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{"created":"2022-01-31T14:59:30.664858+00:00","id":"lit20804","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie","contributors":[{"name":"Joel, A.","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie 107: 231-263","fulltext":[{"file":"p0231.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Einflu\u00df der Temperatur auf den Sauerstoff-, verbrauch wechselwarmer Tiere.\n\u00ab\nEin Beitrag zur vergleichenden Physiologie der Atmung\nvon\nA. Joel.\nMit li Figuren im Text.\n(Aus dem physiologischen Institut der Universit\u00e4t Hamburg, Allgem. Krankenhaus\nEppendorf.)\n(Der Redaktion zugegangen am 18. Juli 1918.)\nI. Einleitung und Problemstellung.\nDer Begriff der Poikilothermie, im Gegensatz zur Ho-moiothermie, schlie\u00dft ohne weiteres die Frage in sich, inwieweit innerhalb eines poikilotherm\u00e9n Lebewesens die Geschwindigkeit der als Lebensvorg\u00e4nge bezeichneten Reaktionen von der Temperatur des Au\u00dfenmediums, die ja mit geringen Abweichungen auch die des K\u00f6rperinnern ist, abh\u00e4ngt; und es waren vorwiegend wohl Gr\u00fcnde der Methodik, da\u00df man, um dieses Abh\u00e4ngigkeitsverh\u00e4ltnis festzustellen und quantitativ zu verfolgen, zun\u00e4chst und vorzugsweise den Fragenkomplex des Stoffwechsels zum Ausgangspunkt f\u00fcr diese Untersuchungen machte, und von diesem Komplex wieder insbesondere den Gaswechsel. Die ersten methodisch einwandfreien Untersuchungen hier\u00fcber stammen von Jolyet und Regnard (27), die an Wassertieren den respiratorischen Gaswechsel studierten, und insbesondere inbezug auf die vorliegende Frage am Goldfisch innerhalb der Grenzen 20\u201430\u00b0 eine starke Steigerung des 0,-Verbrauchs und der COa-Abgabe feststellten; das gleiche fand Schulz (44, Pfl\u00fcger 40) f\u00fcr den Frosch im Intervall","page":231},{"file":"p0232.txt","language":"de","ocr_de":"232\nA. Joel,\n1\u201433\u00b0; jedoch enth\u00e4lt diese Arbeit zahlenm\u00e4\u00dfige Angaben ; nur f\u00fcr die CO,-Abgabe, w\u00e4hrend von dem 0,-Verbrauch nur gesagt wird, da\u00df er ebenfalls mit zunehmender Temperatur wachse. Im folgenden beschr\u00e4nkte man sich dann im wesentlichen darauf, von den beiden Phasen des Gaswechsels nur\ndie C02-Abgabe inbezug auf ihre Abh\u00e4ngigkeit von der Temperatur zu pr\u00fcfen \u2014 ebenfalls, wie mir scheint, aus Gr\u00fcnden der Methodik, Denn w\u00e4hrend zur Bestimmung der abgegebenen Kohlens\u00e4ure immer wieder die sichere und einfache Methode der Absorption in KOH oder Ba (0H)2 zur Anwendung gelangte und noch gelangt, weist schon die verh\u00e4ltnism\u00e4\u00dfig gro\u00dfe Zahl der prinzipiell verschiedenen Verfahren zur 02-Bestimmung darauf hin, da\u00df jedem dieser Verfahren irgendwelche M\u00e4ngel anhaften, die eines der anderen zu beseitigen strebt. Z. B. noch Vernon (47) schlie\u00dft aus seinen zahlreichen C02-Bestimm ungen an wechselwarmen Tieren verschiedenster Art aus dem Ansteigen des CO,-Wertes mit der Temperatur auf ein Ansteigen des gesamten Stoffwechsels \u00fcberhaupt, obwohl doch nicht einmal der Schlu\u00df auf den Gas Wechsel bindend gewesen w\u00e4re; denn seit Hermann (22) ist bekannt, da\u00df ein Froschmuskel, ohne Sauerstoff zu enthalten, fortf\u00e4hrt, Arbeit zu leisten und Kohlens\u00e4ure abzugeben, da\u00df also 0,-Aufnahme und CO,-Abgabe zwei Vorg\u00e4nge sind, die zumindest zeitlich nicht in unmittelbarem Abh\u00e4ngigkeitsverh\u00e4ltnis stehen. Dasselbe fanden Friedl\u00e4nder und Herter (19); Pfl\u00fcger (41) stellte an k\u00fcnstlich poikilotherm gemachten Kaninchen f\u00fcr h\u00f6here Temperaturen eine starke Divergenz der 0,- und CO,-Kurve fest, wobei die C02-Abgabe bei \u00fcbernormalen Temperaturen st\u00e4rker stieg, als nach dem 02-Ver-brauch erwartet werden konnte; Aubert (4) machte die wichtige Entdeckung, da\u00df in sauerstoffreier Luft die C02-Abgabe des Frosches ebenso gro\u00df ist wie in gew\u00f6hnlicher Atmosph\u00e4re; Kempner (33) kam auf Grund seiner Versuche \u00fcber den Einflu\u00df des Sauerstoffpartialdrucks auf die Atmung ebenfalls zu dem Ergebnis, da\u00df im Organismus, unabh\u00e4ngig von der Sauerstoffaufnahme, Spaltungen vor sich gehen, die zur C02-Produktion f\u00fchren \u2014 alles Beobachtungen, die nebst","page":232},{"file":"p0233.txt","language":"de","ocr_de":"I bcr den Einflu\u00df der Temperatur auf den Sauerstoffverbrauch usw. 233\nden Untersuchungen Bunges (9, 10) zu dem Studium der anoxybiotischen Vorg\u00e4nge an Metazoen \u00fcberleiteten; und in neuerer Zeit zeigten Cohnheim und Pletnew (15) an der Muskulatur des Katzenmagens und -darmes, da\u00df man die leiden Teilprozesse des Gaswechsels durch BaCl* trennen kann, derart, da\u00df nach einem Zusatz einer bestimmten Menge BaCla der Sauerstoffverbrauch absinkt, w\u00e4hrend die C02-Abgabe aut der alten H\u00f6he bleibt. Im gleichen Sinne h\u00e4lt es auch Wacker (49) um von den neuesten Arbeiten hier\u00fcber nur eine zu nennen \u2014 f\u00fcr m\u00f6glich, da\u00df der S\u00e4ugermuskel seinen gesamten Energiebedarf durch anoxybiotische Vorg\u00e4nge bestreitet. Demgem\u00e4\u00df k\u00f6nnen auch die Versuche von Martin an Cyclodes gigas (zit. nach 46) im Hinblick auf das hier vorliegende Problem nicht als beweiskr\u00e4ftig angesehen werden, denn auch hier wurde nur die mit steigender Temperatur rapide anwachsende C02-Produktion untersucht.\nMan kann also der Frage nach dem Sauerstoffverbrauch wechselwarmer Tiere nicht durch R\u00fcckschl\u00fcsse aus der Kohlens\u00e4ureproduktion bzw. -abgabe n\u00e4her kommen, sondern nur durch direkte Bestimmung des verbrauchten Sauerstoffe. Krst als sich die van't Hoffsche RGT-Regel (12, 25, 26) in der Physiologie einb\u00fcrgerte \u2014 eine Regel, um die herum Mch die anscheinend entlegensten Tatsachen wie um ein Kristallisationszentrum vereinigten \u2014, begann man wieder, die Abh\u00e4ngigkeit des (^-Verbrauchs von der Temperatur, die schon Rubner (43) und Frey und Gruber (17) am Hunde-muskel gepr\u00fcft hatten, eingehender zu untersuchen. Vernon (4b) fand, ebenfalls an einem isolierten Warmbl\u00fcterorgan, dem Kaninchendarm, wie die vorher genannten Autoren eine Steigerung des Oa-Verbrauchs mit steigender Temperatur, wie es ja auch zun\u00e4chst zu erwarten war; Kn aut he (zit. nach 8) fand das gleiche am Karpfen im Intervall 8\u201426\u00b0; ebenso Konopacki (35) f\u00fcr den Regenwurm, und zwar bei gleichzeitiger 0.2- und C02-Bestimmung, Loeb und Wasteneys \u25a0\u00b0^) fdr Seeigeleier und Weizs\u00e4cker (50) am ruhenden und \u00abarbeitenden Frosch Ventrikel. Doch w\u00e4hrend sich die bisher genannten Untersucher damit begn\u00fcgten, zu zeigen, da\u00df der","page":233},{"file":"p0234.txt","language":"de","ocr_de":"234\tA. Joel,\nSauerstoffverbrauch als Funktion der Temperatur nach der RGT-Regel mit dem Quotienten 2 < Q10 < 3 steigt, fanden Batelli und Stern, zun\u00e4chst an isolierten Warmbl\u00fctergeweben (5), dann an einem Brei von Fliegenlarven bzw. Maik\u00e4fern (6) und zuletzt an lebenden Insekten \u2014 Maik\u00e4fer, Fliegenlarven. Fliegen (7) \u2014, da\u00df von einer gewissen Temperatur ab der Sauerstoffverbrauch mit steigender Temperatur sinkt; und zwar lag .diese Temperatur f\u00fcr die Warmbl\u00fctergewebe (Rindermuskel, Hammelleber) und den Insektenbrei bei etwa 40 \u00b0, bei den genannten lebenden Insekten jedoch erst um 5011 herum. Da\u00df andere, auch von Batelli und Stern untersuchte Insekten diesen Abfall des 04 -Verbrauchs nicht aufwiesen, lag daran, da\u00df f\u00fcr diese Insekten eine Temperatur um 50\u00b0 herum schon t\u00f6dlich wirkte. Mit andern Worten: wir haben hier die biologisch allgemeine Erscheinung des Temperaturoptimums vor uns, obwohl Batelli und Stern (5) selbst sagen, da\u00df kein ausgesprochenes Temperaturoptimum vorhanden sei. Doch ihre Zahlen beweisen das Gegenteil.\nAngesichts dieser Widerspr\u00fcche zwischen den Befunden von Batelli und Stern einerseits und ihrer Vorg\u00e4nger anderseits \u2014 so behauptet z. B. Konopacki w\u00f6rtlich: \u201eDie Atmungsintensit\u00e4t ist der Temperatur direkt proportional\u201c \u2014 schien es uns von Interesse, das Abh\u00e4ngigkeitsverh\u00e4ltni* zwischen 02-Verbrauch und Temperatur bei Wechsel warmen Tieren eingehender zu untersuchen; es handelte sich dabei nicht darum, den Oa-Verbrauch nach seiner absoluten H\u00f6he bei den verschi\u00ebdeneii Tierklassen oder bezogen auf bestimmte Stoffwechselzust\u00e4nde zu vergleichen, sondern vor allem darum, ein Individuum oder mehrere Vertreter derselben Spezies ohne R\u00fccksicht auf den jeweiligen Allgemeinzustand innerhalb eines kurzen Zeitraumes einer m\u00f6glichst gro\u00dfen Reihe verschiedener Temperaturen auszusetzen, um die relative \u00c4nderung des 02-Verbrauchs festzustellen; gleichviel, ob die absolute Gr\u00f6\u00dfe dieses Verbrauches infolge regen Stoffwechsels \u00fcber der Norm oder infolge Hungerns darunter war..