb\t88.5\nlit)\t80. t Kal.\t80,5 Kal.\nln einer zweiten Versuchsreihe verglich ich wirkliche I iitterung von oOg Fleisch mit der Scheinfiitternng und erhielt folgende Zahlen, die in bezug auf den Fmsatz des K\u00f6rpers keine Differenz erkennen lassen. Der Fnlerschied in den Kohlen-'.iurezahlen beruht nur darauf, da\u00df hei (1er Scheinf\u00fctterung \u00fcberwiegend Fett, bei der wirklichen F\u00fctterung viel Kiwei\u00df verbrannt wurde:\n\tSebcinf\u00fctterung\tWirkliche F\u00fctterung\n1.\t11.722 g CO, 0.001 g X\t12.028 g 00,\t0.205 g N\n\u2022j\t10,020 \u00bb\t\u00bb\t0,145 \u00bb \u00bb\t11,45H \u00bb\t\u00bb\t0.881 \u00bb \u00bb\n.8.\t10.508 \u00bb\t\u00bb\t0,182 \u00bb *\t10.007 \u00bb\t\u00bb\t0,217 * \u00bb\nHurchschnitt\t11.05 g CO, 0.118 g N\t11,808 g CO, 0.201 g N \u2022\ni","page":465},{"file":"p0466.txt","language":"de","ocr_de":"I\nm\nOtto Cohnheim,\n%\nOder in Kalorien berechnet : Scheinf\u00fctterung\tWirkliche F\u00fctterung\n38,1) Kal. 85,7 \u00bb 3i.3\t\u00bb\n38.0 Kal\n85.7\n33,5\n\u00bb\nDurchschnitt 3\u00bb;.3 Kal.\t85.7 Kal.\nAus diesen Versuchsreihen zog ich den Schlu\u00df, da\u00df die Differenz zwischen Hunger und Scheinf\u00fctterung} iin Durchschnitt Of984g C0t = 8.8 Kal. oder 9\u00ae/<> des (iesamtstoffumsatze> des Tieres, auf der T\u00e4tigkeit der hei der Scheinf\u00fctterung in Aktion tretenden Organe beruhte. Eine Komplikation durch ariden\u00bb Organe im K\u00f6rper erschien mir unm\u00f6glich, weil dem K\u00f6rper ja tats\u00e4chlich garnichts zugef\u00fchrt wird, und eine Kompensation halte ich nach H\u00fcbners Vorgang dadurch ausgeschlossen, da\u00df ich das Tier w\u00e4hrend der Versuche in dem auf 88\u00b0 erw\u00e4rmten Hubnerschen Kalorimeter hielt. Barcrotl\ngibt seine Resultate in Litern Sauerstoff und Kohlens\u00e4ure an. 0,08 i g CO, sind etwa 0,49 1 (.02 oder bei der .vorwiegenden Fettverbrennung 0,7 1 02. Es fragte sich nun. welche Organe und Organteile die Steigerung der Kohlens\u00e4ureausscheidung\" bei der Scheinf\u00fctterung verursacht hatten. Ich kam zu 8er Schlu\u00dffolgerung, dal\u00bb von Sekretionen der gr\u00f6\u00dfere Teil der normahm Magensaftsekretion und ein kleiner Teil der Pankreas- und Darmsaftsekretion gemessen wurden. Die Speichelsekretion als solche wurde nicht gemessen, da die F\u00fctterung au\u00dferhalb de.-Apparates erfolgte. H\u00f6chstens .konnte der Arbeitsaufwand f\u00fcr den \\\\ iederauf bau der Dr\u00fcsenzelle in Betracht kommen. He-' sorplionsurbeit leistete der D\u00fcnndarm in einer Intensit\u00e4t, du etwa der normalen Verdauung gleichkommt : denn die im Dann belindliehe Fl\u00fcssigkeit besteht zum gr\u00f6\u00dften Teil aus den Sekreten, und die Fl\u00fcssigkeit \u2014, nicht die Stoffresorption stellt die eigentliche Aufsaugungsarbeit f\u00fcr das Epithel dar.1 ) Au\u00dferdem aber mu\u00dfte sich an der Kohlens\u00e4ureproduktion die Muskulatur beteiligt haben, die des Magenausgangs in etwa der Norm entsprechender Intensit\u00e4t, die des Hauptmagens schw\u00e4cher\n') 0. Cohnheim, Zeitschrift f. Biologie, Bd. XXXVII. S. 413(1898 ; IM. XXXVIII, S fit\u00bb (1891)); Bd. XXXIX, ;S. 1 (ll)OOi.","page":466},{"file":"p0467.txt","language":"de","ocr_de":"Die Arbeit der Darimmiskeln\n167\ndie T\u00e4tigkeit der D\u00fcnndarmmuskeln lie\u00df sich nicht \u00fcbersehen,\nda wir den Reiz f\u00fcr die haupts\u00e4chlich in Betracht kommenden l\u2019endelbewegungen nicht kennen.\nIn der Vermehrung der Kohlens\u00e4ureproduktion durch die Scheinf\u00fctterung von 0,984 g oder 0,49 1 stecken also die Arbeit von Dr\u00fcsen und die Arbeit von glatten Muskeln. Der (JasWechsel bei der Arbeit glatter Muskeln ist bisher \u00fcberhaupt noch nicht bestimmt worden\u00bb und so schien es mir von Interesse, die Kohlens\u00e4ureproduktion bei der T\u00e4tigkeit der D\u00fcnndarmmuskulatur zu messen.\nVersuchsanordnung.\nDie Muskulatur des D\u00fcnndarms isoliert arbeiten zu hissen, ist leichter, als irgend ein anderes Organ. Ich habe vor Jahren beschrieben,1) da\u00df der aus dem K\u00f6rper herausgenommene D\u00fcnndarm von Katzen sich stundenlang lebhaft bewegt, wenn man ihn in Ringersehe L\u00f6sung oder in Blut legt und Sauerstoff durch die Fl\u00fcssigkeit leitet. Ich hatte damals in der Hauptsache die T\u00e4tigkeit des \u00fcberlebenden Epithels studiert, und die Bewegungen der Muskulatur nur nebenher beschrieben, die Methode der Beobachtung der Darmbewegungen in Ringerscher L\u00f6sung ist aber seitdem durch die Untersuchungen von Magnus2) sehr bekannt geworden, der mittels dieser Methode die Innervation der Darmbewegungen aufkl\u00e4ren und \u00fcber die allgemeinen Eigenschaften nerv\u00f6ser Zentren grundlegende Feststellungen machen konnte.