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{"created":"2022-01-31T14:49:14.772007+00:00","id":"lit20531","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie","contributors":[{"name":"Laquer, Fritz","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie 93: 60-83","fulltext":[{"file":"p0060.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber die Bildung von Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure im Froschmuskel.\nI. Mitteilung.\nVon\nFritz Laquer.\n(Aus dem st\u00e4dtischen chemisch-physiologischen Institut der Universit\u00e4t Frankfurt.) (Der Itedaktion zugegangen am 22. September 1914.)\nIn einer voranstehenden Arbeit von Embden, Griesbach und Schmitz konnte gezeigt werden, da\u00df die Milchs\u00e4urebildung, die bei kurzdauerndem Stehen von Pre\u00dfsaft aus Hundemuskeln auftritt, von einer Phosphors\u00e4urebildung begleitet ist, die derjenigen der Milchs\u00e4ure unter gewissen Versuchsbedingungen v\u00f6llig oder ann\u00e4hernd \u00e4quimolekular ist.\nDas Lactacidogenmolek\u00fcl, dem offenbar Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure entstammen, enth\u00e4lt allem Anschein nach einen Kohlenhydrat-Phosphors\u00e4urekomplex.\nAus der Bildung \u00e4quimolekularer Mengen Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure im Zusammenhalt mit der Tatsache, da\u00df Hexosephosphors\u00e4ure die einzige bisher beobachtete Substanz ist, deren Zusatz die Milchs\u00e4urebildung und auch die Phosphors\u00e4urebildung im Muskelpre\u00dfsaft vermehrt, leiteten die genannten Autoren bestimmte Vorstellungen \u00fcber die Holle des Lacta-cidogens beim Kohlenhydratabbau ab. Nach der von ihnen ausgesprochenen Hypothese beginnt der Kohlenhydratabbau im Muskel mit einer esterartigen Bindung des Kohlenhydrats an Phosphors\u00e4ure oder an einen organischen Phosphors\u00e4urerest. Die zweite Phase des Kohlenhydratabbaus besteht in einer Spaltung des so gebildeten Lactacidogens in Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure. *)\n*) Unter Umst\u00e4nden vielleicht auch in Milchs\u00e4ure und den eben erw\u00e4hnten organischen Phosphors\u00e4urerest.","page":60},{"file":"p0061.txt","language":"de","ocr_de":"Bildung von Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure im Froschmuskel. I. 61\nDa sehr m\u00f6glicherweise eben die S\u00e4urebildung aus Lactacidogen dasjenige Moment ist, das die Muskelkontraktion einleitet, ist es nach Embden, Griesbach und Schmitz vielleicht berechtigt, den Aufbau des Lactacidogens als assimilatorische, seine Spaltung unter Milchs\u00e4ure- und Phosphors\u00e4urebildung als dissimilatorische Muskelfunktion im Sinne E. Herings zu bezeichnen.\nEs scheint so, als ob die intermedi\u00e4re Bindung des Kohlenhydrats an Phosphors\u00e4ure in \u00e4hnlicher Weise die notwendige Voraussetzung f\u00fcr das Zustandekommen der Milchs\u00e4urebildung aus Kohlenhydrat ist, wie die intermedi\u00e4re Hexose-phosphors\u00e4urebildung bei der alkoholischen G\u00e4rung der Hefe allem Anschein nach als ein f\u00fcr das Zustandekommen der letzteren notwendiger Vorgang betrachtet werden mu\u00df. In gewisser Weise kann man hiernach das Lactacidogen als eine \u00dcbertr\u00e4gersubstanz bezeichnen; eine kleine Phosphors\u00e4uremenge kann, falls der eben geschilderte Mechanismus tats\u00e4chlich vorhanden ist, die Umwandlung einer gro\u00dfen Menge von Kohlenhydrat in Milchs\u00e4ure vermitteln. Je nach dem bei irgend einem Vorgang im Muskel die dissimalitorische Phase \u00fcberwiegt, oder ihr die assimilatorische die Wage h\u00e4lt, wird die Milchs\u00e4urebildung im Muskel mit einer gleichzeitigen Phosphors\u00e4urebildung verbunden sein, oder nicht. \u2019\nIch habe es mir nun auf Veranlassung von Professor Embden zur Aufgabe gemacht, die Einwirkung verschiedener Zustands\u00e4nderungen des Froschmuskels auf seinen Milchs\u00e4ure-gehalt und gleichzeitig auch auf seinen Phosphors\u00e4uregehalt zu untersuchen.\nDaneben suchte ich noch \u00fcber eine andere Frage Aufschlu\u00df zu gewinnen, die f\u00fcr unsere Auffassung von dem Wesen der Milchs\u00e4urebildung im Muskel von erheblicher Bedeutung ist, n\u00e4mlich \u00fcber die Ursache der Konstanz des Milchs\u00e4urebildungsmaximums, die seit den Untersuchungen von Fletcher und Hopkins1) als eine feststehende Tatsache betrachtet wird. Bereits in der erw\u00e4hnten Arbeit von Fletcher und\n\u2018) Fletcher u. Hopkins, Journ. of Physiology 35, 247, 190(1.","page":61},{"file":"p0062.txt","language":"de","ocr_de":"62\nFritz Laquer,\nHopkins1) findet sich eine Andeutung in der Richtung, da\u00df die Konstanz der Milchs\u00e4urebildung bei der T\u00e4tigkeit dadurch bedingt sein k\u00f6nnte, da\u00df nach Erreichung eines bestimmten S\u00e4uregrades durch die gebildete S\u00e4ure selbst eine Hemmung der weiteren S\u00e4urebildung eintritt. Besonders aber lag in den von Embden und seinen Mitarbeitern am Pre\u00df-saft des Hundemuskels ausgef\u00fchrten Untersuchungen ein Hinweis auf eine derartige Selbsthemmung der Milchs\u00e4ureproduktion im Muskel.\nKura Kondo2) konnte n\u00e4mlich dartun, da\u00df ein relativ geringer S\u00e4urezusatz gen\u00fcgt, um die Milchs\u00e4urebildung im Muskelpre\u00dfsaft vollkommen aufzuheben. Er sprach bereits die Vermutung aus,3) da\u00df die bei der W\u00e4rmestarre erfolgende Milchs\u00e4urebildung durch eine k\u00fcnstliche Steigerung des Alkaligehaltes des Muskels vermehrt werden k\u00f6nnte.\nAuch die Einwirkung des Alkalizusatzes auf den Phosphor-s\u00fcuregehalt des Muskels wurde von mir untersucht. Da in einem gro\u00dfen Teil der Versuche der Zusammenhang zwischen Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4urebildung im Muskel an demselben Material untersucht wurde, wie die Einwirkung von Alkali auf das S\u00e4urebildungsmaximum, werden im folgenden beide Fragen gemeinsam behandelt werden.\nMethode.\nP 1 etcher und Hopkins bewiesen, da\u00df Erw\u00e4rmen und mechanische Sch\u00e4digung schon an sich den Milchs\u00e4uregehalt des Muskels steigern; will man daher den im Augenblick des Iodes bezw. den am Ende des Versuchs tats\u00e4chlich vorhandenen Wert bestimmen, so mu\u00df man schnell, in der K\u00e4lte und mit geringst m\u00f6glicher mechanischer Reizung des Muskelgewebes arbeiten. Die genannten Autoren zerrieben daher die schnell und vorsichtig in der K\u00e4lte abgeschnittenen Muskel in eiskaltem Alkohol. Aus der nach Verjagung des Alkohols gewonnenen w\u00e4sserigen L\u00f6sung der Alkoholausz\u00fcge extrahierten\n*) 1. c. S. S. 281.