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{"created":"2022-01-31T14:41:13.126222+00:00","id":"lit20679","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie","contributors":[{"name":"Hirschberg, Else","role":"author"},{"name":"Hans Winterstein","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie 100: 185-202","fulltext":[{"file":"p0185.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Zuckerstoffwechsel der nerv\u00f6sen Zentralorgane.\nVon\nElse Hirschberg und Hans Winterstein.\n(Aus dem physiologischen Institut der Universit\u00e4t Rostock.) (Der Redaktion zugegangen ara \u00e9. Juli 1917.)\nI. Versuche am isolierten Froschr\u00fcckenmark.\nDas Bestehen eines intensiven respiratorischen Gaswechels, \u00fcber den wir durch eine Reihe haupts\u00e4chlich aus dem hiesigen Institute hervorgegangener Arbeiten einigerma\u00dfen orientiert sind, und die Tatsache einer S\u00e4urebildung bei unzureichender Sauerstoffversorgung ist das einzige, was wir bisher \u00fcber den Stoffwechsel der nerv\u00f6sen Zentralorgane wissen. Ein Versuch, unsere Kenntnisse hier\u00fcber an h\u00f6heren Tieren und unter den normalen Bedingungen der Blutversorgung zu erweitern, begegnet aus naheliegenden Gr\u00fcnden vorl\u00e4ufig wohl un\u00fcberwindlichen Schwierigkeiten; das isolierte Froschr\u00fcckenmark, dessen \u00dcberlebensbedingungen uns durch zahlreiche Untersuchungen gen\u00fcgend bekannt sind, bleibt zun\u00e4chst das einzige Objekt, das eine weitere Verfolgung dieser von verschiedenen Gesichtspunkten aus sicher sehr bedeutungsvollen Probleme erm\u00f6glicht. Die neueren analytischen Methoden sind zum Teil ausreichend genau, um trotz der Kleinheit des Organs eine Inangriffnahme anderweitiger Stoffwechselversuche nicht aussichtsloserscheinen zu lassen. Und so soll in der folgenden Mitteilung zun\u00e4chst die Frage untersucht werden, ob und in welchem Umfange unter verschiedenen Bedingungen das isolierte Froschr\u00fcckenmark Traubenzucker in der umgebenden L\u00f6sung umzusetzen vermag.\nMethodik. Die Versuche wurden in der Weise angestellt, da\u00df 2 oder 3 isolierte Froschr\u00fcckenmarke f\u00fcr l\u00e4ngere","page":185},{"file":"p0186.txt","language":"de","ocr_de":"186\nElse Hirschberg und Hans Winterstein,\nZeit in eine kontinuierlich von Sauerstoff durchstr\u00f6mte Kochsalzl\u00f6sung eingelegt wurden, die etwas Traubenzucker enthielt. Am Ende des Versuches wurde in Proben der Zuckergehalt sowohl der L\u00f6sung, in der das Organ verweilt hatte, wie der (gleichfalls mit Sauerstoff ges\u00e4ttigten) urspr\u00fcnglichen L\u00f6sung nach der Bertrandschen Methode1) bestimmt, unter Verwendung von n/ioo-KMn04 zur Titration. Aus der Differenz des Zuckergehaltes beider L\u00f6sungen ergab sich der Zuckerverbrauch, der auf 1 g Substanz und 24 Stunden umgerechnet wurde. Bei den (in weitaus den meisten Versuchen ausgef\u00fchrten) Doppelbestimmungen der gleichen L\u00f6sung ergab sich als gr\u00f6\u00dfte Differenz 0,05 ccm KMn04. Da die ganze Differenz bei den Stoffwechselversuchen meist nur wenige Zehntel Kubikzentimeter ausmachte, so waren die absoluten Werte des Zuckerverbrauches allerdings einem betr\u00e4chtlichen Fehler ausgesetzt, der unter Umst\u00e4nden 20 und mehr Prozent betragen konnte; die ausgezeichnete \u00dcbereinstimmung der Versuche untereinander aber beweist, da\u00df die auf die Beeinflussung des Zuckerumsatzes durch die verschiedenen Faktoren gezogenen Schlu\u00dffolgerungen als absolut zuverl\u00e4ssig betrachtet werden k\u00f6nnen.\nEinflu\u00df der Gef\u00e4\u00dfhaut. Es zeigte sich, da\u00df das in der gew\u00f6hnlichen Weise2) pr\u00e4parierte, von seiner Gef\u00e4\u00dfhaut (Pia mater -f- Arachnoidea) umh\u00fcllte R\u00fcckenmark innerhalb 24 Stunden eine zwar deutliche, aber doch nur sehr geringe Glykolyse aufweist. Nun wissen wir durch die Untersuchungen Ungers,3) da\u00df zwar die Gewebselemente des R\u00fcckenmarks selbst f\u00fcr die verschiedensten Stoffe frei durchg\u00e4ngig zu sein scheinen, da\u00df aber die Gef\u00e4\u00dfhaut merkw\u00fcrdigerweise die Eigenschaften einer semipermeablen Membran besitzt, die man auf Grund der Untersuchungen am Froschmuskel als eine all-\n') Vgl. Abderhaldens Handb. d. biochem. Arbeitsmethoden Bd. 2, S. 181.\n*) Vgl. H. Winterstein, \u00dcber den Mechanismus der Gewebsatmung. Zeitschr. f. allg. Physiol., Bd. 6, S. 315 (1907).\n\u2019) R. Unger, Untersuchungen \u00fcber den Einflu\u00df von anorganischen L\u00f6sungen auf die Oxydationsprozesse usw. Biochem. Zeitschr., Bd. 61, S. 103 (1914). \u2014 \u00dcber physikalisch-chemische Eigenschaften des isolierten Froschr\u00fcckenmarks und seiner Gef\u00e4\u00dfhaut. Ebenda, Bd. 80, S. 364 (1917).","page":186},{"file":"p0187.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den ZuckerstofTwechsel der nerv\u00f6sen Zentralorgane. 