\nIch habe daher Kafzen in voller Verdauung nach Magnus' Beobachtungen bewegt sich der Darm dann besser get\u00f6tet, den D\u00fcnndarm rasch herausgenommen und ihn in Ringersche L\u00f6sung gelegt. Dann sp\u00fclte ich den Darm, wenigstens in den meisten Versuchen, 2mal mit Ringerscher L\u00f6sung durch, f\u00fcllte ihn mit Ringerscher L\u00f6sung bis zu einer mittleren F\u00fcllung \u2014 auch dies verbessert die Bewegungen \u2014, band ihn oben undjjnten zu, sp\u00fclte ihn in Ringerscher L\u00f6sung ab\n') 0. Cohnheim, Zeitschrift f. Biologie, Bd. XXXVIII, S. f l!).....\nI . R* Magnus, Pfl\u00fcgers Arch., Bd. CII, S. 123 u. 349; Bd. CIII.\nS' ol\u00b0 u* (IW), Bd. CVIII, S. 1: Bd. CIX, S. 1 M90\u00c0), Bd. C.XI & m (1906).\ni\nk'\n\n>\u25a0 *\u25a0 <.","page":467},{"file":"p0468.txt","language":"de","ocr_de":"'H >8\nOt.t fi Colin li\u00e9 ini,\nund legte ihn dann f\u00fcr 1 bis mehrere Stunden in Hingerschc\n\u2018 \u2666 ** *'\u2022\u00bb-. \"... *\t*4 f.\t^ . , \u00bb, \u2022 *.\u2022\u2022\u2022**\t;\u2022 .f* ' * \u25a0 . * \u2018\nL\u00f6sung. <lurch die aus einer Bombe Sauerstoff' hindurch g<>-feitet wurde. Den aus der Bingersehen L\u00f6sung abstr\u00f6menden Sauerstoff leilet<\u2018 ich dann zur Kohlens\u00e4urebestimmung dun h eine mit Barythydi atlosung von bekannter Konzentration gef\u00fcllte Pel tenkofersche Bohre. Am Schlu\u00df der Versuche wurde der Inhalt der Bohre genau in der Art, wie es beim Voit-Petten-ko forschen Bespimtionsapparat vorgeschrieben ist, titriert.\nPie Bing ersehe L\u00f6sung enthielt bei allen Versuchen im Biter: Od g NaHC<L. .0,21 g CaCL, 0,42 g KCl, 0 g NaCI. Dutch Koultollversuche \u00fcberzeugte ich mich:\nt. Dali 2 st findiges Durchleiten des Sauerstotl's durch I ling e r sehe L\u00f6sung den Titer der Barytl\u00f6sung nicht \u00e4ndert.\n2.\tDa\u00df auch bei Zusatz von BaCL und ftgCl2. der in einigen Versuchen erforderlich war, der Titer der Barytl\u00f6sung sich nicht \u00e4ndert.\n3.\tDali nach Zusatz von Schwefels\u00e4ure zur Bin ge rsclien L\u00f6sung die in der L\u00f6sung pr\u00e4formierte Kohlens\u00e4ure richtig wiedergefunden wird, (la\u00df es aber hief\u00fcr erforderlich ist, eine Stunde lang den Sauerstoff durch die L\u00f6sung zu leiten.\nL Da\u00df auch bei Zusatz von BaCL und HgCI, zur Bingem sehen L\u00f6sung die Kohlens\u00e4ure nach Zusatz von Schwefels\u00e4ure richtig wicdcrgefunden wird.\nMit B\u00fccksii ht auf $ habe ich nach Herausnahme ries Darms noch immer 1\u20142 Stunden lang den Sauerstoff durch die L\u00f6sung geleitet. \u2014 Nach den Krfahrungen von Magnim sind die Darmbewegungen lebhafter, wenn der Darm nicht zu lange in der gleichen Fl\u00fcssigkeit schwimmt. Ich habe daher alle 20\u201430 Minuten die Fl\u00fcssigkeit aus der Durchleitungsflasche ausgesch\u00fcttet und durch neue ersetzt. Die abgegossenen Fl\u00fcssigkeiten wurdet! reichlich mit IIg(ll2 versetzt und in einem gc-schlossen(\u2018n (lef\u00e4\u00df aufbewahrt: nach Schlu\u00df des Versuches wurden alle L\u00f6sungen vereinigt und dann also noch l*/i Stunden Sauerstoff durchgeleitet, ln einigen F\u00e4llen habe ich dann noch Schwefels\u00e4ure zu der L\u00f6sung hinzugesetzt und wieder f\u00fcr 11 * Stunden Sauerstoff durch die L\u00f6sung und eine neu\u00bb* Barytr\u00f6hre geleitet, um festzustellen, ob etwa etwas von der","page":468},{"file":"p0469.txt","language":"de","ocr_de":"Die Arbril dt*r Dannmiisk<-Ih\nit)P\ngebildeten Kohlens\u00e4ure \u00abrar nicht neugebildel war. sondern aus dem NallCO. der Ringerschon L\u00f6sung stammte. Der Darm schwamm in loO\u20142,00 ccm Kingcrschcr L\u00f6sung. die Durcli-leitungsflasche stand in einem \"rollen Wasserbad. das auf \u2022W\u201410\u00b0 gehalten wurde.\nNach Beendigung des Versuches schnitt ich .den Darm am einen Ende auf und dr\u00fcckte mit den Fingern Inhalt und Epi-iliel aus ihm heraus. Ich wu\u00dfte von den fr\u00fcheren Versuchen, dal\u00bb si( h in 1\t2 Stunden das Epithel des Kalzciidiumdarins\nvon der Submucosaahl\u00f6st. Durch mehrmaliges kr\u00e4ftiges Streichen uilit sich das Epithel so \\ollst\u00e4ndig ausdr\u00fccken, dall man nach Aufschneiden des Darms mit dem Messer kaum mehr etwas entfernen kann. Der vom Kpithel befreite Darm wurde gewogen: er bestand also aus den beiden Schichten der Muscularis, aus der Serosa, den nerv\u00f6sen Teilen und dem Bindegewebe. Die llauptmenge macht die Muskulatur aus.\nResultate.\nDie ersten Versuche, bei denen ich einfach', wie he--ehrieben verfuhr, ergaben folgende Resultate:\nNr.