\nI\n\u00bb i :\t\"\t. \u25a0\t'\u25a0t","page":234},{"file":"p0235.txt","language":"de","ocr_de":"\u00fcber den Einflu\u00df der Temperatur auf den Sauerstoffrerbrauch usw. 235\nII. Die Versuchsmethodik.\nAus der Problemstellung geht hervor, da.fi wir, im Gegensatz zu jenen Experimentatoren, die ihre Versuche Aber mehrere Tage ausdehnten (z. B. Jolyet und Regnard, Konopacki), rftfr relativ kleine Werte erwarten konnten; es war daher ein Apparat erforderlich, der es erlaubt, auch kleine Werte exakt zu bestimmen. Diese Anforderung erf\u00fcllt der 1910 von Cohnheim (14) nach dem Prinzip von Atwater und Benedict konstruierte \u201e Respirationsapparat f\u00fcr isolierte Organe und\nFig. 1. Schema des Respirationsapparates.\nkleine Tiere\u201c!). Da der Apparat bereits ausf\u00fchrlich beschrieben ist (14, 16), sei hier nur kurz auf sein Prinzip hingewiesen, zumal 1 Skizze (Fig. 1) und 2 Photographien (Fig. 2 a und 2 b) alles Erforderliche verdeutlichen werden. Ein Gummi-\n\u2019) Eine zusammenfassende \u00dcbersicht \u00fcber die an Wassertieren benutzten Apparate findet man bei Biernatzky (8). Nach Abschlu\u00df der vorliegenden Arbeit lernte ich den ebenfalls nach Atwater und Bene* diet gebauten Respirationsapparat mit selbstregulierender Sauerstoffbestimmung von Fridericia (18) kennen; doeh da bei dieser Anordnung e-ne Differenz des Spirometerstandes um 0,1 mm bereits einem Volumen von 2,56 ccm entspricht, ist sie f\u00fcr die bei poikilothermen Tieren zu erwartenden kleinen Werte nicht geeignet.","page":235},{"file":"p0236.txt","language":"de","ocr_de":"ballon B (s. Fig. 1), das \u00bbHerz* des Apparates, versetzt dadurch, da\u00df sich sein Volumen abwechselnd verkleinert und wieder ausdehnt, eine in einem allseits geschlossenen System enthaltene Luftmenge in Zirkulation, und zwar sorgen 2 Glasgummiventile, das \u00bbarterielle\u201c bei A und das \u00bbven\u00f6se* bei V, daf\u00f6r, da\u00df die Zirkulation stets im gleichen Sinne verl\u00e4uft. Die Einrichtung der Ventile ist folgenderma\u00dfen: Ein Glasrohr Rj, das mit einer Schlifffl\u00e4che in ein zweites Rohr R, hineinpa\u00dft, ist an seinem unteren Ende zugeschmolzen und tr\u00e4gt oberhalb dieser Stelle einen l1/*\u20142 cm langen Schlitz. \u00dcber diesen Schlitz wird eine Gummimembran etwa in halbem Umfange des Rohres gespannt. Der Luftstrom kann dann wohl in Richtung RjRa, nicht aber umgekehrt das Ventil passieren. Die Triebkraft des \u00bbHerzens\u201c wird dadurch gewonnen, da\u00df auf einer durch einen Elektromotor (s. Fig. 2 a) in Drehung versetzten Welle ein Exzenter nach Art einer Pleuelstange angebracht ist, der seinerseits eine drehbare Holzplatte rhythmisch auf den Ballon niederdr\u00fcckt bzw. vom Ballon entfernt. Um die Umdrehungsgeschwindigkeit der Welle zu verkleinern, schaltet man zwischen sie und den Motor eine verlangsamende Doppel\u00fcbersetzung; die Gr\u00f6\u00dfe der \u00bbKontraktion* des Herzens kann man dadurch regulieren, da\u00df man die Exzentrizit\u00e4t der Pleuelstange ver\u00e4ndert. Der Apparat blieb, nachdem er einmal in Gang war, auf eine durchschnittliche Schlagfrequenz von 50/Min. und ein Schlagvolumen von etwa 7 ccm eingestellt.\nIn diesen Luftzirkulationsstrom ist das in einen Wasserthermostaten von rund 162 1 Inhalt versenkte Versuchsgef\u00e4\u00df Vg (Fig. 1) eingeschaltet, in das die Luft eintritt, nachdem sie in dem Spiralrohr S die Temperatur des Thermostaten angenommen hat. Die aus dem Versuchsgef\u00e4\u00df austretende Luft wird in dem mit CaCl2 gef\u00fcllten Rohr C vom Wasserdampf und in dem Natronkalkturm N von der Kohlens\u00e4ure gereinigt und gelangt dann durch das ven\u00f6se Ventil in den Kreislauf zur\u00fcck. An einer beliebigen Stelle des Kreislaufs, bei uns oberhalb des ven\u00f6sen Ventils, zweigt eine Leitung ab zu einem als Manometer M dienenden U-Rohre, das bis zu einer be*","page":236},{"file":"p0237.txt","language":"de","ocr_de":"iber den Einflu\u00df der Temperatur auf den Sauerstoffverbrauch nsw. 237\nstimmten H\u00f6he mit gef\u00e4rbtem Methylalkohol als Manometerfl\u00fcssigkeit gef\u00fcllt ist; M kann einerseits durch den geschliffenen Hahn Hj mit dem Zirkulationssystem, anderseits durch den Hahn Hj mit der Au\u00dfenluft in Verbindung gebracht werden. Die Bedeutung eines solchen an den Kreislauf angeschlossenen Manometers f\u00fcr \u2022 die Messung des Sauerstoffverbrauchs geht bereits aus der Versuchsanordnung von Jolyet und Regnard hervor. L\u00e4\u00dft man nun das Luftvolumen des . Apparates konstant, so zeigt der Ausschlag des Manometers,\nFig. 2 a. Antrieb des Apparates und Manometer.\nnachdem man es einmal durch eine Reihe von Vor versuchen geeicht hat, unmittelbar den Verbrauch des Sauerstoffs an. In dieser Form wurden die Messungen von Cohnheim (16) verschiedentlich ausgef\u00fchrt; er entfernte eine unbekannte Menge Luft aus dem Kreislauf, stellte den Manometerstand fest, lie\u00df aus einer kleinen, an den Kreislauf angeschlossenen Sauerstoffbombe so lange Sauerstoff Zustr\u00f6men, bis der Manometer wieder auf 0 stand, und bestimmte den zu dem betreffenden Manometerstand geh\u00f6rigen 02-Wert aus der Gewichtsdifferenz des Sauerstoffbeh\u00e4lters. Die Resultate von zahlreichen solchen Messungen ergaben, graphisch dargestellt, eine Eichungskurve,","page":237},{"file":"p0238.txt","language":"de","ocr_de":"238\tA. Joel,\naus der durch Interpolation der zu einem beobachteten Manometerstand geh\u00f6rige 02-Wert unmittelbar dem Gewichte nach hervorging. [Die Eichungskurven bilden f\u00fcr kleine Druckschwankungen eine Schar durch den Nullpunkt gehender Geraden, deren Richtungsfaktor von dem Volumen der zirkulierenden Luft abh\u00e4ngt.]\nDa aber bei den vorliegenden Versuchen, entsprechend der verschiedenen Gr\u00f6\u00dfe der Versuchsobjekte, verschieden gro\u00dfe\nFig. 2 b. Thermostat nebst Inhalt. (Vgl. Fig. 1.) Heizvorrichtung und Thermoregulator sind entfernt.\nVersuchsgef\u00e4\u00dfe angewandt wurden, so da\u00df sich das Volumen der kreisenden Luft von Versuchsreihe zu Versuchsreihe \u00e4nderte, wurde folgende Anordnung getroffen, die uns gestattete, den Sauerstoffverbrauch dem Volumen nach unabh\u00e4ngig vom Luftvolumen des Apparates zu bestimmen : In den Thermostaten wurde eine mit Luft*) gef\u00fcllte Flasche Fl versenkt, die durch ein\n*) Urspr\u00fcnglich wurde statt dessen reiner Sauerstoff verwendet; da aber der Partiardruck des 02 innerhalb gewisser Grenzen einen Einflu\u00df auf den Sauerstoffverbrauch aus\u00fcbt, wurde sp\u00e4ter der Unterdr\u00fcck durch atmosph\u00e4rische Luft ausgeglichen. \u00dcber die dabei sich ergebenden Versuchsfehler s. Bern, \u00fcber die Fehlerquellen.","page":238},{"file":"p0239.txt","language":"de","ocr_de":"I ber den Einflu\u00df der Temperatur auf den Sauerstoffverbrauch usw. 239\nY-f\u00f6rmiges Aufsatzst\u00fcck einerseits mit dem Kreislauf, Andrerseits mit einer B\u00fcrette B in Verbindung steht. Zeigt nun M einen Unterdr\u00fcck an, so l\u00e4\u00dft man aus B so hinge Wasser in Fl nachtropfen, bis der Manometer wieder 0 zeigt; dann kann man den Sauerstoffverbrauch bei gemessener Temperatur und gemessenem Luftdruck unmittelbar an der B\u00fcrette ablesen. Da sich die B\u00fcrette au\u00dferhalb des Thermostaten befindet, so schaltet man zwischen sie und Fl ein U-\u00dfohr R ein, in dem das Wasser die Versuchstemperatur annimmt. Bei dieser Anordnung kann man innerhalb der einzelnen Versuchsreihen die Niveaudifferenz des Manometers nebenbei als bequeme Kontrolle benutzen.