187\ngemeine Eigenschaft aller Zellen aufzufassen geneigt war. Dies legte den Gedanken nahe, da\u00df das R\u00fcckenmark unter den gegebenen Bedingungen aus rein \u00e4u\u00dferen Gr\u00fcnden nur wenig Zucker umzusetzen vermag, weil dieser an den von der Gef\u00e4\u00dfhaut umh\u00fcllten Teilen nicht oder nur in sehr geringem Ma\u00dfe eindringen kann und daher im wesentlichen blo\u00df den freiliegenden Partien der Rautengrube und des Querschnittes durch das Kopfmark ausreichend zug\u00e4nglich ist. Das Experiment best\u00e4tigte diese Vermutung in vollstem Umfange: Wurden n\u00e4mlich zu den Versuchen R\u00fcckenmarke verwendet, bei denen die Gef\u00e4\u00dfhaut abgezogen worden war, so stieg der Zuckerverbrauch auf das Mehrfache. So betrug er bei Zimmertemperatur in zwei Versuchen mit zwei bezw. drei R\u00fcckenmarken -j- Gef\u00e4\u00dfhaut innerhalb der ersten 24 Stunden 1,2 mg pro 1 g Substanz, w\u00e4hrend er in einer Reihe von Versuchen mit piafreien R\u00fcckenmarken unter sonst gleichen Bedingungen 3,6\u20144,5 mg betrug. Noch deutlicher tritt der Einflu\u00df der Gef\u00e4\u00dfhaut zutage, wenn man an einunddenselben Pr\u00e4paraten den Zuckerverbrauch vor und nach Entfernung der Pia untersucht. Hierzu ist es aber zun\u00e4chst erforderlich, den Einflu\u00df kennen zu lernen, den die Versuchsdauer auf die Gr\u00f6\u00dfe der Glykolyse aus\u00fcbt.\nWie von vornherein zu erwarten war, sinkt der Zuckerverbrauch mit der Versuchsdauer allm\u00e4hlich ab: Zwei (pialose) R\u00fcckenmarke, die innerhalb der ersten 24 Stunden einen Zuckerverbrauch von 4,5 mg pro 1 g Substanz aufgewiesen hatten, verbrauchten am 2. Tage nurmehr 2,0 mg, und am 3. Tage fiel der Zuckerverbrauch in die Fehlergrenzen der Methodik. Ein gro\u00dfes Froschr\u00fcckenmark verbrauchte am 1. Tage 4 mg, am 2. Tage 2,4 mg pro 1 g Substanz. Der Versuchsdauer nach h\u00e4tten mithin auch die urspr\u00fcnglich in ihrer Gef\u00e4\u00dfhaut untersuchten Pr\u00e4parate nach Entfernung derselben eine Verminderung der Glykolyse zeigen m\u00fcssen. In Wirklichkeit aber war gerade das Umgekehrte der Fall. Die drei R\u00fcckenmarke, die innerhalb der ersten 24 Stunden in ihrer Piah\u00fclle nur 1,2 mg pro 1 g umgesetzt hatten (s. o.), verbrauchten nach Entfernung derselben am 2. Tage 3,3 mg, und in ganz der","page":187},{"file":"p0188.txt","language":"de","ocr_de":"188\nElse Hirschberg und Hans Winterstein,\ngleichen Weise betrug der Zuckerverbrauch von 2 anderen R\u00fcckenmarken in ihrer Gef\u00e4\u00dfhaut am 1. Tage 1,2 mg, am 2. Tage nach Entfernung derselben 3,1 mg pro 1 g Substanz; am 3. Tage war auch hier der Zuckerverbrauch so weit gesunken, da\u00df er nicht mehr mit Sicherheit nachgewiesen werden konnte.\nDie Feststellung des Einflusses, den die Gef\u00e4\u00dfhaut auf die Gr\u00f6\u00dfe der Glykolyse aus\u00fcbt, stellt einen neuen \u00fcberzeugenden Beweis f\u00fcr die Richtigkeit der Ergebnisse dar, zu denen Unger (a. a. 0.) auf verschiedenen Wegen bez\u00fcglich der eigenartigen physikalisch-chemischen Eigenschaften dieses Gebildes gelangt ist. Der Umstand, da\u00df die zun\u00e4chst in ihrer Piaum-h\u00fcllung untersuchten R\u00fcckenmarke nach Entfernung der Pia am 2. Tage einen gr\u00f6\u00dferen Zuckerverbrauch aufwiesen als die von vornherein der Pia beraubten (3,3 bezw. 3,1 mg gegen\u00fcber 2,4 bezw. 2,0), d\u00fcrfte seine Erkl\u00e4rung darin finden, da\u00df die von Unger beschriebene Quellung des pialosen R\u00fcckenmarks in isotonischen L\u00f6sungen den Zuckerumsatz beeintr\u00e4chtigt.\nDiese Quellung verdient auch noch in anderer Hinsicht Ber\u00fccksichtigung : Zu. jedem Versuch wurden im allgemeinen 2 oder 3 R\u00fcckenmarke verwendet, deren Pr\u00e4paration 30\u201440 Minuten Zeit erforderte. Die zuerst entnommenen Organe wurden anf\u00e4nglich bis zu der nach Beendigung der ganzen Pr\u00e4paration erfolgenden W\u00e4gung in physiologischer Kochsalzl\u00f6sung aufbewahrt. Es zeigte sich, da\u00df scKorTjw\u00e4hrend dieser Zeit eine deutliche Wasseraufnahme stattfindet, soda\u00df sichein zu gro\u00dfes Gewicht und bei der Umrechnung des Zuckerverbrauches auf die Gewichtseinheit daher ein etwas zu geringer Wert ergibt. In den sp\u00e4teren Versuchen wurde diese Fehlerquelle durch Aufbewahren der R\u00fcckenmarke in einer feuchten Kammer vermieden, in der auch die W\u00e4gung erfolgte. Auf dieses vor Beginn des Versuches ermittelte Anfangswicht wurden alle Daten bezogen.\nMethodik des Abpr\u00e4parierens der Gef\u00e4\u00dfhaut. Nachdem einmal der hindernde Einflu\u00df der Gef\u00e4\u00dfhaut auf die Zuckerversorgung festgestellt war, wurden alle folgenden Versuche an pialosen R\u00fcckenmarken ausgef\u00fchrt. Dies hat freilich au\u00dfer der schon erw\u00e4hnten Quellung den Nachteil, da\u00df die Entternung der Gef\u00e4\u00dfhaut nicht ohne erhebliche Sch\u00e4digung des Organs zu bewerkstelligen ist, \u00fcber deren Gr\u00f6\u00dfe kein Aufschlu\u00df auf funktionellem Wege gewonnen werden kann, da mit der Gef\u00e4\u00dfhaut auch alle Nervenwurzeln entfernt werden, soda\u00df","page":188},{"file":"p0189.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Zuckerstoflfwechsel der nerv\u00f6sen Zentralorgane. 189\neine Untersuchung der Erregbarkeit nicht m\u00f6glich ist. Immerhin werden die folgenden Versuche zeigen, da\u00df diese Sch\u00e4digung keine derartige ist, da\u00df die die Funktion beein\u00dfussenden Faktoren ihre W irkung auf die Zuckerzersetzung verlieren w\u00fcrden. Die zuerst von Unger (a. a. 0.) ausgef\u00fchrte Operation des Abziehens der Pia erfordert gewisse \u00dcbung, wenn sie einigerma\u00dfen schonend erfolgen soll. Sucht man an dem in der gew\u00f6hnlichen W eise freigelegten R\u00fcckenmark die Ge-f\u00e4\u00dfhaut zu entfernen, so geht dies meist nicht ohne stellenweise Zerrei\u00dfungen der wei\u00dfen Substanz ab, da die Pinzetten keinen geeigneten Halt finden. Am besten hat sich schlie\u00dflich das folgende Verfahren bew\u00e4hrt:\nDer Schnitt zur Dekapitation des Frosches wird etwas h\u00f6her als gew\u00f6hnlich gef\u00fchrt, soda\u00df er nicht an den oberen Rand des Kopfmarkes f\u00e4llt, sondern noch einen Teil des Mittelhirns mit ihm in Verbindung l\u00e4\u00dft. Dann