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{"created":"2022-01-31T14:36:42.335196+00:00","id":"lit18987","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie","contributors":[{"name":"Kostytschew, S.","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie 67: 116-137","fulltext":[{"file":"p0116.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Vorgang der Zuckeroxydation bei der Pflanzenatmung.\nVon\nS. Kostytschew.\n(Aua dem pllanzenphysiologischen Laboratorium der Univerait\u00e4t St. Petersburg.) (Der Redaktion zugegangen am 20. Mai 1910.)\nEs ist schon l\u00e4ngst bekannt, da\u00df Kohlenhydrate das haupts\u00e4chlichste Material f\u00fcr die Pflanzenatmung bilden. Die kompliziert gebauten Kohlenhydrate (wie z. B. St\u00e4rke, Inulin u. a.) werden zun\u00e4chst zu Hexosen hydrolysiert und diese alsdann zu Kohlens\u00e4ure und Wasser verbrannt.\nGeH1206+6 0, \u2014\u25ba 6 C02+6 H*0.\nF\u00fcr diesen Oxydationsvorgang wird der Luftsauerstolf verwendet; die Aufnahme und Aktivierung des molekularen Sauerstoffs ist also die erste Phase der Sauerstoffatmung.\nDurch die hervorragenden Untersuchungen von Bach,1) En gier und dessen Mitarbeiter2) ist nachgewiesen werden, da\u00df bei den Autoxydationsyorg\u00e4ngen unges\u00e4ttigte Sauerstoffmolek\u00fcle -0-0\u2014 entstehen, welche sich alsdann an die autoxvdablen Stoffe (Autoxydatoren) anlagern.\n-0 A +\t|\n\u2014 0\n<\n0\nDie peroxydartigen *Moloxyde\u00bb A<^ i3) haben ein h\u00f6heres\n0\n,0\n:i *\n'0\n') Hach, Comptes rendus, Rd. CXXIV, S. 951 (1897).\n*) Engler und Wild, Chemische Berichte, Bd. XXX, S. 1669 (1897) und Bd. XXXI, S. 8055 (1898). \u2014 Engler, ebenda, Bd. XXXIII, S. 1090 und 1109 (1900). - Engler und Weissberg, ebenda, Bd. XXXIII. S. 1097 (1900) und < Kritische Studien \u00fcber die Vorg\u00e4nge der Autoxydation \u00bb (1901). \u2014 E n g 1 e r und F r a n k e n s t e i n, Chem. Berichte, Bd. XXXIV, S. 2938 (1901). - Engler und Herzog, Diese Zeitschrift, Bd. LIX, S. 827 (1909). \u2022\n3) Nach Luther und Schilow (Zeitschrift f\u00fcr physikal. Chemie. Bd. XLVI, S. 811, 1903) sind diese Verbindungen als Sauerstoffsalze (\u00abOxygenide\u00bb) aufzufassen.","page":116},{"file":"p0117.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber Zuckeroxydation bei der Pflanzenatmung.\t117\n. Oxydationspotential als der molekulare Sauerstoff und k\u00f6nnen also verschiedene Stoffe oxydieren, welche Verbindungen mit dem molekularen Sauerstoff nicht oder nur sehr langsam ein-gehen; diese Stoffe bezeichnet man als Aeceptoren. Die Oxydation der Aeceptoren durch Moloxyde kann je nach den Eigenschaften der an der Reaktion beteiligten Stoffe auf verschiedene Art und Weise zustande kommen; betreffs der Kinzelheiten mu\u00df auf die zitierten Originalarbeiten von En gier und dessen Sch\u00fcler verwiesen werden; hier ist nur der f\u00fcr das Wesen der physiologischen Oxydation wichtige Umstand zu betonen, da\u00df die Oxydation der Aeceptoren durch Moloxyde entweder direkt oder indirekt stattfindet.1) Die direkte Oxydation wird ohne Mitwirkung anderweitiger Stoffe herbeigef\u00fchrt und es kommen hierbei folgende gekoppelte Reaktionen zustande.\n1.\tA-f02\u2014\u25ba A02\n2.\tA02 + B\u2014\u25baAO + BO H und eventuell auch\n3.\tAO + B\u2014\u25baA + BO.\nNach der von Luther und Schi low2) ejngef\u00fchrten Systematik der gekoppelten Oxydations-Reduktionsvorg\u00e4nge ist in dem soeben besprochenen Falle der molekulare Sauerstoff als Aktor und der Autoxydator als Induktor zu bezeichnen.\nIn anderen F\u00e4llen erweist sich die durch Moloxydbildung bewirkte Sauerstoffaktivierung als unzureichend ; f\u00fcr die Oxydation der Aeceptoren ist dann eine weitere Erh\u00f6hung des Oxydationspotentials notwendig; dieser Potentialhub wird u. a. durch Bildung von sekund\u00e4ren Peroxyden hervorgerufen.3)\n\u2018) Diese Vorg\u00e4nge sind nicht zu verwechseln mit denjenigen der direkten und indirekten Autoxydation, die von Engler und Weissberg (Kritische Studien \u00fcber die Vorg\u00e4nge der Autoxydation, 1904), bezw. Engler und Herzog (Diese Zeitschrift, Bd. LIX, S. 327, 1909) ausf\u00fchrlich erl\u00e4utert wird.\n*) Luther und Schi low, Zeitschrift f. physikal. Chemie, Bd. XLVI, S. 777 (1903).\n3) Es ist praktisch gleichg\u00fcltig, ob wir es hier mit einer wirklichen","page":117},{"file":"p0118.txt","language":"de","ocr_de":"118\nS. Kostytschew,\nTypische F\u00e4lle dieser Art von Koppelung sind Oxydationen in Gegenwart von Ferroion; als ein Beispiel derartiger Oxydation mag die von Fenton* 1) beschriebene Oxydation der Weins\u00e4ure durch Hydroperoxyd in Gegenwart von Ferrosalzen Erw\u00e4hnung finden. Die Weins\u00e4ure wird von Hydroperoxyd nur \u00e4u\u00dferst langsam angegriffen ; nach Zusatz einer Spur von Ferrosulfat erfolgt aber eine schnelle Oxydation von Weins\u00e4ure zu Hydr\u00f6xymaleins\u00e4ure. Manchot und Wilhelms2) haben gefunden, da\u00df bei derartigen Vorg\u00e4ngen eine Reduktion von Hydroperoxyd unter Bildung von sekund\u00e4rem Eisenperoxyd Fe2053 * * * * *) stattfindet; -das Eisenperoxyd oxydiert dann verschiedene Acceptoren, welche von Hydroperoxyd unangreifbar sind. In diesem Falle ist also Hydroperoxyd als Aktor und Ferroion als Induktor anzuseheh:\nAktor -f- Fe11 = Fev -|- Aktorred.\nFev % Acceptor = Fe111 Acceptorox.\nEs ist einleuchtend, da\u00df bei dieser Art von Koppelung die chemische Natur des Aktors keine gro\u00dfe Rolle spielt, denn f\u00fcr die Oxydation der Acceptoren ist nur von Belang, dal) bei der Reduktion des Aktors sich Eisenperoxyd bildet.