\n\u2022) Kura Kondo, Bioch. Ztschr. 45, 63. 1912.\n3) 1. c. S. 79.","page":62},{"file":"p0063.txt","language":"de","ocr_de":"Bildung von Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure im Froschmuskel. 1.\t63\nsie die Milchs\u00e4ure durch Sch\u00fctteln mit \u00c4ther und wogen sie schlie\u00dflich als Zinklactat.\nIn allen Einzelheiten der Gewinnung der Muskulatur, der Abk\u00fchlung, der Ermittlung des Muskelgewichts usw. richtete ich mich peinlichst nach den Angaben von Fletcher und Hopkins. Dagegen wich ich in der Art der Extraktion des Muskels von ihnen ab, nachdem ich mich vorher an einigen Parallelversuchen \u00fcberzeugt hatte, da\u00df die beschriebene alkoholische Extraktion und das nachstehend geschilderte Verfahren ann\u00e4hernd die gleichen Werte liefern.\nDa es sich n\u00e4mlich in unserem Falle darum handelte, Phosphors\u00e4ure und Milchs\u00e4ure nebeneinander zu bestimmen und damit gerechnet werden mu\u00dfte, da\u00df im Muskel vorhandene phosphorsaure Salze nicht in die alkoholische Extraktion eingingen, bin ich folgenderma\u00dfen verfahren:\nBenutzt wurden die Hinterschenkel von m\u00e4nnlichen und weiblichen Eskulenten; die Fr\u00f6sche entstammten verschiedenen Bezugsquellen. Zu zusammengeh\u00f6rigen Versuchen wurden immer Tiere der gleichen Sendung verarbeitet. Die Zerkleinerung der genau in der von Fletcher und Hopkins beschriebenen Weise gewonnenen Muskulatur geschah nun aber nicht in eisgek\u00fchltem Alkohol, sondern in einer durch K\u00e4ltemischung auf \u2014 8\u00b0 bis \u201412\u00b0 abgek\u00fchlten salzsauren Kochsalzl\u00f6sung, die so hergestellt wurde, da\u00df eine 2\u00b0/oige w\u00e4sserige Salzs\u00e4urel\u00f6sung in der K\u00e4lte mit reinem NaCl ges\u00e4ttigt wurde. Von dieser L\u00f6sung wurde in jedem Versuch etwa das doppelte Volumen der zu erwartenden Muskulatur verwandt. In die darin mit Sand zerriebenen Muskeln dringt, falls die Zerkleinerung mit dem Pistill geschickt erfolgt, die stark hypertonische Salzl\u00f6sung so rasch ein, da\u00df die Muskeln auch nicht vor\u00fcbergehend gefrieren, durch die S\u00e4ure Wirkung aber stark aufquellen. Nachdem die saure Fl\u00fcssigkeit noch etwa eine halbe Stunde in der K\u00e4ltemischung stehen geblieben war, wurde ein der angewandten Salzs\u00e4uremenge gleiches Volumen 5\u00b0/oigen Sublimats hinzugef\u00fcgt und dann mit destilliertem Wasser auf das 5\u2014lOfache der verarbeiteten Muskulatur aufgef\u00fcllt. Diese Fl\u00fcssigkeit blieb nach gr\u00fcndlichem R\u00fchren \u00fcber Nacht im","page":63},{"file":"p0064.txt","language":"de","ocr_de":"64\nFritz Laquer,\nEisschrank stehen, wobei unter dem Einflu\u00df der Eiwei\u00dff\u00e4llung die Muskulatur entquoll.\nDie auf diese Weise gewonnenen Muskelextrakte wurden abgesaugt und nach dem Entquecksilbern mit Schwefelwasserstoff, Verjagen des Schwefelwasserstoffs durch einen Luftstrom und Entfernung des Quecksilbersulfids wurden m\u00f6glichst gro\u00dfe, gemessene, aliquote, gleiche Filtratanteile zur Milchs\u00e4ure- und Phosphors\u00e4urebestimmung verwendet.\nDie aus den sofort verarbeiteten Muskeln erhaltenen Filtrate zeigten regelm\u00e4\u00dfig eine deutliche Opalescenz, die aber die weitere Milchs\u00e4ure- und Phosphors\u00e4urebestimmung nicht st\u00f6rte.\nDie Technik dieser Bestimmungen war genau die gleiche, wie die in der voranstehenden Arbeit von Embden, Griesbach und Schmitz. Die an den Filtraten gewonnenen Analysenzahlen wurden auf das Gesamtvolumen der urspr\u00fcnglichen Schenckf\u00e4llung berechnet. Daraus lie\u00df sich bei dem bekannten Gehalt dieser Schenckf\u00e4llung an Muskulatur der prozentuale Milchs\u00e4ure- und Phosphors\u00e4urewert bestimmen.\nDie T\u00e4tigkeit der Muskeln wurde durch direkte faradische Reizung mit einem Induktionsapparat (im Prim\u00e4rkreis ein Chroms\u00e4ureelement von 1,8 Volt) bewirkt, so lange, bis sie auch nach Einschaltung von Erholungspausen v\u00f6llig unerregbar geworden waren, was nach IGs bis 2 Stunden der Fall war.\nDie W\u00e4rmestarre wurde zum Teil genau in der von Fletcher und Hopkins beschriebenen Weise an den ganzen Froschschenkeln vorgenommen. Aus verschiedenen Gr\u00fcnden zerkleinerte ich in einem anderen Teile der Versuche die Muskeln zun\u00e4chst unter starker Eisk\u00fchlung mit einem Wiegemesser. Von dem gut gemischten Muskelbrei wurden gleiche gewogene Teile entweder sofort verarbeitet, oder zun\u00e4chst in einem Wasserbade von 45\u00b0 der W\u00e4rmestarre ausgesetzt unter Verwendung steriler mit Glasstopfen verschlossener Pulverflaschen. Bei der weiteren Verarbeitung wurde auch hier zun\u00e4chst die Muskulatur unter der oben beschriebenen stark gek\u00fchlten salzsauren Kochsalzl\u00f6sung zerkleinert und im \u00fcbrigen genau in der bereits geschilderten Weise vorgegangen.","page":64},{"file":"p0065.txt","language":"de","ocr_de":"Bildung von Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure im Froschmuskel. I. 65\nVersuchsergebnisse.\nIn mehreren Versuchen (Tabelle 1 Versuch 1\u20143) habe ich zun\u00e4chst, wie es bereits von Fletcher und Hopkins geschehen ist, den Milchs\u00e4uregehalt des Muskels bei sofortiger Verarbeitung im Ruhezustand, nach T\u00e4tigkeit und unter der Einwirkung einst\u00fcndiger W\u00e4rmestarre bestimmt, au\u00dferdem aber auch den Phosphors\u00e4uregehalt unter den gleichen Bedingungen. In dieser und in allen folgenden Tabellen sind die Milchs\u00e4ure- und die Phosphors\u00e4ure-(H3P04)Werte in Milligramm pro 100 g Muskulatur angegeben. Die analytischen Belege finden sich am Schlu\u00df der Arbeit (Tabelle 5).* Aus Kolonne 3\u20145 geht der Milchs\u00e4uregehalt der Muskulatur w\u00e4hrend der Ruhe, nach T\u00e4tigkeit und nach Eintritt der W\u00e4rmestarre hervor. In den Kolonnen 6\u20148 sind die entsprechenden Werte f\u00fcr Phosphors\u00e4ure angegeben. In den Kolonnen 9 und 10 ist unter Zugrundelegung der jeweils gefundenen Ruhewerte die durch T\u00e4tigkeit und durch W\u00e4rmestarre hervorgerufene Milchs\u00e4urebildung verzeichnet; aus Kolonne 11 und 12 geht die entsprechende Phosphors\u00e4urebildung hervor.