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{"created":"2022-01-31T15:01:25.301212+00:00","id":"lit20896","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie","contributors":[{"name":"Kostytschew, S.","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie 111: 141-156","fulltext":[{"file":"p0141.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber Alkoholg\u00e4rung.\nVon\nS. Kostytschew.\nX. Mitteilung.\nG\u00e4rung ist Leben ohne Sauerstoff.\nVon\nS\u00ab Kostytschew und Paul Eliasberg\u00ab\n(Aus dem pflanzenphysiologischen Laboratorium der Universit\u00e4t St Petersburg.) (Der Redaktion zngegangen am 28. August 1920.)\nDie Frage nach dem Einflu\u00df des Sauerstoffs auf die alkoholische G\u00e4rung lebender Hefe ist noch nicht endg\u00fcltig gel\u00f6st, obgleich bereits zahlreiche Untersuchungen \u00fcber diesen Gegenstand vorliegen. Es wurden die drei folgenden Meinungen \u00fcber das Verhalten der Hefe bei Sauerstoffabschlu\u00df ausgesprochen.\n1. Die .klassische\u201c Anschauung Pasteurs: \u201eG\u00e4rung ist Leben ohne Sauerstoff.\u201c Nach Pasteurs Ansicht ist bei Sauerstoffzutritt normale Atmung als Energiequelle der Hefe anzusehen; alkoholische G\u00e4rung dient nur als Ersatz f\u00fcr Sauerstoffatmung bei Sauerstoffabschlu\u00df.\nPasteur1) erhielt in seinen Versuchen einen sehr hohen Wert (1:4) des Verh\u00e4ltnisses vom Hefegewicht zum verbrauchten Zucker, doch waren diese Ergebnisse nur in ganz kurzdauernden Versuchen, also w\u00e4hrend der prim\u00e4ren starken Vermehrung der Hefezellen ermittelt. Im Verlaufe dieser Periode ist die alkoholische G\u00e4rung in der Tat sehr schwach1)\u00ab doch sind wir durchaus nicht berechtigt, solche Ergebnisse auf die G\u00e4rung bereits ausgewachsener Hefe anzuwenden.\n*) L. Pasteur, Comptes rendus Bd. 52, S. 1260 (1861); Etudes sur la bi\u00e8re S. 243 (1872).\n*) A. Richter, Centralbi. f. Baktei., Abt. II, Bd. 8, 8. 795 (1902).","page":141},{"file":"p0142.txt","language":"de","ocr_de":"142\nS. Kostytschew,\nSp\u00e4terhin wurden auch derartige Resultate mit ausgebildeten Hefen nicht erhalten.\nPedersen und Hansen1) haben zwar behauptet, da\u00df sie eine hemmende Wirkung von Sauerstoff auf die G\u00e4rung wahrgenommen haben, doch wies Iwanovsky2) mit Recht darauf hin, da\u00df dieses Resultat lediglich auf eine unrichtige Berechnung der experimentellen Daten zur\u00fcckzuf\u00fchren ist.\nAuch Hoppe-Seyler3) glaubte eine Hemmung der alkoholischen G\u00e4rung durch Sauerstoffzufuhr beobachtet zu haben, doch wurde in seinen Versuchen eine ausgiebige Entwickelung verschiedenartiger Bakterien nicht vermieden; unter diesen befanden sich auch Essigbakterien, deren T\u00e4tigkeit die Alkoholausbeuten bedeutend herabdr\u00fccken mu\u00dfte.\nAuch neuere Versuche Chudiakows4 *) waren nicht richtig ausgef\u00fchrt, indem das erhaltene Resultat durch Nebenumst\u00e4nde, die bei Sauerstoffzutritt und bei anaeroben Verh\u00e4ltnissen nicht die gleichen waren, bedingt ist6).