\nDemnach verl\u00e4uft ein Versuch im allgemeinen folgenderma\u00dfen: B\u00e9i zirkulierendem Luftstrom wird der Thermostat nebst Inhalt auf die gew\u00fcnschte Temperatur gebracht; nachdem der im Thermostaten schwimmende Thermometer Th, und der im Versuchsgef\u00e4\u00df befindliche Th, (die selbstverst\u00e4ndlich vorher gegeneinander geeicht sind) etwa */* Stunde lang \u00fcbereinstimmende Temperatur angezeigt haben, wird der Manometerstand auf 0 gebracht, und der eigentliche Versuch beginnt. Dabei wird angenommen, da\u00df das Wasser im Versuchs-gof\u00e4\u00df bereits mit Sauerstoff, entsprechend seinem Partialdruck, uosilttigt ist. Bei Schlu\u00df des Versuchs mu\u00df darauf geachtet werden, da\u00df f\u00fcr den Fall, da\u00df sich die Temperatur des Thermostaten um einige Zehntelgrade ge\u00e4ndert haben sollte, zumindest ebenfalls 1/2 Stunde vor der Ablesung wieder die Anfangs-iomperatur herrscht. Ist der Manometerausschlag gro\u00df, so empfiehlt es sich, den Motor auch w\u00e4hrend des Nachflie\u00dfens des Wassers zun\u00e4chst in Gang zu halten, um sofort f\u00fcr einen Druckausgleich zwischen Fl und dem \u00fcbrigen System zu sorgen;\ndie feinere Einstellung auf Null geschieht dann bei ruhendem\nMotor.\nDie Fehlerquellen des Apparates sind folgende:\n1. M\u00e4ngel der Konstruktion und Anordnung:\na) Ein Teil des Apparates mR einem Luftvolumen von 80\u201440 ccm befindet sich stets au\u00dferhalb des Thermo-","page":239},{"file":"p0240.txt","language":"de","ocr_de":"240\nA. Joel,\nstaten; der daraus resultierende Fehler ist um so gr\u00f6\u00dfer, je mehr die Versuchstemperatur von der Zimmertemperatur abweicht. Die Werte f\u00fcr hohe Temperaturen werden dadurch ein wenig zu hoch, die f\u00fcr tiefe Temperaturen zu niedrig.\nb) Aus der Vorratsflasche witd f\u00fcr den verbrauchten Sauerstoff atmosph\u00e4rische Luft nachgelassen. Damit vermindert sich der Partialdruck des 02 um ein weniges; doch da das gesamte Luftvolumen des Apparates bis zu 6 1 betr\u00e4gt, so wird, selbst wenn es sich um Messungen von 30 ccm 02 handelt, der Partialdruck des 02 dadurch erst um 2% erniedrigt.\n2. M\u00e4ngel der. Technik und Beobachtung:\na)\tDer im Thermostaten befindliche Thermometer l\u00e4\u00dft Schwankungen der Temperatur um 0,05\u00b0 nicht mehr genau erkennen; es ist auch damit zu rechnen, da\u00df sich in dem ger\u00e4umigen Thermostaten die Temperaturen an einzelnen Stellen um 0,05\u00b0 unterscheiden; demnach sind bei einem Volumen von 3\u20146 1 Schwankungen von 0,5\u20141 ccm zu erwarten.\nb)\tDie genaue B\u00fcrettenablesung erfolgt auf 0,1 ccm; die 2. Dezimale wird gesch\u00e4tzt.\nAbgesehen von dem Fehler lb, der das Gesamtergebnis nicht wesentlich beeintr\u00e4chtigen wird, sind s\u00e4mtliche genannten Fehlerquellen von der Gr\u00f6\u00dfe des 02-Verbrauchs unabh\u00e4ngig; man kann sie also prozentrisch beliebig klein machen, indem man die Dauer des betreffenden Versuchs entsprechend variiert; demgem\u00e4\u00df haben wir Versuche, bei denen kleine Werte zu erwarten waren, \u00fcber 4 Stunden und mehr ausgedehnt. Um zu zeigen, da\u00df der Apparat nicht nur an Leerversuchen (die vor Beginn der eigentlichen Arbeit selbstverst\u00e4ndlich in gro\u00dfer Zahl angestellt wurden) exakte Messungen gestattet, sondern auch am lebenden Objekt, f\u00fchre ich hier den st\u00fcndlichen 02-Verbrauch eines 74,00 g schweren Paares von Pelobates fuscus (Knoblauchkr\u00f6te) an mehreren Tagen an. Die Tiere befanden sich w\u00e4hrend dieser ganzen Zeit in Um-","page":240},{"file":"p0241.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Einflu\u00df der Temperatur auf den Sauerstoffverbrauch usw. 241\nkJammerung und sa\u00dfen unbeweglich im Wasser; die Werte sind aus 1V2\u20142st\u00e4ndigen Versuchen gewonnen, die Zahlen auf 0\u00b0 und 760 mm Hg reduziert.\nTabelle I.\nSt\u00fcndl. Os-Verbrauch eines in Cop. bef. Paares von Pelob. fuscus.\nDatura .\t. .\nTemperatur . Stdl. 0., ccm\n9. IV.\t10. IV.\t13. IV.\n20*3\t20\u00b02\t20\u00ae\n9,65\t!\t9,64\t9,85\nIII. Oie Versuchsergebnisse.\nAls Versuchsobjekte dienten uns Wasserinsekten, Regen-T \u00fcrmer, Sumpfschnecken, Amphibien verschiedener Art und ein Fisch1). Die Versuche wurden unter so verschiedenen Bedingungen und bei so verschiedenen Temperaturreihen ausgef\u00fchrt, da\u00df wir von einer tabellarischen Gesamt\u00fcbersicht absehen und die einzelnen Versuchsreihen getrennt besprechen.\na) Versuche an Wasserinsekten.\nDie Versuche an Wasserinsekten, als deren Vertreter wir Libellenlarven (Aeschna grandis) und einen Gelbrandk\u00e4fer (Dy-tiscus marginalis) ben\u00fctzten, waren die ersten von uns ange-stellten Versuche. Da nur geringe Sauerstoffwerte zu erwarten waren, konnten nur 1 oder 2 Versuche am Tage ausgef\u00fchrt werden. Um die dadurch bedingten Ungleichheiten im Gesamtzustand der Tiere m\u00f6glichst auszuschalten, wurden die sehr gefr\u00e4\u00dfigen Tiere am Tage vor dem Versuch reichlich mit Copepoden und anderem Plankton gef\u00fcttert, am Abend dieses Tages in Leitungswasser gesetzt und am n\u00e4chsten Tage im Hungerzustand untersucht. Dauerte der Versuch nur \u00fcber den ^ ormittag, so wurde das Tier noch am Nachmittage gef\u00fcttert und bereits am n\u00e4chsten Tage wieder zum Versuch verwendet. Die Resultate best\u00e4tigten die Brauchbarkeit dieses Verfahrens\n\u00bb\t9\nl) In der Auswahl unserer Objekte waren wir durch die Ungunst 1 L'r ^\u2018^Verh\u00e4ltnisse leider sehr beschr\u00e4nkt; so war es z. B. nicht m\u00f6glich, lobende Nutzfische oder Flu\u00dfkrebse zu beschaffen","page":241},{"file":"p0242.txt","language":"de","ocr_de":"242\tA. Joel,\nwie aus folgenden, z.T. an recht entlegenen Tagen ausgef\u00fchrten Versuchen hervorgeht:\nTabelle II.\nVersuchs-\tDatum\tTemp.\tstdi.\tmittl.\tmittl.\tVersuchs-\t\nobjekt\t\t\t0,-Verbr.\tTemp.\tVerbr.\treihe\t\n> Dyt.marg. -\t10. IV. 14. IV.\t10\u00b06 10\u00b04\t1,96 2,03\t| 10\u00b05\t1,99\tj\t\u25ba 10.-17. IV.\n>\t22. IV.\t10\u00b0\t2,36\t10\u00b0\t2,36\t20.-25. IV.\t\n*\t2. IV. 2.1V.\t4\u00b04 4M\tm 2,07\tJ 4\u00b04 !\t1,905\t\t\u2022\n3Aeschna- larven\t4.1V. 4.1V. 6.1V. 6.1V.\t10\"3 10\u00b03 18\u00b05 18c6\t3,12 2.49 4.50 4,11\tJ 10\u00b03 | 18\u00b055\t2,805 4,305\t\t2.-7. IV. \"\n\t7.1V. 7. IV.\t22\u00b095 22\u00b095\t2,22 2,40\t| 22\u00b095\t2,31\tg\t\n\t23.1V. 24.1V.\t5\u00b01 5\u00b02 i\t2,22 2,49\t|\t5\u00b015\t2,355 \u00bb\t1\t[ 20.-25. IV.\nEs ist somit bewiesen, da\u00df man unter gewissen Bedingungen auch die an verschiedenen Tagen gemachten Beobachtungen aufeinander beziehen kann.\nFolgendes sind die Ergebnisse:\n1. Dytiscus marginalis. (Tab. Ill, Fig. 3.)\nTabelle III.\n\u201e \u25a0 \u2022\t\u2022\tSerie (Kurve) a\t\t\t\tSerie (Kurve) b\t\t\t\nTemp.\t6\u00b05\t9\u00b05\t10\u00b05\t14\u00b07\t20\u00b025\t5\u00b04\t10\u00ae\t14\u00b075\t19\u00b09\nStdl.O,\t2,07\t2,17\t1,99\t2,83\t4,68\t1,47\t2,36\t2,57\t3,28\nQi#\t1.16\t0.87\t2.00\t2.18 \u2019\t\t\t\t\t2.32\t1.19\t1.54 \u25a0\t\t\t\nDer Sauerstoffverbrauch steigt, wie zu erwarten, mit der Temperatur an; Qio liegt, wenn wir von dem geringf\u00fcgigen Fallen der Kurve im Intervall 9\u00b05\u201410\u00b05 absehen, zwischen 1,16 und 2,32; h\u00f6here Temperaturen als 20\u00b025 wurden nicht angewendet, da der K\u00e4fer eines Tages dem Aquarium entflog.","page":242},{"file":"p0243.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den EinfluB der Temperatur \u00bbof den Suentoffee,brauch\n08w.\t243\n2. 3 Aeschnalarven. (Tab. IV, Fig. 4.)\nTabelle IV.\n\tKurve a\t\t\t\t\u00bb Kurve b\t\t\t\t\t\nTemp. Stdl; Os Qi\u00ab\t4#4 1,91 V\t10\u00b03 2,81 30 1,<\t18*66 4,81 56 \u20140\t22\u00b095 2,31 i,06\t5#15 2,36 1,1\t10\u00ae 2,59 30 1,1\t14\u00ae9 3,23 50 1,1\t20\u00ae 3,81 55 \u20140\t23*1 2,03 ',49 -f\t27\u00ae5 1,66 \u25a00,57\nWir beobachten hier demnach zun\u00e4chst zwar ein Ansteigen des (^-Verbrauchs mit steigender Temperatur, sodann\nFig. 3. Dytiac. margin.\tFig. 4. 3 Aeschnalarven.\nStdl. \u00d6lverbrauch.\tStdl 0,-Verbrauch.\naber ein Absinken dieser Gr\u00f6\u00dfe in \u00dcbereinstimmung mit Batelli und Stern; das Maximum der Kurve liegt bei 18\u00b0 bis 20\u00b0; Qj0 schwankt zwischen 1,80 und \u20140,49.\nEs ist rechnerisch ein Zufall, da\u00df f\u00fcr den absteigenden Ast der Kurve a und anf\u00e4nglich auch f\u00fcr b der Wert QJ0 negativ wird; an sich wird das Fallen der Kurve bereits durch Q,0 <1 dargestellt, oder allgemein f\u00fcr jedes beliebige\nTemperaturintervall durch \u2014to * f 9 < 1 ; und es beruht\n1 'l\u00b0'\nwohl auf einer Verwechslung mit dem Differenzen- bzw. Differentialquotienten, wenn Eanitz (31) meint, dafl Q\u201e f\u00fcr den absteigenden \u00c4st der Kurve negativ w\u00fcrde. Die Ureaehe daf\u00fcr ist vielmehr die Gr\u00fc\u00dfe des Intervalls; auf 5* berechnet","page":243},{"file":"p0244.txt","language":"de","ocr_de":"244\tA. Joel,\nist z. B. f\u00fcr Kurve a bei 18\u00b055\u201422\u00b095 Q5 = 4- 0,47, also positiv; die Kurve bleibt aber fallend. Gleichzeitig sieht man hieraus, wie gewagt es ist, bei biologischen Vorg\u00e4ngen zu extrapolieren; man kann dabei zu Ausdr\u00fccken gelangen, die zwar formal-rechnerisch richtig, aber biologisch durchaus nicht\nmehr realisierbar sind: Qio = \u2014< 0 bedeutet doch\nin unserem Palle, wo f (t0) als positiv beobachtet worden ist: f (t0 4- 10) <C 0; d. h. bei (t0 + 10)\u00b0 wurde von dem Versuchstier Sauerstoff abgegeben.