\tDauer \u2022 \u2018\t\t1 . Go- } wicht a \u00b0\tI\tPro- duk- tion mg\tPr\u00fcformierle '\tCO,\tCO, produziert pro tOO g u. t Std. mg\t\u2022 \u2022 1 1 1. o .\n1\t2 Std.\t\t\u2022\t52\tnicht bestimmt\t- r.\tr ~\n\u2022>\tI\t\ti \u00b0-\t87\t* >\t(io\tj; ..\n8\t2\t10 M.\t1 50\t87\t* >\t8 t\t\n9 !\tt \u00bb\t\t58\t22\t* #\t88\t\nm 0\t1 \u00bb\t10 *\t1 \u2022 ... flO\tn\t\u2022 \u00bb\tts\t1 Bewegung sehr schlecht\n\u2666;\t2 \u2022\t\tUi (\ti\u00f6\t\t88\t1 \\ * \u2022\n4\t1\t\t77\tU\t10 in\u00ab;\tU\t1,\nEs war aber nun die Frage, was ich bei diesem Versuche gemessen hatte. Der Darm hatte bei den Versuchen mit Am n\u00e4hme von Versuch;) lebhafte Pendelbewegungen ausgef\u00fchr \u2022lie Muskulatur mu\u00dfte also Kohlens\u00e4ure produziert haben. Abc w..r sie die einzige* Quelle? Zun\u00e4chst waren sicher auch di","page":469},{"file":"p0470.txt","language":"de","ocr_de":"470\nOtto Oohnheim,\nnerv\u00f6sen Zentra t\u00e4tig, die diese Bewegunghervorrufen. Aber die sind ja notwendig t\u00e4tig, immer wenn sieh ein Muskel bewegt, und so ist es kein Schaden, ihre Arbeit mit der der Muskeln zusammen zu bestimmen.\nEin anderes aber ist es, wenn sich an der Kohlens\u00e4ureproduktion vielleicht auch das Epithel des Darmes und die im Darmlumen wuchernden Bakterien beteiligten. Ich habe fr\u00fcher\n\u2022 at. v - *\u25a0' y\to ^\tr \"\tv,..'v * *:\u2018^ *\u2022\u2022\u2022*/* -\u25a0 '1. \u00bb\u00ab\u25a0\u2022\u2022\u2022 ;>v-\t. * \u2022 mj* \u2022 \u2022, * *\u00bb\u25a0 / \u2022 r \u2022* .\u2022 \u25a0 ^\nja beobachtet und habe mich auch bei diesen Versuchen gelegentlich davon \u00fcberzeugt, da\u00df die Fl\u00fcssigkeitsmenge im Darm sich in der ersten Zeit erheblich vermindert, eine Verminderung, die auch nicht auf einer Aufquellung des Epithels beruht, sondern auf einem Wassertransport von innen nach au\u00dfen, ln der ersten Zeit der Versuche war das Epithel also noch lebendig, es konnte w\u00e4hrend dieser Zeit und beim Absterben Kohlens\u00e4ure produzieren, lind da\u00df der Darm trotz erfolgter Aussp\u00fclung Bakterien enthielt, ist ja sicher, wenn sie auch w\u00e4hrend der kurzen Versuchsdauer sich schwerlich st\u00e4rker vermehrt haben werden.\nIch habe mir daher zun\u00e4chst so geholfen, da\u00df ich das Epithel mechanisch beseitigte. Magnus1! hat beobachtet, dal) die Darmmuskulalur noch regelm\u00e4\u00dfige Bewegungen ausf\u00fclnt, wenn man den Darm aufschlitzt und das Epithel mitsamt dem Meissnersehen Plexus bis auf die Submucosa abschabt. Mi\n:\t* . \u2022 \u2022\t\u2022 \u2022*\t' *\u2022 * . v..\t\u2022\t\u2022\ti\t,\t.\nhabe daher den in Kingerscher L\u00f6sung schwimmenden Darm in St\u00fccke von 10\u201420 cm L\u00e4nge zerschnitten, ihn aufgeschnitten, mit dem Messer die Schleimhaut m\u00f6glichst exakt entfernt und die aus Muskulatur und Serosa bestehenden Streifen in die Durchleitungsflasehe getan. Die Muskulatur rollte sich dann fest zusammen, soda\u00df man, wenn man die Streifen nicht wie Magnus aulspannt, die Bewegung kaum erkennen kann. Aus diesem (Irunde und weil in der Fl\u00fcssigkeit ein deutlicher F\u00e4ulnisgerueli eintrat, offenbar von den Bakterien des Darminnern herr\u00fchrend, gab ich die Methode wieder auf. Die erhaltenen Zahlen f\u00fcr die epithellosen D\u00e4rme lauteten (siehe Tabelle auf S. 471):\nIch \u00fcberzeugte mich davon, da\u00df die Darmbewegungen wenigstens 2 Stunden lang in unver\u00e4nderter Weise erfolgen, wenn man den Darm mit einer Quecksilberchloridl\u00f6sung von\n') Pfl\u00fcgers Arch., ltd. CU, S 354 (1900.","page":470},{"file":"p0471.txt","language":"de","ocr_de":"Dit* Arbeit der Darmmuskcln.\n171\n=\nNr.\nDauer\ni (i(\u00bb. Produ-\ni pro ziert . * , ,\nwicht rr. 1 ^ht. \u2019AK u. 100 g\nni\"\nni\"\ns 2 Std.\t73\nP 2\t15 M. Ha\nl<> 2 -\tna\n4H\t32\n5!\u00bb\t32\nj.j |\t.){ An dem gleichen Darm wie Ver-\nsuch il, unmittelbar hinterher\n0,17 \u00b0/o f\u00fcllt. Damit sch\u00fctzt, man sich einmal nat\u00fcrlich vollst\u00e4ndig vor Bakterienentwicklung, und au\u00dferdem kann man , wohl sicher sein, da\u00df das Darmcpithel bei Ber\u00fchrung mit der starken Sublimatl\u00f6sung seine T\u00e4tigkeit momentan (\u2018instellt. Ob da> Sublimat f\u00fcr die Muskeln und Nervencentra d\u00e9s Darms irrelevant ist. oder ob es an das Kiwei\u00df des Kpithels gebunden wird und die anderen Gewebe \u00fcberhaupt nicht erreicht, habe i' h nicht gepr\u00fcft. Ich habe zun\u00e4chst einmal einen Darm mit Sublimat von().17\u00b0/o in Dinger scher L\u00f6sung gef\u00fcllt, ihn dann ge\u00f6ffnet, den Inhalt zusammen mit dem Kpithel in Ringerscbe L\u00f6sung getan und Sauerstoff durchgeleitet. Der Titer einer vorgelegten Barytl\u00f6sung \u00e4nderte sich nicht, soda\u00df also nicht etwa bei der Reaktion des Quecksilberchlorids mit dem Kpithel Kohlens\u00e4ure oder andere S\u00e4uren entstehen. \u2014 Die folgenden Versuche sind also so angestellt, da\u00df der Darm mit Sublimat in Kingerscher L\u00f6sung gef\u00fcllt wurde, und dann erst, wie oben U schrieben, in \u00f6fter gewechselte Ringerscbe L\u00f6sung kam. Bio Resultate waren die folgenden:\ni Ge- l>r<\u00bb-\n\u2666\ti\n.