\n2. Zweifellos unrichtig sind die Auseinandersetzungen derjenigen Forscher, die eine stimulierende Wirkung des Sauerstoffs auf alkoholische G\u00e4rung annehmen. Da auf eine Besprechung der wohl vollkommen veralteten Arbeit N\u00e4gelis6) verzichtet werden darf, so bleibt als einzige Grundlage obiger Anschauung nur die Untersuchung von A. Brown7), die aber ebenfalls nicht stichhaltig ist, da der Verfasser den Einflu\u00df von Sauerstoff auf die Hefe Vermehrung nicht geb\u00fchrend gew\u00fcrdigt hat.\n*) Pedersen, Meddel. Carlsberg Laborat. Bd. 1, S. 72 (1878); Hansen, ebenda Bd. 2, S. 133 (1879).\n; *) D. Iwanovsky, Untersuchungen \u00fcber alkoholische G\u00e4rung S. 30 (1894). Russisch.\n*) Hoppe-Seyler, Lber Einwirkungen des Sauerstoffs auf G\u00e4rungen (1881).\n4) Chudiakow, Landwirtschi Jahrb. Bd. 23, S. 391 (1894).\n.*) Rapp, Chem. Ber. Bd. 29, S. 1983 (1896); Zymaseg\u00e4rung S, 350 (1903).\n*) N\u00e4geli, Theorie der G\u00e4rung S. 18 (1879).\n7) A. Brown, Journ. of the Chera. Sec. Bd. 1, S. 369 (1892). \u2018","page":142},{"file":"p0143.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber Alkoholg\u00e4ruDg. X.\n143\n3. Die moderne Ansicht wurde zuerst von Ad. Mayer* 1 * *) ausgesprochen und durch die in methodischer Hinsicht gl\u00e4nzenden Untersuchungen von D. Iwanovsky*) scheinbar stark unterst\u00fctzt. Mayer hat die Ansicht entwickelt, da\u00df Hefe dem Luftsauerstoff gegen\u00fcber indifferent ist. Iwanovsky hat durch \u00fcberzeugende Versuche dargetan, da\u00df Hefe sowohl bei Sauerstoffzutritt als bei Sauerstoffabschlu\u00df gleiche Zuckermengen verg\u00e4rt. Dieses Resultat wurde seitdem so interpretiert, da\u00df Hefe sowohl bei aeroben als bei anaeroben Verh\u00e4ltnissen nur alkoholische G\u00e4rung als Energiequelle benutzt. Doch sind derartige Schlu\u00dffolgerungen durchaus nicht gerechtfertigt.\nEs ist gegenw\u00e4rtig anerkannt, da\u00df nicht nur alkoholische G\u00e4rung, sondern auch Sauerstoffatmung auf Kosten von Zucker zustande kommt. Nehmen wir der Einfachheit wegen an, da\u00df in gleichzeitigen Versuchen eine und dieselbe Zuckermenge verbraucht worden war. Im einen Versuche hat aber eine vollkommene Verg\u00e4rung der gesamten Zuckermenge stattgefunden, indes im anderen Versuche 19/ao der Zuckermenge vergoren, 720 a^er zu C02 und Wasser oxydiert worden' war. Im ersteren Falle ist die gesamte Betriebsenergie der Hefe auf den G\u00e4rungsvorgang zur\u00fcckzuf\u00fchren, im anderen Falle lieferte aber die Sauerstoffatmung mindestens die H\u00e4lfte der Betriebsenergie8).\nAls einziges Verfahren, welches eine gleichzeitige Bestimmung der alkoholischen G\u00e4rung und der Sauerstoffatmung der Hefe gestattet, betrachten wir simultane C02- und Alkoholbestimmungen. COa der Alkoholg\u00e4rung berechnet man auf Grund der Gleichung der alkoholischen G\u00e4rung nach der Menge des gebildeten Alkohols und subtrahiert die gefundene Zahl von\n*) Ad. Mayer, Chem. Ber. Bd. 13, S. 1163 (1880); Landw, Vers. Bd. 25, S. 301 (1880).\n*) D. Iwanovsky a. a. 0.