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{"created":"2022-01-31T14:02:00.222215+00:00","id":"lit19423","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie","contributors":[{"name":"Cohnheim, Otto","role":"author"},{"name":"J. von Uexk\u00fcll","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie 76: 314-321","fulltext":[{"file":"p0314.txt","language":"de","ocr_de":"Die Dauerkontraktion der glatten Muskeln.\nVon\nOtto Cohnheim und J. von Uexk\u00fcll.\ni\n(Aus dem physiologischen Institut Heidelberg.)\n(Der Redaktion zugegangen am 2\u00bb. November 1211.)\nWenn man einen quergestreiften Skelettmuskel von seinem Zentrum abtrennt, so verliert er seine Spannung und wird v\u00f6llig schlaff. Bei vielen glatten Muskeln ist ein derartiger Versuch nicht ohne weiteres ausf\u00fchrbar, weil die Zentren in n\u00e4chster N\u00e4he der Muskeln gelegen sind. Der eine von uns hat aber vor Jahren gezeigt,1 *) da\u00df es glatte Muskeln gibt, die nach Abtrennung vom Zentrum dauernd in dem Zustande verharren, in dem sie im Augenblick der Abtrennung waren. Wenn man die Refraktoren des R\u00fcssels von Sipunculus in verk\u00fcrztem und gespanntem Zustande von ihrem Zentrum abtrennt, so bleiben sie so bis zum Absterben. Diese Erscheinung wurde damals als Tonusfang bezeichnet. Sie beweist, da\u00df manche glatte Muskeln zur Aufrechterhaltung ihrer Verk\u00fcrzung und Spannung einer dauernden Innervation nicht bed\u00fcrfen.' Etwas sp\u00e4ter hat Be the \u00fcber diese Feststellungen hinaus die Vermutung ausgesprochen, da\u00df manche glatte Muskeln, die sogenannten Tonusmuskeln, nicht nur keiner dauernden Innervation bed\u00fcrften, sondern f\u00fcr die Aufrechterhaltung einer bestehenden Verk\u00fcrzung und Spannung auch keines Energieaufwandes bed\u00fcrften. *) Be the hat diese Vermutung durch Versuche an Aplysia gest\u00fctzt3) und vor allem hat Parnas4) an den Schlie\u00dfmuskeln von Muscheln\n*) J. v. Uexk\u00fcll, Zeitschrift f. Biol., Bd. 44, S. 269, 1903 (S. 302).\n*) A. Be the, Allg. Anat. u. Phys. des Nervensystems, 1903. S. 306.\n3)\tA. Bethe, Pfl\u00fcgers Archiv, Bd. 142, S. 291, 1911.\n4)\tJ. Parnas, Pfl\u00fcgers Archiv, Bd. 134, S. 441, 1910.","page":314},{"file":"p0315.txt","language":"de","ocr_de":"315\nDie Dauerkontraktion der glatten Muskeln.\ngezeigt, da\u00df bei diesen tats\u00e4chlich kein erh\u00f6hter Energieaufwand erforderlich ist, wenn die Belastung, gegen die diese Muskeln gespannt bleiben, vermehrt wird. Noyons und v. Uexk\u00fcll1) haben aber k\u00fcrzlich auseinandergesetzt, da\u00df es sich bei den Schlie\u00dfmuskeln der Muscheln um einen Spezialfall handelt, der nicht verallgemeinert werden darf. Denn bei den Schlie\u00dfmuskeln fehlt die Beziehung zwischen Spannung und Last, wie sie alle anderen Muskeln zeigen, und eben das kommt in den Versuchen von Parnas zum Ausdruck. Der eine von uns2) hat in der unmittelbar vorhergehenden Arbeit an Sipunculus gezeigt, da\u00df bei diesen glattmuskligen Tieren eine vermehrte Spannung, wenn sie l\u00e4ngere Zeit hindurch aufrecht erhalten wird, vermehrten Energieaufwand erfordert.