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{"created":"2022-01-31T12:47:12.859037+00:00","id":"lit18905","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie","contributors":[{"name":"Warburg, Otto","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie 57: 1-16","fulltext":[{"file":"p0001.txt","language":"de","ocr_de":"Beobachtungen \u00fcber die Oxydationsprozesse im Seeigelei.\nVon\nOtto Warburg-.\n(Aus der chemisch-physiologischen Abteilung der zoologischen Station Neapel.) (Der Redaktion zugegangen am 16. Juli 1908.)\n\u00dcber die chemischen Vorg\u00e4nge bei der Furchung ist sehr wenig bekannt. Die zahlreichen Untersuchungen der Entwicklungsprozesse in Eiern behandeln vorgeschrittenere Stadien der Ontogenese; denn sie sind meist an den Eiern der Mero-blastier ausgef\u00fchrt, deren Dotterreichtum eine genaue Messung von Ver\u00e4nderungen auf fr\u00fchen Stufen unm\u00f6glich macht.\nIm Seeigelei ist die Masse an lebender Substanz gro\u00df im Vergleich zur Dottermasse, und die Ver\u00e4nderungen nach der Befruchtung laufen in rapider Folge ab, soda\u00df in kurzer Zeit, in wenig Substanz, viel vor sich geht. Deshalb habe ich einige Studien an diesem Objekt angestellt und zwar zun\u00e4chst \u00fcber die Oxydationsvorg\u00e4nge.\nDen Gas Wechsel sich furchender Eier behandeln zwei Arbeiten. Godlewski jun.1) erhielt in 79 Stunden aus 700 Froscheiern 3,5 ccm C02 (760 mm, 0\u00b0); die Versuchsdauer ist so gro\u00df und die Kohlens\u00e4uremenge so klein, da\u00df Bakterien, in den Gallerth\u00fcllen gel\u00f6ste Gase und andere Fehlerquellen nicht ausgeschlossen werdpn konnten. Lyon2) berichtet \u00fcber \u00abrhythmische\u00bb Ausscheidung von Kohlens\u00e4ure w\u00e4hrend der Teilung der Eier von Arbacia, ohne jedoch numerische Angaben zu machen.\n0 Archiv f\u00fcr Entwicklungsmechanik, Bd. XI, 1901.\n2) Americ. Journ. of Physiol., Bd. XI, 1904. \u2014 Sciences N. S. Bd. XIX, 1904.\nHoppe-Seyler\u2019s Zeitschrift f. physiol. Chemie. LVII.\n1","page":1},{"file":"p0002.txt","language":"de","ocr_de":"2\nOtto Warburg,\nDie Furchung der H\u00fchnereier l\u00e4uft schon im Eileiter ab. Deshalb geh\u00f6rt die Arbeit von Hasselbalch \u00fcber die Sauerstoffabgabe in den ersten Bebr\u00fctungsstunden nicht zum Thema.\nMethode.\nAlle Versuche wurden mit den Eiern von Arbacia pustulosa ausgef\u00fchrt. Um die Intensit\u00e4t der Oxydationsvorg\u00e4nge zu messen, bestimmte ich den Sauerstoff, der*in einer gewissen Zeit aus dem umgebenden Seewasser verschwand. Zu dem Zweck brachte ich die nach Lyon1) gewonnenen Eier in eine ger\u00e4umige Schale, in der sie in wenigen Minuten zu Boden sanken. Die \u00fcberstehende Fl\u00fcssigkeit wurde abgehebert, wieder Wasser, das durch Papier filtriert war, aufgeg\u00f6ssen und die ganze Operation ca. 5 mal wiederholt. Hierdurch erreicht man, da\u00df Ovarialfl\u00fcssigkeit, unreife Eier, kleine Parasiten, Bakterien usw. entfernt werden. Dann gie\u00dft man Wasser auf, das im Thermostaten auf die Versuchs temper at ur gebracht und dessen Sauerstoffgehalt direkt vorher ermittelt worden ist. Es ist zweckm\u00e4\u00dfig, da\u00df das Wasser f\u00fcr die Versuchstemperatur und den herrschenden Druck mit Sauerstoff ann\u00e4hernd ges\u00e4ttigt ist. Nachdem sich die Eier dann gesenkt haben, hebert man m\u00f6glichst vollst\u00e4ndig ab und bringt sie in die Versuchsflasche, die mit Wasser von bekanntem Sauerstoffgehalt gef\u00fcllt wird. Um das Wasser an der Oberfl\u00e4che der Eier best\u00e4ndig zu erneuern, spannte ich die Flasche auf eine