\nDie Oxydationsvorg\u00e4nge in lebenden Pflanzen sind ebenfalls nichts anderes als Systeme der gekoppelten Reaktionen. Bach und Ghodat geb\u00fchrt das Verdienst, nachgewiesen zu haben, da\u00df .die physiologische Oxydation sich im wesentlichen nach demselben Schema vollzieht, welches von Bach, Engl er und dessen Mitarbeiter f\u00fcr die langsame Oxydation in vitro aufgestellt worden war. Der molekulare Sauerstoff wird von den in lebenden Pflanzengeweben vorhandenen\nPotentialerh\u00f6hung oder mit einer Verringerung der passiven Widerst\u00e4nde der induzierten Reaktion zu tun haben.\nl) F en ton, Journal of the chemical Society, Bd. LXV, S. 899 (1895).\n*) Manchot und Wilhelms, Chemische Berichte, Bd. XXXIV. S. 2479 (1901).\n3) Oie Konstitutionsformel dieser Verbindung sollte die folgende\n\u00b0\\\t/\u00b0\nsein : | }Fe \u2014 0 \u2014 Fe.' | ; sie entspricht einem Hydroxyd von der Formel\n0/\tN)\nHO \u20140 \u2014Fe(OH)4, welches 1 Atom aktivierten Sauerstoff enth\u00e4lt (vgl.\nEngler und Weissberg, Kritische Studien usw., S. 104).","page":118},{"file":"p0119.txt","language":"de","ocr_de":"Lber Zuckeroxydation bei der Pflanzenatmung.\t119\nAutoxydatoren unter Bildung von peroxydartigen Verbindungen aufgenommen. Die Anwesenheit von organischen Peroxyden (\u00abOxygenasen\u00bb) in lebenden Pflanzen wurde durch die Untersuchungen von Bach und Chodat\u00bb), Kastle und Loewenhardt2) und Engler und W\u00f6hler3) festgestellt. Die erstgenannten Forscher*) haben au\u00dferdem den wichtigen Befund gemacht, da\u00df das Oxydationspotential der pflanzlichen Peroxyde durch organische .Induktoren,5) die sogenannten Peroxydasen erh\u00f6ht wird. Da aber die Peroxydasen nicht aus allen Pflanzen isoliert werden k\u00f6nnen, so ist die Annahme naheliegend, da\u00df in einigen F\u00e4llen eine direkte Oxydation der Acceptoren durch prim\u00e4re Peroxyde zustandekommt; meistens wird jedoch Peroxydase in Mitleidenschaft gezogen Und die Oxydation der Acceptoren auf indirekte Weise herbeigef\u00fchrt. Nach dem oben Er\u00f6rterten ist es kaum zweifelhaft, da\u00df hierbei sekund\u00e4re Peroxyde entstehen, und da\u00df die Rolle der Peroxydase derjenigen des Ferroions durchaus analog ist. Diese Voraussetzung wird noch durch den Befund bekr\u00e4ftigt, da\u00df sowohl die aus verschiedenen Pflanzen isolierten organischen Peroxyde, als auch Hydroperoxyd von einem und demselben Peroxydase-' Pr\u00e4parat aktiviert werden. 7) Die so universale Wirkung der Peroxydase unterscheidet sich scharf von der meistens au\u00dfer-\n*) Bach, Comptes rendus, Bd. CXXIV, S. 954 (1897). \u2014 Chemische Berichte, Bd. XLI, S. 216 (1908). - Bach und Chodat, Chemische Berichte, Bd. XXXV, S. 2466 und 3943 (1902); Bd. XXXVII, S. 36 (1904).\n2)\tKastle und Loewenhardt, Amer. Chem. Journ., Bd. XXVI S. 539 (1901).\n3)\tEngler und W\u00f6hler, Zeitschrift f\u00fcr anorganische Chemie Bd. XXIX, S. 1 (1902).\n4)\tBach und Chodat, Chemische Berichte, Bd. XXXV, S. 3943 (1902); Bd. XXXVI, S. 601 (1903). \u2014 Archives des sciences physiques et naturelles, Gen\u00e8ve, Bd. XVII, S. 477 (1904).\n*) Nachstehend wird dargetan, da\u00df hier die Annahme von Katalyse wenig wahrscheinlich ist.\n6)\tVgl. auch die einschl\u00e4gigen Untersuchungen von Chodat und Bach (Chemische Berichte, Bd. XXXVII, S. 1346 und 3785, 1904, und Bd. XXXVIII, S. 1878, 1905) und Bach (Chemische Berichte, Bd. XL S. 3185, 1907).\n7)\tEngler und Herzog, Diese Zeitschrift, Bd. LIX, S. 358 (1909).","page":119},{"file":"p0120.txt","language":"de","ocr_de":"120\nS. Kostytschew,\nordentlich spezifischen T\u00e4tigkeit der \u00fcbrigen Fermente und ist nur im Sinne der Koppelung durch Zwischenstufe des Induktors1; zu erkl\u00e4ren; hierbei spielt die Zwischenstufe des Induktors die Hauptrolle, w\u00e4hrend die chemische Natur des Aktors und des Acceptors weniger wichtig ist. Als typische F\u00e4lle dieser Art von Koppelung sind die vorstehend besprochenen Oxydationen in Gegenwart des Ferroions anzusehen.\nAus dem Gesagten ist ersichtlich, da\u00df der Mechanismus der physiologischen Oxydationsvorg\u00e4nge auf Grund der im (iebiete der reinen Chemie gemachten Erfahrungen vollkommen erkl\u00e4rlich ist. Anders gestaltet sich die Frage nach den Beziehungen der in der Pflanzenchemie bekannt gewordenen Oxydationserscheinungen zu dem Atmungsprozesse. Bei der Atmung erfolgt eine vollst\u00e4ndige Oxydation des Zuckers, die bis zur C02-Bildung fortschreitet: die bisher in den Pflanzen aufgefundenen Oxydasen und Peroxydasen sind aber nicht imstande, Zucker anzugreifen. Portier2) hatte in dieser Beziehung nur negative Resultate zu verzeichnen; auf Grund dieser Erfahrungen kommt er zu dem Schlu\u00df, da\u00df die oxydierenden Fermente am Atmungsprozesse nicht beteiligt sind und nur als Schutzstoffe fungieren. Auch Porodko3) behauptet, da\u00df den Oxydasen keine Bedeutung bei der Atmung zukommt. Bertrand4) zeigte, da\u00df die oxydierende Wirkung der Laccase sehr beschr\u00e4nkt ist : die Laccase ist nur imstande, einige Phenol- und Anilinderivate anzugreifen. Die aus den Pflanzen isolierten oxydierenden Agenzien wurden bisher \u00fcberhaupt nur f\u00fcr die Oxydation unbest\u00e4ndiger zyklischer Verbindungen mit Erfolg verwendet; diese Oxydationen schritten nicht bis zu den Endprodukten der Atmung: die letzten Produkte der genannten Reaktionen waren immer noch organische Verbindungen.\n.*) Luther und Schilow, Zeitschrift f. physikal. Chemie, Bd. XLVI,\ns: 790 (1903).\n*) Portier, Les oxydases dans la s\u00e9rie animale (1897). x) Porodko, Beihefte z. Botan. Zentralblatt, Bd. XVI, S. 1 (1904).\n4i Bertrand, Comptes rendus, Bd. CXXII, S. 1132 (1896).","page":120},{"file":"p0121.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber Zuckeroxydation bei der Pflanzenatmung.