\nIm folgenden ist auf die Berechnung von Q10 im allgemeinen verzichtet worden, da, wie man sieht, diese Gr\u00f6\u00dfe f\u00fcr eine Kurve, die (theoretisch) mit y = 0 beginnt und sich nach \u00dcberschreitung eines Maximums wieder y = 0 n\u00e4hert, jeden beliebigen Wert zwischen +oo und \u2014 oo durchl\u00e4uft; dabei ist es nicht verwunderlich, wie auch Rahn (42) bemerkt, da\u00df Qio vor\u00fcbergehend auch Werte um 2 herum annimmt.\nb) Versuche an Regenw\u00fcrmern. (Tab. V u. VI, Fig. 5.)\nAls Versuchsobjekt diente uns Lumbricus terrestris ; \u00fcber ihn sowie \u00fcber 2 andere Variet\u00e4ten liegen bereits die oben genannten Versuche von Konopacki (85) vor. Wir stellten unsererseits Versuche mit diesen Tieren an, um besonders die Einwirkung h\u00f6herer Temperaturen zu studieren; doch ertrugen die Regenw\u00fcrmer nicht mehr als 31\u201432 \u00b0, und bis zu dieser Temperaturgrenze reichten auch Konopackis Versuche (29\u201430\u00b0). Immerhin scheinen die Ergebnisse mitteilenswert, weil sie einerseits mit Konopackis Befunden gut \u00fcbereinstimmen und weil sich andererseits noch andere Werte daraus berechnen lassen.\nDie W\u00fcrmer der Serie a wurden am Tage nach dem Sammeln in feuchtem Flie\u00dfpapier und etwas Wasser untersucht; Serie b wurde wie bei Konopacki vorbehandelt. Die Tiere wurden 2 Tage vor dem Versuch mit feuchtem Flie\u00dfpapier gef\u00fcttert; dabei reinigt sich der Darm von der darin enthaltenen Erde, und das Flie\u00dfpapier, das unverdaut wieder ausgeschieden wird, beweist, da\u00df die Tiere in Hungerstoff-","page":244},{"file":"p0245.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Einflu\u00df der Temperatur auf den Saueratoffrerbraueh uaw. 245\nWechsel leben. W\u00e4hrend des Versuches befanden sich im Gef\u00e4\u00df eine etwa 1 cm hohe Schicht Leitungswasser, in dem sich die Tiere bei hoher Temperatur fast ausschlie\u00dflich aufhielten. Die Versuchsreihen wurden an je einem Tage angestellt; der 02-Verbrauch wurde sowohl auf 100 g als auch auf die Oberfl\u00e4cheneinheit 1 qcm bezogen, und zwar war die Oberfl\u00e4che der w\u00e4rmetoten Tiere mit ziemlicher Genauigkeit aus der Gesamtl\u00e4nge der im Tode stark verl\u00e4ngerten W\u00fcrmer und dem Durchmesser zu berechnen. Diese Berechnung wurde nur f\u00fcr die Serie b exakt durchgef\u00fchrt ; die hierher geh\u00f6rigen Daten waren: Anzahl 16, Gesamtl\u00e4nge 266 cm, Durchschnittsl\u00e4nge 16,63 cm (zwischen 15,85 und 17,2 cm), Durchmesser 4,5 mm; daraus Oberfl\u00e4che 752,1 qcm. F\u00fcr Serie a (20 \u00a3xem* plare) wurde die Durchschnittsl\u00e4nge ebenfalls zu 16,63 cm angenommen; daraus folgt 0 = 940,1 qcm. Das Gewicht der W\u00fcrmer b war, abgesehen von dem im Darm befindlichen Flie\u00dfpapier, wirklich das Gewicht der Leibessubstanz und betrug 51,07 g; daraus berechnet sich f\u00fcr die Leiheeeuhstanz der W\u00fcrmer a: 63,84 g. In Tabelle V sind die indirekt berechneten Zahlen in Klammern gesetzt.\nTabelle V.\nSerie\tTemp.\tStdl. O,-Verb rauch\t\t\tBemerkungen\n\t\tinsgesamt! pro 100 g\t\tpro 1 qm\t\nr\t17*5\t4,05\t[\u00ab,351\t[48,08]\te\n[63,84 g] 1\t28*65\t6,20\t[9,70J\t[65,961\t\n(940,1 qcm] l\t32\u00b0\t5,73\t\u2014\t\tTiere wahrend des Versuchte\n\t26*55\t\t\t\t\nb:\t,\t\t4,03\t7,90\t53,58\tgestorben\n61,07 g\t{\t28\"70\t4,68\t8,17\t62,23\t\n752,1 qcm l\t31*\t5,73\t11,21\t76,19\t\nAm Schl\u00fcsse der Versuchsreihe a waren die W\u00fcrmer s\u00e4mt-lieh tot; dabei war die Haut des stark verl\u00e4ngerten K\u00f6rpers an mehreren Stellen geplatzt. Der f\u00fcr 32\u201c\to,-\nVerbrauch ist demnach zu niedrig, wie auch die Ergebnisse der Serie b beweisen, in der die W\u00fcrmer bis zum Schlu\u00df am Leben geblieben waren. Freilich zeigten sich auch an diesen\nHoppe-Seyler\u2019t Zeitschrift f. physiol. Chemie. CV1I.\t17","page":245},{"file":"p0246.txt","language":"de","ocr_de":"246\nA. J oel,\nbereits krankhafte Ver\u00e4nderungen, die z. T. aus der Atemmechanik des Lumbr. terr. verst\u00e4ndlich werden: die Haut war stark hyper\u00e4misch und bei 2 Tieren verletzt, Leibesfl\u00fcssigkeit war nach au\u00dfen getreten und wurde auch in der auf den Versuch folgenden Nacht weiter abgegeben; die G\u00fcrtelgegend war st\u00e4rker als gew\u00f6hnlich geschwollen. Am n\u00e4chsten Morgen waren s\u00e4mtliche Tiere tot.\nttn%\n/j\n\nWir k\u00f6nnen demnach das Ergebnis feststellen, da\u00df bei Lumbr. terr. der Sauerstoffverbrauch mit steigender Temperatur\ndauernd w\u00e4chst, bis ziemlich pl\u00f6tzlich die t\u00f6dliche Temperatur erreicht ist. Die Abweichungen zwischen entsprechenden Werten von a und b scheinen durch die Verschiedenheit der Vorbehandlung sowie durch die Indirektheit der Berechnungen f\u00fcr a gerechtfertigt.\nAus der starken Abh\u00e4ngigkeit des 02-Verbrauchs von t sieht man, wie unzul\u00e4ssig es ist, bei derartigen Versuchen Temperatur-\n\t- .\tc Jl\n\t\tA \u2713 / f f\n..\t/ /\t/ / * \u00a7\n\tJ\t/ / /\ti\n/ / / \u20141\u2014\t\ti i\nlo\nIP\nSchwankungen bis zu 3\u00b0 zu dul-\no\u2022\nFi\n5. Lumbr. terr.\nStdl. 02-Verbrauch pro 100 g.\nden, wie es z. B. Konopacki bisweilen tut; bei geringeren Schwankungen besteht eine recht gute \u00dcbereinstimmung zwischen seinen und den hier gefundenen Werten, wie die folgende Zusammenstellung (Tab. VI) zeigt.\nTabelle VI.\nEigene Beobachtung\t\tNach Konopacki\t\t\n1 Temp.\t0,/LOO g ' 24 Std. 1\t1 Temp.\tO2/100 g 24 Std.\tBemerkungen\n26\u00f455\t189,53\t26\u00b01\u201426\u00b04\t217,4\t\n28\u00b07\t219,96\t28\u00bb \u2014 28\u00b06\t206,7\tMittel aus 2 Beobach-\n31\u00b0\t269,04\t29\u00b0 -30\u00b0\t256,1\ttungen","page":246},{"file":"p0247.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Einflu\u00df der Temperatur auf den Sauerstoffverbranch usw. 247\nBetreffs der letzten Spalte der Tabelle V ist noch zu bemerken, da\u00df sich die Oberfl\u00e4che der Tiere mit der Temperatur \u00e4ndert; da sich die W\u00fcrmer bei Erw\u00e4rmung stark in die L\u00e4nge dehnen, so ist die Oberfl\u00e4che bei 26\u00b055 sicher kleiner als bei 32\u00b0; die Zahlen f\u00fcr 26\u00b055 und 28\u00b070 sind folglich zu klein, und in Wirklichkeit sind die betreffenden Werte mehr einander angen\u00e4hert.\ne) Versuche an Sumpfschnecken (Limnaeus stagnalis)\n(Tab. VII, Fig. 6).\n\u00ab\nDie \u00bbSchnecken wurden w\u00e4hrend der Laichperiode untersucht, d. h. zu einer Zeit, wo man einen relativ hohen 0\u201e-\\ erbrauch erwarten konnte. Zur Vorbereitung wurden die liere am Abend vor dem Versuch in Leitungswasser gesetzt, wo sich am n\u00e4chsten Morgen reichlich Exkremente vorfanden; zwischen je 2 Versuchsreihen wurden die Tiere 2 Tage lang gef\u00fcttert. Die ermittelten 02-Werte sind in der Tabelle auf 100 g Weichk\u00f6rper bezogen; das Gewicht des Weichk\u00f6rpers betrug nach unseren Bestimmungen 84,64 \u00b0/0 vom Gesamtgewicht. Die Kurven sind nicht kombiniert, sondern f\u00fcr die\nTabelle VH.\n1. 40 St\u00fcck Weichk.: 93,26 g\t\t11. 33 St\u00fcck Weichk.: 76,94 g\t\tHI. 34 St\u00fcck Weichk.: 79,27 g\t\nTemp.\tStdl. 0, , | 100 g W. j\ti Temp.\tStdl. 0, 100 g W. j\tTemp.\tStdl. 0, 100 g W.\nLO\u00b05\t8,23\ti\t\u2014\t_\t\t\nL'\u00f6\u00b065 I\t10.44\t,\t\u2014\t\u2014\t\t\t\n28\u00b065\t13,51\t29\"9\t15,69\t\t_\n31\u00b095\t13,88\t32\u00b07\t15,83\t\u2014\t\n\t\t1\ti \u2022\t35\u00ae55\t18,78\t34\u00b055\t15,4\n\u2014\tr\t\u2014\t\u2014\t38\u00b01\t20,95\n\t1\t\u2014\t\u2014\t40\u00b04\t13,30 '\neinzelnen Versuchsserien getrennt gezeichnet; trotzdem siebt man aus ihnen wie aus der Tabelle, da\u00df der Sauerstoffverbrauch oberhalb der hohen Temperatur von 38\u00b0 mit weiter-","page":247},{"file":"p0248.txt","language":"de","ocr_de":"248\nA. Joel,\nsteigender Erw\u00e4rmung sinkt. Und zwar gelten hier nicht die gleichen \u00dcberlegungen wie beim Regenwurm; 40\u00b04 ist noch keine t\u00f6dliche Temperatur f\u00fcr die Schnecken, selbst nicht bei lang dauernder Einwirkung \u2014 um dies festzustellen, lie\u00df ich\nden betreffenden Versuch f\u00fcnf Stunden laufen \u2014, und auch in den darauffolgenden Tagen zeigten die Tiere keine Spur irgend einer Sch\u00e4digung. Der Verlauf der Kurven entspricht auch der mit der Temperatur ver\u00e4nderten Atemmechanik der Schnecken: bei mittlerer Temperatur kamen sie nur bisweilen an die Oberfl\u00e4che des Wassers; zwischen 25 und 30* sa\u00dfen fast alle an der Oberfl\u00e4che oder gar au\u00dferhalb des Wassers; bei noch h\u00f6herer Temperatur wurde der K\u00f6rper\n\u25a0 *.