Scheibe, die sich in einem Thermostaten, etwa einmal in 15 Sekunden, drehte. Die Temperatur bei allen Versuchen war 20,2\u201420,5\u00b0. Nach einer bestimmten Zeit wurde die Flasche bei gelockertem Gl\u00e4sstopfen ca. 2 cm tief in Eiswasser gesteckt. Die Eier hatten sich bald abgesetzt und genau nach einer halben Stunde wurde das Wasser, unter den n\u00f6tigen Vorsichtsma\u00dfregeln wegen des Luftsauerstoffs, m\u00f6glichst vollst\u00e4ndig abgehebert, zun\u00e4chst in die Bestimmungsflasche, bis sie gef\u00fcllt war. Die verwendeten Versuchsflaschen fa\u00dften 253 oder 257 ccm, die Bestimmungsflaschen 175 oder 180. Je nach dem Zweck des\nfl Americ. Journ. of Physiol., Bd. IX, S. 308, 1903.","page":2},{"file":"p0003.txt","language":"de","ocr_de":"Beobachtungen \u00fcber die Oxydationsprozesse im Seeigelei.\n3\nVersuchs wurde wieder Wasser von bekanntem Sauerstoffgehalt aufgegossen oder sofort verascht. Der Sauerstoff wurde nach Winkler1) bestimmt. Die verwendete Thiosulfatl\u00f6sung war ann\u00e4hernd Vioo normal. 1 ccm entsprach 1,35 mg Jod oder 0,085 mg Sauerstoff. Wenn organische Substanzen in L\u00f6sung sind, liefert die Methode zu niedrige Werte. Ich habe mich \u00fcberzeugt, da\u00df diese Fehlerquelle bei meiner Versuchsanordnung nicht in Betracht kam. Bestimmt man n\u00e4mlich den Sauerstoff einmal im Seewasser, ein zweites Mal in der gleichen Menge Seewasser, in dem sich die Eier gefurcht haben, so findet man genau \u00fcbereinstimmende Werte, falls man beide Fl\u00fcssigkeiten auf den gleichen Sauerstoffgehalt gebracht hat. Zu dem Zweck braucht man sie nur auf die gleiche Temperatur zu bringen und einige Minuten mit Luft sehr kr\u00e4ftig durchzusch\u00fctteln (wobei der Druck durch mehrmaliges \u00d6ffnen der St\u00f6psel konstant gehalten wird).\nUm die Intensit\u00e4t der Atmung unter verschiedenen Bedingungen vergleichen zu k\u00f6nnen, z\u00e4hlte ich die Eier nicht, sondern fand es genauer, sie nach Kjeldahl zu veraschen und die Sauerstoffwerte auf gleiche Stickstoffmengen zu beziehen. Die \u00abAtmung\u00bb einer bestimmten Stickstoffmenge ist, wie zu erwarten war, nicht konstant; f\u00fcr die unbefruchteten Eier fallen die Abweichungen in die Fehlergrenzen; f\u00fcr die befruchteten ist die gr\u00f6\u00dfte Differenz etwa 20\u00b0/o, und wenn es auf solche Unterschiede ankommt, darf man nur Stickstoffmengen der gleichen Eiportion als gleichwertig betrachten. Die Voraussetzung der Methode, da\u00df w\u00e4hrend der Versuche eine me\u00dfbare Menge Stickstoff nicht in L\u00f6sung geht, trifft zu.\nGegen\u00fcber dem Stickstoffgehalt kommt dem \u00ab Gewicht \u00bb der Eier wohl weniger Bedeutung zu. Dieses variiert in weiten Grenzen mit der Temperatur, bei der man trocknet, soda\u00df ich darauf verzichtet habe, eine Wasserbestimmung auszuf\u00fchren. F\u00fcr Strongylocentrotus lividus finden sich \u00fcbrigens Angaben dar\u00fcber bei Wetzel.2)\n*) z. B. Treadwell, Quant. Analyse, S. 505, 1902.\n2) Engelmanns Archiv, 1907, S. 519.\n1*","page":3},{"file":"p0004.txt","language":"de","ocr_de":"4\nOtto Warburg,\nFehlerquellen.\nA. Bakterien.\nIn Frage kommt nur der Sauerstoffverbrauch der unbefruchteten Eier; nicht die beobachtete Differenz nach der Befruchtung oder andern Operationen.\n1.\t180 ccm Seewasser aus der Leitung, die durch Papier filtriert waren, zeigten in 12 Stunden keine me\u00dfbare Sauerstoffzehrung.\n2.\tL\u00e4\u00dft man die Eier nach Beendigung des Versuchs sich senken, so sind die Bakterien in dem \u00fcberstehenden Wasser. Innerhalb 2 Stunden hatte dieses keine me\u00dfbare Sauerstoffzehrung.