\n3) Die Verbrennungsw\u00e4rme von 1 Mol. Traubenzucker ist nach Stoh-mann gleich 674 Kal., die W\u00e4rmet\u00f6nung der alkoholischen G\u00e4rung ist nach Bouffard gleich 23,7 Kal., nach Rubner gleich 24 Kal. auf je\n1 Mol. Traubenzucker. Theoretisch ist dieser Wert nach Euler, gleich\n28,1 Kal. auf 1 Mol. Traubenzucker, was blo\u00df 7i* der Verbrennungsw\u00e4rme\nvon Zucker ausmacht.","page":143},{"file":"p0144.txt","language":"de","ocr_de":"144\nS. Kostytschew,\nder Qesamtmenge von C02. Die Differenz ergibt die Menge von Atmungskohlens\u00e4ure. Durch analoges Verfahren ist es auch m\u00f6glich, vergorenen nebst veratmetem Zucker zu bestimmen.\nDerartige Versuche haben schon l\u00e4ngst Giltay und Aberson1 * *) ausgef\u00fchrt. In der einen Versuchsserie haben die Verfasser gefunden, da\u00df etwa 20% des verbrauchten Zuckers veratmet und 80% vergoren wurde. In der anderen Versuchsserie ergab sich eine Veratmung von etwa 5% bis 6,5% der gesamten Zuckermenge. Die Zuckeroxydation war st\u00e4rker im reinen Sauerstoffe, als in der atmosph\u00e4rischen Luft.\nDiese Versuche sind jedoch nicht ausschlaggebend, da die Verfasser bei unvollkommener Aeration und nicht mit reinen Kulturen experimentierten. Die Bedeutung des letzten Umstandes soll allerdings nicht \u00fcbersch\u00e4tzt werden, um so mehr, als Iwanovsky8) auch bei reinen Heferassen eine bedeutende Sauerstoffabsorption bei Luftzutritt beobachtete.\nNun ist die betreffende Frage, unserer Meinung nach, durch sorgf\u00e4ltige Untersuchungen yon H. Buchner und Rapp8) vollkommen gel\u00f6st. Die Verfasser haben C02- und Alkoholbestimmungen sowohl in Oberfl\u00e4chenkulturen reiner Heferassen auf Zuckergelatine, als unter \u00fcblichen Verh\u00e4ltnissen in fl\u00fcssigen Medien ausgef\u00fchrt und erhielten ganz eindeutige Resultate. Zwar ist die Gr\u00f6\u00dfe von C02 : Alkohol in der Mitteilung nicht angegeben, doch l\u00e4\u00dft sie sich auf Grund der Tab. XII4) berechnen, was wir auch ausgef\u00fchrt haben. Es ergab sich, da\u00df bei tadelloser Aeration eine bedeutende C02-Menge auf die Sauerstoffatmung zur\u00fcckzuf\u00fchren ist:\nCOa:CaH6OH bei vollkommenem Sauerstoffzutritt.\n1.100:66; 2.100:68; 3.100:67; 4.100:59; 5.100 : 68;\n6.100:66; 7.100:68; 8.100:65; 9.100:69; 10.100 : 75.\nC02:C2H6OH bei Sauerstoffmangel.\n1.100:105; 2.100:108; 3.100:90; 4.100:86; 5.100:97;\n6.100:100; 7.100:97; 8.100:107.\n*) Giltay und Aberson, Jahrb. f.Wiss. Bot. Bd. 26, S. 543 (1891).\n*) Iwanovsky 1. c. S. 28, 46, 47, 48.\n*) H. B\u00fcchner und Rapp, Zymaseg\u00e4rung S. 379 (1903).\n4) Zymaseg\u00e4rung S. 407.","page":144},{"file":"p0145.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber Alkoholg\u00e4rung. X.\n145\nEs ist also ersichtlich, da\u00df bei guter Aeration etwa ein Drittel des abgeschiedenen COa auf Sauerstoffatmung zu beziehen ist. Die Veratmung von l/9l) der Zuckermenge liefert aber bedeutend mehr Energie, als eine Verg\u00e4rung der Gesamtmenge von Zucker bei Sauerstoffmangel.