\tilU-\nV Dauer wicht . . Pr\u00e4formiert\nf* 1*1 I\n\u00a3 ms:\nPro 1 Std. u.\n100 g\nmg\n\u202211 2 Std.\n45\t23 nicht bestimmt 20\n12 1 \u00bb 30M. 45\t40\n22 in\"\n27\nta 2\nU 1\n15 I\n45\t42 nicht bestimmt\ni\ti\n72\nU7\n34 !\n|\n2H\nH mg Di.5 \u00bb\n__ unmittelbar nach Versuch 12 am gleichen Darm\n3t;\n17 Apokodeinzusatz","page":471},{"file":"p0472.txt","language":"de","ocr_de":"M2\nOtto Cohnli<\u2018ini.\nDie Zahlen 2t\u00bb. 27 und .*{(> mg sind also etwas niedrig\u00ab*] als die der fr\u00fcheren Versuche, was wohl mit der Ausschaltung des Epithels zusammenh\u00e4ngt. Die hier gewonnenen Zahlen aber glaube ich nun in \u00ab1er Tat als den Feinen und richtigen Andruck \u00ab1er K\u00ab\u00bbhlensaureproduktion der sich bewegenden Dnrni-muskulatur betrachten zu m\u00fcssen. Eine andere Ouelle der Kohhms\u00e4ure kommt nicht in Betracht, un\u00abl da\u00df wir es mit normaler und nicht etwa mit absterhender Muskulatur zu tun haben, beweisen die Untersuchungen von Magnus, der an demselben Objekt aile Reflexe des Darms nufT\u00e4nd und es gerade zum Studium der normalen Bewegung geeignet fand. Da\u00df die Kohlen-s\u00e4ureproduktion hier eine Funktion \u00ab1er Bewegung ist, beweist endlich \u00ab1er Versuch f>, lau dem ans unbekannten Gr\u00fcnden der Darm sieh von vornhemn \u00e4u\u00dferst wenig bewegte.und bei d\u00ab\u2018in \u00ablie Kohlens\u00e4\u00abirepro\u00abluktion viel niedriger war als sonst; und \u00ab*s beweist ferner \u00ab1er Versuch 15. Hierbei habe ich \u00ab1er Au\u00dfen-fl\u00fcssigkeit umt dem Darminhalt Apoko\u00abl\u00ab*in zugc'setzt, \u00ablas na\u00ab li Magnus1) den Darm nach einiger Zeit in Diastole still stehen, erschlaffen la\u00dft; Nach einiger Zeit lag der Darm still, und nun erst tat ich ihn in dit* Diuvhleitungs\u00dfasche. Dreiviertel Stunden lang war gar kein-Niederschlag in der Baryt r\u00f6hre sichtbar, erst ztun Schlu\u00df trat er auf, aber .bei Beendigung \u00ables Versuch\u00ab' war der Darm lotenstarr. -i un\u00abl es fand sich eine erheblich\u00ab\u00bb Menge pr\u00e4formierte Kohlens\u00e4ure Von der an sich sehr kleinen Menge Kohlens\u00e4ure bei diesem Versuch kam also ein gro\u00dfer Teil auf heim . Absterhen erst ent wickelte.\nWas es mit d\u00ab*r kleinen Menge S\u00e4ur\u00ab* auf sich hat, durch \u00ablit* zu dei iHHigebihleten auch etwas von der Kohlens\u00e4ure \u00ab1er Ringer-, schert L\u00f6sung \u00fcbergetrieben wird, wei\u00df ich nicht. Etwas gr\u00fc\u00df\u00ab*i ist \u00ablie Me nge au\u00dfer in \u00ablern Apokodeinversuch nur in Versuch-12. in demich den Darm nicht aussp\u00fclte, soda\u00df saurer Darminhalt vor-handen gewes\u00ab*n sein kann. In Versuch 7 un\u00abl1 $ handelt es si\u00ab li um wenige Milligramm\u00ab*, die das Resultat nicht beeinflussen k\u00f6nnen.\nrfl\u00fcgors Arch.. ltd. CVI1I, S. \u00f6l> (lffOo).\n*} P. Saxl \u00abHofmeisters Beifr., Bd. IX, S. IS\t> meint, \u00abi <\nglatte* Muskulatur geige keine Totenstarre. F\u00fcr den Darin trifft das nicht zu: liier kann man \u00ablie Starre gut f\u00fchlen.","page":472},{"file":"p0473.txt","language":"de","ocr_de":"Die Arbeit der Darmmuskcln\n\nI)a.< Resultat ist, da IS die Barmmuskulatur der Katze bei normaler Bewegung und ziemlich .starkem F\u00e4llungszustande nur 20\u2014Kling CO, in der Stunde produziert, etwa 25 \u201436 mg pro tOog schleimhaut-losen Darms.\nDiskussion dieser Zahlen.