\n3.\tDer Sauerstoffverbrauch pro Stunde ist von der Versuchsdauer unabh\u00e4ngig.\nB. Sperma.\nWenn von den \u00fcbersch\u00fcssigen Spermatozoen pro Ei f\u00fcnf zur\u00fcckblieben, w\u00fcrde das einen Fehler von 1 o/0 ausmachen (siehe unten). Man kann es aber durch sorgf\u00e4ltiges Waschen dahin bringen, da\u00df nur selten an einem Ei noch ein Samenfaden haftet.\nG. Sauerstoffdruck.\nDie Versuche wurden so eingerichtet, da\u00df die Konzentration des Sauerstoffs in der Regel nicht unter 3U des urspr\u00fcnglichen Wertes sank. Ich habe mich aber \u00fcberzeugt, da\u00df bis auf eine Konzentration von 1U des urspr\u00fcnglichen Wertes die Absorption regelm\u00e4\u00dfig erfolgt.\nD. Entwicklung.\nDie Furchung in den rotierenden Flaschen geht normal vonstatten. Die Ausbeute an Larven ist so gut wie in ruhenden Schalen. Bekanntlich ist die Ausbeute an schwimmenden Larven nie 100 o/o, sondern etwa 95 o/o. Es ist m\u00f6glich, da\u00df die Ursachen f\u00fcr den Stillstand der Entwicklung","page":4},{"file":"p0005.txt","language":"de","ocr_de":"Beobachtungen \u00fcber die Oxydationsprozesse im Seeigelei.\n5\nschon in den scheinbar normalen ersten Furchungsstadien liegen und da\u00df z. B. auch die Oxydationen in solchen Eiern anders verlaufen. Wenn man aber annimmt, da\u00df 5\u00b0/o der Eier gar nicht atmen oder doppelt so stark atmen, so w\u00fcrde diese Unregelm\u00e4\u00dfigkeit in die Fehlergrenzen der Sauerstoffbestimmung fallen.\nDie sp\u00e4teste Entwicklungsstufe, deren Atmung ich bestimmte, ist das 32-Zellenstadium. Versuche, in denen aus irgend welchen Gr\u00fcnden die Furchung bis dahin nicht normal verlief, sind nicht mitgeteilt.\nGenauigkeit.\nDie Fehler sind im wesentlichen die Ablesungsfehler der B\u00fcretten.\nVersuche.\nI. Die unbefruchteten Eier.\nSauerstoff in ccm Thiosulfat; Stickstoff in ccm n/io-NH3.\nN\tDauer des Versuchs\tSauei in 180 cci] vor dem Versuch\t\u2019Stoff n Wasser nach dem Versuch\tBerechnete Gesamtabnahme des Sauerstoffs\t28 mg N verbrauchen pro Stunde\n14,6\t180 Minuten\t16,0\t14,9\tL6\t0,7\n22,1\t90\t15,5\t14,7\t1,1\t0,7\n42.0 J\t90\t15,9\t14,6\t1,9\t0,6\n29,5\t90\t15,6\t14,7\t1,3\t0,6\nEs verbrauchen also 28 mg N pro Stunde 0,05 bis 0,06 mg Sauerstoff.\nDiese Zahlen haben vielleicht einiges Interesse im Zusammenhang mit einer Beobachtung J. Loebs,1) der fand, da\u00df man die unbefruchteten Seeigeleier in sterilisiertem Wasser eine Woche lang und l\u00e4nger am Leben erhalten kann. In sieben Tagen werden 168 X 0,06 mg = ca. 10 mg Sauerstoff auf 28 mg Stickstoff verbraucht; ohne \u00fcber das Schicksal\n0 Vorlesungen \u00fcber die Dynamik der Lebenserscheinungen, Seite 251 (1906).","page":5},{"file":"p0006.txt","language":"de","ocr_de":"6\nOtto Warburg,\ndes absorbierten Sauerstoffs etwas zu wissen, k\u00f6nnen wir daraus schlie\u00dfen, da\u00df das Ei auch nach recht erheblichen qualitativen oder quantitativen chemischen Ver\u00e4nderungen noch imstande ist, sich zu entwickeln.\nII. Die befruchteten Eier.\nSauerstoff in ccm Thiosulfat; Stickstoff in dem n/io-NH3.\nN\tDauer\t\t\tSauei in 180 cci vor dem Versuch\trstoff n Wasser nach dem Versuch\tBerechnete Gesamtabnahme des Sauerstoffs\t28 mgr N verbrauchen pro Stunde\n34,9\t1.\t60 Min.\t\t15,9\t11,0\t7\t4\n\t2.\t60\t\u00bb\t15,6\t10,4\t7,4\t4,2\n16,4\t1.\t60\t>\t15,8\t13,3\t3,6\t4,4\n\t2.\t60\t>\t15,6\t12,8\t4,0\t4,9\n\t3.\t60\t>\t15,6\t12,5\t4,4\t5,3\n31,4\t1.\t60\tMin.\t15,9\t11,5\t6,3\t4,0\n\t2.\t60\t>\t15,9\t10,6\t7,6\t4,8\n\t3.\t60\t\u00bb\t15,9\t10,2\t8,1\t5,2\n20,2\t1.