\t121\nVor einiger Zeit habe ich1) die Anschauung entwickelt, da\u00df der bereits von Pfeffer2) und Wortmann3) angedeutete Zusammenhang der anaeroben mit der normalen Atmung darin besteht, da\u00df bei der anaeroben Atmung leicht oxydierbare Ac\u00e7eptoren entstehen ; die anaerobe Spaltung des Betriebsmaterials ist also, ebenso wie die Sauerstolfauinahme eine prim\u00e4re Phase des Atmungsprozesses. Bei Zuckerveratmung ist der anaerobe Spaltungsproze\u00df nichts anderes\n\u2022 *\nals Alkoholg\u00e4rung; da aber \u00c4thylalkohol nach eigenen Versuchen 4) von lebenden Pflanzen meistens gar nicht angegriffen und jedenfalls nicht zu den Endprodukten der Atmung oxydiert wird, so habe ich vorausgesetzt, da\u00df nur die Zwischenprodukte der Alkoholg\u00e4rung durch das Eingreifen oxydierender Agenzien zu C02 und H20 verbrannt werden. Der Mechanismus der Alkoholg\u00e4rung bleibt leider bis heute nicht aufgekl\u00e4rt; \u00fcber die chemische Natur der bei diesem Vorgang entstehenden Zwischenprodukte haben wir keine bestimmten Erfahrungen. Buchner und Meisenheimer5) haben zwar vor einiger Zeit die Voraussetzung ausgesprochen, da\u00df Hexosen zun\u00e4chst in zwei Molek\u00fcle von Milchs\u00e4ure zerfallen; diese Theorie erwies sich aber als nicht stichhaltig und ist von den Verfassern selbst aufgegeben worden.6) Trotzdem ist eine experimentelle Untersuchung der Anteilnahme intermedi\u00e4rer G\u00e4rungsprodukte am Atmungsprozesse wohl m\u00f6glich, wenn man die durch abget\u00f6tete Hefe vergorenen Zuckerl\u00f6sungen verwendet. Lebende Organismen bewirken meistens eine vollst\u00e4ndige Verarbeitung des Betriebsmaterials bis zu den Endprodukten ; in abget\u00f6teiten\n\u2018) Kostytschew, Untersuchungen \u00fcber die anaerobe Atmung der Pflanzen (1907, russisch); Biochemische Zeitschrift, Bd. XV, S. 164(1900t und Bd. XXIII, S. 137 (1909).\n\u0430)\tPfeffer, Landwirtschaft!. Jahrb\u00fccher, Bd. VII, S. 805 (1878\u00bb.\n3)\tWortmann, Arbeiten d. bot. Instituts W\u00fcrzburg, Bd. II, S. 500\n(1880).\n4)\tKostytschew, Biochemische Zeitschrift, Bd. XV, S. 164 (1908\u00bb.\n\u0431)\tBuchner und Meisenheimer, Chemische Berichte, Bd. XXXVII, S. 417 (1904) und Bd. XXXV1I1, S. 620 (1905).\n\u00f6) Buchner und Meisenheimer, Landwirtschaft 1. Jahrb\u00fccher, Bd. XXXVIII, Erg\u00e4nz. 5, S. 265 (1909);\nHoppe-Seyler\u2019s Zeitschrift f. physiol. Chemie. LXVII.\t. 9","page":121},{"file":"p0122.txt","language":"de","ocr_de":"122\nS. Kostytschew,\nZellen wird aber die selbstregulierende Korrelation der Enzyme zerst\u00f6rt und es bilden sich also betr\u00e4chtliche Mengen von Zwischenprodukten. Speziell f\u00fcr die fermentative Alkoholg\u00e4rung hat A. Lebe de w1) bewiesen, da\u00df der Zuckerverbrauch bedeutend schneller als die C02-Bildung stattfindet: die prim\u00e4re Zuckerspaltung schreitet also nicht bis zu den Endprodukten der G\u00e4rung fort.\nIn meinen fr\u00fcher ver\u00f6ffentlichten Versuchen habe ich gefunden,2) da\u00df die durch Zymin vergorenen Zuckerl\u00f6sungen eine stark stimulierende Wirkung auf die Sauerstoffatmung lebender Weizenkeime aus\u00fcben; in diesen Versuchen wurden total vergorene L\u00f6sungen verwendet, die keine Spur von Zucker enthielten. Hiernach ist die Annahme wahrscheinlich, da\u00df intermedi\u00e4re Produkte der Alkoholg\u00e4rung wirklich zu den Endprodukten der Atmung oxydiert werden. Versuche mit lebenden Pflanzen k\u00f6nnen jedoch nicht als ausschlaggebend betrachtet, werden, denn es bleibt die M\u00f6glichkeit nicht ausgeschlossen, da\u00df es sich hier um eine Reizwirkung handelt. Anderseits k\u00f6nnen .diese Versuche keine Auskunft hinsichtlich der Rolle der oxydierenden Fermente im Atmungsprozesse geben. Es m\u00fcssen also noch folgende Fragen beantwortet werden:\n1.\tSind in fermentativ vergorenen Zuckerl\u00f6sungen leicht oxydierbare Stoffe vorhanden?\n2.\tSind diese Stoffe durch die Einwirkung von Peroxydase zu den Endprodukten der Atmung oxydierbar?\nBehufs L\u00f6sung der ersten Frage habe ich die Einwirkung des Hvdroperoxyds in Gegenwart von Ferrosulfat auf Zucker, Eiwei\u00df und G\u00e4rungsprodukte untersucht. Aus obiger Darstellung ist ersichtlich, da\u00df die Wirkung der Peroxydase derjenigen des Ferroions im wesentlichen analog ist. Nun haben Gross, Be van und Smith3) dargetan, da\u00df Glukose von Hvdroperoxyd in\n') A. Lebedew, Biochemische Zeitschrift, Bd. X, S. 454 (1908).\n*l Kostytschew, Biochemische Zeitschrift, Bd. XV, S. 164 (1908) und Bd. XXIII, S. 137 (1909).\n3) (.ross, Bcvan and Claude Smith, Proceedings of the chemical Society, Bd. XIV, S. 115 (1897\u20141898); Journal of the chemical Society. Bd. LXXllt, S. 463 (1898).","page":122},{"file":"p0123.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber Zuckeroxydation bei der Pflanzenatmung.\t123\nCegenwart einer-Spur von Ferrosulfat unter Bildung verschiedener S\u00e4uren und furoid\u00e4hnlicher Stoffe oxydiert wird.1) Die genannten Forscher haben eine solche Menge von Hydroper-o.xyd verwendet, da\u00df 1 Atom aktivierten Sauerstoffs einem Olukosemolek\u00fcl entsprach; bei diesem Verh\u00e4ltnis ist eine vollst\u00e4ndige Zuckerverbrennung nat\u00fcrlich nicht zu erzielen: Nachstehende Versuche zeigen jedoch, da\u00df durch Anwendung von \u00fcbersch\u00fcssigem Hvdroperoxyd in Gegenwart gr\u00f6\u00dferer Mengen von Ferrosulfat eine bis zur CO.rBildung schreitende Oxydation der Glukose bewirkt wird. Dasselbe Resultat erhielt ich mit den G\u00e4rungsprodukten; die verwendeten vergorenen L\u00f6sungen enthielten keine Spur von Zucker und waren alkohol- und eiwei\u00dffrei. S\u00e4mtliche Versuche waren bei 0\u00b0 unter best\u00e4ndiger Durchleitung der C02-freien Luft ausgef\u00fchrt; die bei der Oxydation gebildete Kohlens\u00e4ure wurde in titriertem Barytwasser aufgefangen,2) wodurch zugleich ein qualitativer Nachweis von C02 erm\u00f6glicht war. F\u00fcr die Titration wurde Salzs\u00e4ure verwendet.