wird das R\u00fcckenmark durch Abtragung der Wirbelb'ogcn von der dorsalen Seite freigelegt, der das Mittelhirn \u00fcberdeckende hinterste Abschnitt der Sch\u00e4delkapsel aber noch nicht entfernt, damit das R\u00fcckenmark an seinem obersten Ende festgehalten wird. Hierauf wird der unterste Teil desselben nach Entfernung der Dura mater mit einer Pinzette gefa\u00dft und die Cauda equina herausgezogen, die nun als Handhabe f\u00fcr die weitere Pr\u00e4paration dient. Das an ihr leicht in die H\u00f6he gehaltene R\u00fcckenmark wird durch von unten nach oben fortschreitende Durch-schneidung aller Nervenwurzeln jetzt auch von der ventralen Seite freigelegt, soda\u00df es nurmehr mit dem Mittelhirnabschnitt am K\u00f6rper festhaftet. Jetzt wird mit einer ganz feinen Pinzette die Gef\u00e4\u00dfhaut entfernt, indem die am weitesten nach unten gelegenen Nervenwurzeln gefa\u00dft und m der Richlung nach dem Kopfende gezogen werden, wobei meist umfangreiche Abschnitte der Pia in einem Zuge sich losl\u00f6sen: Nach Entfernung der Hauptteile werden die noch zur\u00fcckgebliebenen kleineren St\u00fccke sehr vorsichtig gefa\u00dft und nach der einen oder anderen Richtung abgezogen, bis das R\u00fcckenmark in seiner ganzen Ausdehnung rein wei\u00df erscheint. Erst dann wird der noch stehen gebliebene Teil der Sch\u00e4dcl-kapsel mit der Knochenzange abgetragen, das R\u00fcckenmark ganz herausgel\u00f6st und die am Kopfende noch anhaftenden Teile der Gef\u00e4\u00dfhaut ebenso wie die Mittelhirnresle entfernt.\nEinflu\u00df der Temperatur. Zu der ersten.Reihe von Versuchen wurde 0,7\u00b0/oige NaCl-L\u00f6sung verwendet, die 0,2 \u00b0/o Traubenzucker enthielt. Wie schon oben erw\u00e4hnt, sinkt in einer solchen der Zuckerverbrauch am zweiten Tage auf etwa die H\u00e4lfte ab und ist am dritten so weit reduziert, da\u00df er","page":189},{"file":"p0190.txt","language":"de","ocr_de":"190\nElse Hirschberg und Hans Winterstein,\nnicht mehr mit Sicherheit festgestellt werden kann, eine Beobachtung, die wohl mit der Tatsache in Einklang steht, da\u00df auch die Erregbarkeit des isolierten Froschr\u00fcckenmarks bei Zimmertemperatur nach l\u00e4ngstens 48 Stunden erloschen zu sein pflegt (vgl. Winterstein, a. a. 0.). Dieses Absinken der Glykolyse mit der Versuchsdauer, sowie die Feststellung, da\u00df die nach Entfernung der R\u00fcckenmarke zur\u00fcckbleibende L\u00f6sung keine Zuckerzersetzung mehr zeigt, beweisen klar, da\u00df ein Mitwirken irgendwelcher bakterieller T\u00e4tigkeit keine Rolle spielen kann.\nAu\u00dfer der Versuchsdauer ist weiter von Einflu\u00df die Temperatur. Wie zu erwarten, steigt der Zuckerverbrauch mit Erh\u00f6hung der Temperatur, doch scheint der Temperaturkoeffizient nicht sehr gro\u00df zu sein. W\u00e4hrend der Zuckerverbrauch in 5 Versuchen bei gew\u00f6hnlicher Temperatur (13\u201418\u00b0; innerhalb dieser Grenzen f\u00e4llt der Einflu\u00df der Temperatur in die individuellen Schwankungen) 3,6\u20144,5, im Mittel 4,0 mg pro 1 g Substanz und 24 Stunden betrug, verbrauchten zwei bei 4\u20146\u00b0 gehaltene R\u00fcckenmarke nur 2,9, zwei bei 24\u00b0 gehaltene dagegen 6,3 mg in L\u00f6sungen von gleichem Zuckergehalt.\nEinflu\u00df der Sauerstoffzufuhr. Um den Einflu\u00df der Sauerstoffzufuhr festzustellen, wurde in einem Versuche durch die drei R\u00fcckenmarke enthaltende L\u00f6sung statt Sauerstoff w\u00e4hrend 8 Stunden Stickstoff (der einen ganz geringen Prozentsatz Sauerstoff enthielt) durchgeleitet. Der Zuckerverbrauch (bezogen auf 1 g und 24 Stunden) betrug nur 2,7 mg, zeigte aber auch bei nachfolgender Sauerstoffzufuhr w\u00e4hrend 16 Stunden keine Steigerung mehr (2,2 mg pro 1 g u. 24 Stunden), wiederum in Einklang mit der Tatsache, da\u00df auch die Erregbarkeit nach Erstickung nur wiederkehrt, wenn die Sauerstoffzufuhr rechtzeitig (nach etwa 2 Stunden) wiederhergestellt wird. F\u00fcr den Zuckerverbrauch konnte ein derartiger Erholungsversuch nicht angestellt werden, weil die in 2 Stunden zersetzte Menge zu gering ist, um gemessen werden zu k\u00f6nnen.\nEinflu\u00df der Narkose. Eine gr\u00f6\u00dfere Zahl von Experimenten wurde der Untersuchung solcher Faktoren gewidmet,","page":190},{"file":"p0191.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den ZuckerstofTwechsel der nerv\u00f6sen Zentralorgane. 191\nwelche die Erregbarkeit der Nervenzentren beeinflussen, um auf diese Weise mit Sicherheit feststellen zu k\u00f6nnen, da\u00df es sich beim Zuckerverbrauch des \u00fcberlebenden R\u00fcckenmarks um einen mit den funktionellen Lebensvorg\u00e4ngen auf das engste verkn\u00fcpften Proze\u00df handelt. Solche Faktoren sind die Narkose einerseits und die Reizung anderseits.\nAls Narkotika dienten \u00c4thylurethan und \u00c4thylalkohol, deren Wirkung auf die Erregbarkeit und den Sauerstoffverbrauch des isolierten Froschr\u00fcckenmarks von fr\u00fcheren Versuchen *) her genau bekannt war. Zur sicheren Feststellung ihres Einflusses wurde der Zuckerverbrauch an denselben Pr\u00e4paraten erst in Narkose und dann unter normalen Bedingungen untersucht. Zur Urethannarkose diente 0,70/oige NaCl-L\u00f6sung, die au\u00dfer dem gew\u00f6hnlichen Zuckergehalt noch einen solchen von 1 \\ ol.