\t60\t>\t15,8\t12,9\t4,1\t4,1\n\t2.\t60\t>\t15,8\t12,8\t4,3\t4,3\n\t3.\t60\t>\t15,8\t12,2\t5,0\t5,0\n23,8\t1.\t60\t>\t15,8\t11,8\t5,7\t4,8\n\t2.\t60\t>\t15,8\t11,4\t6,3\t5,3\nZu Anfang der Versuche waren die Eier noch nicht gefurcht oder bestanden schon aus 2 Blastomeren, je nachdem das Waschen, das eine Stunde dauerte, mit gek\u00fchltem Wasser oder Wasser von Zimmertemperatur vorgenommen wurde.\nAus den Zahlen geht hervor, da\u00df der Sauerstoffverbrauch nach der Befruchtung auf das 6- bis 7-fache steigt.\nEs fragt sich, welche Bedeutung die geringen Zunahmen haben, die die Fehlergrenzen immerhin deutlich \u00fcberschreiten.\nEine Differenz von 0,2 cm Thiosulfat zwischen der ersten und zweiten Stunde ist in der Methode begr\u00fcndet, weil man","page":6},{"file":"p0007.txt","language":"de","ocr_de":"7\nBeobachtungen \u00fcber die Oxydationsprozesse im Seeigelei.\ndas Wasser der ersten Stunde nicht vollst\u00e4ndig, sondern nur\nbis auf ca. 20 ccm abhebern kann.\nFerner ist die Atmung bis 0\u00b0 vielleicht nicht ganz zu vernachl\u00e4ssigen. W\u00fcrde die Steigerung nur diesen beiden Fehlerquellen entspringen, so sollte der Sauerstoffverbrauch der dritten Stunde keine Steigerung mehr zeigen, was aber nicht der Fall ist.\nEs war auch daran zu denken, da\u00df die Behandlung der Eier vEisk\u00fchlung, Drehscheibe) eine Ursache f\u00fcr Beschleunigung der Oxydationen sein k\u00f6nnte. Um dies auszuschlie\u00dfen und die Ausschl\u00e4ge zu vergr\u00f6\u00dferen, teilte ich die Eier eines Weibchens in 2 Teile. F\u00fcr den einen wurde im 8-Zellenstadium der Sauerstoffverbrauch bestimmt. Der andere blieb einige Stunden in gro\u00dfen Schalen bei Zimmertemperatur stehen und wurde erst im 32-Zellenstadium in die Bestimmungsflasche gebracht.\n8-Zellenstadium.\nSauerstoff in ccm Thiosulfat; Stickstoff in ccm n/io-NHs.\nX\tDauer\tSauerstoff in 180 ccm Wasser vor dem \\ nach dem Versuch j Versuche\t\tBerechnete Gesamtabnahme des Sauerstoffs !\t28 mg N verbrauchen pro Stunde\n*24.1\t60 Minuten\t15,9 ] I\t1 1 12,4 | | !\ti l f ! i\t5 ! 1 i\t4,2\n32-Zellenstadium.\nSauerstoff in ccm Thiosulfat; Stickstoff in ccm n/io-NHs.\nSauerstoff\t! Berechnete ^\tin 180 ccm Wasser j Gesamt- auer ^ TOr $em , Dack ffem abnahme des Versuch\tVersuch : Sauerstoffs\t\t\t28 mg N verbrauchen pro Stunde\n{\t] i 17.6\t60 Minuten !\t15,8 \u2713 i\t! ! t\ti !\tI i 11,6 !\t1 ! 6\t6,8 i\nDie Differenz ist 2,6 ccm Thiosulfat, die Zunahme des Sauerstoffverbrauchs somit sichergestellt.","page":7},{"file":"p0008.txt","language":"de","ocr_de":"8\nOtto Warburg,\nBei diesem Versuch sind in dem einen Stadium 8 Kerne, in dem andern 32 mit der gleichen Geschwindigkeit entstanden. Die Masse jedes neugebildeten Kerns ist gleich der des ersten Furchungskerns.1) W\u00fcrde die Hauptmenge des Sauerstoffs zu dem Proze\u00df des Kernwachstums gebraucht, so m\u00fc\u00dfte die \u00abAtmung\u00bb des 32-Zellenstadiums die des 8-Zellen-stadiums um etwa das 3-fache \u00fcbertreffen. Wie man sieht, trifft diese, in der Literatur h\u00e4ufig ge\u00e4u\u00dferte Vermutung in keiner Weise zu.\nDie Differenzen aber wachsen offenbar mit den morphologischen Ver\u00e4nderungen. Doch finde ich sie zu klein, um den hier bestehenden quantitativen Zusammenhang \u00fcbersehen zu k\u00f6nnen.2)\nIII. Die befruchteten Eier, deren Furchung man\nverhindert.