\u25a0\u201e1 , ,i , \u2014..\tweit aus der Schale hervor-\ni0\u2018\tj0' ir *a' gestreckt und dadurch offenbar\nfast alle Schnecken am Boden\ndes Gef\u00e4\u00dfes, so da\u00df man sie f\u00fcr tot halten konnte. Bei 350 und dar\u00fcber wurde eine starke Schleimproduktion von der Sohle des Fu\u00dfes aus beobachtet.\nd) Versuche am S\u00e4gebarsch (Serranus cabrilla)\n(Tab. VIH, Fig. 7).\nGoette (20) gibt an, da\u00df bei langsamer Erw\u00e4rmung ein Barsch bis 28\u00b075, eine Schleie 34\u00b0 ertr\u00e4gt; bei rascher Erw\u00e4rmung trete, der Tod schon fr\u00fcher ein. Aber da unser Barsch einen 4 st\u00e4ndigen Versuch bei 29\u00b07 augenscheinlich noch gut vertrug, untersuchte ich ihn noch bei 31\u00b05; doch trat bald darauf trotz Abk\u00fchlung bei 27\u00b05 der Tod ein. Das Ge-","page":248},{"file":"p0249.txt","language":"de","ocr_de":"\u00fcber den Einflu\u00df der Temperatur auf den Sauerstoffverbrauch usw. 249\nwicht des Fisches wurde nicht festgestellt; die beobachteten Werte konnten daher nicht auf 100 g umgerechnet werden.\nTabelle VIII.\nSerie:\tI\t\tII\t\t\t\nTemp. Stdl. 0,\t18\u00b09 5,73 1\t24#35 8,36 1\t23#o 6,86\t27\u00b00 8,08\t29*7 10,92\t31*5 8,53\nAls Versuchsergebnis ist demnach zu verzeichnen, da\u00df bis zu derjenigen Temperatur, unterhalb derer der Fisch lebensf\u00e4hig bleibt, ein Ansteigen der Temperatur mit einem Ansteigen des 0,-Verbrauches verbunden ist, wobei Q,0 \u2014 2 betr\u00e4gt, w\u00e4hrend Temperaturen, bei denen der Sauerstoffverbrauch wieder absinkt, bereits zu lebensgef\u00e4hrlichen Sch\u00e4digungen f\u00fchren1).\ntem\nFig. 7. S\u00e4gebarsch. Stdl, 0,-Verbrauch.\ne) Versuche an Amphibien (Tab. IX, X, XI; Fig. 8).\nWeitaus die meisten Versuche wurden an Amphibien, und zwar an Rana fusca und Belobates fuscus, angestellt. Die Tiere waren im M\u00e4rz w\u00e4hrend der Laichzeit gefangen worden ; der Stoffwechsel war also als gleichm\u00e4\u00dfig und niedrig zu erwarten. Die Tiere wurden teils in Wasser, teils in trockener\n') Die auch von Kanitz (32) beobachtete Zunahme der Atemfre-quenz mit der Temperatur lie\u00df sich auch hier, freilich nur nntArh^lt 27*, deutlich feststellen; bei h\u00f6heren Temperaturen wurde die Atmung dys\u00ab pnoisch, und gelegentlich wurde sogar Luftschnappen (\u00abNotatmung*, 51) beobachtet. Diese Erscheinung, wie Kanitz es tut, als Beispiel \u2018der RGT.-Regel heranzuziehen, geht sicher zu weit; vielmehr \u00fcbt die bei steigender Temperatur erfolgende Verminderung des Ot-Gehaltes im Atem* medium einen unmittelbaren peripheren Reiz aus, der neben den vom Zentralorgan ausgehendes die Atembewegungen beeinflu\u00dft (39).","page":249},{"file":"p0250.txt","language":"de","ocr_de":"250\tA. Joel,\n\u00ab\nLuft untersucht; dabei wurde festgestellt, da\u00df diese Verschiedenheit der Bedingungen weder auf den Ablauf des Vorganges im allgemeinen, noch auf die Temperatur des Tieres irgendwelchen Einflu\u00df hat. Vielmehr fanden wir an Kontrollieren, die sich neben dem Versuchsgef\u00e4\u00df im Thermostaten befanden, eine Magentemperatur, die nur um wenige Zehntelgrade unregelm\u00e4\u00dfig von der Temperatur der Umgebung abwich, wie dies ja auch Isserlin (29; s. auch 46, S. 41) festgestellt hat. Die t\u00f6dliche Temperatur liegt bei Rana um 34\u00b0 herum, w\u00e4hrend die z\u00e4here Knoblauchkr\u00f6te bei langsamer Erw\u00e4rmung noch Temperaturen von \u00fcber 40\u00b0 ertr\u00e4gt. Ja, sogar bei einer raschen Erw\u00e4rmung auf \u00fcber 40\u00b0 blieb eine Kr\u00f6te noch am Leben, bis dann bei 450 pl\u00f6tzliche Muskelstarre, von den hinteren Gliedma\u00dfen ausgehend, eintrat: jedoch erholte sich das Tier wieder ein wenig und blieb noch 3 Stunden am Leben. -Temperaturen um 30\u00b0 herum riefen bei den Tieren zun\u00e4chst starke Unruhe und Dyspnoe hervor; doch wurde bisweilen beobachtet, da\u00df sie nach anf\u00e4nglich dyspnoischen Zust\u00e4nden trotz hochbleibender Temperatur zur ruhigen Atmung zur\u00fcckkehrten.\nDie Versuche, von denen hier nur ein Teil wiedergegeben ist, f\u00fchrten durchweg zu dem Resultat, da\u00df der Sauerstoff-verbrauch zun\u00e4chst mit der Temperatur steigt, dann jedoch bei einer Temperatur, die noch gut ertragen wird, bei weiter steigender Erw\u00e4rmung sinkt; das Maximum der Kurve liegt bei Pelobates fuse, schon zwischen 23\u00b0 und 24\u00b0, bei Rana fuse, um 29\u00b0. Die folgende Tabelle IX enth\u00e4lt die Ergebnisse einer Versuchsreihe mit Rana fuse.; Fig. 8a ist die\nentsprechende graphische Darstellung.\n\u2666\nTabelle IX (Fig. 8 a).\nRana fuse.; 3 m\u00e4nnl. Exempt.; Gesamtgewicht im Mittel 98,45 g.\nVersuchstag ....\t3\t3\t! 1\t2\t1\to u\tO Ld\nTemperatur ....\t9\u00b0\t13\u00b02\t18\u00b08\t21\u00b08\t26\u00b03\t28\u00b06\t29\u00b09\nStdl. Oo insgesamt .\t1,96\t3,86\t4,70\t6.21\t9,53\t7,66\t7,24\nStdl. O3/100 g . .\t1,99\t3,91 >\t4,77 i .\t6,31\t9,68\t! V8\t7,35","page":250},{"file":"p0251.txt","language":"de","ocr_de":"10\n\u00dcber den Einflu\u00df der Temperatur auf den Saueratoffrerbrauch uaw. 251\nDas Gewicht ist als Mittel aus dem Anfangsgewicht\n99.2\tg und dem Endgewicht 97,7 g zu betrachten; der Gewichtsverlust von 0,5 g/Tag beruht sehr wahrscheinlich auf\nder Abgabe von Wasserdampf; ich schlie\u00dfe das einerseits daraus, da\u00df dieser Verlust in einer Versuchs-reihe mit Knoblauchkr\u00f6ten (Tab. X, Fig. 8 b), die im Gegensatz zu den Fr\u00f6schen IX in trockener Luft untersucht wurden, in vier Tagen 64,4 \u2014 54,1 =\n10.3\tg, d. h. pro Tag 2,6 g bei einem Gesamtgewicht von 64,4 g betrug \u2014 und andererseits aus der Tatsache, da\u00df dieser Gewichtsverlust im Laufe weniger Stunden kompensiert oder gar \u00fcberkompensiert wurde,\nwenn man die Tiere nach dem Versuch im Wasser lie\u00df, bzw. sie hineinsetzte.\nDer Gewichtsverlust bei den Kr\u00f6ten war so betr\u00e4chtlich, da\u00df er bei der Berechnung\nvon Stdl. O2/100 g in Anrechnung gebracht werden mu\u00dfte Aus der durchschnittlichen Tagesabnahme von 2,6 g ergeben sich die in der Tabelle aufgef\u00fchrten durchschnittlichen Tages\u00ab gewichte ; gleichzeitig sieht man hieraus, mit welchem Vorbehalt die Angabe \u201epro 100 g Gewicht* aufgenommen werden mu\u00df.\n' 1\tr~~- 1\t\t1 1\t1\t 1 1\t\t\n\t\t\t\t\t\n\t\t\t\t\\ < a\t\u2022 i 1 t\n.\t\t\t~~h~ li i\t>\ti ;\n\t\t\tff fl 1\t\\\\\t\n\t\t' J\tr /\t^1 V\tr\n\t.Li\t/ // S\t\t\t<\t\u2022\n\tfr ft [/\t\t\t\ti \u2022\n/ -\u2014-\t\tu\t\t\t\t4\n10 \u2022\nIS*\n20* u*\nJo\nFig. 8. Stdl. 0,-Verb rauch pro 100 g Lebendgewicht; a) R. fusca; b), c) Pelobates\nfuacus.","page":251},{"file":"p0252.txt","language":"de","ocr_de":"^52\tA. Joel,\nTabelle X (Fig. 8b).\nPelob. fuse. 2 Exempl. weiblich.\nVersuchstag. . . .\t1\t1\t1\t2\t3\t4\t3\nDurchschnittsgew. .\t63,1\t63,1\t63,1\t60,5\t57,9\t55,3\t57,9\nTemperatur ....\t8\u00b09\t12\u00b055\t19\u00b04\t23\u00b06\t25\u00b005\t26\u00b02\t30\u00b00.r)\nStdl. 02 insgesamt .\t0,82\t1,92\t2,57\t4,59\t3,88\t3,64\t2,20\nStdl. <y 100 g . . .\t1,29\t3,04\t4,07\t7,59\t6,70 i\t6,58 i\t3,80\nEine kleine eint\u00e4gige Versuchsreihe mit 2 anderen Pe-lobaten gab sehr \u00e4hnliche Werte.\nTabelle XI (Fig. 8 c).\nPelob. fuse. 2 Exempl. weiblich; Gewicht im Mittel 68,2 g.\nTemperatur\t\t25\u00b095\t28\u00b05\t30\u00b05\nStdl. O, insgesamt .\t4,89\t4,02\t3,09\nStdl, Oo/lOO g . . . .\t7,16\t5,90\t4:53\nDer Sauerstoffverbrauch von Pelobates fuscus war allgemein niedriger als der von Rana fusca.\nAus den hier aufgef\u00fchrten Versuchen geht das Folgende hervor; Au\u00dfer f\u00fcr den Regenwurm gibt es f\u00fcr jeden der hier untersuchten Organismen eine Temperatur, unterhalb welcher der Sauerstoffverbrauch mit der Temperatur ansteigt, oberhalb derer er mit steigender Temperatur f\u00e4llt. Diese Temperatur wird, wenn wir von dem Fisch absehen, den man bei engerer Begrenzung des Intervalles vielleicht h\u00e4tte am Leben erhalten k\u00f6nnen, gut ertragen. Es scheint mir, da\u00df man diese Tatsache in Zusammenhang bringen kann mit der Frage nach der Lokalisierung und Differenzierung der Atmung. Denn der oben geschilderte Verlauf der Kurve tritt nur bei denjenigen Tieren auf, die eine lokalisierte Atmung besitzen, wenngleich bei ihnen die Hautatmung noch in erheblichem Umfange weiter besteht1).