-Proz. Urethan aufwies, ln zwei Versuchen wurden je zwei R\u00fcckenmarke erst 24 Stunden lang in dieser L\u00f6sung belassen und dann in die gew\u00f6hnliche L\u00f6sung \u00fcbergef\u00fchrt. Der Zucker verbrauch betrug in Narkose 1,7 bezw. 1,5 mg pro 1 g und w\u00e4hrend der darauffolgenden 24 Stunden unter normalen Bedingungen 2,8 bezw. 2,5 mg. Die Glykolyse war also trotz der langen Versuchsdauer nach der Narkose immer noch bedeutend h\u00f6her als w\u00e4hrend der Narkose, in der sie unter Zugrundelegung des normalen Mittelwertes von 4 mg eine Verminderung um rund 60\u00b0/o erfahren hatte. Noch st\u00e4rker war die Herabsetzung unter dem Einflu\u00df des Alkohols in der die Erregbarkeit aufhebenden Konzentration von 4 Vol.-Proz. Da der Alkohol viel sch\u00e4dlicher wirkt, wurden die Versuche nicht \u00fcber so lange Zeit ausgedehnt, sondern in .einem Versuche drei R\u00fcckenmarke erst 8 Stunden in der Alkoholl\u00f6sung und dann 16 Stunden unter gew\u00f6hnlichen Bedingungen, in einem zweiten Versuche zwei R\u00fcckenmarke erst 16 Stunden in der Alkoholl\u00f6sung und dann 8 Stunden in normaler L\u00f6sung untersucht. Im ersteren Falle sank der Zuckerverbrauch in den 8 Stunden unter die Grenze der Feststellbarkeit, im zweiten auf */3 mg in den 16 Stunden (oder 1 mg in 24 Stunden); die\n\u2018) H. Winter stein, Beitr\u00e4ge zur Kenntnis der Narkose. II. Mitteilung. Biochem. Zeitschr.. Bd. 61, S. 81 (1914).","page":191},{"file":"p0192.txt","language":"de","ocr_de":"192\nElse Hirschberg und Hans Winterstein,\nin der darauffolgenden Erholung beobachteten Werte betrugen 2,5 bezw. 2,6 mg pro 1 g und 24 Stunden. \u2014 Es ist bemerkenswert, da\u00df das Urethan, das nach fr\u00fcheren Erfahrungen (a. a. 0.) in der verwendeten Konzentration blo\u00df die sensiblen und nicht die motorischen Mechanismen l\u00e4hmt, den Zuckerverbrauch nicht so stark herabsetzt, wie 4\u00b0/oiger Alkohol, der die Funktionen beider aufhebt. W\u00e4hrend so eine v\u00f6llige \u00dcbereinstimmung in der Beeinflussung von Zuckerumsatz und Erregbarkeit besteht, gilt dies nicht in gleichem Ma\u00dfe f\u00fcr die Beeinllussung des Sauerstoffverbrauches, der unter der Einwirkung des Alkohols in der eben narkotischen Konzentration keine Herabsetzung, sondern sogar eine leichte Steigerung erf\u00e4hrt (vgl. Winterstein, a. a. 0.). Wir werden auf die Bedeutung dieser Erscheinung noch zur\u00fcckkommen.\nEinflu\u00df der Reizung. \u00dcberzeugender noch als die Narkoseversuche demonstrieren die Reizversuche den innigen Zusammenhang zwischen Zuckerverbrauch und Nervenfunktion. Die beiden ersten Versuche wurden in der Weise angestellt, da\u00df in die gesamte Versuchszeit von 22 bezw. %4 Stunden eine 51/2\u20146st\u00fcndige Reizungsperiode eingeschaltet wurde, w\u00e4hrend welcher durch die je zwei R\u00fcckenmarke enthaltende L\u00f6sung die Einzelschl\u00e4ge eines Induktionsapparates hindurchgeleitet wurden, dessen prim\u00e4rer Kreis durch eine Kontaktuhr 144 mal in der Minute unterbrochen wurde. Das Ergebnis war ein Zuckerverbrauch von 6,0 bezw. 5,3 mg pro 1 g und 24 Stunden, also eine bedeutende Steigerung gegen\u00fcber dem normalen Mittelwerte von 4,0 und auch gegen\u00fcber dem h\u00f6chsten unter den gleichen Bedingungen beobachteten Ruhewerle von 4,5 mg.\nViel drastischer aber gestalteten sich die folgenden Versuche, in denen der Zuckerverbrauch w\u00e4hrend der Ruhe- und w\u00e4hrend der Reizungsperiode gesondert an denselben Pr\u00e4paraten' untersucht wurde, und zwar so, da\u00df immer die Ruheperiode vorausging, soda\u00df die Versuchsdauer an sich nur eine Verminderung und nicht eine Steigerung des Zuckerumsatzes bewirken konnte. Zwei R\u00fcckenmarke von 140 mg Gewicht, die w\u00e4hrend einer 15 st\u00e4ndigen Ruheperiode 0,37 mg Zucker verbraucht hatten, verbrauchten in einer darauffolgenden 9st\u00fcn-","page":192},{"file":"p0193.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Zuckerstoffwechsel der nerv\u00f6sen Zentralofgane. 193\ndigen Versuchszeit, innerhalb deren sie 5 Stunden hindurch mit 4-* kurzen tetanisierenden Reizen in der Minute gereizt wurden-, 0,50 mg, d. i. im ersteren Falle 4,2, im zweiten 9,6 mg pro 1 g und 24 Stunden, oder eine Steigerung des Zuckerverbrauches um rund 130 \u00b0/o, ohne Ber\u00fccksichtigung der durch die Versuchsdauer an sich etwa herbeigef\u00fchrten Abnahme der Glykolyse. In der gleichen Weise verbrauchten zwei R\u00fcckenm\u00e4rke von 197 mg Gewicht in 16 st\u00e4ndiger Ruheperiode 0,47, in der darauffolgenden Hst\u00fcndigen Reizungsperiode (35 kurzdauernde tetanisierende Reize pro Minute) 0,61 mg oder auf 1 g und 24 Stunden berechnet 3,6 mg in der Ruhe und 9,2 mg w\u00e4hrend der Reizung, mithin eine Steigerung von \u00fcber 155 \u00b0/o. Das gleiche Verhalten war in einem dritten mit 0,5 \u00b0/o iger Zuckerl\u00f6sung angestellten Versuche zu beobachten, in welchem der Zuckerverbrauch dreier 270 mg schwerer R\u00fcckenmarke w\u00e4hrend des 8 st\u00e4ndigen Reizungsversuches mit 0,99 mg den in der vorangehenden 16 st\u00e4ndigen Ruheperiode festgestellten von 0,87 um 130 \u00b0/o \u00fcbertraf, indem er von 4,8 auf 11,0 mg pro 1 g und 24 Stunden anstieg.\nDie T\u00e4tigkeit der Nervenzentren bedingt mithin eine ganz au\u00dferordentliche Steigerung des Zucker-\\ erbrauches, die das 11/* fache des Ruhewertes betragen kann und noch weit \u00fcber die in fr\u00fcheren Versuchen') beobachtete Steigerung des SauerstofTverbrauches bei Reizung hinausgeht.\nEinflu\u00df der Zuckerkonzentration. In dem letzterw\u00e4hnten mit 0,5\u00b0/oiger Zuckerl\u00f6sung angestellten Reizversuche war nicht blo\u00df der Reiz-, sondern auch der Ruhewert des Zuckerverbrauches betr\u00e4chtlich h\u00f6her als in allen vorangehenden Versuchen, in welchen eine 0,2 \u00b0/o ige Traubenzuckerl\u00f6sung verwendet worden war. Dies veranla\u00dfte uns, den Einflu\u00df der Konzentration der Zuckerl\u00f6sung auf die Gr\u00f6\u00dfe des Zuckerumsatzes genauer zu untersuchen. Es ergab sich in der Tat, da\u00df dieser ganz allgemein in einer 0,5\u00b0/oigen L\u00f6sung h\u00f6her war\nisolierten\n(1908).