\nJ. Loeb3) hat gefunden, da\u00df man die Teilung der befruchteten Eier verhindern kann, wenn man sie in Seewasser bringt, dessen osmotischer Druck um einen bestimmten Betrag erh\u00f6ht ist. Wird diese Erh\u00f6hung passend gew\u00e4hlt, so setzt sich die Teilung des Kerns, obwohl langsamer als in normalem Seewasser, fort. Man kann also mit Hilfe dieser Ver-\n*) Sehr wahrscheinlich war diese Tatsache schon nach den morphologischen Befunden (0. Her twig, Morphol. Jahrbuch I, 406; Boveri, Zellenstudien, Heft 5). Sichergestellt wurde sie erst durch die entwick-lungs-physiologischen Arbeiten von Boveri und Driesch (vgl. besonders: Die Zeilenzahl der abgefurchten \u00ab amphikaryotischen \u00bb Halbeier und der abgefurchten Blastomere des 2-Zellenstadiums.\n2)\tF\u00fcr derartige Fragen w\u00e4re zuerst festzustellen, ob die Atmung, wie Lyon vermutet, tats\u00e4chlich diskontinuierlich ist. Ich selbst habe keine Anhaltspunkte daf\u00fcr gewonnen, doch w\u00fcrde es sich auch nur um den kleinen Bruchteil der Atmung handeln, der die Folge der morphologischen Ver\u00e4nderungen ist. Mit der beschriebenen Methodik werden sich diese Verh\u00e4ltnisse leicht pr\u00fcfen lassen; nur wird man, da es sich um kurze Perioden handelt, die Eier nicht sich senken lassen, sondern vorsichtig zentrifugieren.\n3)\tUntersuchungen \u00fcber die k\u00fcnstliche Parthenogenese Leipzig 1906. Seite 1.","page":8},{"file":"p0009.txt","language":"de","ocr_de":"Beobachtungen \u00fcber die Oxydationsprozesse im Seeigelei.\tv\nSuchsanordnung die morphologischen Ver\u00e4nderungen teilweise verhindern (Zellteilung), teilweise verz\u00f6gern (Kernteilung). Nach den obigen Resultaten sollte unter diesen Bedingungen der Sauerstoffverbrauch nicht wesentlich ver\u00e4ndert sein.\nIn Neapel mu\u00df man 1 g Na CI auf 100 ccm Seewasser zusetzen, um die Furchung eben zu verhindern. Ich teilte nun eine Eiportion in ungef\u00e4hr 2 Teile. Den einen brachte ich in normales Seewasser, den andern in die hypertonische L\u00f6sung und bestimmte den Sauerstoffverbrauch beider gleichzeitig.\nIn normalem Seewasser.\nSauerstoff in ccm Thiosulfat; Stickstoff in ccm n/io-NH.\n\t\t\tSauerstoffgehalt\t\tBerechnete\t28 mg N\nNr.\tN\tDauer\tvor dem\tnach dem\tGesamt-\tverbrauchen\n\t\t\tVersuch\tVersuch\tabnahme\tpro Stunde\n1\t17.6 \u2713\t120 Min.\t175 ccm = 15,4\t175 ccm= 10,7\t6,8\t3,9\n2\t23,8\t60 >\t180 * =15,8\t180 > =11,8\t5,7\t4,8\nGleichzeitig in hypertonischem Seewasser:\n\t\t\tSauerstoffgehalt\t\tBerechnete\t28 mg N\nNr.\tN\tDauer\tvor dem Versuch\tnach dem Versuch\tGesamt- abnahme\tverbrauchen pro Stunde\n1\t14,7\t120 Min.\t180 ccm = 15,2\t180ccm = ll,6\t5,1\t3,5\n2\t25,2\t60 * 1\t175 > =14,5\t175 > =10,4\t5,9\t4,7\nAnmerkung. Die Bedeutung dieser Zahlen erf\u00e4hrt eine Einschr\u00e4nkung durch eine noch unaufgekl\u00e4rte Unregelm\u00e4\u00dfigkeit: Als ich, bei dem ersten Versuch am 28. V., die Eier aus der hypertonischen L\u00f6sung in normales Seewasser zur\u00fcckbrachte, fand ich pro Stunde und 28 mg N einen Sauerstoffverbrauch von 6,5 ccm Thiosulfat. Erst einen Monat sp\u00e4ter kam ich dazu, den Versuch zu wiederholen. Jetzt absorbierten die Eier (28 mg N), in normales Seewasser zur\u00fcckgebracht, eine","page":9},{"file":"p0010.txt","language":"de","ocr_de":"10\nOtto Warburg,\nSauerstoffmenge = 5,6 ccm Thiosulfat gegen\u00fcber 4,7 in der hypertonischen (Versuch 2). W\u00e4hrend aber bei dem ersten Versuch sich fast alle Eier zu Larven entwickelten, war bei dem zweiten die Ausbeute sehr gering.\nIV. Ei- und Samenzelle.