\nDas Hydroxydpr\u00e4parat (Merck) erwies sich als vollkommen COg-frei und enthielt keine Spur von S\u00e4uren; -anderseits ergaben die Kontrollbestimmungen, da\u00df die Gesamtmenge der aus 100 ccm destilliertem, aber vor dem Versuche nicht ausgekochtem Wasser auszutreibenden und bei Einf\u00fcllen und Titration des Barytwassers absorbierten Kohlens\u00e4ure 3\u20144 mg betr\u00e4gt. Von allen erhaltenen C02-Mengen wurden also immer f. mg abgezogen. Der erste Versuch zeigt, da\u00df bei Anwendung nicht sehr gro\u00dfer Mengen von Ferrosulfat eine langsame, aber dennoch bis zur C02\u2018Bildung schreitende Oxydation der Glukose stattfindet. Nach Zusatz einer betr\u00e4chtlichen Menge von Ferrosalz erfolgt sogleich eine st\u00fcrmische Oxydation. Das f\u00fcr die Versuche verwendete Glukosepr\u00e4parat (Kahlbaum) war sehr rein.\nb Bei Abwesenheit des Ferroions wird dagegen Glukose von Hydro-peroxyd nicht angegriffen.\n2I Pal lad in und Kostytschew, Handbuch der biochemischen Arbeitsmethoden von Abderhalden, Bd. Ill, S. 480 (1010).\n9*","page":123},{"file":"p0124.txt","language":"de","ocr_de":"S. Kostytschew,\n121\nVersuch 1.\nDestilliertes Wasser . . 50 ccm 300/oige H202-L\u00f6sung . 100 \u00bb\nGlukose (krystallisiert) .\t2\tg\nTemperatur 0\u00b0. Luftstrom.\n1.\tNach 2 Stunden C02 = 1,6 mg. Zusatz von 0,4 g FeSO j \u2022 7 H20.\n2.\tNach 2 Stunden C02 = 37,5 mg. 18 Stunden ohne C02-Absorption. (Luftstrom.)\n3.\tNach 2 Stunden C02 = 28,4 mg. Zusatz von 2 g FeS04 \u2022 7 H20.\n4.\tNach Vi2 Stunden war die Barytl\u00f6sung (100 ccm) \u00fcbers\u00e4ttigt. 100 ccm von Barytwasser entsprechen 131,2 mg CO.,.\nEs ist also ersichtlich, da\u00df Glukose durch \u00dcberschu\u00df von Hydroperoxvd bei Abwesenheit von Ferrosalz nur \u00e4u\u00dferst langsam oxydiert wird. Nach Zusatz von Ferrosulfat erfolgt eine bis zur CO\u00e4-Bildung schreitende Oxydation. Die Geschwindigkeit der CO.,-Produktion ist von der Menge des Ferro-salzes abh\u00e4ngig.\nIm folgenden Versuche wurde dieselbe Methode f\u00fcr die Oxydation der Glukose und eines von mir dargestellten Pr\u00e4parates von Konglutin (aus Lupinensamen) verwendet.\nVersuch 2.\nA. Destilliertes Wasser 95 ccm B. Destilliertes Wasser 95 ccm 30\u00b0/oige H202-L\u00f6sung 5 \u00bb 30\u00b0/oige H202-L\u00f6sung 5 >. krvstallisierte Glukose 1 g\tKonglutin . . . . .lg\nFeS04 \u2022 7 H20 V. . 2 \u00bb\tFeS04.7 H20 . . . 2-\nLuftstrom. Temperatur 0\u00b0.\nIm Verlaufe von 40 Minuten wurden folgende C02-Mengen gebildet:\nA. Glukose C02 = 106,4 mg. B. Konglutin C02 = 6,4 mg.\nW\u00e4hrend Glukose unter ausgiebiger C02-Abscheidung oxydiert wurde, lieferte das Eiwei\u00dfpr\u00e4parat nur eine sehr geringe C02-Menge, die \u00fcbrigens vielleicht auf eine Oxydation der im Konglutin vorhandenen Kohlenhydratgruppe zur\u00fcckzu-","page":124},{"file":"p0125.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber Zuckeroxydation bei der Pflanzenatmung.\t125\nf\u00fchren ist: das Konglutinpr\u00e4parat f\u00e4rbt sich nach Zusatz von \u00ab-Naphthol und konzentrierter Schwefels\u00e4ure sch\u00f6n violett \u25a0 Reaktion von Molisch).\nIn folgenden Versuchen wurde die Oxydation der bei der fermentativen Alkoholg\u00e4rung entstehenden Stoffe untersucht. F\u00fcr die Zuckerverg\u00e4rung wurde k\u00e4ufliches Hefanol1) verwendet. Das Hefanol besteht zum gr\u00f6\u00dften Teil aus abget\u00f6teter Hefe: die Abt\u00f6tung erfolgt offenbar beim Trocknen der Hefe und ist auf Wasserverlust zur\u00fcckzuf\u00fchren. Da Zucker durch Hydro-peroxyd und Ferrosulfat zu C02 oxydiert wird, so m\u00fcssen die zu untersuchenden L\u00f6sungen vollkommen zuckerfrei sein. Um dies zu erzielen, habe ich immer einen \u00dcberschu\u00df von Hefanol und au\u00dferdem Natriumphosphat zugesetzt. Bereits Buchner und Antoni2) haben dargetan, da\u00df Natriumphosphat die fermentative Zuckerverg\u00e4rung stark stimuliert. Die vergorene L\u00f6sung wurde mit Schwefels\u00e4ure bis zur schwach sauren Reaktion versetzt, erhitzt und filtriert. Das beinahe vollkommen eiwei\u00dffreie Filtrat wurde mit verd\u00fcnnter Kalilauge neutral gemacht und nochmals bis zum Austreiben des Alkohols erw\u00e4rmt. Die eiwei\u00df- und alkoholfreie L\u00f6sung wurde abgek\u00fchlt und f\u00fcr die Versuche verwendet.\nVersuchs.\nEin Gemisch von 50 g Hefanol, 25 g Glukose, 6 g Natriumphosphat und 200 ccm destilliertem Wasser, wurde i Tage stehen gelassen, dann auf die soeben beschriebene Weise von Alkohol und Eiwei\u00df befreit; eine Probe mit b eh ling scher L\u00f6sung ergab negatives Resultat; die vergorene L\u00f6sung war also vollst\u00e4ndig zuckerfrei. Es wurden drei Portionen A, B und G zu je 50 ccm f\u00fcr den Vers\u00fcch verwendet. Luftstrom. Temperatur 0\u00b0.\nvPortion A.\n1. 1 Stunde im Luftstrome ohne Zus\u00e4tze. Keine C02-Produktion. Zusatz von 45 ccm Wasser und 5 ccm 30\u00b0/o iger H202-L\u00f6sung.\n*) Von der Firma Schr\u00f6der in M\u00fcnchen.\n*) Buchnerund Antoni, Diese Zeitschrift, Bd.XLVI, S. 136(1905).","page":125},{"file":"p0126.txt","language":"de","ocr_de":"126\nS. Kostytschew,\n2.\t212 Stunden im Luftstrome. Keine C02-Produktion. Zusatz von 2 g FeS04 \u2022 7 H.,0.\n3.\tll/2 Stunden im Luftstrome. Lebhafte C02-Produktion. Das Barytwasser (100 ccm) war \u00fcbers\u00e4ttigt; die gebildete C02-Menge war also gr\u00f6\u00dfer als 131 mg.\nPortion B.\n15\tStunden im Luftstrome\tunter\tZusatz\tvon\t3 g\nFeS04 \u2022 7 H20. Keine C02-Produktion.\nPortion C.\n15\tStunden im Luftstrome\tunter\tZusatz\tvon\t3 g\nMnS04 \u2022 7 H20. Keine C02-Produktion.\nVersuch 4.