\nDie Versuche an Sipunculus sind aber so gemacht worden, da\u00df das Nervensystem mit Strophantin vergiftet wurde. Auch wenn Strophantin garnicht auf die Muskeln selbst wirkt, so hatte es nat\u00fcrlich doch Bedenken, da\u00df man gezwungen war, mit Giftwirkungen zu arbeiten, und wir hielten es daher noch f\u00fcr erforderlich, die Versuche \u00fcber den Energieaufwand bei der Dauerkontraktion glatter Muskeln an einem Tiere auszuf\u00fchren, bei dem man einen wechselnden Spannungsz\u00fcstand der Muskeln ohne Giftwirkung hervorrufen kann. Wir fanden ein solches Tier auf Grund der Untersuchungen des einen von uns 3) in dem Blutegel. Der Blutegel, Hirudo medicinalis, hat zwei Saugn\u00e4pfe an seinem vorderen und hinteren K\u00f6rperende. Er kann mit seinen K\u00f6rpermuskeln entweder schwimmen, wobei der K\u00f6rper abgeplattet erscheint, und die sich gegen\u00fcberliegenden Muskelschichten abwechselnd verk\u00fcrzt und verl\u00e4ngert werden, ohne da\u00df irgendwo eine st\u00e4rkere Spannung auftritt. Oder der Blutegel kann gehen. Dann saugt er sich mit dem vorderen Saugnapf irgendwo fest und zieht den K\u00f6rper nach, wobei die gesamte L\u00e4ngsmuskulatur sehr bedeutend verk\u00fcrzt\n\u2018) A. Noyons und J. v. Uexk\u00fcll, Zeitschrift f. Biol., Bd. 56, S. 139, 1911.\n2)\t0. Cohnheim, Diese Zeitschrift, vorhergehende Arbeit.\n3)\tJ. v. Uexk\u00fcll. Zeitschrift f. Biol., Bd, 46, S. 372, 1905.","page":315},{"file":"p0316.txt","language":"de","ocr_de":"31\u00ab\nOtto Cohnheim und J. v. Uexk\u00fcll,\nwird. Dann fa\u00dft er mit dem hinteren Saugnapf irgendwo an, der vordere Saugnapf l\u00e4\u00dft los, und nun l\u00f6st sich die Verk\u00fcrzung, der K\u00f6rper verl\u00e4ngert sich, d. h. es beginnt ein neuer Schritt. Der eine von uns hat nun gezeigt, da\u00df die Zentren f\u00fcr die K\u00f6rpermuskulatur und die Muskulatur des Saugnapfes so miteinander verkoppelt sind, da\u00df die Verl\u00e4ngerung der K\u00f6rpermuskeln nur unter den oben erw\u00e4hnten Bedingungen des Verhaltens der Saugn\u00e4pfe vor sich gehen kann. Wenn man in dem Augenblick, wo der K\u00f6rper des Blutegels stark verk\u00fcrzt ist, den hinteren Saugnapf sich loszul\u00f6sen verhindert, so kann der Tonus der K\u00f6rpermuskulatur nicht gel\u00f6st werden und der Blutegel bleibt dauernd verk\u00fcrzt, bezw. gespannt. Die Versuche wurden damals und ebenso in unseren jetzigen Versuchen in folgender Weise angestellt. Man st\u00f6\u00dft ein H\u00e4kchen durch den hinteren Saugnapf des Blutegels und h\u00e4lt ihn daran in die H\u00f6he. Dann beginnt das Tier mit langgestrecktem K\u00f6rper in der Luft herumzufahren und nach einem Anheftepunkt f\u00fcr den vorderen Saugnapf zu suchen. Wir hielten ihm ein mit Quecksilber gef\u00fclltes Glasr\u00f6hrchen hin, bis er sich mit. dem vorderen Saugnapf an diesem festsaugte. Dann zieht sich die Muskulatur des Tieres stark zusammen (Schritt), der Blutegel hebt das R\u00f6hrchen in die H\u00f6he. Da der hintere Saugnapf, durch den das H\u00e4kchen durchgesto\u00dfen ist, keine Bewegung ausf\u00fchren kann, so kann der Tonus der K\u00f6rpermuskeln auch nicht wieder gel\u00f6st werden, das Tier bleibt verk\u00fcrzt und tr\u00e4gt das R\u00f6hrchen dauernd. Da man nun das Gewicht des R\u00f6hrchens in gewissen Grenzen leicht ver\u00e4ndern kann, so hat man die M\u00f6glichkeit, die Muskeln des Blutegels in Dauerkontraktion zu halten, und durch die wechselnde Last, der