\n0 So ist z. B. nach Klug (34) das Verh\u00e4ltnis von Lungenatmung zu Hautatmung beim Frosch (ohne Angabe der Temperatur) 1:3,0 bis","page":252},{"file":"p0253.txt","language":"de","ocr_de":"Ober den Einflu\u00df der Temperatur auf den Sauerstoffverbrauch usw. 253\nDiese Annahme kann nur durch das Experiment gest\u00fctzt werden ; als Versuchsobjekt mu\u00df dabei ein Organismus verwendet werden, der in m\u00f6glichst kurzer Zeit entscheidende Differenzierungen seines Atemorgans durchmacht. Wir w\u00e4hlten hierf\u00fcr Larven von Rana fusca, die wir, um den Vergleich mit dem erwachsenen Frosch vollkommen zu machen, z. T. durch Schilddr\u00fcsenf\u00fctterung in Zwergfr\u00f6sche umwandelten.\nf) Versuche an Froschlarven und Zwergfr\u00f6schen (Tab. XII, XIII, XIV; Fig. 9 und 10).\nDer hier eingeschlagene Weg war ein indirekter; d. h. Larven, die auf einem gewissen fr\u00fchen Stadium untersucht worden waren, wurden f\u00fcr eine sp\u00e4tere Versuchsserie nicht wieder verwendet, sondern wir ben\u00fctzten jedesmal frische Tiere. Da es uns aber nicht so sehr darauf ankam, die absoluten Atemgr\u00f6\u00dfen miteinander zu vergleichen, als vielmehr nur den \\ erlauf der Kurve als solcher, ist diese indirekte Methode hier ebenso brauchbar wie die direkte, das gleiche Individuum vor und nach der Umwandlung zu untersuchen.\nDie ersten Versuche wurden an 26 t\u00e4gigen, seit Ablage des Laichs im Laboratorium gehaltenen Larven angestellt (Tab. XII, Fig. 9). Es waren 536 St\u00fcck; ihr Gewicht betrug nach dem Versuch 13,54 g; Gesamttrockensubstanz 0,1560 g \u2014 l,lo\u00b0/0. Da der K\u00f6rper fast rotationselliptisch war, konnte man die Oberfl\u00e4che (einschlie\u00dflich der beiden Schwanzseiten) ann\u00e4hernd berechnen. Im Durchschnitt betrug die L\u00e4ngsachse des K\u00f6rpers 5 mm, die Transversalachse 3,125 mm, die Sagittalachse 2,825 mm (der Berechnung wurde als kleine Achse der Mittelwert 2,975 mm zugrunde gelegt), die Kopfschwanzl\u00e4nge 13,75 mm; daraus berechnet sich die Oberfl\u00e4che des einzelnen Tieres zu 0,727 qcm und die s\u00e4mtlicher Tiere\n1:4,5; bei Limnaeus ist dies Verh\u00e4ltnis sicher noch ung\u00fcnstiger; das schlie\u00dfe ich nicht nur ans der schwachen Differenzierung der .Lunge-am ausgewachsenen Tier, sondern auch daraas, da\u00df ich in m\u00bb\u2014\u00abm Aquarium den jungen Nachwuchs von Limnaeus niemals an die Oberflftche habe kommen sehen \u2014 ein Zustand, in dem ja manche Limnaeusarten zeitlebens verharren.","page":253},{"file":"p0254.txt","language":"de","ocr_de":"254\nA* Joel,\nauf 389,7 qcm, und man darf wohl annehmen, da\u00df diese \u00e4u\u00dfere\nK\u00f6rperfl\u00e4che der gr\u00f6\u00dfte Teil der respirierenden Fl\u00e4che Ober-haupt ist.\n'\tTabelia XII (Fig. 9).\nVersuch8tag....\nTemperatur .\nStell. 02-Ver-\ninsgesarat .\npro 100 k y Lebendgewicht/\nbrauch ! pro l qm Oberfl\u00e4che\n2\t2\t3\t1\t5\t3\t4\t4\t4\n8\u00b09\t14\u00b035\t19\u00b0\t21\u00b06\t22\u00b08\t26*1\t27\u00b05\t29\u00b065\t32\u00b0\n3,32\t3,42\t4,48\t4,40\t4,78\t4,84\t6,19\t4,72\t5,16 (\n24,55\t25,22\t33,09\t32,50\t35,33\t37,51\t45,72\t34,85\t38,12j4\n85.20\t87,771115,0\t\t112,9\t112,7 i\t124,2\t158,9\t121,1\t132,4! 1 >\n}\nIn einem Kontrollversuch wurde als t\u00f6dliche Temperatur bei langsamer Erw\u00e4rmung 36\u201437\u00b0 festgestellt, w\u00e4hrend die Larven bei 34\u00b0 noch gut beweglich waren: die Versuche waren also noch bei nichtsch\u00e4dlichen Temperaturen angestellt. Ihr Ergebnis ist, da\u00df mit steigender Temperatur zun\u00e4chst ein\n\u00bb\t\u00bb.\tfi \u2022 ' \u2022\t4 !\t'\tt VT ! ' ii\t\t\t: ~ fl J 1 i \\ / \u2022 / /\ti\n\u25a0 ; \u2022\t* |\tV\t\t\t/ \\\n\t! r ! /\t\tJ\ti i . *\tt \u2019\t\\ \u2022 \u2022 i ; \u2018 \u2022 '\n\t\t/ 1 t\t1 > i\t| \u20191\tj 1i l .\tj\ti ' ' - ' ! ;\n1\t\t1\t\u2014L-U\t\t\t\ns\u00b0\n\n*!*\nJa*\n<Ur ls9\nFig. 9. Stdl. Os-Verbrauch pro 100 g. Kana-Larven, 26 Tage alt.\nK*\nstarkes Ansteigen des Oa-Verbrauches erfolgt, um 27\u00b0 herum jedoch ein pl\u00f6tzliches Absinken und bei weiterer Erw\u00e4rmung wieder ein Ansteigen. \u2014 Reichliche Bl\u00e4schenbildung am Rande des Wasserspiegels im Versuchsgef\u00e4\u00dfe bei hoher Temperatur lie\u00df auf eine entsprechende Produktion von CO* schlie\u00dfen. Nebenbei sei bemerkt, da\u00df inbezug auf die Oberfl\u00e4cheneinheit der \u00d6lverbrauch der Larven rund doppelt so gro\u00df ist wie","page":254},{"file":"p0255.txt","language":"de","ocr_de":"L bei den Einflu\u00df der Temperatur auf den Saueretoffverbrauoh usw. 255\nder des Regenwurms, wie dies ja auch ihrer starken Wachstumstendenz und Beweglichkeit entspricht.\nt DaSeSen zeigten andere M\u00e4rzlarven, die mindestens 8 Wochen alt waren \u2014 denn sie wurden am 1. Juni untersucht \u2014 nach dem Maximum ein viel gelinderes Abfallen der Of Kurve und auch ein schw\u00e4cheres schlie\u00dfliches Ansteigen, wie folgende Zusammenstellung (Tab. XIII) zeigt.\nTabelle XIII.\nTemperatur\t\t25\u00b0\t27\u00b055\t29*4\t31\u00b07\t33\u00b02\nStdl. O\u00bb insgesamt. .\t6.77\t7,40 ;\t6,14\t5,87\t6,41\nDas Gesamtgewicht der Larven wurde nicht festgestellt; die Durchschnittsl\u00e4nge des Rumpfes war 9 mm; Kopfschwanz-lange. 2,3 2,8 cm; hintere Extremit\u00e4t deutlich erkennbar, bei vielen \u00e4u\u00dferlich schon vollkommen entwickelt ; auch Vor-deroxtremit\u00e4t bei den meisten deutlich. Die Erw\u00e4rmung auf \u2022\t^ unie gut \u00fcberstanden und hatte die Nachwirkung, da\u00df\ndie Larven innerhalb weniger Tage ihre Metamorphose vollendeten, dann aber bald eingingen.\nDer Darstellung der Versuche an Zwergfr\u00f6schen sei zun\u00e4chst einiges \u00fcber die Technik der Umwandlung voraus-geschickt. Gudernatsch (21; s. auch 3, 30), dem als erstem die k\u00fcnstliche Umwandlung von Larven gelang, ben\u00fctzte bei seinen Versuchen die Schilddr\u00fcse von S\u00e4ugetieren, und zwar 1,1 Substanz; sp\u00e4ter schlug Abderhalden (1) eine L\u00f6sung \\ erdauter Schilddr\u00fcse vor. Doch nachdem uns von den nach Abderhalden behandelten Larven zahlreiche eingegangen waren, kehrten wir zu dem erstgenannten Verfahren zur\u00fcck ; und durch F\u00fctterung frischer Schilddr\u00fcse gelang es, bei Froschlarven, die nahe vor der Metamorphose standen, diesen Vorgang zu beschleunigen, besonders, da ihnen durch schr\u00e4ggeschichteten Sand, der nur zu halber H\u00f6he mit Wasser bedeckt war, Gelegenheit gegeben war, sich an ein Landleben zu gew\u00f6hnen. Wenige Tage, nachdem die Tiere in dieses Gef\u00e4\u00df gesetzt worden waren, war bei den meisten der Schwanz \\ erschwunden, bei den \u00fcbrigen nur noch stummelf\u00f6rmig; der","page":255},{"file":"p0256.txt","language":"de","ocr_de":"256\nA. Joel,\nV\nganze \u00fcbrige Habitus nebst den Bewegungen war v\u00f6llig frosch-m\u00e4fiig; die Lungen waren ausgebildet. Nachdem die 7\u20149 mm langen Fr\u00f6schchen etwa 8 Tage gelebt hatten, wurden sie einem Versuch (Tab. XIV, Fig. 10) unterworfen.\nDer Sauerstoffverbrauch der Zwergfr\u00f6sche zeigt (Fig. 10) innerhalb des Beobachtungsbereiches in der Tat v\u00f6llig den Typ des erwachsenen Frosches. Auf ein um 27\u00b0 gelegenes Maximum folgt eine Senkung der Kurve, und bis kurz vor der t\u00f6dlichen Temperatur (33 \u00b0) wurde kein Ansteigen wieder beobachtet. S\u00e4mtliche Tiere, au\u00dfer denen, die zur Feststellung der t\u00f6dlichen Temperatur verwendet worden waren, lebte\" weiter. Die Zahl der Versuchstiere war 88, ihr Gesamtlebendgewicht 9,332 g, die Trockensubstanz 0,4596 g = 4,93 % ; die Oberfl\u00e4che konnte nur mit sehr grober Ann\u00e4herung berechnet werden als die Oberfl\u00e4che eines Ellipsoids mit der L\u00e4nge, Breite und Dicke der Fr\u00f6sche als Achse und betrug in dieser Ann\u00e4herung insgesamt 55,88 qcm; der pro Fl\u00e4cheneinheit berechnete 02-Verbrauch ist in der Tab. XIV als ungenau eingeklammert.\neem.\nFig. 10. Stdl. 0,-Verbrauch pro 100 g; Zwergfr\u00f6sche.\nTabelle XIV. (Fig. 10.)\nTemperatur:\t2B\u00b01\t2S\u00b08\t29\u00b01\t31*4\nStdl. f\t6,22\t8,35\t6,92\t6.18\nOj-Verbr. P\u2122 J00 \u00ab\t66,69\t89,49\t74,16\t66,23\nl pro 1 qm\t(1198)\t(1601)\t(1327)\t(1185)\nAus einem Vergleich der Tabellen XIV und XII geht neben dem bereits Geschilderten noch die zun\u00e4chst verwunderliche Tatsache hervor, da\u00df die kleinen Larven pro 100 g (das sind etwa 4000 St\u00fcck) nur rund halb so viel Sauerstoff brauchen, wie 100 g (etwa 950\u20141000 St\u00fcck) der relativ gro\u00dfen Fr\u00f6sche;","page":256},{"file":"p0257.