\nEine zuckerfreie vergorene L\u00f6sung, welche aus einem Gemisch von 10 g Hefanol, 5 g Glukose, 3 g Natriumphosphat und 50 ccm Wasser erhalten und auf die vorstehend beschriebene Weise behandelt war, wurde mit 5 ccm 30\u00b0/o iger H202-L\u00f6sung und 2 g FeS04 \u2022 7 H20 versetzt und mit destilliertem Wasser bis auf 100 ccm aufgef\u00fcllt. Luftstrom, Temperatur 0\u00b0.\nNach 1 Stunde C02 = 73,2 mg.\n\u00bb 3\t\u00bb\tC02 = 49,6 \u00bb\n> 3\t\u00bb\tC02 = 33,6 \u00bb\nVersuch 5.\nEine zuckerfreie vergorene L\u00f6sung, erhalten aus einem Gemisch von 25 g Hefanol, 15 g Glukose, 3 g Natriumphosphat und 150 ccm Wasser, wurde in drei gleiche Portionen A, B und G geteilt:\nPortion A wurde mit 45 ccm Wasser und 5 ccm 30\u00b0/oiger H202-L\u00f6sung versetzt und 2 Stunden im Luftstrome bei 0\u00b0 belassen; hierbei wurde aber keine nennenswerte Menge von C02 gebildet. Dann wurde 0,75 g FeS04 \u2022 7 H20 hinzugef\u00fcgt. Im Verlaufe von 1 Stunde wurde 34,1 mg C02 abgeschieden.\nPortion B wurde mit 2 g FeS04-7H20 versetzt und 18 Stunden im Luftstrome bei Zimmertemperatur (16\u00b0\u201418\u00b0) belassen. Keine C02-Produktion.","page":126},{"file":"p0127.txt","language":"de","ocr_de":"\u00ee ber Zuckeroxydation bei der Pflanzenatmung.\t127\nPortion G wurde mit 2 g Manganacetat versetzt und 18 Stunden im Luftstrome bei Zimmertemperatur belassen. Keine C02-Produkti\u00f6n.\nVersuch 6.\nDie aus einem Gemisch von 25 g Hefanol, 10 g Glukose, 3 g Natriumphosphat und 80 ccm destilliertem Wasser erhaltene zuckerfreie vergorene L\u00f6sung wurde nach der oben angegebenen Methode von Alkohol und Eiwei\u00df befreit. 50 ccm dieser L\u00f6sung wurden mit 100 ccm 30\u00b0/oiger Hvdroperoxyd-I\u00f6sung und 0,3 g FeS04 \u2022 7 1I20 versetzt und im Luftstrome bei 0\u00b0 belassen.\n1.\tNach 4lh Stunden C02 == 14,4 mg.\n2.\tNach weiteren 19 Stunden C02 = 28,8 mg. Zusatz: 0,3 g FeS04.7 H20.\n3.\tNach 25 Stunden C02 == 36,0 mg. Zusatz: 2 g FeS04 \u2022 7 H20.\n4.\tNach 1 Stunde C02 = 61,6 mg.\nEs ist also ersichtlich, da\u00df die bei der fermentativen Alkoholg\u00e4rung entstehenden Stoffe durch Hydroperoxyd in Gegenwart von Ferrosulfat zu C02 verbrannt werden. Versuche 5 und 6 zeigen, da\u00df die Geschwindigkeit der ,C02-Pro-duktion von der Menge des Ferrosalzes in hohem Grade beeinflu\u00dft ist. ln Gegenwart geringer Menge von Ferrosulfat lindet eine langsame, aber tagelang dauernde C02-Abscheidung statt; setzt man aber eine betr\u00e4chtliche Menge von Ferrosulfat hinzu, so erfolgt eine st\u00fcrmische, bis zur C02-Bildung schreitende Oxydation der G\u00e4rungsprodukte. Diese Stoffe werden jedoch durch molekularen Sauerstoff in Gegenwart metallischer Induktoren nicht angegriffen.\nObige Versuche zeigen also, da\u00df sowohl Glukose, als die bei der fermentativen Alkoholg\u00e4rung entstehenden Stoffe durch Hydroperoxyd in Gegenwart betr\u00e4chtlicher Mengen von Ferrosulfat zu C02 verbrannt werden; aus den vorstehend dargelegten Betrachtungen ist ersichtlich, da\u00df die Wirkung der Ferroverbindung auf Bildung von sekund\u00e4rem Eisenperoxyd beruht und also der Wirkung von Peroxydase vollkommen analog ist.","page":127},{"file":"p0128.txt","language":"de","ocr_de":"128\nS. Kostytschew,\nDie erste von den beiden oben aufgeworfenen Fragen ist also gel\u00f6st. Es ergab sich, da\u00df bei der Alkoholg\u00e4rung leicht oxydierbare Stoffe entstehen, welche durch Hydroperoxyd in Gegenwart des Ferroions zu C02 verbrannt werden. Da aber das Ferroion sowohl Glukose, als die G\u00e4rungsprodukte oxydiert, so geben die vorstehend beschriebenen Versuche keinen Aufschlu\u00df dar\u00fcber, ob durch Eingreifen der Zymase die Zuckeroxydation wirklich bef\u00f6rdert wird. Es mu\u00df also noch die zweite Frage beantwortet werden, ob die intermedi\u00e4ren G\u00e4rungsprodukte von Peroxydase oxydierbar sind. In lebenden Pflanzen wird das Atmungsmaterial durch das System Oxygenase -f* Peroxydase oxydiert; bei diesem Vorgang spielt die Bildung von sekund\u00e4rem Peroxyd die Hauptrolle ; die prim\u00e4ren Peroxyde (Oxygenasen) k\u00f6nnen also durch andere von Peroxydase aktivierbaren Peroxyde ersetzt werden.\nIn meinen Versuchen habe ich die Oxydation der G\u00e4rungsprodukte durch das System Hydroperoxyd -f- Peroxydase herbeigef\u00fchrt. Bereits Pal lad in1) hat die durch Erfrierung abget\u00f6teten Pflanzen mit Hydroperoxyd versetzt und erzielte hierdurch eine zwar sehr langsame, aber tagelang dauernde C02-Absoheidung. P a 11 a d i n betont mit Recht, da\u00df derartige Versuche keinen Aufschlu\u00df \u00fcber den Mechanismus der Atmung, aber nur eine Vorstellung von der in den untersuchten Pflanzen vorhandenen Peroxydasemenge geben. Ich habe die nach dem Verfahren von Bach und Ghodat dar-gestellten Peroxydasepr\u00e4parate verwendet, welche, mit Hydroperoxyd allein versetzt, keine C02-Abscheidung bewirkten; nach Zusatz von G\u00e4rungsprodukten erfolgte aber eine st\u00fcrmische bis zur C02-Bildung schreitende Oxydation, die nach kurzer Zeit, infolge des Verbrauches von Peroxydase, ein Ende hatte. F\u00fcr die Darstellung der Peroxydase habe ich Weizenkeime verwendet. In je einen Versuchskolben wurde eine Peroxydasemenge hineingetan, welche aus 100 g Weizenkeime im Verlaufe von 4 Tagen mit 500 Chloroformwasser extrahierbar ist. Aus diesem Extrakte wurde Peroxydase nach den An-\n*i Pal lad in, Diese Zeitschrift, Bd. XL VII, S. 407 (1906).","page":128},{"file":"p0129.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber Zuckeroxydation bei der Pflanzenatmung.