\nDiese Zahlen sind \u00fcberraschend klein, zun\u00e4chst im Vergleich zu der Kohlens\u00e4ureproduktion der Nieren, die. auf die Gewichtseinheit des ganzen Organs berechnet, 2<>\u20147<> mal so grob ist, wie die der glatten Muskeln des Darms. Die Kohlen-siureproduktion bei der Scheinfiitterung, die ich beobachtet hatte, r\u00fchrt also nicht etwa von Bewegungen der Verdauungs-oigune hei, sondern von ihi*(*r Sekretion. Auch der Gaswechscl dri Schweihdriisen und anderer Kpithclicn ist nach den zitierten Arbeiten von ganz anderer Or\u00fcbenanordnung. Wie steht cs nun aber mit der quergestreiften Muskulatur? Der ('iaswechsel-der aus dem K\u00f6rper herausgenommenen quergestreiften Muskeln, haupts\u00e4chlich des Frosches, aber auch von S\u00e4ugetieren, ist mehrmals bestimmt worden, so von B\u00fchner,1) v. Frey-\u00bb und Fictcher.:J> Aber wie z. B. B\u00fchner betont, und wie das die mitgeteilten Versuche deutlich lehren, ist das gewi\u00df nicht d. r normale Einsatz der quergestreiften Muskeln, sondern man nul es mit Absterbeerscheinungen zu tun. Einen ungef\u00e4hren Anhalt l\u00fcr den Gaswechsel der K\u00f6rpermuskulutur kann man indessen aus ganz anderen Versuchen gewinnen. Zuntz und ><\u2022 hum b\u00fcrg4) berechnen den Mehrverbrauch an Sauerstoff gegen\u00fcber der Ruhe, den ein Mensch f\u00fcr 1 km Weg braucht, an! 10\u201411,81 0,. Das w\u00e4re pro Stunde HO\u2014KM) g C02. Dieser Mehrverbrauch kommt zum weitaus gr\u00f6\u00dften Telle auf die quergestreifte Muskulatur, von dieser aber wird sieb der gr\u00f6\u00dfte !\u201cil mehr kontrahieren oder st\u00e4rker spannen als in der v\u00f6lligen bnhe. Rechnet man die K\u00f6rpermuskulatur eines Menschen\n\u2019) M. Rubncr, Arch. f. (Anal, u.) Physiol.. 1885. S. 38.\n*) M. v. Frey, ibid., J88.*>, S. 533.\nM W M- Fletcher, Journ. of Physiology. Bd. XXIII. S. 10 08\u00ceJ8).\n4) X. Zuntz und Schumhurg. Studien z. einer Physiologie des lar.-cties, Bibliothek v. Oder. Berlin l\u00eeMlj.","page":473},{"file":"p0474.txt","language":"de","ocr_de":"17 T\tOtto C.ohnheim.\nauf 30 kg, so kommen nach obiger Zahl auf 100 g und Stunde zum mindesten 270\u2014300 mg CG.,. Zu gauz \u00e4hnlichen Werten gelangt man, wenn man in Tigerst edts1) Versuchen die C0*--Werte f\u00fcr ruhende und sich bewegende Menschen vergleicht. Die Zahlen sind nat\u00fcrlich Minimalzahlen, denn der quergestreifte Muskel produziert auch in der K\u00fche Kohlens\u00e4ure. Trotzdem sind die Zahlen etwa 10 mal so hoch, wie die f\u00fcr die Darm-muskulatur. Man kann auch nicht einwenden, da\u00df die Darmmuskeln sich nicht mit hinreichender Kraft bet\u00e4tigt hatten.\nBei 40\u00b0 sieht man den gef\u00fcllten Darm sich ununterbrochen\numherwinden, sich kr\u00fcmmen und herumw\u00e4lzen, und wenn man ein Steigrohr in das eine Ende des gef\u00fcllten Darms einsetzt,*-1 so sieht man die Fl\u00fcssigkeit immerfort pulsieren, als Beweis, da\u00df ein fortw\u00e4hrend wechselnder Druck von 5\u201410 cm Wasser\nd\nauf sie ausge\u00fcbt wird.\nDie glatte Muskulatur, deren Stolfwechsel hier zum ersten Male gemessen wird, hat also eine Kohlens\u00e4ureproduktion, die nicht nur um ein Vielfaches kleiner ist, als die aller untersuchtem Dr\u00fcsen, sondern sie ist auch mindestens 10 fach kleiner, als die der quergestreiften Muskeln. Die gro\u00dfen Summanden, die den (Jasweehsel des K\u00f6rpers bedingen, sind die Arbeit der Dr\u00fcsen und die Arbeit der quergestreiften Muskeln, die der glatten Muskeln ist von ganz anderer und viel kleinerer Gr\u00f6\u00dfenanordnung.\nDer geringe Stoffumsatz, den die glatte Muskulatur f\u00fcr ihre Arbeit erfordert, ist aber von mehrfachem Interesse. Einmal h\u00e4ngt es wohl damit zusammen, da\u00df die glattmuskeligen Organe, der Darm, der Uterus (E. Kehren,s) das Herz auch bei Warmbl\u00fctern so auffallend lange au\u00dferhalb des K\u00f6rpers am Leben bleiben. Das geringe Sauerstoffbed\u00fcrfnis des Herzens hat Magnus4) ja direkt gezeigt. Und zum anderen\n') K. Sonden u. R. Tigersted!, Skandinav, Arch. f. Physiologie. IM. VI. S. 1 <18!\u00bb5).\n*) O. C.ohnheim. Zeitschrift f. Biol., Bd. XXXVIII, S. 425 (1H00 0 ;E. Kehrer, Arch. f. Gyn\u00e4kologie, Bd. LXXXI, H. 1(1906);\n*) B. Magnus, Arch. f. exper. Path. u. Pharmakol.. Bd. XLVII. S. m (11102).","page":474},{"file":"p0475.txt","language":"de","ocr_de":"Die Arbeit der Darmmuskeln.\t47n\nwissen wir ja, da\u00df die glattmuskeligen, vegetativen Organe des K\u00f6rpers auch ihrer Innervation nach auf einer viel tieferen Stufe der Organisation stehen, als die vom K\u00fcckenmark abh\u00e4ngigen quergestreiften Muskeln. Im Darm, im Treter, im Herzen und der Gef\u00e4\u00dfwand liegen die nerv\u00f6sen Zentren, die den Tonus und die Bewegungen der Muskulatur beherrschen, als Nervennetze zwischen der Muskulatur ausgebreitet, ganz wir wir es sonst nur bei Medusen, beim Seeigel, bei Schnecken und anderen \\\\ irbellosen kennen, und auch die Innervationsgesetze, die Magnus beim D\u00fcnndarm, Be the beim Herzen gefunden haben, gleichen durchaus denen, die v. Ue'xk\u00fcll am Seeigel, an der Meduse und dem Sipunculus, Bet he an der Meduse und bei Aplvsia gefunden hat. Der niederen Organisation des Nervensystems der glattmuskeligen Organe reiht sich nun ihr verh\u00e4ltnism\u00e4\u00dfig niedriger Gaswechsel an, der sie auf\n(\u2018ine Stufe mit den von Vernon und mir untersuchten Wirbellosen stellt.