das Gleichgewicht gehalten wird, die Spannung zu variieren. Kr\u00e4ftige Tiere tragen 40\u201450 g ohne Schwierigkeit \u00fcber eine halbe Stunde, manche noch erheblich mehr und l\u00e4nger. Unterst\u00fctzt man das R\u00f6hrchen, so l\u00e4\u00dft der Tonus nach, ein Beweis f\u00fcr die Beziehung zwischen Spannung und Last. Anstatt ein H\u00e4kchen durch den Saugnapf zu sto\u00dfen, fanden wir es h\u00e4utig zweckm\u00e4\u00dfiger, eine Fadenschlinge unmittelbar hinter dem Saugnapf um das Tier zu legen und fest zuzuziehen. Auch damit","page":316},{"file":"p0317.txt","language":"de","ocr_de":"Die Dauerkontraktion der glatten Muskeln.\t317\nsind die Bewegungen des Saugnapfes und die L\u00f6sung des Tonus der K\u00f6rpermuskeln unm\u00f6glich gemacht. Doch mu\u00df die Schlinge gleichm\u00e4\u00dfig zur K\u00f6rperachse liegen; schief gebundene Tiere halten nicht fest.\nIn der geschilderten Weise verhalten sich kr\u00e4ftige Tiere, wie wir sie im Sommer hatten, und der gr\u00f6\u00dfte Teil unserer Versuche sind im Mai und Juni dieses Jahres angestellt worden. Im Winter bekommt man dagegen sehr h\u00e4ufig Tiere, die nur wenige Minuten ein derartiges Gewicht tragen k\u00f6niien. Nach wenigen Minuten erschlafft ihre Muskulatnr und der K\u00f6rper wird lang. Nach etwa einer halben Minute nimmt dann der Tonus wieder zu, das Tier verk\u00fcrzt sich zu der fr\u00fcheren L\u00e4nge, erschlafft dann von neuem und es beginnt so ein regelm\u00e4\u00dfiges Auf und Ab, soda\u00df wir im Gegensatz zu den Versuchen an den Sommertieren den Blutegel wirkliche Hebearbeit leisten lassen konnten. Indessen verhielten sich nur einzelne Tiere so, bei anderen bleibt die Muskulatur nach kurzem Hin und Her dauernd schlaff und schlie\u00dflich l\u00e4\u00dft der vordere Saugnapf los.\nDie Versuche sind wieder in dem von dem einen von uns beschriebenen Respirationsapparat1) angestellt worden, in den die an dem hinteren Saugnapf befestigten Tiere geh\u00e4ngt wurden. Wir haben an dem Respirationsapparat noch eine kleine Verbesserung dadurch angebracht, da\u00df wir eine Neben^ leitung, die nur durch Natronkalk ging, von dem Versuchsgef\u00e4\u00df direkt nach der Stelle der Leitung gehen lie\u00dfen, an der sich das Manometer befindet. Durch diese Nebenleitung werden die Absorptionsgef\u00e4\u00dfe mit Schwefels\u00e4ure umgangen und es ist dadurch die Ablesung am Manometer vor und nach dem Versuch erleichtert. Denn jedes der Schwefels\u00e4uregef\u00e4\u00dfe stellt ja eine kleine Fl\u00fcssigkeitss\u00e4ule dar, deren Druck in Betracht kommt. Da diese Fl\u00fcssigkeitss\u00e4ulen vor und nach dem Versuch dieselben sind, spielen sie f\u00fcr die Genauigkeit der Ablesung keine Rolle, wenn man sie aber ausschaltet, l\u00e4\u00dft es sich leichter erreichen, da\u00df das Manometer in jedem Versuch * auf dem gleichen Nullpunkt steht/ Demselben Zwecke diente es, da\u00df\nl) 0. Cohnheim, Diese Zeitschrift, Bd. 69, S. 89, 1910.","page":317},{"file":"p0318.txt","language":"de","ocr_de":"31H\nOtto Cohnheim und J. v. Uexk\u00fcll,\num das ven\u00f6se Ventil des Apparates eine Nebenleitung gelegt wurde. Es ist fr\u00fcher beschrieben worden, da\u00df zur Vermeidung von Druckdifferenzen im Apparat das ven\u00f6se Ventil so eingerichtet wurde, da\u00df es nicht v\u00f6llig schlo\u00df. Durch die Nebenleitung, die w\u00e4hrend des Versuches geschlossen blieb, bei der Ablesung ge\u00f6ffnet wurde, konnte das vermieden werden.