\t129\ngaben von Chodat1) mit Alkohol gef\u00e4llt. Nachdem der Niederschlag sich abgesetzt hat, wurde er abfiltriert, mit 95\u00b0 oigem Alkohol ausgewaschen, nach dem Abtropfen auf eine Glasplatte \u00fcbertragen und nach dem Verschwinden des Alkoholgeruchs in 30 ccm destilliertem Wasser (bezw. Kaliumphosphatl\u00f6sung) gel\u00f6st. Ein dauerndes Trocknen scheint die oxydierende Wirkung der Peroxydase aut G\u00e4rungsprodukte zu beeintr\u00e4chtigen, w\u00e4hrend die Guajakreaktion hierdurch nicht gehemmt wird. Stark hemmend wirkt ein selbst minimaler \u00dcberschu\u00df von H+-Ionen; es mu\u00df daher immer darauf R\u00fccksicht genommen werden, da\u00df der Inhalt der Versuchskolben saure Reaktion nicht aufweist. Ebenso sch\u00e4dlich wirkt ein \u00dcberschu\u00df von \u00c4thylalkohol.\nDie auf die beschriebene Weise dargestellten Pr\u00e4parate enthielten immer eine bedeutende Menge von Katalase; dieser Tmstand bereitete gro\u00dfe Schwierigkeiten, denn nach Zusatz von Hydroperoxyd zerst\u00f6rt die Katalase nicht nur dieses, sondern mithin auch die Peroxydase. Davon kann man sich auf folgende Weise vergewissern: versetzt man eine L\u00f6sung von katalasehaltigem Peroxydasepr\u00e4parat mit Guajakolemulsion und Hydroperoxyd, so tritt, trotz ausgiebigen Sch\u00e4umens, sofort die charakteristische F\u00e4rbung auf; wenn man aber in der Weise verf\u00e4hrt, da\u00df man zun\u00e4chst nur einen \u00dcberschu\u00df von Hydroperoxyd und erst nach beendigter Gasentwicklung Guajakol hinzusetzt, so bleibt die Fl\u00fcssigkeit farblos; nach Zusatz von frischer Peroxydase erfolgt sofort die Farbenreaktion. Nach dauerndem Stehen ist die Wirkung von Katalase stark gel\u00e4hmt, w\u00e4hrend diejenige von Peroxydase nur wenig abgeschw\u00e4cht ist. Viel bequemer ist es jedoch, die Katalasewirkung durch Kaliumphosphat zu mildem.2) W'enn man das katalasehaltige Peroxydasepr\u00e4parat nicht in destilliertem Wasser, sondern in einer etwa 5\u00b0/0igen L\u00f6sung von K2HP04 aufl\u00f6st und die Nacht \u00fcber stehen l\u00e4\u00dft, so ist am folgenden Tage die Katalase-\n\u2019) Lhodat, Handbuch der biochemischen Arbeitsmethoden von Abderhalden, Bd. Ill, S. 45 (1910).\n*) Preobraschcnsky, Travaux de la Soci\u00e9t\u00e9 imp\u00e9riale des Naturalistes de St. P\u00e9tersbourg, Bd. XL, S. 276 (1910); russisch.","page":129},{"file":"p0130.txt","language":"de","ocr_de":"130\nS. Koslytschews\nWirkung entweder ganz aufgehoben, oder wenigstens bedeutend abgeschw\u00e4cht. 0 Es ist \u00fcbrigens zu betonen, da\u00df eine ganz schwache T\u00e4tigkeit der Katalase diejenige der Peroxydase sehr stark herabsetzt. In lebenden Pflanzen wird Peroxydase von Katalase nicht gehemmt, da letztere nur Hydroperoxyd zersetzt und auf die organischen Peroxyde (Oxvgenasen) keine Wirkung aus\u00fcbt.\nDie zu oxydierenden G\u00e4rungsprodukte wurden auf folgende Weise erhalten: Glukosel\u00f6sungen wurden ohne Zusatz von Phosphaten 1\u20143 Stunden der Einwirkung von Hefanol unterworfen; die so kurze Dauer der G\u00e4rung wurde aus dem Grunde bevorzugt, da\u00df Glukose von Hydroperoxyd -f- Peroxydase zu CO., nicht verbrannt wird; folglich kann die Anwesenheit von nicht vergorenem Zucker die Versuchsergebnisse keineswegs entstellen; anderseits bilden sich die prim\u00e4ren labilen Zwischenprodukte haupts\u00e4chlich in den anf\u00e4nglichen Stadien des G\u00e4rungsprozesses, wie es auch Le bedew (1. c.) hervorhebt. Ich habe immer drei Kolben mit je 5 g Glukose, 10 g Hefanol und 50 ccm destilliertem Wasser versetzt. Im ersten Kolben wurde die G\u00e4rung nach 1 Stunde, im zweiten nach 2 Stunden und im dritten nach 3 Stunden durch Erhitzen auf 100\u00b0 eingestellt. Dann wurden die L\u00f6sungen filtriert, die drei Filtrate vereinigt, nochmals zum Beginn des Siedens erhitzt, abgek\u00fchlt und zu den Versuchszwecken verwendet. Nachstehend bezeichne ich die so dargestellte Fl\u00fcssigkeit kurz gefa\u00dft als \u00abL\u00f6sung der G\u00e4rungsprodukte\u00bb.\nDer erste Versuch zeigt, da\u00df die G\u00e4rungsprodukte durch Hydroperoxyd allein nicht oxydierbar sind ; in Gegenwart von Hydroperoxyd und Peroxydase aus Weizenkeimen findet aber eine bis zur C02-Bildung schreitende Oxydation der G\u00e4rungsprodukte statt. Alle nachstehend beschriebenen Versuche waren bei Zimmertemperatur (16\u201418\u00b0) ausgef\u00fchrt.\n*) Die so dargestellten Peroxydasel\u00f6sungen sind selbstverst\u00e4ndlich vor dem Gebrauche zu neutralisieren, da sonst eine nicht zu untersch\u00e4tzende COj-Menge von K2HP04 gebunden werden kann.","page":130},{"file":"p0131.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber Zuckeroxydation bei der Pllanzenatmung.\t131\nVersuch 7.\nA.\tL\u00f6sung der G\u00e4rungsprodukte .... 50 ccm\nDestilliertes Wasser . ................45\t,\n30\u00b0/oige Hydroperoxydl\u00f6sung ....\t5\nLuftstrom im Verlaufe von 20 Stunden. Keine C02-Produktion.\nB.\tL\u00f6sung der G\u00e4rungsprodukte .... 50 ccm\nDestilliertes Wasser................. 45\t,\n30\u00b0/oige Hydroperoxydl\u00f6sung . . '. ,\t5 \u201e\nL\u00f6sung von Peroxydase (katalasefrei)1) 30\t\u00bb\nLuftstrom im Verlaufe von 20 Stunden C02 = 91,2 mg.\nAm Ende des Versuches war die Peroxydase vollst\u00e4ndig verbraucht. Guajakolprobe negativ (nach Zusatz von frischer Peroxydase positiv).\nDer vorstehende Versuch dauerte 20 Stunden, doch war die gesamte C\u00f62-Menge im Verlaufe der anf\u00e4nglichen Stunden gebildet, wie es aus den nachfolgenden Versuchen zu ersehen ist.\nVersuch 8.\nA.\tL\u00f6sung der G\u00e4rungsprodukte . . 75 ccm\n30\u00b0/oige Hydroperoxydl\u00f6sung . . 15\t\u00bb\nPeroxydase (katalasefrei).\t/\nLuftstrom.\nNach L2 Stunde . , C02 = 46,4 mg \u00bb\t4 Stunden . .\t> = 43,6 \u00bb\n* 20\t>\t. . g = 0,0 . \u201e /\nSumme . . C02 = 90,0 mg Am Ende des Versuches war die Peroxydase verbraucht. Guajakolprobe negativ.\nB.\t50/oige Glukosel\u00f6sung . . . . 75 ccm 30\u00b0/oige Hydroperoxydl\u00f6sung . .15 \u00bb\nPeroxydase (dasselbe Pr\u00e4parat).