\nVgl. H. Winterstein, Der respiratorische Gaswechsel des Froschr\u00fcckenmarks. Zentralblatt f. Physiol., Bd. 21, S. 869","page":193},{"file":"p0194.txt","language":"de","ocr_de":"194\nElse Hirschberg und Hans Winterstein,\nals in einer 0,2 \u00b0/o igen, wie besonders deutlich aus denjenigen Versuchen hervorgeht, in welchen die Glykolyse zuerst in 0,2-und dann in 0,5\u00b0/oiger L\u00f6sung untersucht wurde. So betrug in einem Versuche der (stets auf 1 g und 24 Stunden berechnete) Zuckerverbrauch der R\u00fcckenmarke in 0,2 \u00b0/o iger L\u00f6sung in den ersten 14 Stunden 4,1 mg und in den darauffolgenden 9 Stunden in 0,5 \u00b0/o iger L\u00f6sung 5,5 mg und in einem zweiten Versuche in 0,2 \u00b0/o iger L\u00f6sung w\u00e4hrend der ersten 8 Stunden 4,0 und in den darauffolgenden 15 Stunden in 0,5 \u00b0/o iger L\u00f6sung 4,9 mg, zeigte also beide Male statt der sonst durch die Dauer des Versuches bedingten Abnahme eine Steigerung. W\u00e4hrend sich in 0,2 o/o iger L\u00f6sung als Mittel von 7 Versuchen der Wert von 4,0 rag (8,6 \u20144,5) ergeben hatte, berechnete sich als Mittel von 7 mit 0,5 \u00b0/o iger L\u00f6sung angestellten Versuchen 5,1mg (4,8 bis 5,5).\nWar so der g\u00fcnstige Einflu\u00df einer 0,5\u00b0/oigen Zuckerl\u00f6sung (die 0,6 oder 0,7 \u00b0/o NaCl enthielt) unzweifelhaft festgestellt, so konnte dagegen \u00fcber den Einflu\u00df noch h\u00f6herer Konzentrationen keine v\u00f6llige Klarheit gewonnen werden. Es zeigte sich, da\u00df das Einbringen der R\u00fcckenmarke in eine 1 oder 2\u00b0/o Zucker enthaltende L\u00f6sung von unver\u00e4ndertem oder zur Wahrung der Isotonie entsprechend herabgesetztem NaCl-Gehalt die Glykolyse zun\u00e4chst betr\u00e4chtlich herabdr\u00fcckte, da\u00df diese aber nach l\u00e4ngerem Verweilen wieder eine Erh\u00f6hung, mitunter sogar noch \u00fcber den sonst in 0,5 \u00b0/o iger L\u00f6sung beobachteten \\\\ ert erfahren konnte. Eine Erkl\u00e4rung f\u00fcr dieses merkw\u00fcrdige Verhalten wurde nicht gefunden.\nEinflu\u00df des Calciums. Bei der Untersuchung des Einflusses verschiedener Ionen auf die Gr\u00f6\u00dfe des SauerstofTver-brauches. des Froschr\u00fcckenmarks hatte Unger1) den betr\u00e4chtlichen oxydationshemmenden Einflu\u00df des Calciums beobachtet, das bereits in einer Konzentration von 0,14 \u00b0/o den Sauer-stoffverbrauch in Ca-freier L\u00f6sung um fast 25\u00b0/o vermindern konnte. Ganz analog, ja, noch st\u00e4rker ausgesprochen war die \\\\ irkung des Calciums auf den Zuckerverbrauch, wie der folgende\n') Enger, Untersuchungen \u00fcber den Einflu\u00df von anorganischen L\u00f6sungen usw., a. a. 0.","page":194},{"file":"p0195.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Zuckerstoffwechsel der nerv\u00f6sen Zentralorgane. 195\nVersuch zeigt : R\u00fcckenmarkspr\u00e4parate, die in einer 0,6 \u00b0/o NaCl und 0,5 \u00b0/o Zucker enthaltenden L\u00f6sung in den ersten 8 Stunden einen Zuckerbrauch von 5,2 mg (pro 1 g und 24 Stunden) aufgewiesen hatten, verbrauchten in den darauffolgenden 16 Stunden in der gleichen L\u00f6sung unter Zusatz von 0,1 \u00b0/0 CaCl, blo\u00df 1,8 mg und in den n\u00e4chstfolgenden 21 Stunden wieder in der Ca-freien L\u00f6sung 2,6 mg (pro 1 g und 24 Stunden), mithin unter dem Einflu\u00df des Calciums eine Herabsetzung des Wertes auf etwa Vs, und nach Entfernung des Calciums wieder eine ann\u00e4hernde R\u00fcckkehr zur Norm, wenn man die am zweiten Versuchstage stets zu beobachtende Herabsetzung der Glykolyse in Rechnung zieht.\nEinflu\u00df des Natriums. Schon oben (vgl. S. 188) wurde erw\u00e4hnt, da\u00df die fortschreitende Quellung des R\u00fcckenmarks die allm\u00e4hliche Abnahme des Zuckerumsatzes mitbedingen d\u00fcrfte. Unger (a. a. 0) hatte beobachtet, da\u00df der Sauerstoffverbrauch des pialosen R\u00fcckenmarks in destilliertem Wasser mit fortschreitender Quellung immer mehr absinkt, und hatte in seinen sp\u00e4teren Versuchen1) festgestellt, da\u00df das NaCl einen sehr gro\u00dfen Einflu\u00df auf die Quellung aus\u00fcbt, die in salzfreier isotonischer Traubenzuckerl\u00f6sung fast ebenso stark ist wie in destilliertem Wasser. In Einklang mit diesen Beobachtungen ergaben Versuche mit salzfreien Zuckerl\u00f6sungen eine ganz au\u00dferordentliche Verminderung des Zuckerumsatzes, der in einem durch 21 Stunden fortgesetzten Versuch mit 1,2 mg pro 1 g und 24 Stunden nur eben die Grenze der Feststeilbarkeit \u00fcberschritt, und in einem zweiten nur 7 Stunden fortgesetzten Versuch zur G\u00e4nze unterhalb derselben blieb. Anderseits scheint auch ein zu hoher NaCl-Gehalt sch\u00e4digend zu wirken, da in einem Versuche mit \u00dcberf\u00fchrung der Pr\u00e4parate aus 0,6- in 2 \u00b0/o ige Kochsalzl\u00f6sung mit je 0,5 \u00b0/o Zuckergehalt ein bedeutendes Absinken der Glykolyse feststellbar war.\nSchlie\u00dflich sei noch erw\u00e4hnt, da\u00df in einem Versuche die Wirkung eines Zusatzes von frischem Froschpankreasextrakt auf den Zuckerumsatz untersucht wurde, aber nach\n\u2018) Unger, \u00dcber physikalisch-chemische Eigenschaften usw., a. a. 0.\ni","page":195},{"file":"p0196.txt","language":"de","ocr_de":"196\tElse Hirschberg und Hans Winterstein,\nAbzug der an sich auff\u00e4llig starken glykolytischen Wirkung des letzteren keine deutliche Beeinflussung erkennen lie\u00df.