\nNach sehr begr\u00fcndeten Anschauungen1) haben Ei- und Samenzelle die gleiche Kernmasse, die sich ^ber unter ganz verschiedenen physiologischen Bedingungen befindet und besonders ganz verschiedene Protoplasmamassen \u00abbeherrscht\u00bb. Es schien mir nicht ohne Interesse, die Atmung dieser beiden Zellen zu vergleichen. Ich z\u00e4hlte die Spermatozoen in der Abbe sehen Kammer (Fixierung mit Osmiums\u00e4ure, am besten so, da\u00df man den Objekttr\u00e4ger einige Minuten den Osmiumd\u00e4mpfen aussetzt), die Eier, indem ich nach passender Verd\u00fcnnung umsch\u00fcttelte, schnell ii2 ccm herauspipettierte und ihn auf ein bewegtes Filtrierpapier ausflie\u00dfen lie\u00df. Nach kurzer Zeit trockneten die Eier an, wurden nun durch Bleistiftstriche eingeteilt und waren mit Hilfe einer schwachen Lupe leicht zu z\u00e4hlen.\nSperma.\nVersuch 1. Die Fl\u00fcssigkeit enthielt 20 Millionen Samenzellen im Kubikzentimeter (gez\u00e4hlt 400); oder 3600 Millionen in 180 ccm.\n180 ccm dieser Fl\u00fcssigkeit ergaben nach Winkler sofort:2) 12,1 ccm Thiosulfat, nach 70 Minuten (20\u00b0) : 10,4 ccm Thiosulfat.\nAbnahme pro Stunde: 1,5 ccm Thiosulfat.\n4000 Millionen Samenzellen pro Stunde : 1,7 ccm Thiosulfat.\nVersuch 2. 33 Millionen Samenzellen im Kubikzentimeter.\n5940 Millionen in 180 ccm (gez\u00e4hlt 400).\n180 ccm sofort: 14,9 ccm Thiosulfat, nach 55 Minuten bei 20\u00b0: 12,6 \u00bb\t\u00bb\nAbnahme pro Stunde: 2,5 \u00bb\t\u00bb\n4000 Millionen Samenzellen pro Stunde : 1,7 ccm Thiosulfat.\n9 O. Hertwig, Handbuch der Entwicklungsgeschichte.\n2) Der Fehler, den die organische Substanz verursachen k\u00f6nnte, ist so eliminiert.","page":10},{"file":"p0011.txt","language":"de","ocr_de":"Beobachtungen \u00fcber die Oxydationsprozesse im Seeigelei. 14\nFehler bei der Z\u00e4hlung der Spermatozoen : ca. 4\u00b0/o, bei der Sauerstoffbestimmung: ca. 10\u00b0/o.\nEier.\nVersuch 1. Gesamtvolumen 1000 ccm. In 1h ccm 850 Eier ; im Liter : 1 700 000.\nN nach Abhebern des Wassers: = 9,8 ccm n/io NH3.\nEine Million Eier = 5,8 ccm n/io NH3\nVersuch 2. Gesamtvolumen 1000 ccm. Darin 980000 Eier. N = 6,1 n/io NH3.\nEine Million Eier = 6,2 ccm n/io NH3.\nFehler bei der Z\u00e4hlung: ca. 10\u00b0/o.\n28 mg N verbrauchen pro Stunde : 0,6 bis 0,7 ccm Thio-sulfat (Fehler 20\u00b0/o).\nDemnach eine Million Eier pro Stunde: 0,2 ccm Thio-sulfat oder 0,017 mg Sauerstoff.\nEine Million Spermatozoen unter den gleichen Bedingungen: 0,0004 ccm Thiosulfat oder 0,000034 mg Sauerstoff d. h.: eine Eizelle atmet 500 (\u00b1 100) mal so stark wie eine Samenzelle.\n\\\nV. Die Beeinflussung der Oxydationen im unbefruchteten Ei.\n1. Hypertonische L\u00f6sungen. Im Laufe seiner Untersuchungen \u00fcber die k\u00fcnstliche Parthenogenese ist J. Loeb zu der \u00dcberzeugung gekommen, da\u00df bei der Einwirkung schwach alkalischer hypertonischer L\u00f6sungen auf das unbefruchtete Seeigelei Oxydationsprozesse beschleunigt werden. Er schlo\u00df das im wesentlichen aus der Tatsache, da\u00df hypertonische L\u00f6sungen, aus denen der Sauerstoff vertrieben ist, unwirksam sind. \u00dc\n9 Biochem. Zeitschrift Bd. I, S. 183; Bd. II, S. 34.\nPfl\u00fcgers Arch., Bd. CXVIII, S. 30.\nUntersuchungen \u00fcber die k\u00fcnstl. Parthenogense, Leipzig 1906r S. 491.","page":11},{"file":"p0012.txt","language":"de","ocr_de":"12\nOtto Warburg.\nIn der Tat nun l\u00e4\u00dft sieh der Sauerstoffverbraueh unbefruchteter Eier in derartigen hypertonischen L\u00f6sungen bis auf das lOfache steigern.\nWenn man mit Seewasser arbeitet, dessen Zusammensetzung von dem normalen irgendwie erheblich abweicht, kommt es h\u00e4ufig vor, da\u00df die Eier gesch\u00e4digt werden; man sieht dies hei den pigmenthaltigen Eiern von Arbacia leicht an einer F\u00e4rbung der \u00fcberstellenden Fl\u00fcssigkeit. Solche Versuche setzte ich niemals fort.