\nLuftstrom im Verlaufe von 20 Stunden. C02 = 1,6 mg.\nC.\tL\u00f6sung der G\u00e4rungsprodukte , . 75 ccm\n30\u00b0/oige Hydroperoxydl\u00f6sung. . 15\t\u00bb\nL\u00bbftstrom im Verlaufe von 20 Stunden. Keine C02-Produktion.\n\u2018) Dieses Pr\u00e4parat ist nach eint\u00e4gigem Stehen ohne Zusatz von Phosphaten katalasefrei geworden.","page":131},{"file":"p0132.txt","language":"de","ocr_de":"132\nS. Kostytschew,\nDieser Versuch zeigt, da\u00df weder Glukose durch Hydro-peroxyd + Peroxydase, noch die G\u00e4rungsprodukte durch Hydro-peroxyd allein zu C02 oxydierbar sind; das SystemHydroperoxyd + Peroxydase bewirkt aber eine bis zur C02-Bildung schreitende Oxydation der G\u00e4rungsprodukte. Die CO.,-Produktion h\u00f6rt auf, sobald die Peroxydase verbraucht ist.\nVersuch 9.\nA.\tL\u00f6sung der G\u00e4rungsprodukte . . 75 ccm 30\u00b0/oige Hydroperoxydl\u00f6sung . . 15 \u00bb\nPeroxydase (etwas katalasehaltig).\nLuftstrom.\nNach 3\tStunden\t.\t.\tC02\t=\t26,2\tmg\n-\t20\t\u00bb\t.\t.\tC02\t=\t0,0\t\u00bb\nB.\t5\u00b0/oige Glukosel\u00f6sung.. .... 75 ccm 30\u00b0/oige Hydroperoxydl\u00f6sung. . 15 \u00bb\nPeroxydase (dasselbe Pr\u00e4parat).\nNach 3\tStunden\t.\t.\t.\tC02\t=\t1,4 mg\n\u00bb 20\t\u00bb\t.\t.\t.\tC02\t=\t0,0\t\u00bb\nDieser Versuch stimmt im wesentlichen mit den vorstehenden Versuchen \u00fcberein. Die geringere C02-Produktion ist offenbar darauf zur\u00fcckzuf\u00fchren, da\u00df der gr\u00f6\u00dfte Teil von Peroxydase durch die anwesende Katalase zerst\u00f6rt worden war.\nFolgender Versuch zeigt, da\u00df Alkohol durch Peroxydase zu C02 nicht oxydiert wird und sogar die Oxydation der G\u00e4rungsprodukte hemmt.\nVersuch 10.\nA.\tL\u00f6sung der G\u00e4rungsprodukte . . 50 ccm 30\u00b0/oige Hydroperoxydl\u00f6sung . . 15 \u00bb\nPeroxydase (etwas katalasehaltig).\nLuftstrom.\nNach 8 Stunden . . C02 = 35,0 mg \u00bb\t12 V\t. . C02 = 0,0 \u00bb\nB.\tL\u00f6sung der G\u00e4rungsprodukte . . 50 ccm\n30\u00b0/oige Hydroperoxydl\u00f6sung . . 15 \u00bb \u00c4thylalkohol 95%.................10\t\u00bb\n, Peroxydase (dasselbe Pr\u00e4parat).","page":132},{"file":"p0133.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber Zuckeroxydation bei der Pflanzenatmung. .\t133\nLuftstrom im Verlaufe von 12 Stunden. Keine CO\u00e4-Pro-duktion.\nC. 5\u00b0/oige Glukosel\u00f6sung ... . 50 ccm 30o/oige Hydroperoxydl\u00f6sung . 15 *\nPeroxydase (dasselbe Pr\u00e4parat).\nLuftstrora.\t/\nNach 6 Stunden . . . CO, = 4,2 mg %\t12\t>\t. . . CO* = 0,0 \u00bb\nAus dem nachfolgenden Versuche ist ersichtlich, da\u00df die saure Reaktion der L\u00f6sung eine hemmende Wirkung auf Peroxydase aus\u00fcbt.\nVersuch 11.\nL\u00f6sung der G\u00e4rungsprodukte . . 50 ccm-30\u00b0/oige Hydroperoxydl\u00f6sung . .\t5 >\nPeroxydase (durch Zusatz von KHgPO.! schwach sauer gemacht).\nLuftstrom.\nNach 3 Stunden . . . C02 = 1,4 mg Neutralisiert mit KHO.\nNach 3 Stunden ... G02 = 23,4 mg.\nDie beschriebenen Versuche ergaben ein und' dasselbe Resultat: nur die Zwischenprodukte der Alkoholg\u00e4rung sind durch Peroxydase unter Bildung bedeutender Menge von CO, oxydierbar. Es ist somit zum erstenmal gelungen, ein oxydie- \u2022 rendes Pflanzen ferment f\u00fcr die Verbrennung der Pr\u00f6dukte des pflanzlichen Stoffwechsels mit Erfolg anzuwenden, denn bisher wurden mit Hilfe von Peroxydase nur Oxydationen ausgef\u00fchrt, welche in der lebenden Pflanze meistens kaum stattfinden sollten und jedenfalls nicht zur C02-Bildung schritten. Besonders wichtig scheint aber gerade der Umstand zu sein, da\u00df bei der Oxydation der G\u00e4rungsprodukte durch Peroxydase CO, gebildet wird, denn es ist dies eine St\u00fctze f\u00fcr die Annahme, da\u00df Peroxydase am Atmungsprozesse direkt beteiligt ist. Die in meinen Versuchen ausgef\u00fchrten Oxydationen unterscheiden sich von den sich bei der Atmung abspielenden Prozessen wahrscheinlich nur in der Beziehung, da\u00df Oxygenase durch Hydrpperoxyd","page":133},{"file":"p0134.txt","language":"de","ocr_de":"S. Kostytsehew,\n134\nersetzt war ; dieser Umstand ist aber von geringer Bedeutung, da die Wirkung der Peroxydase, den oben angegebenen Er\u00f6rterungen zufolge,* derjenigen des Ferroions durchaus analog und auf eine Koppelung durch Zwischenstufe des Induktors zur\u00fcckzuf\u00fchren ist; hierbei spielt die chemische Natur des Aktors keine Rolle. In unserem Falle bildet sich aus verschiedenartigen prim\u00e4ren Peroxyden ein und dasselbe sekund\u00e4re Peroxyd, und nur dieses bewirkt so\u2019clann die Oxydation der Acceptoren. Der Verbrauch von Peroxydase bei dem Oxydationsvorgang deutet darauf hin, da\u00df letztere nicht als Katalysator, sondern als Induktor fungiert.J) Auch das Ferrosalz wird bei dem Oxydationsvorgang verbraucht, denn das aus Fe11 entstehende Fev geht unter Abgabe des aktivierten Sauerstoffs in Fe111 \u00fcber; letzteres ist aber zur Peroxydbildung unf\u00e4hig. Es sei hier beil\u00e4ufig bemerkt, da\u00df meine Peroxydasepr\u00e4parate keine Reaktionen der anorganischen Fernverbindungen gaben ; \u00fcbrigens hat Bach2) nachgewiesen, da\u00df die oxydierende Wirkung von Oxydasen \u00fcberhaupt nicht auf die Anwesenheit von Ferro-oder Manganverbindungen zur\u00fcckzuf\u00fchren ist.