\nBetrachten wir in Versuch 1\u20143 zun\u00e4chst die Kolonnen 3 bis 5, so sieht man, da\u00df in Versuch 1 der Ruhewert f\u00fcr Milchs\u00e4ure den niedrigsten von Fletcher und Hopkins beobachteten nahezu gleich kommt. (Es mu\u00df hierbei ber\u00fccksichtigt werden, da\u00df die genannten Autoren ihre Werte als wasserfreies Zink-lactat angeben, w\u00e4hrend in der vorliegenden Arbeit die Berechnung auf freie Milchs\u00e4ure erfolgte). In Versuch 3 ist der Milchs\u00e4uregehalt in der Ruhe ein wesentlich h\u00f6herer (50 mg),1) was vielleicht auf die ziemlich hohe Au\u00dfentemperatur an diesem Tage zur\u00fcckzuf\u00fchren sein d\u00fcrfte. Sie betrug 21\u00b0, w\u00e4hrend wir sonst nur 13-18\u00b0 G. im Versuchsraum hatten.\nDer Milchs\u00e4uregehalt nach Muskelt\u00e4tigkeit schwankte in meinen Versuchen zwischen 143 und 193 mg, was ann\u00e4hernd den Beobachtungen von Fletcher und Hopkin* entspricht.\n*) Die eingeklammerten Ergebnisse des Milchs\u00e4ure- und Phosphors\u00e4uregehalts nach W\u00e4rmestarin Versuch 3 sind mit abweichender Technik vorgenommen und werden weiter unten besprochen.\nHoppe-Seyler's Zeitschrift f. physiol. Chemie. XCUI.\n\u00d6","page":65},{"file":"p0066.txt","language":"de","ocr_de":"66\nFritz Laquer,\nCi\t+\u00bb\tW\tto\tH4\t1 Nr. des Ver- suchs\n16./1V. 1913 22. 26./IV. 1913 3.\t/VI. 1914 30. 31./I. 1913 24./II. 1913 l./IV. 1913 4.\t/1V. 1913\t*2 Datum\nriss\tsis\t3 Mile W\u00e4h- rend der Ruhe mg \u00b0/o\n143 193 164\t1 4 hs\u00e4urej Nach T\u00e4tig- keit mg0/\u00ab\n420 370 [287] 545 507\t1\t5 jehalt Bei W\u00e4r- me- starre mg0/\u00ab\n257 243 255 253 358 299 f 239\t6 Pho W\u00e4h- rend der Ruhe mg \u00abVo\n1\t1\t1\tI\tto\tto\tto 1\t1\t1\t1\tfc\t\u00a3\tS\t1\t7 sphorsg gehalt Nach T\u00e4tig- keit mg0/\u00ab\n346 306 [387] 295 349 320 285\t1 \u00bb Lure- Bei W\u00e4r- me- starre mg0/\u00ab\n'iii\t.sis\t9 Milch bili Durch T\u00e4tig- keit mg \u00b0/o\n404 [237] 518 473\t1 io is\u00e4ure- dung Durch W\u00e4r- me- starre mg \u00b0/o\nKeine Zunahme Keine Zunahme Keine Zunahme ' I i\t11 Phosphc bild Durch T\u00e4tig- keit mg0/\u00ab\n89 63 [132] 42 Keine Zu- nahme 21 46\t12 irs\u00e4ure- ung Durch W\u00e4r- me- starre mg0/\u00ab\nDie eingeklammerten Werte wurden an der zerkleinerten Muskulatur erhalten. Siehe auch Tabelle 3, Versuch 14.\t13 Bemerkungen\nTabelle 1.","page":66},{"file":"p0067.txt","language":"de","ocr_de":"Bildung von Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure im Froschmuskel. I. 67\nAuch die Milchs\u00e4urebildung durch W\u00e4rmestarre ist in Versuch 1 und 2 von \u00e4hnlicher Gr\u00fc\u00dfe wie sie von F let cher und Hopkins gefunden wurde.\nDer Phosphors\u00e4uregehalt w\u00e4hrend der Ruhe und nach T\u00e4tigkeit ist aus den Kolonnen 6 und 7 ersichtlich. \u00dcbereinstimmend geht aus den Versuchen 1\u20143 hervor, da\u00df durch eine Muskelt\u00e4tigkeit, die mit starker Milchs\u00e4urebildung verbunden ist, eine Erh\u00f6hung des Phosphors\u00e4uregehalts nicht hervorgerufen wird.\nGanz anders liegen die Verh\u00e4ltnisse bei der W\u00e4rmestarre. In Versuch 1 ist der Phosphors\u00e4uregehalt von 257 mg Prozent in der Ruhe auf 346 nach der W\u00e4rmestarre gestiegen, in Versuch 2 von 243 auf 306 mg Prozent. Die folgenden Versuche der Tabelle 1 best\u00e4tigen durchaus dieses Ergebnis, mit Ausnahme von Versuch 5, in dem eine Phosphors\u00e4urebildung durch W\u00e4rmestarre nicht beobachtet werden konnte. Hier ist der Phosphors\u00e4uregehalt des Muskels von vornherein sehr viel h\u00f6her, als in den \u00fcbrigen Versuchen der Tabelle 1. Ich mu\u00df die Frage unbeantwortet lassen, ob es sich bei diesem einen negativen Ergebnis, dem zahlreichere positive gegen\u00fcberstehen, als in Tabelle 1 angegeben sind, um einen Versuchsfehler handelt oder nicht.\nDie Milchs\u00e4urebildung durch W\u00e4rmestarre in Versuch 4 und 5 (Kolonne 5) ist merklich h\u00f6her, als die in Versuch 1 und 2. Dies ist auf Grund der Feststellungen von Fletcher und Hopkins \u00fcber den Einflu\u00df der Jahreszeit .auf die H\u00f6he des Milchs\u00e4uremaximums ohne weiteres verst\u00e4ndlich; denn Versuch 1\u20143 wurden in den Monaten April bis Juni, Versuch 4 und 5 im Januar und Februar angestellt, wie aus Kolonne 2 hervorgeht.\nDas eben mitgeteilte Versuchsergebnis, da\u00df W\u00e4rmestarre eine Zunahme der Phosphors\u00e4ure bedingt, wird durch die Versuche 8\u201410 (Tabelle 2) durchaus best\u00e4tigt und erweitert. Hier wich die Versuchstechnik insofern von der bisherigen ab, als die Muskulatur von vorneherein unter starker K\u00fchlung zerkleinert wurde. (Siehe dar\u00fcber unter Methode). Der Muskelbrei, in allen F\u00e4llen 50 g, wurde in dem zwei- bis vierfachen\n5*","page":67},{"file":"p0068.txt","language":"de","ocr_de":"68\nFritz Laquer,\nt-* O\t^\tX\t\t1 Nr. des Ver- suchs\t\n20. VI. 1913 27. VI. 1913 1. VII. 1913\t2 Datum\t\t\nH* *0\t1\u2014CS 05\tM\tt*\tSo- fort\t\tCO\n4*\u00bb\t4<\u00bb t-\tM\tW O\tH\u00bb\t05\ttj r+- C M. 3\t^ Gu O\tW\u00e4rmestarre mit physiol. Kochsalzl\u00f6sung\ti 7 O ET\nO\u00ee\t4-\t4*. 05\t4-. CS\tIC\t05\tTJ r\u00bb S IC 3 Gu\t\tUl p: = O\u2019 CD\n05\t|\t05 O 00\t1\t5\tT. 1 -Gu O\tW\u00e4rme-starre mit 2 o/o Bicarbonat- l\u00f6sung\tOq\t\u2014 CD |\t05\nO*\t05\t05 05\tN*.\t05 0\u00bb\t05\tte\t2 Stund.\t\t<1\nW\tW\tte Ce\t\u00d4j\t00 cs\tx\tm\tSo- fort\t\tX MH\n4*\u00bb\t4*\u00ab\t4\"> te\th*\tte H*\tO\u00ab\t03\tTJ i\u2014\u25a0 G m. 3\t*\u201c4 SL n\tW\u00e4rmestarre mit physiol. Kochsalzl\u00f6sung\tw\t\t D- W\tCS 3\u201c o \u2022-J Ul\tHk p:\tO C\n1 1 428 : 420 ! 423\tX S te 3 SL\t\t\n456 437\tX 3\t^ O. <5\tW\u00e4rmestarre mit 2 o/o Bicarbonat- l\u00f6sung\tCD 'S - er p\n4*.\t4*.\t4\u00bb\u00ab te\tW\t05 CS\tX\t05\tX g te 3 CL\t\t(-* te\n331 307 334\t1 Stunde\tIn physiol. Kochsalz- l\u00f6sung\t13 Mi\n354 295 293\te* S *0 3 t Gu\t\t| 14 lchs\u00e4u\n558 532\tTJ G ^ 3 Hk O.\tIn 2\u00b0Io Bicarbonat- l\u00f6sung\tCD er ts cn ft.\nfe\t^\t\u00ae* \u00dbO\t<\u00a3\t*1 CO\tC0\tO\tTJ 1 W O.\t\tc\t\u2014 3 \u00abfq\tHk 05\n136 57 82\tTJ r\u2014\u25a0 SL O\tIn physiol. Kochsalz- l\u00f6sung\t*0\tH\u00bb 5 Ul\n141 62 84\tX c te S.\t\t\u2019O \u00ae s tfl\n169 98\t1 Stunde 1\tIn 2 o/o Bicarbonat- l\u00f6sung\t1 19 Iurebil\n179 75 90\t2 Stund.\t\t20 dung\nTabelle 2.","page":68},{"file":"p0069.txt","language":"de","ocr_de":"Bildung von Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure im Froschmuskel. I. 69\nVolumen 0,62\u00b0/oiger Kochsalzl\u00f6sung oder 2\u00b0/oiger frisch bereiteter Natriumbikarbonatl\u00f6sung suspendiert und nunmehr ein oder zwei Stunden in hermetisch verschlossenen Pulverflaschen auf 45\u00b0 erw\u00e4rmt, um so den Einflu\u00df des Alkalizusatzes auf den Umfang der Milchs\u00e4ure- und Phosphors\u00e4urebildung zu untersuchen.