\nIch bestimmte den Sauerstoffverbraueh in drei verschieden stark hypertonischen L\u00f6sungen:\nL\u00f6sung I: 1 g Na CI auf 100 ccm Seewasser.\nL\u00f6sung II: 2,3 >\t>\t> 100 >\nAuf 100 ccm 1.6 ccm n/io NaOH.\nL\u00f6sung HI: 4.3 g XaCl auf 100 ccm Seewasser,\ndazu auf 100 ccm 3 ccm n/io NaOH.\nDie g\u00fcnstigste Konzentration, um nach Zur\u00fcckbringen in normales Seewasser Furchungen zu erhalten, lag etwa zwischen II und III. Doch kam es mir bei diesen Versuchen weniger auf die morphologischen Ver\u00e4nderungen an.\nDer Zusatz des Alkalis geschah nach Loebs Vorschrift. Es ging nicht an, Alkali- und Salzwirkung zu trennen, we\u00fc jedes Reagens, allein angewendet, die Eier zerst\u00f6rte. Doch konnte Loeb durch Alkali allein1) nie Parthenogenese bewirken; auch andere Beobachtungen sprechen daf\u00fcr, da\u00df das Wirksame die Erh\u00f6hung des osmotischen Drucks ist und das Alkali in diesem Falle nur eine sch\u00fctzende Rolle spielt.\nSauerstoff in ccm Thiosulfat; Stickstoff in ccm n/io-NH3.\nL\u00f6sung I.\nN j\t\u2014 t [\t! f\t\\ \u25a0\t;\t\u25a0 Sauerstoffgehalt 1 vor dem [ nach dem Versuch j Versuch 1 1\t; Berechnete j Gesamtabnahme des I Sauerstoffs\tj 28 mg X ! verbrauchen pro Stunde\n51,5\tj> j 60 Min. 1 ;\t; : 1175 eem = 14.8 175 ccm = 13.1 f\t'\t:\t' i\t\u00ce\t!\ti 2,5 I\t1,0 \u00ce\n*) Pfl\u00fcgers Archiv, Bd. CXVIII, S. 30.","page":12},{"file":"p0013.txt","language":"de","ocr_de":"Beobachtungen \u00fcber die Oxydationsprozesse im Seeigelei.\nL\u00f6sung II.\nN\tDauer\tSauerste vor dem Versuch\t\u00bbffgehalt nach dem Versuch\tBerechnete Gesamtabnahme des Sauerstoffs\t28 mg N verbrauchen pro Stunde\n11,4\t80 Min.\t180 ccm = 14,4\t180 ccm = 12,8\t2,3\t8,0\nL\u00f6sung III. 2 Versuche\n\t\t\tSauerstoffsehalt\t\tBerechnete\t28 mg N\nDat.\tN\tDauer\tvor dem Versuch\tnach dem Versuch\tGesamtabnahme des Sauerstoffs\tverbrauchen pro Stunde\n7. VI.\t26,3\t80 Min.\t180 ccm = 14,1\t180 ccm = 5,8\t11,7\t6,7\n8. VI.\t10,4\t80 >\t175 * = 13,1\t176 \u00bb = 10,3\t4,1\t5,9\nDer Sauerstoffverbrauch der unbefruchteten Eier betr\u00e4gt f\u00fcr 28 mg N 0,6 bis 0,7 Thiosulfat pro Stunde. Die Zunahme in L\u00f6sung I \u00fcbersteigt also nur eben die Fehlergrenze; in L\u00f6sung II ist der Sauerstoffverbrauch auf das vier- bis f\u00fcnffache, in L\u00f6sung III auf das neun- bis zehnfache gestiegen. Die Zunahme des Sauerstoffverbrauchs ist nicht proportional der Steigerung des osmotischen Drucks.\nSteigerung des osmotischen Drucks ungef\u00e4hr *)\tin L\u00f6sung\tZunahme des Sauerstoffverbrauchs\n25 \u00b0/o\tI\t0,2 cm Thios.\n50 \u00b0/o\tII\t2,3 >\t\u00bb\n100 o/o\tIII\t5,7 >\nSie scheint oberhalb einer bestimmten Konzentration erst deutlich me\u00dfbar zu werden. Dies stimmt gut mit der soeben* 2)\nh Ohne Ber\u00fccksichtigung des Dissoziationsgrades.\n2) Bioch. Zeitschrift, Bd. XI, S. 148.","page":13},{"file":"p0014.txt","language":"de","ocr_de":"14\nOtto Warburg,\nvon Loeb mitgeteilten Beobachtung, da\u00df der osmotische Druck der hypertonischen L\u00f6sung einen Schwellenwert \u00fcberschreiten mu\u00df, um eine Wirkung auf die Eier auszu\u00fcben.\n2. Hypotonische L\u00f6sungen.\nBringt man die unbefruchteten Eier einige Zeit in hypotonisches Seewasser und dann* in normales zur\u00fcck, so ist jetzt eine Steigerung des Sauerstoffverbrauchs zu konstatieren.\nVersuch I. Die Eier wurden zun\u00e4chst in \u00fcblicher Weise mit normalem Seewasser gewaschen, dann 3 mal innerhalb einer halben Stunde mit einer Mischung von 3,s Seewasser und 2U dest. Wasser (bei 24\u00b0). Dann kamen sie in normales Seewasser zur\u00fcck.