\nAuch die Rolle der Zymase im Pflanzenorganismus ist nunmehr begreiflicher geworden. Die fortw\u00e4hrend bei tadelloser Aeration vegetierenden und unter normalen Umst\u00e4nden keinen Alkohol erzeugenden Pflanzen enthalten immer nicht zu untersch\u00e4tzende Mengen von G\u00e4rungsfermenten, welche f\u00fcr die bet reifenden Organismen auf den ersten Blick als vollkommen \u00fcberfl\u00fcssig erscheinen. In Wirklichkeit sind aber die G\u00e4rungsfermente f\u00fcr den Atmungsproze\u00df unentbehrlich, da dieselben eine Umwandlung des vorr\u00e4tigen Betriebsmaterials in leicht oxydierbare Acceptoren bewirken. Wenn die Alkoholg\u00e4rung der Saccharomyceten vom Luftsauerstoff unabh\u00e4ngig ist, so r\u00fchrt dies, wie Palladin3) sehr richtig bemerkt, nur\n*> In lebender Pflanze k\u00f6nnte die Induktion durch eine \u00c4nderung der Geschwindigkeiten der einzelnen Reaktionen in Katalyse \u00fcbergehen. Diese Voraussetzung ist aber keineswegs als bewiesen oder gar als sehr wahrscheinlich anzusehen.\n*) Rach, Chemische Berichte, Bd. XLIII. S. 3(54 und 366 (1910).\n:,i Palladin, Biochemische Zeitschrift, Bd. XVIII, S. 176 (1909).","page":134},{"file":"p0135.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber Zuckeroxy dation bei der Pflanzenatmung.\t135\ndavon her, da\u00df die Hefe \u00fcber eine \u00e4u\u00dferst geringe Menge der oxydierenden Agenzien verf\u00fcgt; wegen der mangelnden Aktivierung des molekularen Sauerstoffs wird der gr\u00f6\u00dfte Teil der bei der G\u00e4rung gebildeten Acceptoren nicht oxydiert, sondern zu Alkohol und C02 verarbeitet.\nDen Verlauf der haupts\u00e4chlichsten Phasen der Zuckerveratmung stelle ich durch folgendes Schema dar:\nPrim\u00e4re\nProzesse\nSekund\u00e4re\nProzesse\nZuckerarten\nZwischenprodukte der Alkoholg\u00e4rung\nLuftsauerstopf\nPrim\u00e4re Peroxyde (Oxy genasen)\n\nSekund\u00e4re Peroxyde (Eingreifen der Peroxydase)\nCHjCHjOH + C02\nCOa und HjO.\nPalladin1) hat vor einiger Zeit den Atmungsproze\u00df der Pflanzen in folgende Phasen eingeteilt:\nPrim\u00e4re Prozesse\tSekund\u00e4re Prozesse\nAnaerobe Fermente\tLuftsauerstopf\n(Zymase, Katalase u. a.)\t|\nOxydasen\nReduktase\nPhytoh\u00e4matine\nPeroxyde\nG\u00e4rungsprodukte\t(HaOa oder Oxygenasen)\nAtmungsprodukte (C02 und H\u201e0).\nAuf Grund der oben angegebenen Er\u00f6rterungen halte ich nur die intermedi\u00e4ren G\u00e4rungsprodukte f\u00fcr die bei der Atmung m oxydierenden Acceptoren und betrachte die Alkoholbildung als eine Nebenreaktion. Den Ergebnissen meiner Versuche zufolge d\u00fcrfte diese ausf\u00fchrlichere Einteilung als wohl'berech-tigt erscheinen. Wenn anderseits Palladin die Sauerstoffaktivierung als einen sekund\u00e4ren Vorgang bezeichnet, so ist\n\u2019) Palladin, Biochemische Zeitschrift. Bd. XVIII, S. 202 (1009),","page":135},{"file":"p0136.txt","language":"de","ocr_de":"136\nS. Kostytschew,\ndies nur ein scheinbarer Widerspruch mit meiner Auffassung, da es sich hier offenbar blo\u00df um eine verschiedene Ausdrucksweise handelt; vom biochemischen Standpunkt aus ist die Sauerstoffaufnahme nach dem Pal lad in sehen Schema wohl ebenfalls als eine prim\u00e4re Phase der Atmung anzusehen. In \u00dcbereinstimmung mit Bach und Engl er halte ich die prim\u00e4ren Peroxyde (Oxygenasen) f\u00fcr die ersten Produkte der Sauerstoffaufnahme. Die Anteilnahme der pflanzlichen Chromogene (Phyto-h\u00e4matine) an den sekund\u00e4ren Oxydationsvorg\u00e4ngen nimmt Palladin wohl aus dem Grunde an, da es damals noch nicht gelungen war, durch oxydierende Pflanzenfermente Pflanzenstoffe direkt zu C02 zu verbrennen. Nachdem ich es jedoch erzielt habe, halte ich die Annahme f\u00fcr wahrscheinlicher, da\u00df die bei der G\u00e4rung entstehenden Acceptoren von den sekund\u00e4ren Peroxyden ohne Mitwirkung anderweitiger Stoffe zu den Endprodukten der Atmung oxydiert werden. Den Chromogenen sollte also eine andere Rolle, und zwar diejenige der Sauerstoffspeicher zukommen. Diese Bedeutung der pflanzlichen Chromogene hat Palladin1) in einer fr\u00fcher ver\u00f6ffentlichten Mitteilung hervorgehoben und hierbei darauf hingewiesen, da\u00df die so pr\u00e4zisierte Rolle der Chromogene mit derjenigen des Blutfarbstoffs identisch ist. Nach dem trefflichen Ausdrucke Bredigs2) ist das Oxyh\u00e4moglobin nicht als Sauerstoffaktivator, sondern als Sau er st off spei eher zu bezeichnen; f\u00fcr die eigentliche Oxydation des Atmungsmaterials hat das Oxyh\u00e4moglobin keine Bedeutung.\nSchlie\u00dflich mu\u00df noch die Nebenreaktion der Alkoholbildung kurz besprochen werden. Da der Alkohol kein Zwischenprodukt der Atmung ist, so ist die Frage am Platze, auf welche Weise der in den Pflanzengeweben etwa entstandene Alkohol3) entfernt bezw. verbraucht wird? In einer fr\u00fcher publizierten Arbeit4) habe ich dargetan, da\u00df einige Pflanzen\n\u2018) Palladin, Diese Zeitschrift, Bd. LV, S. 221 (1908).\n*) Bredig, Anorganische Fermente, S. 87 (1901).\n3)\tEine Alkoholbildung k\u00f6nnte z. B. bei zeitweiligem Sauerstoffmangel erfolgen.\n4)\tKostytschew, Biochemische Zeitschrift, Bd. XV, S. 164 (1908i","page":136},{"file":"p0137.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber Zuckeroxydation bei der P\u00fcanzenatmung.\t137\ngar nicht imstande sind, Alkohol zu oxydieren; auch in den F\u00e4llen, wo diese Oxydation zustande kommt, schreitet sie nicht bis zur C02-Bildung. Findet keine Oxydation des Alkohols statt, so wird dieser offenbar schlechthin bei der Transpiration abgeschieden; eine Oxydation des Alkohols k\u00f6nnte aber zu der Zuckersynthese f\u00fchren, wenn z. B. \u00c4thylalkohol zu Glykolaldehyd oxydiert w\u00fcrde; aus Glykolaldehyd bilden sich sehr leicht zuckerartige Kondensationsprodukte. Vom rein chemischen Standpunkte aus ist freilich* eine Oxydation des Alkohols zu Acetaldehyd und Essigs\u00e4ure als wahrscheinlicher anzusehen.\nHoppe-Seyler\u2019s Zeitschrift f. physiol. Chemie. LXV1I,\n10","page":137}],"identifier":"lit18987","issued":"1910","language":"de","pages":"116-137","startpages":"116","title":"\u00dcber den Vorgang der Zuckeroxydation bei der Pflanzenatmung","type":"Journal Article","volume":"67"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T14:36:42.335201+00:00"}