\nAus Kolonne 3 geht hervor, da\u00df der Anfangsgehalt an Milchs\u00e4ure gr\u00f6\u00dfer ist, als in den fr\u00fcheren Ruheversuchen, was nach den Erfahrungen von Fletcher und Hopkins ohne Frage auf die Zerkleinerung der Muskulatur zur\u00fcckzuf\u00fchren ist. Bei der Einwirkung der W\u00e4rraestarre in physiologischer Kochsalzl\u00f6sung ist das erreichte S\u00e4uremaximum in drei Versuchen, die im Juni und Juli angestellt wurden, ein sehr \u00e4hnliches. Ein Vergleich der Kolonne 4 und 5 ergibt, da\u00df die S\u00e4urebildung nach einer Stunde abgeschlossen ist. Setzt man die zerkleinerten Muskeln in 2 \u00b0/oiger Natriumbikarbonatl\u00f6sung einer Temperatur von 45\u00b0 in genau gleicher Weise wie in den Versuchen mit Kochsalzl\u00f6sung, aus, so sieht man ein ganz betr\u00e4chtliches Ansteigen des Milchs\u00e4uremaximums. Dieses Maximum ist wiederum in den drei Versuchen ein sehr \u00e4hnliches und liegt fast ausnahmslos \u00fcber 600 mg\u00b0/o. Es ist also nicht nur ganz betr\u00e4chtlich h\u00f6her, als das in Kochsalzl\u00f6sung erreichte, sondern \u00fcbertrifft sogar das normale S\u00e4uremaximum von Winterfr\u00f6schen, das nach den Angaben von Fletcher und Hopkins (auf Milchs\u00e4ure umgerechnet) im h\u00f6chsten Falle bei etwas \u00fcber 420 mg\u00b0/o liegt. Auch in den Versuchen mit Natriumbikarbonatzusatz ist die Milchs\u00e4urebildung in Versuch 8 u. 10, in denen sie nach 1 und 2 Stunden untersucht wurde, bereits nach 60 Minuten abgeschlossen.\nAus der bisherigen Besprechung der Tabelle 2 geht hervor, da\u00df die bei der W\u00e4rmest\u00e4rre gebildete Milchs\u00e4uremenge durch Natriumbikarbonatzusatz ganz gewaltig gesteigert wird. Dieser Befund stimmt durchaus mit der Vorstellung \u00fcberein, da\u00df bei der W\u00e4rmestarre in der gew\u00f6hnlichen Versuchsanordnung, das hei\u00dft am ganzen Muskel und ohne Zusatz einer alkalischen Fl\u00fcssigkeit die S\u00e4urebildung bei Erreichen eines bestimmten H-Ionengehalts sich selber hemmt.","page":69},{"file":"p0070.txt","language":"de","ocr_de":"* 70\nF ritz Laquer,\nWeitere Versuche, die das eben geschilderte Verhalten noch deutlicher zeigen, sollen gleich besprochen werden.\nIch will noch erw\u00e4hnen, da\u00df ich mich in einer Reihe \u00fcbereinstimmender Kontrollversuche \u00fcberzeugt habe, da\u00df eine 2\u00b0/oige Natriumbikarbonatl\u00f6sung innerhalb 2 Stunden bei 45\u00b0 aus Traubenzucker keine Spur Milchs\u00e4ure bildet, so da\u00df die unter Einwirkung von Natriumbikarbonatl\u00f6sung auftretende Steigerung der Milchs\u00e4urebildung keineswegs als Laborations-produkt anzusehen ist.\n\u00dcbrigens ist auch in jenen Versuchen, in denen die W\u00e4rmestarre unter Kochsalzl\u00f6sung eingeleitet wurde, die gebildete Milchs\u00e4uremenge daf\u00fcr, da\u00df die Versuche im Juni und Juli vorgenommen wurden, recht hoch. Vielleicht ist das auf die Verd\u00fcnnung durch Kochsalzl\u00f6sung und die damit verbundene Herabsetzung der Wasserstoffionen-Konzentration zur\u00fcckzuf\u00fchren. Freilich sind anscheinend die von uns gefundenen Milchs\u00e4uremaxima h\u00f6her als die von Fletcher und Hopkins festgestellten, was m\u00f6glicherweise auf verschiedene Beschaffenheit der angewandten Fr\u00f6sche zur\u00fcckzuf\u00fchren sein d\u00fcrfte, zum leil wohl auch auf die vollst\u00e4ndigere Milchs\u00e4ureextraktion im Lind sehen Apparat.\nWir besprechen nunmehr die Einwirkung der W\u00e4rmestarre auf den Phosphors\u00e4uregehalt. Zu Kolonne 8 (Tabelle 2) ist der unmittelbar nach Zerkleinerung der Muskulatur bestimmte Phosphors\u00e4uregehalt wiedergegeben. Er schwankt zwischen 287 mg\u00b0/o und 358 mg\u00b0/o, ist also h\u00f6her als die in Tabelle 1 verzeichneten Ruhewerte mit Ausnahme von Versuch 5 und 6.\nEs kann sich hier nicht etwa darum handeln, da\u00df aus den zerkleinerten Muskeln die Phosphors\u00e4ure vollst\u00e4ndiger extrahiert wurde, denn das bei jeder F\u00e4llung vorgenommene Zerreiben mit Sand f\u00fchrt zu sehr viel feinerer Zerteilung der Muskulatur als das einfache Zerhacken mit dem Wiegemesser. Ich m\u00f6chte bei der immerhin geringen Versuchszahl keine bestimmten Schl\u00fcsse aus dem eben geschilderten Verhalten ziehen, es liegt aber pahe, daran zu denken, da\u00df die Zerkleinerung der Muskulatur an sich nicht nur Milchs\u00e4ure-, sondern auch Phosphors\u00e4urebildung hervorrief.","page":70},{"file":"p0071.txt","language":"de","ocr_de":"Bildung von Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure im Froschmuskel. I. 71\nEin Vergleich der sofort erhaltenen Phosphors\u00e4urewerte in Kolonne 8 mit den nach W\u00e4rmestarre gewonnenen zeigt, da\u00df \u00fcberall eine betr\u00e4chtliche Phosphors\u00e4urebildung stattfand. Der Umfang der Phosphors\u00e4urebildung ist anscheinend nach einer Stunde v\u00f6llig, oder nahezu v\u00f6llig abgeschlossen (vergleiche Kolonne 9 mit Kolonne 10, Kol. 11 mit Kol. 12) und es scheint darnach, da\u00df die Phosphors\u00e4urebildung bei der W\u00e4rmestarre des Froschmuskels ein \u00e4hnlich rasch verlaufender Vorgang wie die Milchs\u00e4urebildung ist.\nEine Einwirkung des Bikarbonatzusatzes auf den Umfang der Phosphors\u00e4urebildung scheint vorhanden zu sein. Wenigstens ist der Phosphors\u00e4uregehalt in allen drei Versuchen mit Natriumbikarbonatzusatz ein wenig h\u00f6her, als in den Versuchen mit physiologischer Kochsalzl\u00f6sung; allerdings liegen die gefundenen Unterschiede den Fehlergrenzen der Bestimmung ziemlich nahe.\nDie niedrigste beobachtete Phosphors\u00e4urebildung betrug 57 mg \u00b0/o. (Versuch 9: Kolonne 17), die h\u00f6chste. 179 mg \u00b0/o (Versuch 8: Kolonne 20). Man sieht ohne weiteres, da\u00df diese Unterschiede weniger durch die bei der W\u00e4rmestarre gefundenen Endwerte, die sehr dicht beieinander liegen, als durch die schwankenden Anfangswerte bedingt sind.\nIn einer weiteren Versuchsreihe (Tab. 3), die vor der eben besprochenen zwischen Ende April und Anfang Juni angestellt wurde, haben wir Bestimmungen unmittelbar nach der Zerkleinerung nicht ausgef\u00fchrt, sondern nur den Einflu\u00df des Bikarbonats auf die H\u00f6he des Milchs\u00e4uremaximums untersucht. Diese Versuche f\u00fchren im Prinzip zu ganz dem gleichen Ergebnis, wie die in der vorigen Tabelle zusammengestellten. In zwei Versuchen (Versuch 13 und 14) wurde die Einwirkung von 1 und 2\u00b0/oiger Natriumbikarbonatl\u00f6sung miteinander verglichen. In beiden Versuchen war das Milchs\u00e4uremaxiraum bei der st\u00e4rkeren Konzentration gr\u00f6\u00dfer, soda\u00df wir in d\u00e9n folgenden Versuchen nur die 2\u00b0/oige L\u00f6sung verwandten.