\nWir haben vier Versuchsreihen angestellt. In der ersten \u00fcberlie\u00dfen wir die Tiere in dem Versuchsgef\u00e4\u00df sich selbst, sie sitzen dann still mit beiden Saugn\u00e4pfen angesaugt an der Glaswand. Die Muskeln sind nur ganz wenig gespannt. Es handelt sich also um einen Ruhestoffwechsel. Wir verf\u00fcgen \u00fcber 6 derartige Versuche, in denen der Sauerstoff bestimmt wurde. In 3 Versuchen war die Menge aber so klein, da\u00df sie nicht gemessen werden konnte, also weniger als \u00bb/* mg. Die Kohlens\u00e4ure wurde nur einmal bestimmt, da es sich bei den Blutegeln wie bei den fr\u00fcheren Versuchen an Sipunculus herausstellte, da\u00df die Kohlens\u00e4urewerte ganz regellos schwanken.\nTabelle I. \u2014 Ruhe.\n\ti Zahl\tTemp.\t\t\t\t\tPro Tier\n\ti der Tiere\t\tZeit\tmg 0,\tmg C02\tDatum\tund Stunde mg\n1.\t5\t12o\t30'\tunbe- stimmbar\t\u2014\t2. XI.\t< 0.5\n2.\t6\t12\u00b0\t-18'\t0\t\u2014\t2. XI.\t< 0.5\n3.\t2\t14\u201c\t120'\t0\t8\t31.X.\t<0.5\n4.\t5\t22\u00b0\t67'\t4,0\t\u2014\t3. VI.\t0,72\n5.\t6\t19\u00b0\t199'\t10,2\t\u2014\t26. VI.\t0,51\nr>.\te\t19\u00b0\t203'\t10.3\t\u2014\t26. VI.\t0.51\nIn weiteren Versuchen wollten wir die Muskulatur sich bewegen lassen, w\u00e4hrend sie m\u00f6glichst spannungslos bleiben sollte. Diesen Zweck suchten wir zun\u00e4chst dadurch zu erreichen, da\u00df wir den Tieren beide Saugn\u00e4pfe abschnitten; dann schwimmen sie ununterbrochen im Wasser umher. Nach einigen Minuten liegen sie aber still. \u2022 Wir sind dann so vorgegangen, da\u00df wir beide Saugn\u00e4pfe abbanden, dann w\u00e4lzten sich die Tiere,","page":318},{"file":"p0319.txt","language":"de","ocr_de":"319\nDie Dauerkontraktion der glatten Muskeln.\ndie sich nicht ansaugen k\u00f6nnen, unter schl\u00e4ngelnden Bewegungen oder abwechselnder Verl\u00e4ngerung und Verk\u00fcrzung herum. Wir konnten zwei Versuche etwas l\u00e4nger durchf\u00fchren.\nTabelle II. \u2014 Bewegung ohne Spannung.\n\tZahl der Tiere\tTemp.\tZeit\tmg 0,\tmg CO,\tDatum\t\u2022Pro Tier und Stunde mg\n7.\t1\t22\u2019\t30'\tunbe- stimmbar\t6,2\t2. VI.\t<0,5\n8. .\t4\t18\u00b0\t34'\t4,0\t\u2014\t28. VI.\t1.8\nIn einer dritten Tabelle sind die Versuche zusammengestellt, bei denen die Tiere nicht in festen Tonus gerieten und infolgedessen wirkliche Hebearbeit leisteten. Es sind vier Versuche mit Wintertieren und ein Versuch aus dem Sommer (Versuch 9), bei dem das Tier ein sehr viel leichteres R\u00f6hrchen zu tragen bekam, als in den unten zu erw\u00e4hnenden Versuchen der Reihe 4. Es ist n\u00e4mlich zur Erzielung des Dauertonus erforderlich, ein gewisses erhebliches Gewicht anzuwenden, sonst lassen die Tiere nach einigen Minuten los. Ein Tier aber, das auch nur 13 g trug, lie\u00df nicht los, sondern ging rhythmisch auf und ab. Willk\u00fcrlich erzeugen haben wir das nicht wieder gekonnt.\nTabelle III. \u2014 Tiere leisten Hebearbeit.\n\u2022\tZahl der Tiere\tTemp.\tZeit\tmg 0,\tmg CO,\tGewicht \u00ab\tPro Tier und Stunde mg\n9.\t1\t17\u00b0\t60'\t4,3\t\u2014\t13\t4,3\n10.\t1\t15\u00b0\t30'\t3,3\t5,7\t46\t6,6\n11,\t1\t14\u00b0\t23'\t6,5\t5,4\t45\t15,6\n12.