\nDie h\u00f6heren Tiere haben in ihren quergestreiften Muskeln und dem zu diesen geh\u00f6rigen Nervensystem gegen\u00fcber den glattmuskeligen Wesen ein viel vollkommeneres Werkzeug gewonnen. Aber dies Werkzeug kostet sie auch unverh\u00e4ltnism\u00e4\u00dfig viel mehr.\nHieran l\u00e4\u00dft sich eine weitere Schlu\u00dffolgerung ankn\u00fcpfen. Im Anschlu\u00df an \u00e4ltere Ausf\u00fchrungen von Bunge1) hat Piitter2) die Vermutung aufgestellt, es g\u00e4be auch im Organismus der h\u00f6heren Tiere einen anoxybiotischen Abschnitt, die Nahrungs-Stoffe w\u00fcrden in den Geweben zun\u00e4chst nur gespalten und lieferten dadurch die f\u00fcr die Muskelarbeit erforderliche Energie, die Oxydation dieser Spaltungsprodukte sei hingegen nur ein sekund\u00e4rer Vorgang. Die Anschauung scheint Anklang gefunden zu haben, F rank1) hat demgegen\u00fcber bereits auf die Schwierigkeiten hingewiesen, die sich ihr dadurch entgegenstellen, da\u00df\n*) G. v. Bunge, Physiologische Chemie, 5. Aullage (1901), S. 458.\n*) A. P\u00fctter, Zeitschr. f. allgemeine Physiologie, Bd. VI, S. 217 (,\u00ceHJ6); \u00dfd. VII, S. 16 (1906). \u2014 Medizin, naturw. Arch., Bd. I, S.61 (1907).\ns) 0. Frank, Ergebnisse der Physiologie, Bd. 111, Biophysik, S. 488\n1904).\nHoppe Seylcr\u2019s Zeitschrift f. physiol. Chemie. LIV.\t32","page":475},{"file":"p0476.txt","language":"de","ocr_de":"470\nOtto Cohnheitn,\nder Wirkungsgrad der Muskelmaschine so hoch ist. Ich gehe noch weiter als Frank und halte es f\u00fcr absolut notwendig.\n. \u2022 y . \u2022 - '\t/ ' \u00ab 'V\t.\t*. x ' \u2022 \u2022 \u2022\u2022 . \u2022 . ;\t; \\\t\u2022 . .\t\u2022 \u00bb\nda\u00df im arbeitenden quergestreiften Muskel die NahrungsstullV*\nvollst\u00e4ndig oder doch so gut wie vollst\u00e4ndig oxydiert werden\nDer Wirkungsgrad der Muskelmaschine betr\u00e4gt nach den auf\nganz verschiedenen Wiegen gewonnenen Resultaten von Fick1)\nund von Zuntz2) zum mindesten 30\"<>, wahrscheinlich mehr.\nD. h. es wurden 30\"\u00bb der Energie, die Fette und Kohlehydrate\nin maximo liefern k\u00f6nnen, zu mechanischer Arbeit, h\u00f6chstens\n70\", \u00bb zu W\u00e4rme. Ber\u00fccksichtigt man, da\u00df der Wirkungsgrad\nunserer besten Dampfmaschinen nicht mehr als 13\u00b0/\u00ab betr\u00e4gt.\n. \u2022\nso mu\u00df man es f\u00fcr \u00e4u\u00dferst unwahrscheinlich halten, da\u00df ein irgend in Betracht kommender Teil der Energie, die aus der Verbrennung der Nahrungsstoffe entstehen kann, wo anders entsteht als in den Muskeln. Hydrolysen liefern \u00fcberhaupt kein** Energie i und alle Spaltungen, die wir kennen, die Zerlegung der Kohlehydrate in Alkohol und Kohlens\u00e4ure, in .Milchs\u00e4ur\u00ab\\ in Butter- oder Essigs\u00e4ure, in Methan, die Entstehung von Oxv-butters\u00e4ure oder Aceton aus den Felten, die Bildung von Methyl-glyoxal oder von Glycerinaldehyd aus Traubenzucker liefern weniger als 10\",\u00bb der Kalorienmenge, die bei der vollst\u00e4ndigen\nOxydation der betreffenden K\u00f6rper entstehen: eine Spaltung\n*\nkann also nicht die Energiequelle f\u00fcr den quergestreiften Muskel sein, da erst der letzte Akt der Verbrennung, die vollst\u00e4ndige Oxydation, die n\u00f6tige Kalorienmenge liefert.\nAlle diese \u00dcberlegungen gelten indessen f\u00fcr den quergestreiften Muskel, der freilich bei den h\u00f6heren Tieren die Hauptmasse des Lebendigen ausmacht. Die liere, bei denen Bunge, VVeinland4) und P\u00fctter ein Leben ohne Sauerstoff beobachtet haben, sind der Spulwurm und der Blutegel, zwei glatt-muskelige Tiere, und die Fliegenpuppen, die sich gar nicht Im-\n*) A Fick. zit. nach dem vorigen.\nN. Zuntz u. Schumburg, Pfl\u00fcgers Arch., Bd. LXllI, S. l\u00bb:f (lH\u00ceM\u00ee). \u2014 0. Katzenstein, ibid., Bd. XLIX, S. 330 (1891). \u2014N. Zum ibid., Bd. LXVIII, S. 191 (1897). - A. Durig, ibid., Bd.CXIll, S.289 *l9o*; \u2022i E.'Grafe, Arch. f. Hygiene. Bd. LX1I, S. 210 (1907).\n4) K. Weinland. Zeitschrift f. Biologie. Bd. XL1I, S. 5;\u00bb * tool Bd XLVlll, S 87 (1900).","page":476},{"file":"p0477.txt","language":"de","ocr_de":"Oie Arbeit der Darmmuskcln.\n177\nwegen. Von den glatten Muskeln habe ich oben gezeigt, da\u00df sie einen ganz unvergleichlich geringeren Gaswechsel haben, als die quergestreiften. Sie haben vielleicht auch sonst ganz andere Gesetze, und es verbietet sich, von Beobachtungen an glattmuskeligen Tieren Schl\u00fcsse auf die h\u00f6heren Tiere zu ziehen.