\nDie gr\u00f6\u00dfte Mehrbildung von Milchs\u00e4ure durch Natriumbi-carbonatzusatz wurde in Versuch 11 erzielt, wo sie 300 mg\u00b0/'o betrug. (Kol. 7), w\u00e4hrend sie in den \u00fcbrigen, unter Anwendung","page":71},{"file":"p0072.txt","language":"de","ocr_de":"72\nFritz Laquer,\nTabelle 3.\n1 Nr. des Ver- suchs\t2 Datum\t3 Mile Phy- siol. Koch- salz- l\u00f6sung\t4 is\u00e4ureg mit 1 \u00b0/o Bicar- bonat- l\u00f6sung\t5 ehalt 2\u00b0/o Bicar- bonat- l\u00f6sung\t6 Michs mehrb du l\u00b0/o Bicar- bonat- l\u00f6sung\t7 \u00e4ure- ildung rch 2 \u00b0/o Bicar- bonat- l\u00f6sung\t8 Bemerkungen\n11\t29./IV. 13\t336\t\u2014\t636\t\t300\t\n12\t6./V. 13\t310\t517\t\u2014\t207\t;\t\n13\t14./V. 13\t331\t470\t549\t139\t218\t\n14\t20. V. 13\t290\t529\t547\t239\t257\t\n15\t27./V. 13\t295\t\u2014\t502\t\u2014\t207\t\n1\u00ab\t7./VI. 13\t346\t-\t524\t\u2014\t178\tW\u00e4rmestarre 2 Stunden\n17\t3./VI. 14\t287 !\t\t444\t\u2014\t157\t\n2\u00b0/oiger Bikarbonatl\u00f6sung angestellten Versuchen zwischen 157 mg0/\u00ab (Versuch 17) und 257 mg\u00b0/o (Versuch 14) schwankte.\nDie in Tabelle 4 zusammengestellten Versuche (Versuch 18\u201421) wurden im September und Oktober ebenfalls am Muskelbrei angestellt. Milchs\u00e4ure- und Phosphors\u00e4uregehalt wurden unmittelbar nach der Zerkleinerung sowie nach ein-st\u00fcndiger W\u00e4rmestarre mit Kochsalzl\u00f6sung von 0,62 \u00b0/o und Natriumbikarbonatl\u00f6sung von 2\u00b0/o bestimmt. Au\u00dferdem wurde auch der Glykogengehalt unter den gleichen Umst\u00e4nden nach der abgek\u00fcrzten Pf\u00fcgersehen Methode ermittelt.\nDie Steigerung der Milchs\u00e4urebildung durch Zusatz von Natriumbikarbonatl\u00f6sung wurde in diesen Versuchen durchaus best\u00e4tigt, nur da\u00df zu dieser Jahreszeit die Unterschiede zum Teil noch weit gr\u00f6\u00dfer sind, als bei den von April bis Juli vorgenommenen Versuchen.\nDas in physiologischer Kochsalzl\u00f6sung erreichte Milchs\u00e4uremaximum schwankt zwischen 338 mg\u00b0/o in Versuch 18 und 428mg\u00b0/o in Versuch 19. Das Milchs\u00e4uremaximum in der zerkleinerten Mukulatur bei Zusatz von Kochsalzl\u00f6sung ist dem-","page":72},{"file":"p0073.txt","language":"de","ocr_de":"Tabelle\nBildung von Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure im Froschmuskel. I. 73\n19 erlust estarre j Mehr- verlust | durch 1 Bicar- bonat- l\u00f6sung\t\t\u00a71\t2s\tco\tSi <m\t\u00ab0\tce\n1 1\u00ab kogenv\u00ab 1 W\u00e4rm in 2\u00b0/# Biear- bonat- l\u00f6sung\t\t303 856 687 1203 1\n17 Gly durci phy- siol. Kocli- salz- l\u00fcsg.\t\t74 488 200 881\ni 16 ;phor- Dildung rch estarre in 2\u00b0/u Bicar- i bonat- l\u00fcsung\t\t153 105 72\n15 Phos s\u00e4urei du W\u00e4rm i phy- siol. Koch- salz- l\u00f6sg.\t\t180 157 153 1\n|\t14 ildung estarre Mehrbildung durch Bicar-bonat-1 l\u00f6sung\t\tI 321 1 314 416 504\n-2 C\ti\ti\tbfi co\t.*3 .2\t\u00abs\t5\t\u00a7 \u00bbh s\t4?\t\u00ae\t0\tc\t5 1\ts\tN\ta\ti\t2\t\t534 682 735 839 1\n12 Mild durci phy- siol. Koch- salz- l\u00f6sg.\t\t213 368 319 335\n-h\ta A P\testarre lit 2\u00b0/o Bicar- bonat- l\u00f6sung\tCs\t**\tcs\t\u00a9 CO\tOl\tCO\tCO CO\tCO\u2019\t1-1\nbfi e 0 p \u00fc\tbfi O \u2014\t\u00a3 c\t\u2022 \u2022 - \u2022 5? 0\t\u00a3 \u00a3 \u25a0\u00e2\u2019s\u00ee2S|\t298 692 826 458 i\ncs 5\tso-: fort :\t372 1180 1026 1339 I i\n1 0) X t\u00ab D\testarre lit 2\u00b0/o Bicar-! bonat-l\u00f6sung\t373 333 303\n1 i I> 'S 0 CS. bfi in\tW\u00e4rm\u00ab n physiol. Koch-salz-1 l\u00f6sung\t1\t\u00a9\t>0\t*<\u00a3 \u00a9\tX\t06 1\t^\tCO\tCO\nzo Oh\tso- fort\t1\t\u00a9\tX !\t<M\t<N\tCO Ol\tOl\t01\nw ,0 3 !\tO 1\tbfi \t O\testarre 11t 2\u00b0/\u00ab , Bicar-1 bonat-1 l\u00f6sung\tcs\t01\tco lO\t0\t0 co\tt>.\tx\t35\nh* s :cS A JZ 0\tW\u00e4rm\u00ab rr phy- siol. Koch- salz- l\u00f6sung\t338 \u2022 428 . 387 400\n\u00ab S\t1 \u00ab-* 3 \u00a3 W\t,0\t0\t\u00a9\tx\t.0 01\t\u00ae\t\u00a9\t\u00a9\n1 2 Da- tum\t\t' 8. IX. 1913 10. X. 1913 17. X. 1913 24. X. 1913\n1 Nr. des Ver- suchs\t\t18 19 20 21 i i","page":73},{"file":"p0074.txt","language":"de","ocr_de":"74\nF ritz Laquer,\nnach im Herbst nicht gr\u00f6\u00dfer als im Juni, was im Hinblick auf die von Fletcher und Hopkins am intakten Schenkel festgestellten und auch in meinen Versuchen am ganzen Schenkel durchaus best\u00e4tigten Unterschiede im Milchs\u00e4urebildungsmaximum zu verschiedenen Jahreszeiten sehr auff\u00e4llig ist. Das Milchs\u00e4uremaximum in Bikarbonatl\u00f6sung betr\u00e4gt in dem am 8. September angestellten Versuch, wo die Einwirkung des Bikarbonatzusatzes am geringsten ist, 659 mg\u00b0/o, in Versuch 21 (24. Oktober) erreicht es den hohen Wert von 904 mg\u00b0/o. Es scheint so, als ob die durch Bikarbonatzusatz erreichbare Milchs\u00e4urebildung von Anfang September bis Ende Oktober dauernd ansteigt.\nIn Kolonne 14 ist die durch Bikarbonatzusatz verursachte Mehrbildung berechnet. Sie erreicht in dem oben besprochenen Versuch 21 504mg\u00b0/o, die Milchs\u00e4urebildung unter Bicarbonat-ansatz betr\u00e4gt also in diesem und auch im vorhergehenden Versuch mehr als das Doppelte des unter Zusatz von Kochsalzl\u00f6sung erreichten Maximums.\nDie unmittelbar nach der Zerkleinerung gefundenen Phosphors\u00e4urewerte schwankten zwischen 220 mg\u00b0/o (Versuch 19) und 231 mg\u00b0/o (Versuch 21).\nDie W\u00e4rmestarre in Kochsalzl\u00f6sung ruft in allen untersuchten F\u00e4llen auch hier eine sehr deutliche Phosphors\u00e4urebildung hervor. Ihr h\u00f6chster Wert betr\u00e4gt 0,18\u00b0/o in Versuch 19, ihr niedrigster 0,153o/0 in Versuch 21. Der Phosphors\u00e4uregehalt nach der W\u00e4rmestarre liegt in den eben besprochenen Versuchen \u00fcbrigens keineswegs h\u00f6her, sondern eher etwas niedriger, als bei den entsprechenden im Sommer vorgenommenen Versuchen. (Tab. II, Kol. 9). Diese im Juni und Juli angestellten Versuche lie\u00dfen die Vermutung, die durchaus noch der experimentellen Best\u00e4tigung bedarf, auf-kommen, da\u00df bereits die Zerkleinerung der Muskulatur eine gewisse Phosphors\u00e4urebildung hervorruft. In den Oktoberversuchen liegen jedenfalls die unmittelbar nach der Zerkleinerung erhaltenen Werte sehr niedrig.