\nSauerstoff in ccm Thiosulfat ; Stickstoff in ccm n/io-NH3.\nN\tDauer\tSauerst( vor dem Versuch\t>ffgehalt nach dem Versuch\tBerechnete Gesamtabnahme des Sauerstoffs\t28 mg N verbrauchen pro Stunde\n20,2\t72 Min.\t180 ccm = 15,6\t180 ccm \u201414,6\t1,4\t1,2\nGleichzeitiger Kontr oll versuch mit nicht vorbehandelten Eiern aus derselben Eiportion ergab: 0,7 ccm (28 mg N pro Stunde).\nVersuch II. Wie I ; nur bestand das hypotonische Wasser aus gleichen Teilen Seewasser und dest. Wasser. Die Eier blieben 45 Minuten darin.\nN\tDauer\tSauerst( vor dem Versuch\tDffgehalt nach dem Versuch\tBerechnete Gesamtabnahme des Sauerstoffs\t28 mg N verbrauchen pro Stunde\n60,8\t55 Min.\t180 ccm = 15,5\t180 ccm = 12,6\t4,1\t1,5","page":14},{"file":"p0015.txt","language":"de","ocr_de":"Beobachtungen \u00fcber die Oxydationsprozesse im Seeigelei.\n3. Temperatur.\nF\u00fcr die Geschwindigkeit der Entwicklung von Froscheiern1) und von Ringelnattereiern2) gilt der Temperaturkoeffizient chemischer Reaktionen. Wie zu erwarten war, gilt er auch f\u00fcr die Oxydationen im Seeigelei.\nSauerstoff in ccm Thiosulfat ; Stickstoff in ccm n/10-NH8. Temperatur 28\u00b0.\nN\tDauer\tSauerste vor dem Versuch\t)ffgehalt nach dem Versuch\tGesamtabnahme des Sauerstoffs\t28 mg N verbrauchen pro Stunde\n59,2\t60 Min.\t180 ccm = 13,8\t180 ccm = 11,0\t4\t1,4\n28 mg verbrauchen bei 20\u00b0: 0,7 ccm Thiosulfat 28 \u00bb\t\u00bb\t\u00bb 28\u00b0: 1,4 \u00bb\t\u00bb\nZunahme pro 10\u00b0: 0,9\t\u00bb\t\u00bb\nAls nach Reendigung des Versuchs einer Probe Sperma zugesetzt wurde, bildeten alle Eier Membranen.\nRecht merkw\u00fcrdig ist die Empfindlichkeit gegen erh\u00f6hte Temperatur. H\u00e4lt man die Eier 20 Minuten bei 35\u00b0, so bilden sie, nach Zugabe von Sperma, keine Membranen mehr und furchen sich nicht. Bei 40\u00b0 gen\u00fcgen schon 2 Minuten, um die Entwicklung, 3 Minuten, um auch die Membranbildung unm\u00f6glich zu machen.\n4. Negative Versuche.\nIch dachte daran, da\u00df vielleicht jede Bewegung im Ei die Oxydationsprozesse beschleunigen w\u00fcrde. Um diese Vermutung zu pr\u00fcfen, \u00e4nderte ich das Volumen der Eier im Laufe von 80 Minuten 8 mal, indem ich sie abwechselnd in normales und hypotonisches Seewasser brachte. Es konnte dann kein gr\u00f6\u00dferer Sauerstoff verbrauch konstatiert\ni) O. Hertwig, Archiv f. mikroskop. Anatomie u. Entwicklungsgeschichte, Bd. LI, S. 319.\ns) Bohr, Skand. Arch, f\u00fcr Physiologie, Bd. XV, S. 29.","page":15},{"file":"p0016.txt","language":"de","ocr_de":"16 Otto Warburg, Beobachtungen \u00fcber die Oxydationsprozesse.\nwerden, als wenn sie 40 Minuten in der hypotonischen L\u00f6sung gewesen w\u00e4ren.\nIch brachte die Eier ferner auf eine sehr lebhaft auf- und abgehende Sch\u00fcttelmaschine. Bekanntlich kann man Seesterneier so zur Entwicklung bringen. Aber die Oxydationen im Arbacia-Ei wurden nicht beschleunigt.\nDen Herren der zoologischen Station, besonders dem Leiter der Abteilung, Herrn Dr. M. Henze, bin ich f\u00fcr ihre stete Hilfsbereitschaft zu gro\u00dfem Dank verpflichtet; ebenso Herrn Prof. Herbst, der so freundlich war, mir die Behandlung des Materials zu zeigen.\nHeidelberg, den 15. Juli.","page":16}],"identifier":"lit18905","issued":"1908","language":"de","pages":"1-16","startpages":"1","title":"Beobachtungen \u00fcber die Oxydationsprozesse im Seeigelei","type":"Journal Article","volume":"57"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T12:47:12.859042+00:00"}