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Einflu\u00df der Temperatur auf den Sauerstoffverbrauch nsw. 257\nverwunderlich deshalb, weil im allgemeinen bekanntlich viele kleine Tiere auf die Gewichtseinheit aus Gr\u00fcnden der Oberfl\u00e4chenentfaltung eine gr\u00f6\u00dfere Atmungsintensit\u00e4t aufweisen als wenig gro\u00dfe, wie dies z. B. schon aus den Zahlen von Jolyet und Regnard sehr deutlich hervorgeht und f\u00fcr die Kohlens\u00e4ureausscheidung von Cohnheim (13) an Holothurien nachgewiesen worden ist. Doch scheint mir diese Tatsache durch die Vergr\u00f6\u00dferung der Trockensubstanz von 1,15 \u00b0/0 auf 4,93\u00b0/ \u2014 also auf das Vierfache \u2014 hinreichend begr\u00fcndet, und die schon bei den Pelobates-Versuchen gemachte Bemerkung bez\u00fcglich \u00bb100 g Lebendgewicht* gilt hier in erh\u00f6htem Ma\u00dfe. \u2014 Andrerseits zeigen die im Vergleich zu Tab. XII sinnlos hohen Zahlen der letzten Zeile, wie nichtssagend es ist, bei Organismen mit differenzierter und lokalisierter Atmung die respiratorische Leistung auf die Einheit der K\u00f6rper Oberfl\u00e4che zu beziehen, welch letztere nur ein Bruchteil - und ein nicht einmal genau zu bestimmender Bruchteil \u2014 der gesamten respirierenden Fl\u00e4che \u00fcberhaupt ist, so da\u00df ein Quotient, in dem\ndiese Oberfl\u00e4che als Divisor auftritt, zu hohe Werte annehmen mu\u00df.\nIV. Schlussbetrachtungen.\nZahlreiche Untersuchungen der letzten 20 Jahre1) und Umrechnungen \u00e4lterer Resultate haben bewiesen, da\u00df f\u00fcr die verschiedensten Organe und Organsysteme und im Hinblick auf die verschiedensten physiologischen Vorg\u00e4nge die van\u2019t Hoffsche RGT-Regel in der Tat in weitem Intervall (bis 30\u00b0 und dar\u00fcber) gilt. Dagegen zeigen die hier wiedergegebenen Versuche, da\u00df es wechselwarme Tiere gibt, bei denen noch innerhalb der \u201eBehaglichkeitsgrenzen* oder aber nicht weit au\u00dferhalb ihrer der Sauerstoffverbrauch mit steigender Temperatur sinkt, so da\u00df f\u00fcr ihn Q10 kleiner als 1 wird. Aus Versuchen anderer (47) geht hervor, da\u00df bei diesen Tempe-raturen, die z. B. bei den Aeschna-Larven und Pelobates\n*) Ich unterlasse, die hierher geh\u00f6rige umfangreiche Literatur einzeln aufzuzahlen. Eine Zusammenstellung der Eigebnisse findet man vor allem bei Tigerstedt (46); sodann u. a. bei Abegg (2), Hoher (24 S. 769ff.), Jost (28), Kanitz (31) und Rahn (42).","page":257},{"file":"p0258.txt","language":"de","ocr_de":"258\nA. Joel,\nfast noch normal zu nennen sind, die C02- Produktion weiter entsprechend der van\u2019t Hoffschen Regel ansteigt, so da\u00df wir hier als Analogon zu den eingangs aufgef\u00fchren Versuchen eine Trennung des 02-Verbrauchs von der C02-Produktion vor uns haben; und das entspricht vollkommen dem, was van\u2019t Hoff selbst schon 1884 aussprach, als er seine Untersuchungen \u00fcber die Reaktionsgeschwindigkeit noch nicht in Beziehung zu biologischen Vorg\u00e4ngen gebracht hatte: \u201eDer Einflu\u00df der Temperatur auf die Umsetzungsgeschwindigkeit wechselt je nach der Reaktion, die man untersucht\u201c (25; S. 117).\nDer Abfall der Sauerstoffkurve' mit steigender Temperatur f\u00e4llt unter die in der Biologie h\u00e4ufigen Erscheinungen des \u201eOptimums\u201c; ja, man kann sogar sagen, da\u00df dieser Begriff aus dem des Lebens notwendig und ohne weiteres folgt, wenn er auch nicht allein auf das Reich des Organischen beschr\u00e4nkt ist. Man kann sich das Optimum entstanden denken aus der Superposition zweier oder mehrerer Vorg\u00e4nge, die in verschiedenem Sinne durch die betreffende unabh\u00e4ngige Variable beeinflu\u00dft werden. So hat z. B. Tammann (45) in seinen Untersuchungen \u00fcber die Wirkung ungeformter Fermente dargelegt, da\u00df bei enzymatischen Prozessen stets 2 Vorg\u00e4nge miteinander verkn\u00fcpft sind: Enzymwirkung und Enzymzerfall, die beide in ganz verschiedenem Sinne von der Temperatur abh\u00e4ngen, wof\u00fcr sp\u00e4ter Rahn (42) eine genaue mathematische Ableitung gegeben hat. Nun liegt aber die Sache in einem intakten Organismus noch viel verwickelter: hier laufen zahllose Reaktionen, zu einem geschlossenen System vereinigt, nebeneinander her und h\u00e4ngen in ganz verschiedenem Ma\u00dfe von den experimentell ver\u00e4nderlichen Variabein ab; mehr noch: sie wirken nicht nur nebeneinander, sondern auch aufeinander ein, so da\u00df eine Ver\u00e4nderung der Versuchsvariabeln nolens volens andere Ver\u00e4nderungen nach sich zieht, die der Kontrolle entzogen bleiben, und die nur innerhalb gewisser Grenzen das Resultat nicht merklich beeinflussen. Im Hinblick auf die hier vorliegenden Untersuchungen z. B\u201e ist der Sauerstoffverbrauch von zahlreichen ver\u00e4nderlichen Faktoren abh\u00e4ngig: von der Temperatur, dem Partiardruck des Sauerstoffs im","page":258},{"file":"p0259.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Einflu\u00df der Temperatur auf den Sauerstoffverbrauch usw. 259\nAu\u00dfenmedium, dem Stoffwechselzustand der Gewebe, dem Blutdruck in den Kapillaren usw. \u2014 er ist eine Funktion von mehreren Variabein. L\u00e4\u00dft man nun f\u00fcr die Dauer des Versuches s\u00e4mtliche Variabein au\u00dfer einer, z. B. der Temperatur, konstant, so kann man den Sauerstorfverbrauch tats\u00e4chlich als Funktion der Temperatur und nur der Temperatur darstellen. Dieses Konstanthalten der \u00fcbrigen Faktoren ist aber, obwohl ein theoretisches Erfordernis, praktisch undurchf\u00fchrbar. Die Temperaturver\u00e4nderung wirkt z. B. in einem bestimmten Sinne auf den Kolloidzustand des protoplasmatischen Eiwei\u00dfes ein; damit ver\u00e4ndert man nicht nur die Geschwindigkeit der im K\u00f6rperserum ablaufenden Reaktionen, sondern, um im Bilde zu bleiben, auch die Wandungen des Reagensglases; und diese \u00c4nderungen der Wandungen wirken nun ihrerseits in irgend einem Sinne ebenfalls auf die Geschwindigkeit der Reaktionen ein \u2014 mit andern Worten: die oben genannten Faktoren sind nicht beliebig viele voneinander unabh\u00e4ngige Variable, sondern bilden ein System gegenseitiger Abh\u00e4ngigkeiten, in deren momentanem Gleichgewichtszustand man keine \u00e4ndern kann, ohne mehr oder weniger merklich auch die andern mit zu ver\u00e4ndern. Diese vom Experimentator \u201eungewollten\u201c Nebenwirkungen k\u00f6nnen bisweilen so sehr \u00fcberwiegen, da\u00df sie \u2014 als organische Regulation \u2014 zu anscheinend paradoxen Ergebnissen f\u00fchren, wie z. B. dazu, da\u00df die Intensit\u00e4t des Stoffwechsels in einem homoiothermen Organismus mit steigender Temperatur sinkt und mit fallender steigt.\nDabei bleibt das Folgende auff\u00e4llig: Obwohl sich n\u00e4mlich diese auf die Entstehung des Optimums bez\u00fcglichen \u00dcberlegungen ganz allgemein auf alle vitalen Vorg\u00e4nge erstrecken, ist doch das Temperaturoptimum besonders deutlich bei den assimilatorischen Vorg\u00e4ngen ausgepr\u00e4gt, im Gegensatz zu den dissimilatorischen. Gerade die alten 01 aus en sehen Versuche \u00fcber die C02-Assimilation bei Pflanzenkeimlingen und Bl\u00fcten sowie die Untersuchungen von 0. Hertwig \u00fcber die Entwicklung des Froscheies bekr\u00e4ftigen nicht nur in begrenztem Intervall die RGT.-Regel, zu deren St\u00fctze sie sp\u00e4ter herangezogen wurden, sondern zeigen auch ein deutliches Temperatur-","page":259},{"file":"p0260.txt","language":"de","ocr_de":"260\n\u00abA* J O 61,\noptimum, das bei den untersuchten Pflanzen um 40\u00b0, beim Froschei um 24\u00b0 Hegt. Ebenso fand Loeb mit Wasteneys ein Optimum f\u00fcr die Entwicklung des Seeigeleies (37, 38): w\u00e4hrend die Arbeiten von Blackmann und Matthaei (s. 28, 31) \u00fcber die C03-Assimilation wiederum eine Best\u00e4tigung der Olausenschen Ergebnisse liefern. Ebenso hat die Wachstumsgeschwindigkeit von Hefepilzen (23) und von Bakterien (s. 42) ein Temperaturoptimum, und zwar bei den verschiedenen Arten der Pilze bzw. der Bakterien um einige Grade verschieden.\nDiesem Verhalten der assimilatorischen Vorg\u00e4nge gegen\u00fcber der Temperatur schHe\u00dft sich der Sauerstoffverbrauch poikilothermer Tiere mit lokaUsierter Atmung an; und auch hinsichtlich des hautatmenden Regenwurms liefert uns die Pflanzenwelt eine Parallele. Die Atmung der Pflanzen, gegen\u00fcber der COa-Assimilation ein assimilatorischer Vorgang von verschwindender Bedeutung, ist n\u00e4mHch eine typisch diffuse Atmung; die Pflanzen selber sind typisch Wechsel warm; und von dem Verlauf der Atmungskurve der Pflanzen sagt Pfeffer (Pflanzenphysiol. Bd. H, S. 78 [1904]): \u201eDieses (das Optimum) fehlt z. B. in der Atmungskurve, die mit der Temperatur bis\nzum Eintritt der Sch\u00e4digung ansteigt.\u201c\nH * ? . * **.*\u2022'>:. . \u2022 * ... \u2022 -.