\nAuff\u00e4llig ist bei allen drei Versuchen die Einwirkung der Bicarbonatl\u00f6sung auf die Phosphors\u00e4urebildung. Die letztere ist \u00fcberall gegen\u00fcber der in physiologischer Kochsalzl\u00f6sung","page":74},{"file":"p0075.txt","language":"de","ocr_de":"Bildung von Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure im Froschmuskcl. I. 75\nerhaltenen deutlich herabgesetzt, wie es im einzelnen aus einem Vergleich der Kolonnen 7 und 8 und unmittelbarer noch aus den St\u00e4ben 15 und 16 ersichtlich ist. Bei Sommerfr\u00f6schen war eine derartige Einwirkung nicht zu erkennen und der Vorgang der Milchs\u00e4ure- und Phosphors\u00e4urebildung bereits nach einer Stunde abgeschlossen. An Winterfr\u00f6schen habe ich nur einst\u00fcndige W\u00e4rmestarreversuche vorgenommen, so da\u00df die Frage, ob in den Versuchen mit Zusatz vo.n Natrium-bicarbonatl\u00f6sung im Winter bei den gro\u00dfen vorhandenen Kohlenhydratvorr\u00e4ten nach einer Stunde Milchs\u00e4ure- und Phosphors\u00e4urebildung noch nicht zum Abschlu\u00df gelangt waren, einstweilen unentschieden bleiben mu\u00df.\nF\u00fcr die Frage nach der Herkunft der bei der W\u00e4rmestarre gebildeten Milchs\u00e4ure sind vielleicht die Glykogenwerte, die unter denselben Bedingungen wie die Milchs\u00e4ure- und Phosphors\u00e4urewerte gewonnen wurden, von Interesse. Man sieht zun\u00e4chst, da\u00df dort, wo unmittelbar nach der Zerkleinerung die geringste Glykogenmenge vorhanden war (Versuch 18 vom 8. Sept.), das geringste Milchs\u00e4uremaximum in Kochsalz- und Natriumbicarbonatl\u00f6sung gefunden wurde, ln Versuch 21 (24. Okt.), wo die Muskeln einen Glykogengehalt von \u00fcber 1,3 o/o hatten, wurden bei der W\u00e4rmestarre unter Bicarbonatzusatz 904 mg\u00b0/o Milchs\u00e4ure gebildet. Die Versuche 19 und 20 liegen in bezug auf ihren Anfangsglykogengehalt und ihr unter Bi-carbonatl\u00f6sung erreichtes Milchs\u00e4uremaximum in der Mitte zwischen den beiden eben genannten Versuchen. (Versuch 20 zeigt bei etwas geringerem Glykogengehalt eine etwas st\u00e4rkere Milchs\u00e4urebildung als Versuch 19.)\nEbenso wie durch Bicarbonatzusatz eine st\u00e4rkere Milchs\u00e4urebildung bei der W\u00e4rmestarre erzielt wird, tritt in der Bicarbonatl\u00f6sung ein weit st\u00e4rkeres Verschwinden von Gly-klogen als in der Kochsalzl\u00f6sung auf (Kolonne 10 u. 11).\nVergleicht man die Milchs\u00e4urebildung in Kolonne 12 und 13 mit dem Glykogenverlust in Kolonne 17 und 18, so sieht man, da\u00df der Glykogenverlust zum Teil gr\u00f6\u00dfer, zum Teil geringer ist, als die Milchs\u00e4urebildung. Auch f\u00fcr die Mehrbildung von Milchs\u00e4ure (Kolonne 14) und den Mehrverlust von Glykogen","page":75},{"file":"p0076.txt","language":"de","ocr_de":"76\nFritz Laquer,\n(Kolonne 19) durch denNatriumbicarbonatzusatz gilt das gleiche. Wenn sich hier streng gesetzm\u00e4\u00dfige Beziehungen zwischen Milchs\u00e4urebildung und Glykogenschwund nicht feststellen lassen, so beruht das m\u00f6glicherweise darauf, da\u00df der jeweilige Glykogengehalt keineswegs ein vollst\u00e4ndiges Bild von dem Kohlenhydratbestand des Muskels gibt.\nHier ist den Ausf\u00fchrungen von Parnas und Wagner1) in einer Arbeit, die seit der Vornahme meiner Versuche erschienen ist, unbedingt zuzustimmen.\nBei der Besprechung der Gesamtergebnisse dieser Arbeit m\u00f6chte ich zun\u00e4chst auf das, Verhalten der Phosphors\u00e4ure eingehen.\nEs zeigte sich, da\u00df die am ruhenden Muskel gefundenen Phosphors\u00e4urewerte mit einer Ausnahme einander au\u00dferordentlich \u00e4hnlich waren, trotzdem die Versuche zu sehr verschiedenen Jahreszeiten angestellt wurden. Sie schwankten, wenn man das Ergebnis dieses einen Versuches nicht ber\u00fccksichtigt, zwischen 239 und 299 mg\u00b0/o (Tab. I). Durch direkte elektrische Heizung bis zur Ersch\u00f6pfung geleistete Muskelt\u00e4tigkeit rief keinerlei Ver\u00e4nderung im Phosphors\u00e4urebestand des Muskels hervor. W\u00e4rmestarre im morphologisch intakten Muskel f\u00fchrte bei 6 untersuchten F\u00e4llen f\u00fcnfmal zu einer deutlichen Phosphors\u00e4urebildung, die zwischen 89 und 21 mg\u00b0/o schwankte. (Versuche 1, 2, 4, 6, 7 (Tab. I.)\nErheblich gr\u00f6\u00dfer war die Phosphors\u00e4urebildung nach vorangehender Zerkleinerung des Muskels ; in drei Versuchen, die im Juni angestellt wurden, schwankte sie zwischen 57 und 179mg\u00b0/o (Tabelle II, Versuche 8\u201410), w\u00e4hrend drei im Oktober unter den gleichen Bedingungen vorgenommene Versuche eine Phosphors\u00e4urebildung von 153\u2014180 mg\u00b0/o aufwiesen (bezw. unter Ber\u00fccksichtigung der niedrigeren unter Bicarbonatzusatz erhaltenen Werte von 72\u2014180 mg\u00b0/o).\nDie Phosphors\u00e4urebildung verl\u00e4uft sehr rasch. In drei darauf untersuchten F\u00e4llen war sie nach einst\u00fcndiger W\u00e4rmestarre v\u00f6llig oder fast v\u00f6llig abgeschlossen.\n\u2018) Parnas u. Wagner. Bioch. Zeitschr., Bd. 61, S. 887, 1914.","page":76},{"file":"p0077.txt","language":"de","ocr_de":"Bildung von Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure im Froschmuskel. I. 77\nZu dem von mir gewonnenen Ergebnis, da\u00df die Menge der an-organischen Phosphors\u00e4ure bei der W\u00e4rmestarre zunimmt, stehen die Angaben von Parnas und Wagner1) im Widerspruch, die auf Grund der Mitteilung Embdens\u00bb) \u00fcber die Bildung \u00e4quimolekularer Milchs\u00e4ure-und Phosphors\u00e4uremengen im Warmbl\u00fctermuskelpre\u00dfsaft die Phosphors\u00e4ure in ruhenden, t\u00e4tigen und w\u00e4rmestarren Froschmuskeln bestimmten. Sie fanden weder bei der T\u00e4tigkeit noch bei der W\u00e4rmestarre eine Zunahme der Phosphors\u00e4ure.\nWodurch diese Abweichung bedingt ist, ist einstweilen schwer zu beurteilen. Zum Teil ist sie wohl dadurch hervorgerufen, da\u00df Parnas und Wagner ihre W\u00e4rmestarreversuche nur am ganzen Schenkel Vornahmen, wo die Phosphors\u00e4urebildung durch W\u00e4rmestarrc merklich geringer als im Muskelbrei ist. Auch die von Parnas und Wagner und von mir angewandte Methode der Phosphors\u00e4urebestimmung war in einigen Punkten verschieden. Namentlich haben die eben genannten Autoren die Froschmuskeln nach ihrer Abt\u00f6tung durch Zerdr\u00fccken unter eiskaltem Alkohol kurze Zeit (etwa 1 Minute) mit siedendem Wasser behandelt, und den w\u00e4ssrigen Muskelextrakt, in dem schlie\u00dflich die Phosphors\u00e4urebestimmung vorgenommen wurde, auf dem Wasserbade eingedampft.