\nDie Dauerverk\u00fcrzung der glatten Muskeln.\nBei unseren K\u00f6rpermuskeln empfinden wir es als die gr\u00f6\u00dfte Anstrengung, sie eine gewisse Zeit hindurch in gleichm\u00e4\u00dfiger Verk\u00fcrzung und Spannnng zu halten, und Bornstein und Voter1} im Laboratorium von Zuntz und .Johannsson und Korae*) haben gezeigt, da\u00df auch der Gaswechsel bei der sog. \u00abstatischen Arbeit\u00bb hoch ist. F\u00fcr die glatten Muskeln aber brauchte das nicht zu gelten, v. I ! e x k \u00fc 113) hat bei bestimmten glatten Muskeln \u2014 den Refraktoren des R\u00fcssels von Sipun-culus nudus \u2014 beobachtet, da\u00df sie. wenn man sie im kontrahierten Zustande von ihrem Zentrum abtrennt, dauernd kontrahiert bleiben. Die Erscheinung ist auch an anderen glatten Muskeln \u2014 Iris \u2014 beobachtet worden; sie beweist, da\u00df die glatten Muskeln eine Dauerverk\u00fcrzung behalten k\u00f6nnen, ohne da\u00df sie w\u00e4hrend dieser Zeit innerviert zu werden brauchen. Im Unterschiede von den quergestreiften bed\u00fcrfen die glatten Muskeln keiner fortw\u00e4hrenden Zufuhr von nerv\u00f6ser Erregung oder nerv\u00f6sem Tonus, um verk\u00fcrzt und gespannt zu bleiben. Aber Bethe4) hat noch eine weitere Vermutung ausgesprochen; ti meint, da\u00df die glatten Muskeln auch ohne Energieaufwand gespannt und verk\u00fcrzt bleiben k\u00f6nnten. Gegen diese Auffassung wendet Frank3) ein, da\u00df sie theoretisch wohl m\u00f6glich, aber ho lange unbewiesen sei, als \u00fcber den StofTverbrauch der glatten Muskeln sowohl bei Bewegung wie eben bei dieser Dauerkontraktion gar nichts bekannt sei. Ich habe nun die Mus-\ni A. Bornstein u.E.Poter, PjRigers Arch., Bd.XCV,S. 140(1 903).\n*) J. E. Johannsson u. G. Koraen, Skandinav. Arch. f. I\u2019hvsio-\nBd. XIII, S. 229 (1902). .\n*) J. v. Uexk\u00fcll, Zeitschrift f. Biol., Bd. XL1V, S. 302 (1903).\n\\ A. Bethe, Allgem. Anatomie u. Physiologie des Nervensystems,\n\u2022\" 300 ff. ( 1903t.\n\u2022\t\u2019\t'*\t\u2022\t1 i\t\u2018 '\n6) 0. Frank, Ergebnisse der Physiologie, Bd. Ul. Biophysik, S 500\n<l!\u00abOf .\t?\n32*","page":477},{"file":"p0478.txt","language":"de","ocr_de":"*5\u00ae\tOtto Cohnheim,\nkulatur des Darms in Dauerverk\u00fcrzung \u2014 Tetanus w\u00fcrde man bei den quergestreiften Muskeln sagen \u2014 versetzt und den StofT-verbrauch in derselben Weise gemessen, wie bei der Bewegung.\nZur Erzeugung einer dauernden kr\u00e4ftigen Kontraktion bediente ich mich des Chlorbaryums, das nach Magnus1) hei der Darmmuskulatur eine au\u00dferordentlich kr\u00e4ftige, anhaltende Dauerkontraktion hervorruft. Ich setzte der Ringersehen L\u00f6sung 0,3 g Ghlorbaryum auf 200 ccm zu; dann zieht sich die Darmmuskulatur fest zusammen und bleibt, ohne weitere Bewegungen auszuf\u00fchren, also \u00abin Systole\u00bb, bis zum Absterben Die Zusammenziehung des mit Fl\u00fcssigkeit gef\u00fcllten und an den Enden zugebundenen Darms war so stark, da\u00df er mir zweimal geplatzt ist. Die Versuchsanordnung war sonst ganz die gleiche wie vorher, die chlorbaryuhihaltende Ringersche L\u00f6sung wurde mehrmals gewechselt.\nIch lasse zun\u00e4chst die Versuche folgen, bei denen ich im Anschlu\u00df an vorherige Bewegungsversuche den Darm unter Ghlorbaryum Wirkung setzte. Ich f\u00fchre die fr\u00fcher zitierten Be-\nNr.\t! Dauer\tGe- ! . 1\ti '<\u25a0 .. . \u00abi | . <: ' wicht K\tArt der Kon- - traktion i\tProdu- ziert CO, mg\t1 \u2022 i;;.\t*' ''\t\u2018\t'\t.\t. - . v. I\t. i \u25a0\t.\t\u2019\t.1\t\u25a0\ti\n2> . \u2022 r !\t1 - i tm\t\\ \\\ti 62 .\t\u2022 \u2019\t\u2019\tj Bewegung\t! 37 f\\ ' . ; '\u2022\t*\n1\u00ab\t' \u25a0 s\t62 V ;'..:j\tTetanus 1 \u2019 ' - ,\t33\t\n: 8 . i\t2 l\t; \u2022\t73\tBewegung\t48\tEpithel abgeschabt\n17 \u2022'\t^ . j\ti >\t1\t73\tTetanus\t38,5\tl\t\u00bb\n\u2018\t.v. .... \u2022*\t!\u2022:. i 3\t; 2 \u00bb 10M\t50\tBewegung\t37\t\u25a0' '\u2022 \u2022 \u2019 \u2022.....\n18\t1 \u00bb 30 \u00bb\t50 L\t1\tTetanus 1* . \u25a0 '\t\u25a0\u25a0 r .\tM\t\n4 *\t* C ; vi\t1 \u00bb 1\t88-\tBewegung\t22\t\n19 \u00bb\t. * .. V *\t*\t*4\t2 \u00bb \u25a0\t58 | \u2022\tTetanus k\t...\t56 1\t\ni 5\t! :\u2022. . . \u2022 ! 1 \u00bb 10 \u00bb\t65\t! -\t.\t\u25a0 v. Bewegung\t14 |\t!\n20\t1 \u00bb 15 \u00bb\t65 i\tTetanus\t20 I\tEpithel nach 1. Versuch entfern!\n11\tft*-:!