\nV. Zusammenfassung.\n1.\tAn Dytiscus marginalis, Aeschnalarven, Lumbric. terr.. Limnaeus stagnalis, Serranus cabrilla, Rana fusca, Pelobates fuscus und Larven von R. fusca ist nachgewiesen, da\u00df der Sauerstoffverbrauch bis zu einem bestimmten Punkte mit der Temperatur ungef\u00e4hr entsprechend der RGT-Regel ansteigt.\n2.\tOberhalb dieses Punktes sinkt der Verbrauch wieder, au\u00dfer bei Lumbric. (Dyt. wurde nicht daraufhin untersucht), soda\u00df die 02-Kurve und die C02-Kurve divergieren; die betreffende Temperatur wurde au\u00dfer von Serranus von allen Versuchstieren gut ertragen und lag bei Aeschna und Pelobates nahe den f\u00fcr diese Tiere physiologischen Temperaturen.\n3.\tDurch Versuche an Froschlarven und Zwergfr\u00f6schen","page":260},{"file":"p0261.txt","language":"de","ocr_de":"\u00fcber den Einflu\u00df der Temperatur auf den Sauerstoffverbrauch usw, 261\nwird wahrscheinlich gemacht, da\u00df das Sirikw der Oa-Kurve mit der Lokalisierung des Atemprozesses, einem Zeichen der allgemeinen organologischen Differenzierung des Tierk\u00f6rpers, im Zusammenhang steht.\nHerrn Prof. Kestner, dem ich die Anregung zu dieser Arbeit und fortw\u00e4hrende Unterst\u00fctzung w\u00e4hrend ihrer Ausf\u00fchrung verdanke, sei auch an dieser Stelle herzlichst gedankt.\nLiteraturnachweis \u00bb).\n1.\tAbderhalden E., Studien \u00fcber die von einzelnen Organen hervor-\ngebrachten Substanzen mit spezifischer Wirkung. Pfl. Arch 162 1915.\t:\n2.\tAb egg R., Temperatureinflu\u00df auf die EntwicHnwpiga^liwmJ\u00eejtait animalischen Lebens. Ztschr. f. Elektroch. XI, 1905.\n3.\tAdler L., Untersuchungen Aber die Entstehung der Amphibien* neotenie. Pfl. Arch. 164, 1916.\n4.\tAubert H.f \u00dcber den Einflu\u00df der Temperatur auf die Kohlenafture-ausscheidung und die Lebensf\u00e4higkeit der Fr\u00f6sche bei sauerstoff-loser Luft. Pfl. Arch. 26, 1881.\n5.\tBat oll i, 1. und L. Stern, Einflu\u00df verschiedener Faktoren auf die Oxydation des p-Phenylendiamins durch die Tiergewebe. Behm. Ztschr. 46, 1912.\na\n6.\tDieselben, Untersuchungen Uber die Atmung zerriebener Insekten. Bchm. Ztschr. 56, 1913.\n7.\tDieselben, Intensit\u00e4t des respiratorischen Gaswechsels der Insekten. Bchm. Ztschr. 56, 1913.\n8.\tBiernatzky R., Unsere Kenntnis vom Atmnngaatalftg^fhsel der Wassertiere. Internat. Rev. d. ges. Hydrobiol. u. Hydrogeogr. 3, 1910/11.\n9.\tBunge G., \u00dcber das SauerstoffbedQrfnis der Schlanunbewohner. Ztschr. physiol. Ck. 12, 1888.\n10.\tDerselbe, Weitere Untersuchungen Aber die Atmung der W\u00fcrmer. Ztschr. physiol. Ch. 14, 1890.\n11.\tChauvin M. von, \u00dcber die Verwandlung des imiilcMiiybfn Axoldtl in Amblystoma. Ztschr. f. wissensch. Zool. 25, Sppl. 1875; 27,1876. s. auch 41, 1885.\n12.\tCohen E., Vorlesungen \u00fcber physikalische Chemie, 1901.\n') Abk\u00fcrzungen: Arch. f. Physiol. = Archiv f\u00fcr (Anatomie un\u2018d) 1 hysiologie; Pfl. Arch. = Archiv f\u00fcr die gesamte Physiologie; Bchm. Ztschr. = Biochem. Zeitschrift; Biol. Ctrbl. = Biologisches Centralblatt; Ztschr. phyaiol. Ch. = Zeitschrift f\u00fcr physiol. Chemie.\nHoppe-Seyler\u2019s Zeitschrift f. physiol. Chemie. OVII.\t18","page":261},{"file":"p0262.txt","language":"de","ocr_de":"262\nA. Joel,\n13.\tCohnheim 0., Resorption, Verdauung und Stoffwechsel von Echino-dermen. Ztschr. physiol. Ch. 33, 1901.\n14.\tDerselbe, Ein Respirationsapparat f\u00fcr isolierte Organe und kleine Tiere. Ztschr. physiol. Ch. 69, 1910.\n15.\tDerselbe und D. Pletnew, Der Gaswechsel der Magen* uml Darmmuskulatur bei ungen\u00fcgender Sauerstoffversorgung und unter dem Einflu\u00df von Chlorbaryum. Ztschr. physiol. Ch. 69, 1910.\n16.\tDerselbe und E. v. D\u00fcngern, \u00dcber den Gaswechsel von Tiereii mit malignen Tumoren. Festschrift f. d. Eppendorfer Krkhs., Leipzig und Hamburg, 1914.\n17.\tv. Frey M. und M. Gruber, Untersuchungen \u00fcber den Stoffwechsel isolierter Organe. Arch. f. Physiol., 1885.\n18.\tFridericiaL. S.,Ein Respirationsapparat mit selbstkontrollierender\nSauerstoffbestimmung, verwendbar f\u00fcr kleine Tiere. Bchm. Ztschr 54, 1913.\n19.\tFriedlander C. und E. Herter, \u00dcber die Wirkung des Sauerstoffmangels auf den tierischen Organismus. Ztschr. f. phvsiol. Ch. 3, 1879.\n20.\tGo\u00e8tte A., \u00dcber den Einflu\u00df gesteigerter W\u00e4rme auf die Fische. Arch. f. Hygiene 70, 1909.\n21.\tGttdernatsch J. F., Feeding experiments on tadpoles I. Arch, f. Entw. mechanik 35, 1912.\n22.\tHermann L., Untersuchungen \u00fcber den Stoffwechsel der Muskeln. Berlin, 1867.\n23.\tHerzog R. O., \u00dcber den Temperatureinflu\u00df auf die Entwicklung** geschwindigkeit der Organismen. Ztschr. physiol. Ch. 37, 1902/0-!\n24.\tH\u00fcber R., Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe. 4. Auf! 1914.\n25.\tvan\u2019t Hoff J.H,, Etudes de dynamique chimique. Amsterdam, 1884.\n26.\tDerselbe, Vorlesungen \u00fcber theoretische und physikal. Chemie. 2. Aufl., 1. Heft, 1901.\n27.\tJolyet et Regnard, Recherches physiologiques sur la respiration des animaux aquatiques. Arch, de physiol. II. Serie, 4, 1877.\n28.\tJost L., \u00dcber die Reaktionsgeschwindigkeit im Organismus. Biol. Ctrbl. 26, 1906.\n29.\tIsserlin M., \u00dcber Temperatur und W\u00e4rmeproduktion poikilothermei Tiere. Pfl. Arch. 90, 1902.\n30.\tKahn R. H., Zur Frage der Wirkung von Schilddr\u00fcse und Thymus auf Froschlarven. Pfl. Arch. 163, 1916.\n31.\tKanitz \u00c0., Der Einflu\u00df der Temperatur auf die pulsierenden Vakuolen der Infusorien und die Abh\u00e4ngigkeit biologischer Vorg\u00e4nge von der Temperatur \u00fcberhaupt. Biol. Ctrbl. 27, 1907.\n32.\tDerselbe, Weitere Beitr\u00e4ge zur Abh\u00e4ngigkeit der Lebensvorg\u00e4nge von der Temperatur. Ztschr. f. physik. Cb. 70, 1910.","page":262},{"file":"p0263.txt","language":"de","ocr_de":"Cher den Einflu\u00df der Temperatur auf den Sauerstoffverbrauch usw. 263\n33.\tKempner Ci., Neue Versuche tiber den Einflu\u00df des Sansrstoff* gehalte8 der Einatmungsluft auf den Ablauf der Oxydationsproiesse im tierischen Organismus. Arch. f. Physiol. 1884.\n34.\tKlug F., \u00dcber die Hautatmung des Frosches. Arch. f. Physiol., 1884.\n35.\tKonopacki M\u201e \u00dcber den Atmungsproze\u00df bei Kegenwflrmern. Bull, de d\u2019Ac. des Sciences de Cracovie, 1907.\n36.\tKrehl L. und F. Soetbeer, Untersuchungen \u00fcber die W\u00e4rme-\u00d6konomie der poikilothermen Wirbeltiere. Pfl. Arch. 77, 1899.\n37.\tLoeh J., \u00dcber den Temperaturkoeffizienten f\u00fcr die Lebensdauer kaltbl\u00fctiger Tiere usw. Pfl. Arch. 124, 1908.\n38.\tDerselbe und H. Wasteneys, Sind die Oxydationsrorg\u00e4nge die unabh\u00e4ngige Variable in den Lebenserscheinungen? \u00dfchm. Ztachr. 36, 1911.\n39.\tPetrik J., \u00dcber die reflektorische Einwirkung des Sauerstoff-gchaltes im Wasser (insbesondere) auf die Atembewegungen der Fische. Pfl. Arch. 161. 1915.\n40.\tPfl\u00fcger K., \u00dcber den Einflu\u00df der Temperatur auf die flespiration der Kaltbl\u00fcter. Pfl. Arch. 14, 1877.\n41.\tDerselbe, \u00dcber W\u00e4rme und Oxydation der lebenden Materie. Pfl. Arch. 18, 1878.\ni'2. Rahn 0., Der Einflu\u00df der Temperatur und der Gifte auf Enzym Wirkung, G\u00e4rung und Wachstum. Bchm. Ztschr. 72, 1916.\n43. Rubner M., Versuche \u00fcber den Einflu\u00df der Temperatur auf die Respiration des ruhenden Muskels. Arch. f. Physiol, 1885.\n14. Schulz H., \u00dcber das Abh\u00e4ngigkeitsverh\u00e4ltnis zwischen Stoffwechsel und K\u00f6rpertemperatur bei den Amphibien. Pfl. Arch. 14, 1877.\n45. Tammann, Zur Wirkung ungeformter Fermente. Ztechr. f. pbysik. Chemie 18, 1895.\n4H. Tigerstedt R., Die Produktion von W\u00e4rme und der W\u00e4rmehaus-halt. Handb. d. vgl. Physiol. 3. Bd., 2. H\u00e4lfte.\n47.\tVernon H. M., The relation of the respiratory exchange of cold* blooded animals to temperature. Journ. of Physiol. 17, 1895*.21 1897.\n48.\tDerselbe, The conditions of tissue respiration. Ebenda 35, 1906.\n49.\tWacker L., Anoxybiotische Vorg\u00e4nge im Muskel Pfl. Arch. .163, 1916.\n\u2022\u00bb0. Weizs\u00e4cker V., Arbeit und Gaswechsel am Froschherzen. Pfl. Arch. 148, 1912.\n31. Winterstein H., Beitr\u00e4ge zur Kenntnis der Fiscbatmung. Pfl. Arch. 125, 1908.","page":263}],"identifier":"lit20804","issued":"1919","language":"de","pages":"231-263","startpages":"231","title":"\u00dcber den Einflu\u00df der Temperatur auf den Sauerstoffverbrauch wechselwarmer Tiere: (Ein Beitrag zu vergleichenden Physiologie der Atmung)","type":"Journal Article","volume":"107"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T14:59:30.664864+00:00"}