\nOb dieses Erw\u00e4rmen schon zu einer Abspaltung anorganischer Phosphors\u00e4ure aus organischen Phosphorverbindungen f\u00fchrt, entzieht sich einstweilen der Beurteilung. Hier sei nur erw\u00e4hnt, da\u00df in einem aus Muskelpre\u00dfsaft vom Hunde gewonnenen, entquecksilberten und neutralisierten Schenckfiltrat durch Kochen w\u00e4hrend einer Mfnutc und Einengen der mit etwas Essigs\u00e4ure anges\u00e4uerten L\u00f6sung auf dem Wasserbade eine geringe aber deutliche Vermehrung der Phosphors\u00e4ure auftrat. Rechnet man die von Parnas und Wagner an frischen und die damit praktisch \u00fcbereinstimmenden Werte f\u00fcr anorganische Phosphors\u00e4ure an w\u00e4rmestarren Muskeln auf H3P04 um, so sieht man, da\u00df die niedrigste am frischen Muskel gewonnene Analysenzahl3) (1. c. S. 415, Tab. 14, Versuch 70) =0,354 > H8P04, die h\u00f6chste = 0,392\u00b0/o HsP04 ist. In meinen Versuchen an ruhenden, ohne vorheriges Zerhacken in der eingangs geschilderten Weise verarbeiteten Muskel schwankt der Gehalt an anorganischer H3P04 in 6 von 7 Versuchen nur zwischen 0,239 und 0,299 \u00b0/o. (Tab. I.) Nur der mehrfach erw\u00e4hnte Versuch 5, der einzige\n') 1. c.\n*) Embden, G. Verhandlgg. d. dtsch. Kongr. f. inn. Med., Wiesbaden, 1913.\n\u2022') Ob Parnas und Wagner, die nach einer Vorschrift von Macleod arbeiteten (Macleod, Z. f. physiol. Chem. Bd. 28, S. 538, 1899), die Molybdatf\u00e4llung der Phosphors\u00e4ure in der W\u00e4rme oder in der K\u00e4lte Vornahmen, geht aus ihren Angaben und aus denen Macleods nicht hervor. Es scheint fast, als ob wenigstens Macleod diese F\u00e4llung in der W\u00e4rme ausf\u00fchrte (I. c., S. 539).","page":77},{"file":"p0078.txt","language":"de","ocr_de":"78\nFritz Laquer,\nder ganzen Arbeit, in dem keine Zunahme der Phosphors\u00e4ure beobachtet werden konnte, zeigte frisch untersucht 0.358 \u00b0/o Phosphors\u00e4ure, was den niedrigeren von Parnas und Wagner ermittelten Werten etwa entspricht.\nDie nach vorangehender W\u00e4rmestarre von mir am ganzen Muskel gewonnenen Phosphors\u00e4urezahlen sind nicht h\u00f6her, sondern gr\u00f6\u00dftenteils deutlich niedriger, als die W\u00e4rmestarrewerte von Parnas und Wagner, wobei allerdings zu bemerken ist, da\u00df die genannten Autoren die Muskeln vorher abpr\u00e4parierten, also bis zu einem gewissen Grade mechanisch sch\u00e4digten.\nDie w\u00e4hrend des Sommers an Muskeln sofort nach der Zerkleinerung erhaltenen Phosphors\u00e4urewerte (Tab. II, Versuch 8\u201410) sind, wie bereits erw\u00e4hnt, merklich h\u00f6her, als die am nicht mechanisch gesch\u00e4digten Muskel. Der h\u00f6chste dieser Werte (Versuch 9) betr\u00e4gt 0,358 \u00b0/o. Der Phosphors\u00e4uregehalt des zerkleinerten Muskels nach einst\u00fcndiger W\u00e4rmestarre in physiologischer Kochsalzl\u00f6sung betr\u00e4gt im Juni wie im Oktober etwa 0,4 \u00b0/o (0,384 \u00b0/o in Versuch 21 bis 0,423% in Versuch 8); also auch der Phosphors\u00e4uregehalt nach W\u00e4rmestarre am zerkleinerten Muskel geht nicht oder nur wenig \u00fcber die von Parnas und Wagner an frischen Muskeln gefundenen Werte hinaus.\nDie Phosphors\u00e4urebildung bei der W\u00e4rmestarre m\u00f6chte ich auf Grund der vorstehenden Versuche f\u00fcr eine gesicherte Tatsache halten. Sie ist offenbar st\u00e4rker, wenn die W\u00e4rmestarre auf vorher zerhackte Muskeln einwirkt, als wenn man die morphologisch intakten Muskeln w\u00e4rmestarr werden l\u00e4\u00dft. Hingegen kann bei direkter faradischer Reizung der Muskulatur bis zur Ersch\u00f6pfung keinerlei Phosphors\u00e4urebildung erzielt werden.\nDie Phosphors\u00e4urebildung im w\u00e4rmestarren Muskel ist ein sehr rasch verlaufender Vorgang, der meist schon nach einer Stunde abgeschlossen ist.\nAn sich ist nat\u00fcrlich das Auftreten von Phosphors\u00e4ure neben Milchs\u00e4ure bei der W\u00e4rmestarre kein Beweis daf\u00fcr, da\u00df beide derselben Quelle entstammen. Im Zusammenhalt mit den Untersuchungen von Embden, Griesbach und Schmitz mu\u00df aber sehr an diese M\u00f6glichkeit gedacht werden.\nIn der Arbeit der eben erw\u00e4hnten Autoren wurde ausgef\u00fchrt, da\u00df das Lactacidogen in gewisser Weise als \u00dcbertr\u00e4gersubstanz betrachtet werden kann, in dem Sinne, da\u00df kleine Mengen von Phosphors\u00e4ure gro\u00dfe Mengen von Kohlen-","page":78},{"file":"p0079.txt","language":"de","ocr_de":"Bildung von Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure im Froschmuskel. I. 79\nhydrat unter intermedi\u00e4rer Bindung an das letztere in Milchs\u00e4ure \u00fcberf\u00fchren k\u00f6nnten. Ob bei dieser Umwandlung von Kohlenhydrat in Milchs\u00e4ure unter intermedi\u00e4rer Bildung kohlenhydratphosphors\u00e4ureartiger Verbindungen Phosphors\u00e4ure frei wird oder nicht, h\u00e4ngt davon ab, ob die Geschwindigkeit des \u00abdissimilatorischen\u00bb Zerfalls in Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure jene der \u00abassimilatorischen\u00bb Kohlenhydratphosphors\u00e4urebildung \u00fcbertrifft oder nicht.\nGerade mit dieser Vorstellung sind nun die Ergebnisse meiner Versuche sehr gut vereinbar. Am isolierten, t\u00e4tigen h roschschenkel kommt es trotz starker Mi.lchs\u00fcurebildung vielleicht deswegen nicht zur Phosphors\u00e4urebildung, weil hier am relativ intakten Muskel die synthetische Funktion der Kohlenhydratphosphors\u00e4urebildung noch sehr vollkommen erhalten ist.\nV ird die V \u00e4rmestarre am ganzen Muskel vorgenommen, so kommt es unter deutlich erkennbarer struktureller Sch\u00e4digung des Muskelgewebes zu einer Phosphors\u00e4urebildung von meist nicht sehr betr\u00e4chtlichem Umfang.\n\\\\ erden schon vor Einleitung der W\u00e4rmestarre schwerere Sch\u00e4digungen der Struktur durch Zerhacken des Muskels hervorgerufen, so wird die Phosphors\u00e4urebildung merklich st\u00e4rker.\nEs scheint also, als ob wirklich die Phosphors\u00e4urebildung durch W\u00e4rmestarre umso st\u00e4rker wird, je schwerer der Muskel gesch\u00e4digt und je mehr deswegen der Verlauf der assimilatorischen Funktionen verlangsamt ist.\nGanz eindeutig sind die Ergebnisse, die bez\u00fcglich der \u2022 Milchs\u00e4urebildung durch W\u00e4rmestrarre gewonnen wurden. Zusatz von Natriumbikarbonatl\u00f6sung zum Muskelbrei steigert den Umfang der Milchs\u00e4urebildung beim Erw\u00e4rmen auf 45\u00b0 immer sehr deutlich.\nDas Milchs\u00e4urebildungsmaximum kommt offenbar dadurch zustande, da\u00df bei einer gewissen S\u00e4uberung eine Selbsthemmung der Milchs\u00e4ureproduktion eintritt.\nNach den Versuchen von Fletcher und Hopkins ist das Milchs\u00e4uremaximum an Herbstfr\u00f6schen gr\u00f6\u00dfer als bei r r\u00fchjahrsfr\u00f6schen. Aus den vorstehenden Versuchen geht hervor, da\u00df auch der die Milchs\u00e4ure steigernde Einflu\u00df von","page":79},{"file":"p0080.txt","language":"de","ocr_de":"80\nFritz Laquer,\nTabelle 5. Protokollauszug\nVers. Nr.