* *\t45\t\u2022 Bewegung\t23\tDarm enthielt Sublimat\n21\tO\t,\t\u2022 1 **\t9\t45\tTetanus\t33\t* \u00bb \u00bb\ni\n*) R Magnus, Pfl\u00fcgers Arch., Bd. CVIII, S. 44 (1905).","page":478},{"file":"p0479.txt","language":"de","ocr_de":"Die Arbeit der Darmmusktdn\n479\nI\t\\\nwegungsversuche noch einmal an, um \u00ablas Verh\u00e4ltnis zwischen .1er Kohlens\u00e4iireproduktion bei Bewegung und der bei Tetanus zu zeigen. Die Nummern sind die fr\u00fcheren, die Tetanusversuche fortlaufend numeriert. Hei Versuch 8/17 war das Kpithel von vornherein abgeschabt, bei Versuch 5 20 wurde es nach Beendigung des 1. Versuchs durch Ausdr\u00fccken mit -dem Inhalt entfernt. Der Tetanusversuch geschah also am epithelfreien Darm.\nSchon diese Versuche zeigen, da\u00bb \u00ablie Kohlens\u00fcurepro-\u00abluktion der Darmmuskulatur bei Dauerverk\u00fcrzung etwa i'benso groll ist, wie bei der Bewegung, der abwechselnden Verk\u00fcrzung und Wiederers\u00ab hlalfung. Aber \u00ablie Zahlen sind wohl nicht einwandsfrei; denn die Versuche sind nach den anderen Versuchen angcslellt und k\u00f6nnten durch Bakterien kompliziert sein. Nur hei dem letzten Versuche, bei dem der Darm mit Sublimat gi'f\u00fclll war, lag dieses Bedenken nicht vor und er zeigt sogar \u00ab ine h\u00f6here Kohlens\u00e4ureprodukl ion bei Tetanus als bei Bewegung. Immerhin habe ich noch einige Versuche, angestellt, l\u00ab\u00ab\u2018i denen der Darm von Anlang an in Chlorbaryum kam. In \u00ablas Durchleitungsgef\u00e4li kam er erst, wenn er fest kontrahiert war. sodall also nur das Bestehen, nicht der Kintritt der Dauerverk\u00fcrzung gemessen wurde. Der Darm war mit Sublimat von n.l/ % in Hingerscher L\u00f6sung gef\u00fcllt. In einigen F\u00e4llen wurde weiter durch nachtr\u00e4glichen Zusatz von Schwefels\u00e4ure zur \u00fcingerschen L\u00f6sung bestimmt, wieviel von der Kohlens\u00e4ure nicht neugebildel war, sondern in \u00ablern NaHCO, der L\u00f6sung pr\u00e4formiert, und nur ausgetrieben.\nNr. ;\tDauer \u2022 1 . \u00bb !\t\tGewicht 1 . \u2022 (f n \u2022\t\tPro- duktion CO, mg\n22\t2 Std. 5 M.\t\u00abe\t1 1\t58\n23\t1 \u00bb l\tl\t45\t\t42\n21 1\t1 1\t73\t\t42\n25\t47 M.\t0\u00bb\ti\t3 t\nI\u2019r\u00fcfot mint CO,\nnicht bestimmt 20 mg 22 -5 *\nCO, pro 100 g und Stunde\n\u25a0 \u00bb\tI\nFs ergab sieh also, da\u00df die Dauerkontraktion zu einer ungef\u00e4hr ebenso gro\u00dfen Kohlens\u00e4ureproduktion f\u00fchrt wie die\n1","page":479},{"file":"p0480.txt","language":"de","ocr_de":"480\nOtto Cohnlndm. Die Arbeit der Darmmuskeln\nBewegung. Nur ein Einwand war m\u00f6glich. Die feste Kontraktion der Darmmuskeln, die Chlorbarvum hervorruft, gehl direkt in das Absterben \u00fcber und ist dann von der Totenstarre schwer oder nicht zu unterscheiden. In der Tat l\u00e4\u00dft die auffallend gro\u00dfe Menge der pr\u00e4formierten Kohlens\u00e4ure in .Versuch' 23 und 24 daran denken, da\u00df hier eine Absterbeerscheinung vorliegt. Ich hielt es f\u00fcr unwahrscheinlich, da der Kohlens\u00e4ureniederschlag schon von Beginn der Versuche an sichtbar ist. Immerhin habe ich bei dem letzten Versuch. Nr. 2\u00f6, etwas weniger Chlorbarvum genommen, soda\u00df der Tetanus erst nach 2 Minuten cintr\u00e2t, und habe den Versuch nur 47 Minuten dauern lassen. Dabei war nun die Menge der pr\u00e4formierten C02 nur ebenso unbedeutend wie in den Bewegungsversuchen, und die Menge der vom Darm produzierten Kohlens\u00e4ure betrug doch HO mg pro 100 g und Stunde.\nDie Dauerkontraktion der glatten Muskeln ist also zwar mit einem absolut ebenso geringen Stoffumsatz verbunden, wie ihre Bewegung \u00fcberhaupt. Aber sie erfordert me\u00dfbare Energie Die llexk\u00fcllsehe Feststellung, da\u00df sie keine Innervationsenergie beansprucht, bleibt nat\u00fcrlich bestehen: sie ist wohl die Ursache, da\u00df die betreffenden Organe, das Herz, der Darin, der Uterus, der Schlie\u00dfmuskel der Muscheln, nicht oder jedenfalls nicht in der Weise erm\u00fcden, wie unsere K\u00f6rpermuskeln.\n. Aber die weitere Annahme, da\u00df die Dauerverk\u00fcrzung des Muskels selbst auch keinen Stoffverbrauch beanspruche, hat in dem vorliegenden 1. Versuch, den Stoffwechsel glatter Muskulatur zu messen, keine St\u00fctze gefunden.\nZusammenfassung.\n1.\tDie Kohlens\u00e4ureproduktion der Darmmuskulatur bei ihren normalen Bewegungen betr\u00e4gt etwa 20\u201436 mg pro 100 g und Stunde.\n2.\tSie ist also mindestens 10mal so klein als eine entsprechende Arbeit der quergestreiften Muskulatur und 20\u201470mal so klein, als die Arbeit der Dr\u00fcsen.\n3.\tBei der Dauerkontraktion der glatten Muskeln wird ebensoviel Kohlens\u00e4ure produziert, wie bei ihrer Bewegung","page":480}],"identifier":"lit18651","issued":"1907-1908","language":"de","pages":"461-480","startpages":"461","title":"Die Arbeit der Darmmuskeln","type":"Journal Article","volume":"54"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T13:49:34.431876+00:00"}