\nAuf Grund dieser Erw\u00e4gungen k\u00f6nnen wir uns der Schlu\u00dffolgerung der Verfasser durchaus nicht anschlie\u00dfen. Hans Buchner und Rapp schreiben: \u201eWir haben also unsere Absicht, der Hefe zu aerobischer Existenz zu verhelfen, dieselbe trotz Anwesenheit von G\u00e4rmaterial von der G\u00e4rt\u00e4tigkeit abzulenken und ihre vitale T\u00e4tigkeit auf den Proze\u00df der Respiration zu konzentrieren, zwar im Prinzip erreicht. Aber der erzielte Erfolg ist verh\u00e4ltnism\u00e4\u00dfig ein staunenswert geringer.\u201c\nDie Verfasser haben jedoch au\u00dfer acht gelassen, da\u00df eine Veratmung derselben Zuckermenge, die bei Sauerstoffmangel vergoren wird, nur in dem Falle zweckm\u00e4\u00dfig w\u00e4re, wenn Hefe bei Sauerstoffzutritt eine 24mal gr\u00f6\u00dfere Energiemenge verbrauchte als hei Sauerstoffmangel, was gewi\u00df ganz unwahrscheinlich ist. Es kann kaum bezweifelt werden, da\u00df s\u00e4mtliche vitalen Vorg\u00e4nge der Hefe, mit Einschlu\u00df der stark gesteigerten Vermehrung, bei Sauerstoffzutritt durch normale Atmung als Energiequelle vollkommen befriedigt sein k\u00f6nnen. Die Frage nach dem Verhalten der Hefe bei Sauerstoffzutritt mu\u00df also ganz anders pr\u00e4zisiert werden. Es ist zu erkl\u00e4ren: Weshalb wird bei Sauerstoffzutritt Alkoholbildung nicht eingestellt? Ist sie doch f\u00fcr Hefe bei aerober Lebensweise vollkommen \u00fcberfl\u00fcssig.\nDie Antwort wird durch die in neuerer Zeit entwickelten Vorstellungen \u00fcber die Anteilnahme der Zymase am Atmungs-vorgange gegeben2).\n]) Bei Sauerstoffatmung entstehen ans 1 Mol. Zucker 6 Mol., bei Alkoholg\u00e4rung aber blo\u00df 2 Mol. Kohlendioxyd.\n2) S. Kostytschew, Biochem. Zeitschr. Bd. 15, S. 164 (1908); Bot. Ber. Bd. 26a, S. 565 (1908); Diese Zeitschr. Bd. 67, S. 116 (1910).","page":145},{"file":"p0146.txt","language":"de","ocr_de":"146\nS. Kostytschew,\nAuf Grund der von S. Kostytschew dargestellten Theorie sind Zuckermolek\u00fcle nicht direkt oxydiert, sondern zuerst durch Zymase gespalten; die intermedi\u00e4ren Produkte der alkoholischen G\u00e4rung werden alsdann durch Eingreifen oxydierender Fermente zu den Endprodukten der Sauerstoffatmung verbrannt. F\u00fcr eine vollkommene und restlose Zuckerveratmung mu\u00df also ein ganz bestimmtes Verh\u00e4ltnis zwischen den Mengen von oxydierenden und G\u00e4rungsfermenten bestehen.\nNun ist leicht einzusehen, da\u00df Zymase in Hefezellen f\u00fcr spezielle Bed\u00fcrfnisse des anaerobiotischen Lebens in selir gro\u00dfer Menge erzeugt wird und also im Vergleich zu den aeroben Organismen in \u00dcberschu\u00df vorhanden ist. Durch Sauerstoffzutritt wird aber Zymase Wirkung, wie bekannt, nicht gehemmt; infolgedessen ist die Geschwindigkeit der Zuckerspaltung in Ilefezellen auch bei Sauerstoffzutritt eine so bedeutende, da\u00df sie von Oxydationsvorg\u00e4ngen nicht eingehalten werden kann; ein betr\u00e4chtlicher Teil der entstandenen Spaltungsprodukte wird also nicht oxydiert und das chemische Gleichgewicht durch Alkohol- und Kohlendioxydbildung her-gestellt1), was aber f\u00fcr Hefe von keinem Nutzen ist. Bei Sauerstoffzutritt ist Alkoholbildung bei Hefe nur ein physiologisches \u00dcberbleibsel.