\tDatum\tBehandlung\tMus- kel- ge- wicht\tVolumen der Schenck- f\u00e4llung\tBe- nutztes Filtrat je\tGewo- genes Mg2P*07\tVer- brauchte n/io-Jod- l\u00fcsung\n\t\t\tg\tccm\tccm\tmg\tccm\n\t\tRuhe\t95\t!\t500\t140\t77,9\t0,95\n\t\tT\u00e4tigkeit\t89\t400\t110\t70,7\t7,7\n1\t16./1V. 13\tW\u00e4rmestarre\t81\t500\t140\t89,1\t21,15\n\t\tRuhe\t97\t500\t130\t69,8\t\u2014\n\t\tT\u00e4tigkeit\t100\t500\t140\t76,8\t12,0\n2\t22. u. 26,/IV. 13\tW\u00e4rmestarre\t93\t500\t130\t84,1\t19,9\n\t-\tRuhe\t95\t500\t200\t110,2\t4,0\n\t\tT\u00e4tigkeit\t81\t500\t200\t102,0\t11,45\n3\t3./VI. 14\tW\u00e4rmestarre\t50\t500\t200\t87,8\t12,75\n\t\tRuhe\t52\t600\t250\t62,3\t1.3\n4\t30. u. 31./I. 13\tW\u00e4rmestarre\t42 7*\t400\t160\t57,0\t20,6\n\t\tRuhe\t59\t400\t160\t95,9\t1.8\n\u00f6\t24./II. 13\tW\u00e4rmestarre\t49\t400\t160\t77,7\t22.1\n\t\tRuhe\t50\t400\t150\t63,8\t\t\n6\t1./IV. 13\tW\u00e4rmestarre\t61\t400\t150\t83.2\t\u2014\n\t\tRuhe\t49\t400\t160\t53,2\t\u2014\n7\t4./IV. 13\tW\u00e4rmestarre\t47\t400\t160\t61,0\t\u2014\n\t\tSofort\t50\t500\t200\t65,3\t4.1\n\t\t1 Std. W\u00e4rmestarre in Kochsalz i\t50\t500\t200\t96,2\t18,8\n\t\t2 Std. W\u00e4rmestarre in Kochsalz\t50\t500\t200\t97,2\t19.8\n'\t\t1 Std. W\u00e4rmestarre in Ricarbonat\t50\t500\t200\t103,6\t28,9\n8\t20./YI. 13\t2 Std. W\u00e4rmestarre in Bicarbonat\t50\t500\t200\t105,8\t29,4\n\t\tSofort\t50\t500\t200\t81,3\t5.2\n\t\t1 Std. W\u00e4rmestarre in Kochsalz\t50\t550\t230\t98,5\t19,7\n\t\t2 Std. W\u00e4rmestarre in Kochsalz i\t50\t500\t200\t95.4\t18.3","page":80},{"file":"p0081.txt","language":"de","ocr_de":"Bildung von Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure im Froschmuskel. I. 81\nTabelle 5. Protokollauszug (Fortsetzung).\n\t\t\tMus-\tVolumen\tBe-\tGewo-\tVer-\nVers.\t\t\tkel-\tder\tnutztes\tgenes\tbrauchte\nNr.\tDatum\tBehandlung\tge-\tSchenck-\tFiltrat\t\t\"/\u2018\u2022-Jod-\n\t\t\twicht\tF\u00e4llung\tje\tMg,P,0.\tl\u00fcsung\n\t\t\tg\tg\tccm\tmg\tccm\n9\t27./VI. 13\t2 Std. W\u00e4rmestarre\t50\t500\t200\t98,3\t27.4\n\t\tin Bicarbonat\t\t\t\t\t\n\t\tSofort\t50\t300\t120\t77,0\t3,4\n\t\t1 Std. W\u00e4rmestarre in Kochsalz\t50\t500\t200\t95,5\t18,2\n\t\t2 Std. W\u00e4rmestarre\t50\t500\t200\t95.9\t16,4\n\t\tin Kochsalz\t\t\t\t\t\n\t\t1 Std. W\u00e4rmestarre\t50\t500\t200\t99,1\t27,0\n\t\tin Bicarbonat\t\t\t\t\t\n10\t1 /VII. 13\t2 Std. W\u00e4rmestarre\t50\t500\t200\t97,3\t25,1\n\t\tin Bicarbonat\t\t\t\t\t\n\t\t1 Std. W\u00e4rmestarre\t50\t400\t150\t\u2022\t14,0\n\t\tin Kochsalz\t\t\t\t\t\n11\t29./IV. 13\t1 Std. W\u00e4rmestarre\t50\t400\t160\t\t28,3\n\t\tin 2 \u00b0/o Bicarbonat 1 Std. W\u00e4rmestarre\t50.\t500\t\t\t\n\t\t\t\t\t200\t\t13,8\n\t\tin Kochsalz\t\t\t\t\t\n12\t6./V. 13\t1 Std. W\u00e4rmestarre in l\u00b0/o Bicarbonat\t50\t500\t200\t\u00ab\t23,0\n\t\t1 Std. W\u00e4rmestarre\t50\t500\t200\t\t14,7\n\t\tin Kochsalz\t\t\t\t\t\n\t\t1 Std. W\u00e4rmestarre in l\u00b0/o Bicarbonat\t50\t500\t200\t\u2014\t20,9\n13\t14./V. 13\t1 Std. W\u00e4rmestarre\t50\t400\t160\t\t24,4\n\t\tin 2\u00b0/o Bicarbonat\t\t\t\t\t\n\t\t1 Std. W\u00e4rmestarre\t50\t500\t200\t\t12,9\n\t\tin Kochsalz\t\t\t\t\t\n\t\t1 Std. WT\u00e4rmestarre in 1 \u00b0/o Bicarbonat\ti>0\t500\t200\t\u2014\t23,5\n14\t20./V. 13\t1 Std. W\u00e4rmestarre in 2\u00b0/o Bicarbonat\t50\t500\t200\t\u2014\t24,3\n\t\t1 Std. W\u00e4rmestarre\t50\t500\t200\t\t13,1\n\t\tin Kochsalz\t\t\t\t\u2022\t\n15\t27./V. 13\t1 Std. W\u00e4rmestarre in 2\u00b0/o Bicarbonat\t50\t500\t200\t\u2014\t22,3\nHoppe-Seyler\u2019s Zeitschrift f. physiol. Chemie. XCIII.\t6","page":81},{"file":"p0082.txt","language":"de","ocr_de":"82\nFritz Laquer,\nTabelle 5. Protokollauszug (Fortsetzung).\nVers. Nr.\tDatum\tBehandlung\tMus- kcl- ge- wicht g\tVolumen der Schenck- f\u00e4llung ccm\tBe- nutztes Filtrat je ccm\tGewo- genes Mg\u00bbP*07 mg\tVer- brauchte n/io-Jod- l\u00f6sung ccm\n\t\t2 Std. W\u00e4rmestarre in Kochsalz\t50\t500\t200\t\u2014\t15,4\n10\t7./VI. 13\t2 Std. W\u00e4rmestarre in 2\u00b0'o Bicarbonat\t50\t500\t200\t\u2014\t23,3\n\t\t1 Std. W\u00e4rmestarre in Kochsalz\t50\t500\t200\t\u2014\t12,75\n17\t\u00bb./VI. 14\t1 Std. W\u00e4rmestarre in 2 \u00b0/o Bicarbonat\t50\t500\t200\t\u2014\t19,75\n\t\tSofort\t25\t150\t110\t\u2014-\t5,1\n\t\tW\u00e4rmestarre in Kochsalz\t25\t225\t180\t\u2014\t15,0\n18\t8. IX. 13\tW\u00e4rmestarre in Bicarbonat\t25\t225\t190\t\u2014\t30,9\n\t\tSofort\t50\t500\t200\t50,0\t9 7\n\t\tW\u00e4rmestarre in Kochsalz\t50\t500\t200\t90,8\t20,05\n19\t10. X. 13\tW\u00e4rmestarre in Bicarbonat\t50\t500\t200\t84,6\t33,0\n\t\tSofort\t50\t500\t200\t52,0\t3,0\n\t\tW\u00e4rmestarre in Kochsalz\t50\t500\t200\t87,4\t17,2\n20\t17./X. 13\tW\u00e4rmestarre in Bicarbonat\t50\t520\t200\t72,7\t34,3\n\t\tSofort\t50\t500\t200\t52,4\t2,9\n\t\u25a0 '\tW\u00e4rmestarrc in Kochsalz\t50\t500\t200\t87,2\t17,8\n21\t24./X. 13\tW\u00e4rmestarre in Bicarbonat\t50\t500\t200\t68,7\t\u2022io,2","page":82},{"file":"p0083.txt","language":"de","ocr_de":"Bildung von Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure im Froschmuskel. I. 83\nAlkali am ausgesprochensten im Herbst ist, wo der Glykogenvorrat der Froschmuskulatur am gr\u00f6\u00dften ist. Es konnte auch l'estgestellt werden, da\u00df mit der Mehrbildung von Milchs\u00e4ure durch Bicarbonatzusatz ein Mehr Verlust von Glykogen verbunden ist. Wenn sich hier zwischen Milchs\u00e4urebildung und Glykogenverlust keine streng gesetzm\u00e4\u00dfigen Beziehungen ergeben, so liegt das wohl in erster Linie daran, da\u00df der Glykogengehalt kein zuverl\u00e4ssiger Ma\u00dfstab f\u00fcr den Gesamtkohlenhydratbestand des Muskels ist. (Siehe hier\u00fcber namentlich Parnas und Wagner 1. c.)\nIm ganzen sind die Versuche der vorliegenden Arbeit jedenfalls mit der Vorstellung vereinbar, da\u00df auch im quergestreiften Muskel des Frosches der Abbau der Kohlenhydrate unter intermedi\u00e4rer Bindung an Phosphors\u00e4ure erfolgt. Streng beweisend sind meine Versuche in dieser Richtung nicht.\nGanz sicher lie\u00dfe sich dieser Beweis wohl nur durch die Isolierung einer lactacidogenartigen Substanz aus den Froschmuskeln erbringen.","page":83}],"identifier":"lit20531","issued":"1914-15","language":"de","pages":"60-83","startpages":"60","title":"\u00dcber die Bildung von Milchs\u00e4ure und Phosphors\u00e4ure im Froschmuskel, I. Mitteilung","type":"Journal Article","volume":"93"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T14:49:14.772013+00:00"}