\t2\t140\t32'\t3,4\t7,9\t80\t3,2\n13.\t1\t14\u00b0\t39'\t5,0\t6,4\tM)\t7,7\nIn der folgenden Tabelle sind nun die Versuche zusammengefa\u00dft, bei denen die Tiere w\u00e4hrend der ganzen Versuchsdauer ein Gewicht dauernd hielten. Die Tiere wurden nat\u00fcrlich erst in den Apparat geh\u00e4ngt, nachdem sie sich ver-","page":319},{"file":"p0320.txt","language":"de","ocr_de":"320\nOtto Cohnheim und J. v. Uexk\u00fcll,\nk\u00fcrzt hatten, soda\u00df nicht der Eintritt der Kontraktion gemessen wurde, sondern ihr Bestehen. Der Versuch 24 ist der einzige an einem Wintertier gemachte, die anderen fallen alle in den Mai und Juni. Alle Versuche sind an je einem Tier gemacht worden, jedes Tier wurde aber nur einmal zu einem Versuch verwendet.\nTabelle IV. \u2014 Dauerkontraktion.\n\tZahl der Tiere\tTemp.\tZeit\tmg 02\tmg CO,\tGewicht g\tPro Tier und Stunde mg\n14.\t1\t19\u00ae\t30'\t3,2\t\u2014\t13\t6,4\n15.\t1\t18\u00b0\t30/\t3,4\t\u2014\t21\t6,8\n1\u00ab.\t1\t18\u00b0\t30'\t3,8\t\u2014\t24\t7,6\n17.\t1\tIG\u00ae\t30'\tG,4\t2,0\t37\t12,8\n18.\t1\t19\u00ae\t32'\t2,9\t0\t40\t5,4\n19.\t1\tIG\u00ae\t30'\t4,5\t\u2014\t40\t9,0\n20.\t1\tIG\u00ae\t32'\t4,7\t\u2014\t40\t8,8\n21.\t1\t17\u00ae\t40'\t5,7\t2,6\t42\t8,6\n22.\t1\t21\u00ae\t40'\t3,4\t2,7\t42\t5,1\n23.\t1\t21\u00ae\t30'\t5,0\t0,6\t42\t10,0\n24.\t1\t15\u00ae\t30'\t5,6\t5,0\t46\t11,2\n25.\t1\t19\u00ae\t30'\t6,0\t\u2014\t72\t12,0\nAus diesen Versuchen geht unzweifelhaft hervor, da\u00df die Aufrechterhaltung einer gewissen Spannung bei den Blutegeln Energieaufwand erfordert. Der Sauerstoffverbrauch ist gegen\u00fcber der Ruhe durch das Tragen eines Gewichtes von etwa 40 g auf das 12\u201418 fache gesteigert und er ist von derselben Gr\u00f6\u00dfenanordnung wie bei den Versuchen, bei denen die Tiere im Versuche wirkliche Hebearbeit leisteten. Die Muskulatur des Blutegels verh\u00e4lt sich also nicht anders, als die Skelettmuskulatur der h\u00f6heren Tiere. Betrachtet man die Versuche im einzelnen, so ergeben sich gewisse Abweichungen, von denen es am n\u00e4chsten liegt, sie auf den verschiedenen Ern\u00e4hrungszustand der Blutegel zu beziehen, um den wir uns nicht gek\u00fcmmert haben. Im gro\u00dfen und ganzen aber zeigt sich bei Betrachtung der Tabelle IV, da\u00df der Sauerstoffverbrauch sogar eine deutliche Proportionalit\u00e4t zu der Gr\u00f6\u00dfe des zu tragenden","page":320},{"file":"p0321.txt","language":"de","ocr_de":"Die Dauerkontraktion der glatten Muskeln.\t321\nGewichtes aufweist. Pro Tier und Stunde berechnet wurden verbraucht:\tv.\n13 g 6,4 mg\n21 \u00bb 6,8 \u00bb\n24 \u00bb 7,6 \u00bb\n40 \u00bb 5,4 \u00bb bis 9,0 mg == 7,7 mg im Durchschnitt 42 \u00bb 5,1 \u00bb\t\u00bb 10,0 \u00bb = 7,9 \u00bb\t\u00bb i\n46 \u00bb 11,2 \u00bb\n72 \u00bb 12,0 \u00bb\nAn den Blutegeln mit ihren durchaus typischen glatten Muskeln l\u00e4\u00dft sich also ohne alle Giftwirkung zeigen, da\u00df die Dauerkontraktion der glatten Muskeln Energie erfordert, und da\u00df der Umsatz mit der Last w\u00e4chst.","page":321}],"identifier":"lit19423","issued":"1911-12","language":"de","pages":"314-321","startpages":"314","title":"Die Dauerkontraktion der glatten Muskeln","type":"Journal Article","volume":"76"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T14:02:00.222221+00:00"}