\nAuf diese Weise ist der Widerspruch der Resultate von Ad. Mayer, Iwanovsky und Hans Buchner mit der Pasteurschen Theorie nur ein scheinbarer.\nIn vorliegender Mitteilung wollen wir die Richtigkeit der soeben dargestellten Auseinandersetzungen durch Versuche mit Mucoraceen erl\u00e4utern. F\u00fcr unsere Untersuchungen haben wir drei Mucorarten ausgew\u00e4hlt, namentlich Mucor race-mosus (sehr starker G\u00e4rungserreger), Mucor Mucedo (mittelm\u00e4\u00dfiger G\u00e4rungserreger) und Mucor stolonifer (aerobe Art, die bei Sauerstoffabschlu\u00df nicht zum Wachstum zu bringen ist).\n\u2019) Auf Grund dieser Voraussetzung m\u00fcssen bei Sauerstoffzutritt und Sauerstoffabschlu\u00df gleiche Zuckerinengen verbraucht werden, was auch mit den Resultaten Iwanovskys \u00fcbereinstimmt.","page":146},{"file":"p0147.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber Alkoholg\u00e4rung. X.\n147\nBereits fr\u00fcher hat der eine von uns!) dargetan, da\u00df einige Mucorarten wie z. B. Mucor racemosus sich bei ungehindertem Sauerstoffzutritt als typische G\u00e4rungspilze verhalten. Bald darauf hat Wehmer2) klargelegt, da\u00df kr\u00e4ftig g\u00e4rende Mucoraccen bei guter Aeration Alkohol produzieren. In nachstehend beschriebenen Versuchen haben wir Bestimmungen von C02, Alkohol und Zucker bei Kulturen ausgef\u00fchrt, die unter vollkommenem Luftzutritt gez\u00fcchtet waren. Beil\u00e4ufig haben wir uns zur Aufgabe gestellt, die physiologischen Eigent\u00fcmlichkeiten der beiden Kassen + und \u2014 je einer Mucorart zu untersuchen. Es ergab sich in der Tat, da\u00df die genannten Eigent\u00fcmlichkeiten sch\u00e4rfer sind, als es zu erwarten war. Unsere Bestimmungen der Arten und Kassen wurden von dem Mucorkenner N. A. Naumov nachgepr\u00fcft und best\u00e4tigt; daf\u00fcr sind wir ihm zu aufrichtigstem Dank verpflichtet.\nF\u00fcr Herstellung streng-aerober Kulturen bedienten wir uns meistens der Methode von Buchner-Rapp und haben also unsere Pilze in konischen Kolben mit gro\u00dfer Bodenfl\u00e4che auf Zuckergelatine unter kontinuierlicher Luftdurchleitung gezogen. Einige Kulturen wurden auf Brot ausgef\u00fchrt. In Versuchen, wo Zuckerbestimmungen ausgef\u00fchrt wurden, haben wir Kulturen auf Quarzsand verwendet. Der Sand wurde mit zuckerhaltiger N\u00e4hrl\u00f6sung getr\u00e4nkt und mit ein paar Scheiben aus dickem Filtrierpapier \u00fcberdeckt. Ebenso wie in fr\u00fcheren Versuchen des einen von uns, entwickelten sich in derartigen F\u00e4llen auf der Oberfl\u00e4che des Papiers zusammenh\u00e4ngende Pilzdecken.\nS\u00e4mtliche Versuche wmrden bei Zimmertemperatur ausgef\u00fchrt. Seit dem Momente der Impfung haben wir CO^-freie Luft durch die Kulturkolben gezogen. Der mitgerissene Alkohol wurde in zwei nacheinander gestellten und mit Eiswasser versetzten Schlangenk\u00fchlern aufgefangen ; alsdann passierte der Luftstrom eine mit konzentrierter Schwefels\u00e4ure beschickte Waschflasche. C02 wurde im Gei\u00dflerschen Kali-\n*) S. Kostytschew, Centralbl. f. Bakt. Abt. II, Bd. 13, S. 490 (1904).