\nII. Versuche an R\u00fcckenmarksbrei.\nDie engen Beziehungen, die sich aus den vorangehenden Versuchen zwischen Organfunktion und Zuekerumsatz ergeben hatten, lie\u00dfen erwarten, da\u00df eine Zerst\u00f6rung der normalen Struktur eine hochgradige Herabsetzung, wenn nicht Aufhebung des Zuckerverbrauches zur Folge haben w\u00fcrde. Um so \u00fcberraschender erschien das Versuchsergebnis, da\u00df ein Zerreiben des R\u00fcckenmarks zu einem Brei keine Verminderung, sondern im Gegenteil sogar eine betr\u00e4chtliche Steigerung des Zuckerverbrauches in Zucker-Kochsalzl\u00f6sung nach sich zrog.\nMethodik. Das bei diesen Versuchen eingeschlagene Verfahren war das folgende: Die in der gew\u00f6hnlichen Weise pr\u00e4parierten und von ihrer Gef\u00e4\u00dfhaut befreiten R\u00fcckenmarke wurden nach erfolgter W\u00e4gung in einem Glasm\u00f6rser sorgf\u00e4ltig zerrieben und dann mit einer entsprechenden Menge Zuckerl\u00f6sung (meist 6\u201410 ccm) in das Versuchsgef\u00e4\u00df \u00fcbergesp\u00fclt. Einige Schwierigkeiten bereitete das Durchleiten von Sauerstoff, da dieses in der etwas eiwei\u00dfhaltigen Fl\u00fcssigkeit ein Sch\u00e4umen verursacht, durch welches Organpartikelchen an der Gef\u00e4\u00dfwand hinaufgeschoben und so aus der Zuckerl\u00f6sung entfernt werden. Zur m\u00f6glichsten Einschr\u00e4nkung dieses \u00dcbelstandes wurde der Gewebsbrei nach \u00dcbersp\u00fclung in das Versuchsgef\u00e4\u00df zun\u00e4chst etwa 10 Minuten in diesem zentrifugiert, um ein Absetzen der Organpartikel am Boden zu bewirken, und der Sauerstoff wurde dann nicht wie sonst durch ein mit Watte verschlossenes Glasrohr in einem Strom feinster Bl\u00e4schen, sondern durch ein ziemlich weites, offenes und nicht bis ganz an den Boden des Gef\u00e4\u00dfes reichendes Rohr in langsamen gro\u00dfen Gasblasen durchgeleitet. Gleichwohl lie\u00df sich auch so ein geringer Substanzverlust nicht immer vermeiden, soda\u00df die Genauigkeit der Umrechnung auf die Einheit des Organgewichtes darunter litt. Zur \u00dcberf\u00fchrung in eine neue L\u00f6sung wurde der Gewebsbrei zun\u00e4chst wieder","page":196},{"file":"p0197.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Zuckerstoffwechsel der nerv\u00f6sen Zentralorgane. 197\nscharf abzentrifugiert und die \u00fcberstehende Fl\u00fcssigkeit schnell abgegossen. Diese konnte auch nach Filtrieren wegen ihres Gehaltes an gel\u00f6stem Eiwei\u00df oder an feinen durch das Filter gegangenen Partikelchen nicht ohne weiteres zur Zuckerbestimmung verwendet werden, sondern wurde erst nach dem von Michaelis1) empfohlenen Verfahren mit Liquor ferri oxy-dati dialysati enteiwei\u00dft.\nDer auf diese Weise untersuchte Gewebsbrei zeigte, wie schon oben erw\u00e4hnt, in einer 0,6 \u00b0/o NaCl und 0,5 \u00b0/o Traubenzucker enthaltenden L\u00f6sung einen viel gr\u00f6\u00dferen Zuckerverbrauch als das intakte Organ, im Mittel von 7 Versuchen 7,4 mg\n9,5) pro 1 g und 24 Stunden. Auch an ein und denselben Pr\u00e4paraten lie\u00df sich diese Steigerung des Zuckerumsatzes durch Zerreiben des Organs nachweisen: Zwei R\u00fcckenmarke, die in intaktem Zustande in den ersten 8 Stunden 5,2 mg Zucker (bezogen auf 1 g und 24 Stunden) verbraucht hatten, verbrauchten in den darauffolgenden 16 Stunden nach Zer-reibung zu einem Brei 7,7 mg pro 1 g und 24 Stunden. Vorheriges Eintauchen des R\u00fcckenmarks in kochende L\u00f6sung beseitigte die Glykolyse g\u00e4nzlich. Das nach Abfiltrieren des Breies gewonnene Filtrat zeigte auch in langdauernden Versuchen nur einen minimalen Zuckerverbrauch, der zweifellos von den durch das Filter gegangenen, zum Teil mit freiem Auge noch wahrnembaren Patikelchen herr\u00fchrte; tats\u00e4chlich fehlte in einem durch 40 Stunden fortgesetzten Versuch, in welchem statt durch Papier durch ein dichtes Asbestfilter filtriert worden war, jegliche Glykolyse. Diese r\u00fchrt also weder von Bakterien noch von einem* l\u00f6slichen Enzym her, sondern ist an die lebenden Gewebspartikel gebunden (womit jedoch die M\u00f6glichkeit einer Gewinnung intrazellularer glykolytischer Enzyme nach Art der Zymase nicht in Abrede gestellt werden soll).\nDie im vorangehenden untersuchten Faktoren beeinflu\u00dften die Glykolyse des R\u00fcckenmarkbreies in ganz analoger Weise wie die des intakten Organs. So verminderte Sauerstoffmangel (7 st\u00e4ndiges Durchleiten von Stickstoff) in einem\n*) L. Michaelis, Eine Mikroanalyse des Zuckers im Blut. Bio-chem. Zeitschr., Bd. 59, S. 166 (1914).\nHoppe-Seyler\u2019a Zeitschrift f. physiol. Chemie. C.\n14","page":197},{"file":"p0198.txt","language":"de","ocr_de":"198\nElse Hirschberg und Hans Winterstein,\nVersuche den Zuckerverbrauch auf 4,1 mg pro 1 g und 24 Stunden und dieser zeigte ebenso wie beim unversehrten Organ auch bei nachtr\u00e4glichem SauerstofTdurchleiten (durch 17 Stunden) keine Erh\u00f6hung, soda\u00df auch hier eine irreparable Sch\u00e4digung eingetreten war. Alkohol, in einer Konzentration von 5 Vol.-Proz. zu der gew\u00f6hnlichen L\u00f6sung zugesetzt, verminderte in einem Versuche den durch 11 Stunden untersuchten Zuckerumsatz auf 3,4 mg, w\u00e4hrend in den darauffolgenden 12 Stunden in alkoholfreier L\u00f6sung der normale Wert von 7,0 mg wieder erreicht wurde. \u2014 Der Zusatz von 0,1 \u00b0/o Chlorcalcium setzte den Zuckerverbrauch in einem durch 24 Stunden fortgesetzten Versuch auf 3,5 mg herab ; in einem zweiten Versuch verbrauchte der R\u00fcckenmarksbrei in den ersten 9 Stunden bei Calciumzusatz 2,7 mg, in den darauffolgenden 15 Stunden in calciumfreier L\u00f6sung 6,1 mg pro 1 g und 24 Stunden. \u2014 Wie beim intakten Organ vermindert also auch beim Brei Narkotikum- und Calciumzusatz den Zuckerverbrauch hochgradig in mehr minder v\u00f6llig reversibler Weise. Desgleichen hatte das Fehlen des Chlornatriums in der Zuckerl\u00f6sung einen deutlichen sch\u00e4digenden Einflu\u00df auf die Glykolyse, wenn auch nicht so ausgesprochen wie beim ganzen Organ.