\ns) C. Wehmer, Centralbl. f. Bakt. Abt. II, Bd. 14, S. 556 (1905); Bd. 15, S. 8 (1906).","page":147},{"file":"p0148.txt","language":"de","ocr_de":"148\nS. Kostytschew,\napparate absorbiert. Nach dem Gei\u00dflerschen Apparate be-fand sich ein kleines Waschfl\u00e4schchen mit konzentrierter Schwefels\u00e4ure1). Kaliapparat und Waschfl\u00e4schchen wurden beisammen gewogen.\nNach Beendigung je eines Versuches haben wir Alkohol nach Nicloux* *) und in einigen Versuchen auch Zucker nach G. Bertrand8) bestimmt. In einigen F\u00e4llen war es auch vor der Beendigung des Versuches erw\u00fcnscht, Alkohol- und Zuckerbestimmungen auszuf\u00fchren. Um dies zu bewerkstelligen, haben wir unsere Kulturkolben mit einer Vorrichtung versetzt, welche die Entnahme einer bestimmten Menge der L\u00f6sung unter aseptischen Kautelen und ohne Unterbrechung des Versuches gestattete. Von einer Beschreibung der hierzu geh\u00f6rigen einfachen Apparatur wollen wir Abstand nehmen.\nH\u00f6chst wichtig war es, vor einem Alkohol Verlust vollkommen sicher zu sein. Dies war auch tats\u00e4chlich der Fall. Kontrollbe8timmungen zeigten, da\u00df zwar 11\u201420% der gesamten Alkoholmenge im Verlaufe des Versuchs in den ersten Schlangenk\u00fchler aus dem Kulturkolben \u00fcbergehen, doch k\u00f6nnen bereits im zweiten K\u00fchler nur Spuren von Alkohol aufgefunden werden; eine Einschaltung des dritten K\u00fchlers erweist sich also als vollkommen \u00fcberfl\u00fcssig.\n1.\tVorsuchskolben . . 0,7602 g Alkohol Erster K\u00fchler . . . 0,0848 g Zweiter K\u00fchler . . 0,005 g\n2.\tVersuchskolben . . 1,2621 g Alkohol Erster K\u00fchler . . . 0,1636 g Zweiter K\u00fchler . . 0,005 g\nAnaloge Bestimmungen haben wir wiederholt ausgef\u00fchrt und sind imstande zu behaupten, da\u00df in unseren Versuchen ein Alkoholverlust nicht m\u00f6glich war. Im Folgenden wird nur ein Teil der ausgef\u00fchrten Versuche wiedergegeben.\n) Die im hiesigen Laboratorium gemachten Erfahrungen zeigen, dali bei mehrt\u00e4giger Luftdurchleitung nur Schwefels\u00e4ure vor Wasserverlust sichern kann.\n*) M. Nicloux, Bull. soc. chim. Bd. 35, S. 330 (1906).\n*) G. Bertrand, Bull. soc. chim. Bd. 35, S. 1285 (1906).","page":148},{"file":"p0149.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber Alkoholg&rung. X.\n149\nVersuche mit Mucor racemosus.\n1. Mucor racemosns\u2014.\nV o r v e r s u c h. N\u00e4hrl\u00f6sung : 50 ccm Extrakt aus Pre\u00dfhefe mit 10% Rohrzucker. Eine Kultur im K\u00f6lbchen mit Mei\u00dflschem \u00f6\u00e4rverschlu\u00df lieferte in 5 Tagen 0,54 g C02 und 0,53 g Alkohol. Bei Luftmangel hat also eine typische Alkoholg\u00e4rung stattgefunden.\nVersuch 1.\nFl\u00fcssiges N\u00e4hrmedium1): 100 ccm einer 10%igen Rohr-zuckorl\u00f6sung im Hefenextrakt. Nach 4 Tagen wurde die erste Probe der L\u00f6sung (33,3 ccm) entnommen. Nach Ablauf von weiteren 3 Tagen wurden die \u00fcbrigen 66,7 ccm f\u00fcr die Analysen verwendet.