\n\u00dcber die Wirkung h\u00f6herer Zuckerkonzentrationen (1\u20142\u00b0/o) konnte auch am Brei kein eindeutiges Ergebnis gewonnen werden; im allgemeinen war der Zuckerumsatz in den konzentrierteren L\u00f6sungen von ungef\u00e4hr gleicher Gr\u00f6\u00dfe wie in der zu allen sonstigen Versuchen verwendeten 0,5\u00b0/oigen und zeigte auch hier wie am ganzen Organ eine Tendenz zum Ansteigen bei l\u00e4ngerer Dauer.\nEin deutlich abweichendes Verhalten hingegen zeigte der R\u00fcckenmarksbrei gegen\u00fcber der elektrischen Reizung, die hier ganz ohne Einflu\u00df blieb, wie die beiden folgenden Versuche dartun: Der durch Zerreiben zweier R\u00fcckenmarke gewonnene Brei verbrauchte in der ersten 15 st\u00e4ndigen Ruheperiode 5,8. in der darauffolgenden 8st\u00fcndigen Reizungsperiode (Reizung 71 /2 Stunden lang mit 30 tetanisierenden Reizen in der Minute in der gleichen Weise wie fr\u00fcher am intakten Organ)","page":198},{"file":"p0199.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Zuckerstoffwechsel der nerv\u00f6sen Zentralorgane. 199\n4,2 und in der daran wieder angeschlossenen 18st\u00fcndigen Ruheperiode 4,3 mg pro 1 g und 24 Stunden. In ganz analoger Weise betrug in einem zweiten Versuch der auf 1 g und 24 Stunden bezogene Zuckerverbrauch zweier zerriebenen R\u00fcckenmarke in der ersten 15st\u00fcndigen Ruheperiode 6,1 mg, in der darauffolgenden 9st\u00fcndigen Reizungsperiode (Reizung 8 Stunden lang in der gleichen Weise wie in dem vorangehenden Versuch) 5,6 und in der letzten 16st\u00fcndigen Ruheperiode 5,0 mg. Die den Zuckerverbrauch steigernde Wirkung der Reizung ist mithin gebunden an die Funktionst\u00e4tigkeit des intakten Organs.\nIII. Er\u00f6rterung der Versuchsergebnisse.\nDie im vorangehenden zusammengestellten Versuche haben dargetan, da\u00df die Gewebe der nerv\u00f6sen Zentralorgane in der umgebenden L\u00f6sung eine nicht unbetr\u00e4chtliche Menge Zucker zum Verschwinden bringen. Das Schicksal dieses Zuckers ist vorerst unbekannt. Die starke Beeinflussung der Glykolyse durch die Sauerstoffzufuhr, sowie die weitgehende \u00dcbereinstimmung in der Beeinflussung des Sauerstoffverbrauches und des Zuckerverbrauches durch verschiedenartige Faktoren machen es wahrscheinlich, da\u00df der verschwindende Zucker in letzter Linie der Oxydation verf\u00e4llt.\nSehr auff\u00e4llig erscheint die Beobachtung, da\u00df das R\u00fcckenmark in zerriebenem Zustande einen gr\u00f6\u00dferen Zuckerumsatz aufweist als in normalem. Um festzustellen, ob auch hier eine \u00dcbereinstimmung in dem Verhalten von Zucker- und Sauerstoffverbrauch besteht, wurde in einigen Versuchen mit dem Mikrorespirationsapparatl) die Sauerstoffaufnahme des zerriebenen R\u00fcckenmarks untersucht ; es zeigte sich aber, da\u00df diese nicht blo\u00df nicht h\u00f6her, sondern bei weitem niedriger 'var die des intakten Organs und nur etwa V3 des normalen\n) H. Winterstein, Ein Apparat zur Mikroblutgasanalyse und Mikrorespirometrie. Biochem. Zeitschr., Bd. 46, S. 440 (1912). \u2014 Ein Mikro-rcspiriationsapparat. Zeitschr. f. biol. Technik und Methodik, Bd. 3 S. 246 (1913).\n14*","page":199},{"file":"p0200.txt","language":"de","ocr_de":"200\nElse Hirschberg und Hans Winterstein,\nWertes betrug. W\u00e4hrend also die Oxydationsprozesse durch die Zerst\u00f6rung der normalen Gewebsstruktur hochgradig gesch\u00e4digt werden, erf\u00e4hrt die Zuckerzersetzung eine ansehnliche Steigerung. Bei dem Versuche einer Deutung dieser Erscheinung wird man zun\u00e4chst zu ber\u00fccksichtigen haben, da\u00df die am intakten Organ gefundenen SauerstofTwerte den physiologischen Verh\u00e4ltnissen weit eher entsprechen d\u00fcrften als die Zuckerwerte. Denn w\u00e4hrend der Sauerstoff aus einer reinen Sauerstoffatmosph\u00e4re wohl mit gen\u00fcgender Schnelligkeit einzudiffundieren vermag, ist dies vielleicht beim Traubenzucker nicht der Fall. Und so erscheint als die n\u00e4chstliegende Annahme die, da\u00df es einfach die Vergr\u00f6\u00dferung der Kontaktfl\u00e4che zwischen Gewebe und Zuckerl\u00f6sung ist, welche die Verst\u00e4rkung der Glykolyse beim R\u00fcckenmarksbrei verursacht. Unter physiologischen Bedingungen, wenn der Zucker den Zellen durch das Blut direkt zugef\u00fchrt wird, k\u00f6nnte sein Umsatz im intakten Organ sehr wohl noch erheblich gr\u00f6\u00dfer sein.\nJedenfalls zeigt schon dieses abweichende Verhalten des zerriebenen R\u00fcckenmarks hinsichtlich seines Sauerstoff- und seines Zuckerverbrauches, da\u00df es sich keineswegs um eine direkte Oxydation des Zuckers handeln kann, da\u00df vielmehr, wie ja auch schon von chemischen Gesichtspunkten aus wahrscheinlich ist, ein stufenweiser Abbau erfolgen d\u00fcrfte, bei welchem die Oxydation erst in einer sp\u00e4teren Phase eingreift. In gleichem Sinne spricht auch die Beobachtung, da\u00df Sauerstoffmangel keine Aufhebung, sondern nur eine Einschr\u00e4nkung des Zuckerverbrauches bedingt, die vielleicht als Reaktionshemmung durch Ansammlung sonst wegoxydierter Reaktionsprodukte verst\u00e4ndlich erscheint.\nAngesichts der durchaus gleichsinnigen Beeinflussung von Zucker- und Sauerstoffverbrauch durch NaCl-Mangel, Calciumzusatz und Urethannarkose erscheint ferner das gegens\u00e4tzliche Verhalten der beiden Stoffw\u2019echselprozesse gegen Alkohol sehr befremdlich. Zu seinem Verst\u00e4ndnis d\u00fcrften vielleicht die folgenden Erw\u00e4gungen beitragen: Wenn der Alkohol im Gegensatz zu anderen Narkoticis keine Herabsetzung, sondern sogar eine leichte Steigerung des Sauerstoffverbrauches ver-","page":200},{"file":"p0201.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Zuckerstoffwechsel der nerv\u00f6sen Zentralorgane. 201\nanla\u00dft, so ist diese Erscheinung wohl am einfachsten durch die Annahme erkl\u00e4rbar, da\u00df der Alkohol zum Teil der Oxydation verf\u00e4llt, und da\u00df die hierzu erforderliche Sauerstoffaufnahme die \u00fcbrige Einschr\u00e4nkung der Oxydationsprozesse wieder wettmacht, bezw. noch \u00fcberkompensiert. Will man nun nicht die Annahme machen, da\u00df gerade die der Alkoholoxydation zugrunde liegenden Vorg\u00e4nge eine besondere Resistenz gegen Narkose aufweisen, so ergibt sich als wahrscheinlichste Vorstellung, da\u00df es zun\u00e4chst gar nicht die Oxydationsprozesse sind, welche durch die Narkose eine Hemmung erfahren, sondern die prim\u00e4ren Spaltungsvorg\u00e4nge, und da\u00df erst sekund\u00e4r infolge Ausbleibens der letzteren auch die Oxydation der Spaltungsprodukte in Fortfall kommt. In der Tat wurde schon bei der kritischen Er\u00f6rterung der Erstickungstheorie1) eine Reihe von Tatsachen zusammengestellt, welche zeigen, da\u00df die Oxydationsprozesse keineswegs zuerst, sondern vielfach erst bei bedeutend h\u00f6heren Konzentrationen durch die Narkose gel\u00e4hmt werden als andere Lebensvorg\u00e4nge. Mithin l\u00e4\u00dft sich auch die Wirkung des Alkohols mit der Vorstellung prim\u00e4rer Spaltungen und sekund\u00e4rer Oxydation wohl in Einklang bringen.\nIm Gegensatz zu allen \u00fcbrigen Faktoren ist die Wirkung der elektrischen Reizung blo\u00df am ganzen Organ und nicht am Gewebsbrei nachweisbar. Wir d\u00fcrfen also daraus folgern, da\u00df die durch sie bedingte Steigerung des Zuckerverbrauches erst die sekund\u00e4re Folge der an die Intaktheit des Organs gebundenen Erregungsvorg\u00e4nge darstellt. In ganz analoger Weise wurde fr\u00fchem) der Nachweis geliefert, da\u00df die elektrische Reizung nur insoweit eine Erh\u00f6hung des Sauerstoffver-brauches herbeif\u00fchrt, als Erregungsprozesse ablaufen.\nDie mit den Erregungsvorg\u00e4ngen verbundene, noch weit \u00fcber die Erh\u00f6hung des Sauerstoffverbrauches hinausgehende Steigerung des Zuckerumsatzes ist sicher in hohem Ma\u00dfe be-merkenswert. Sie zeigt, da\u00df der Zucker nicht blo\u00df eine\n) H. Winterstein, Beitr\u00e4ge zur Kenntnis der Narkose. I. Mitt. Kritische \u00dcbersicht usw. Biochem. Zeitschr., Bd. 51, S. 143 (1913).\n*) Winterstein, Beitr\u00e4ge zur Kenntnis der Narkose. II. Mitt. Biochem. Zeitschr., Bd. 61, S. 81 (1914).","page":201},{"file":"p0202.txt","language":"de","ocr_de":"202 E. H i r s c h b e r g u. H. VV i n t e r s t e i n, \u00dcber Zuckerstoffwechsel usw.\nQuelle der Muskelkraft, sondern auch eine solche der T\u00e4tigkeit der nerv\u00f6sen Zentralorgane darstellt.\nIV. Zusammenfassung.\nDas isolierte Froschr\u00fcckenmark bewirkt in einer umgebenden Traubenzucker enthaltenden L\u00f6sung eine Glykolyse. Solange das R\u00fcckenmark von seiner Gef\u00e4\u00dfhaut umh\u00fcllt ist, ist der Zuckerverbrauch wegen der \u00fcndurchg\u00e4ngigkeit der letzteren minimal; nach Entfernung der Gef\u00e4\u00dfhaut betr\u00e4gt er bei gew\u00f6hnlicher Zimmertemperatur in einer 0,2 \u00b0/o Zucker enthaltenden L\u00f6sung im Mittel 4 mg, in einer 0,5\u00b0/oigen Zuckerl\u00f6sung im Mittel 5 mg pro 1 g und 24 Stunden.\nDer Zuckerumsatz, dessen Gr\u00f6\u00dfe von der Temperatur abh\u00e4ngig ist, nimmt mit der Versuchsdauer ab und ist am dritten Tage nicht mehr mit Sicherheit nachweisbar. Sauerstoffmangel bewirkt eine starke irreparable Herabsetzung desselben. Urethan und Alkohol in narkotischer Konzentration vermindern den Zuckerverbrauch hochgradig in reversibler Weise; das Gleiche gilt f\u00fcr den Zusatz von Calciumsalzen schon in geringen Mengen (0,1 \u00b0/o CaCl.2). Fehlen des Chlornatriums dr\u00fcckt, vermutlich vor allem wegen der starken Quellung, die Glykolyse auf ein Minimum herab. Elektrische Reizung ruft eine au\u00dferordentliche starke Steigerung des Zuckerverbrauches hervor, der auf mehr als das Doppelte des Ruhewertes ansteigen kann.\nDie zu Brei zerriebene R\u00fcckenmarksubstanz zeigt, vermutlich infolge Vergr\u00f6\u00dferung der Kontaktfl\u00e4che zwischen Gewebe und Zuckerl\u00f6sung, eine im Mittel um etwa 50 \u00b0/o h\u00f6here Glykolyse als das intakte Organ. Diese Glykolyse ist an die lebende Zellsubstanz gebunden; im Brei des gekochten Organs sowie in dem von Gewebspartikeln freien Filtrat ist sie nicht nachweisbar. Der Zuckerbrauch des R\u00fcckenmarkbreies wird durch die oben genannten Faktoren im gleichen Sinne beeinflu\u00dft wie der des intakten Organs, mit der Ausnahme, da\u00df die elektrische Reizung nach Zerst\u00f6rung der normalen Struktur keine Steigerung des Zuckerumsatzes hervorruft.","page":202}],"identifier":"lit20679","issued":"1917","language":"de","pages":"185-202","startpages":"185","title":"\u00dcber den Zuckerstoffwechsel der nerv\u00f6sen Zentralorgane","type":"Journal Article","volume":"100"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T14:41:13.126228+00:00"}