\nZucker in 66,7 ccm nach 7 Tagen . 4,20 g \u00bb\t\u201e 66,7 ccm \u201e\t4\t\u201e\t.\t5,669\tg\nZuckerverbrauch in 3 Tagen . . . 1,469 g Alkohol in 66,7 ccm nach 7 Tagen . 1,6670 g \u00bb\t\u00bb 6\u00df>? ccm ,\t4\t\u201e\t.\t0,9795\tg\n* gebildet in 3 Tagen . . . 0,6875 g ^^2\t\u00bb n 3\t\u201e\t...\t0,6960\tg\nCO, : C,H6 OH = 100: 99.\nVersuch 2.\nFester N\u00e4hrboden: 5 g Traubenzucker, 3,5 g Gelatine und 50 ccm N\u00e4hrsalzl\u00f6sung (enthaltend 0,1\u00b0/. KH2P04, 0,1% MgS04 und Spur FeS04). Zwei Kulturen.\nKultur A. In 9 Tagen: CO, = 1,7310 g; Alkohol = 1,2061 g.\nCO, : C,H50H = 100:69.\nKultur II. In 10 Tagen: CO, = 1,8315 g; Alkohol = 1,1907 g.\nCO, : C,H5OH = 100: 65.\n*) Auf fl\u00fcssigem N\u00e4hrboden ist Mucor racemosns immer in Gestalt von Mucorhefe in die Fl\u00fcssigkeit versenkt. Nur einzelne Flocken bestehen aus Pilzhyphen.\nHoppe-Seyler\u2019s Zeitschrift f. physiol. Chemie. CXI.\n11","page":149},{"file":"p0150.txt","language":"de","ocr_de":"150\nS. Kostytschew,\nVersuch 3.\nDerselbe N\u00e4hrboden, aber Traubenzuckermenge 6 g. Kohlendioxyd gebildet in g.\n3 Tage\t4. Tag\t5. Tag\t6. Tag\t7. Tag\t8. und 9. Tag\t10. Tag\nA.\t0,0335 B.\t0,0430\t0,0675 0,0725\t0,1190 0,1680\t0,1845 0,2110\t0,1850 0,2860\t0,5270 0,5220\t0,1860 0,2200\nA. COj in 10 Tagen = 1,3075 g.\nB. CO, in 10 Tagen = 1,5225 g; Alkohol = 1,1272 g.\nCO, : C, H5OH = 100: 74.\nDie Resultate obiger Versuche sind vom biologischen Standpunkte aus in der Beziehung beachtenswert, da\u00df der Pilz auch unter konstanter Luftdurchleitung keine Oxydation des Zuckers bewirkt, wenn er in eine ganz geringe Menge der Fl\u00fcssigkeit versenkt ist. Bei tadellosem Luftzutritt ist dagegen das Verh\u00e4ltnis C02 : C2H6OH dasselbe wie bei Hefe (s. o.).\n2. Huoor racemo8U8 -f.\nEine merkw\u00fcrdige Eigenschaft dieser Rasse bildet das v\u00f6llige Fehlen der Invertase in J^ilzhyphen (s. nachstehende Mitteilung). S\u00e4mtliche Kulturen habeh wir also auf Traubenzucker oder Invertzucker gezogen.\nVorversuche auf fl\u00fcssigem N\u00e4hrboden ergaben, da\u00df selbst bei nicht stark gehemmter Aeration nur ganz geringe Zuckermengen oxydiert werden. So z. B. :\nCO, = 0,661 g; Alkohol = 0,579 g ; CO, : C,H5OH = 100:88.\nVersuch 4.\nFester N\u00e4hrboden: 7,5 g Traubenzucker, 3 g Gelatine, 50 ccm N\u00e4hrsalzl\u00f6sung. Zwei Kulturen, A und B.\nKohlendioxyd gebildet in g.\n1. Tag\t2. Tag\t3. Tag\t4. Tag\t5. Tag\t6. Tag\nA. 0,0200\t0,0470\t0,2070\t0,5815\t0,8800\t0,6800\nB. 0,0205\t0,0160\t0,2170\t0,6080\t0,9810\t0,5980\nA.\tCO, in 6 Tagen = 2,4155 g.\nB.\tCO, in 6 Tagen = 2,4405 g.","page":150},{"file":"p0151.txt","language":"de","ocr_de":"151\n\u00dcber \u00c0lkoholgftrimg. X.\nKultur B wurde noch 2 Tage im Luftstrome belassen und hat dabei 0,7855 g C02 produziert. Im Verlaufe von 8 Tagen hat also diese Kultur 3,226 g C02 abgeschieden.\nA.\tAlkohol in 6 Tagen = 0,850 g.\nB.\tAlkohol in 8 Tagen = 1,0669 g.\nA.\tCO, : C,H6OH = 100:35.\nB.\tCO, : C,H5OH = 100:33.\nVersuch 5.\nN\u00e4hrboden: Quarzsand mit 65 ccm N\u00e4hrl\u00f6sung getr\u00e4nkt. Die L\u00f6sung enthielt 0,3 #/o NH4N03, 0,1% KHjPO,, 0,1%\nMgS04 und 7,702 g Traubenzucker (analytisch bestimmt). Zwei Kulturen, A und B.\nKohlendioxyd gebildet in g.\n2 Tage\t3. Tag\t4. Tag\t5. Tag\t6. Tag\t7. Tag\t8. Tag\nA.\t0,0375 B.\t0,1350\t0,1260 0,3530\t0,2600 0,6150\t0,5250 0,8735\t0,6640 0,8670\t0,7545 0,6550\t0,2125 0,1140\nKultur A wurde noch 2 Tage im Luftstrom belassen.\nA.\tIn 10 Tagen: CO, = 3,821 g; Alkohol = 1,0588 g.\nCO. : C,H5OH = 100: 28.\nZucker geblieben = 1,399 g ; Zuckerverbrauch = 6,303 g.\nB.\tIn 8 Tagen: CO, = 3,6125 g; Alkohol = 1,4307 g.\nCO, : C, H6OH =100: 39.\nZucker geblieben = 1,27 g; Zuckerverbrauch = 6,430 g. Versuch 6.\nN\u00e4hrboden: Quarzsand mit 55 ccm N\u00e4hrl\u00f6sung getr\u00e4nkt. Die L\u00f6sung enthielt 6,27 g Traubenzucker. Zwei Kulturen A und B.\nKohlendioxyd gebildet in g.\n2 Tage\t3. Tag\t4. Tag\t5. Tag\t6. Tag\t7. Tag\t8. Tag\t9. Tag\n0,0265 0,0380\t0,0420 0,0390\t0,1270 0,1060\t0,3775 0,2650\t0,4575 0,5080\t0,7105 0,5655\t0,5880 0,5485\t0,4420 0,5285\nA. In 9 Tagen: CO, = 2,771 g; Alkohol = 0,7221 g.\nCO, ; C,H8OH = 100:26.\nZucker geblieben = 2,05 g : Zuckerverbrauch = 4,22 g.","page":151},{"file":"p0152.txt","language":"de","ocr_de":"152\nS. Kostytschew,\nKultur B wurde noch im Verlaufe von 2 Tagen im Luftstrome belassen.\nB. In 11 Tagen: C03 = 3,490 g; Alkohol = 0,9429 g.\nCOs : C,H6OH = 100:27.\nZucker geblieben \u00b1= 1,40 g; Zuckerverbrauch = 4,87 g.\nObige Versuche zeigen, da\u00df der typische G\u00e4rungserreger Mucor racemosus -f bei tadelloser Aeration eine energische Zuckeroxydation bewirkt. Parallele Versuche von ungleicher Dauer zeigen, da\u00df zu jeder Zeit der gr\u00f6\u00dfte Teil des Zuckers total veratmet wird. Auf den ersten Blick scheint der Einwand m\u00f6glich zu sein, da\u00df geringe Alkoholausbeuten auf eino partielle Oxydation des Alkohols zu Acetaldehyd oder sonstigen Produkten zur\u00fcckzuf\u00fchren sind, doch wird diese Voraussetzung durch die Resultate der Zuckerbestimmungen widerlegt. Es ergab sich, da\u00df der Zucker verbrauch sehr gering ist (Vers. 5 und 6); das Gewicht des abgeschiedenen COa betr\u00e4gt bedeutend mehr als die H\u00e4lfte der Menge des zerlegten Zuckers. Es ist also die Annahme nicht m\u00f6glich, da\u00df Alkoholproduktion ebenso ausgiebig wie die C02-Produktion war. Der geringe Zuckerverbrauch beteuert das Zustandekommen einer energischen Sauerstoffatmung. .\nBerechnet man die Energiemengen, die von Mucor racemosus + bei tadelloser Aeration aus Sauerstoffatmung einerseits, anderseits aber aus Zymaseg\u00e4rung gewonnen werden k\u00f6nnen, so gelangt man zum Ergebnis, da\u00df normale Atmung etwa 24 mal mehr Energie liefert als der G\u00e4rungsvorgang 1). Hieraus ist wohl der Schlu\u00df zu ziehen, da\u00df alkoholische G\u00e4rung f\u00fcr den Pilz bei vollem Luftzutritt gar nicht notwendig ist. Diese Schlu\u00dffolgerung ist hier noch viel anschaulicher als bei der Beurteilung der Betriebs Vorg\u00e4nge von Hefe und von Mucor racemosus \u2014. Das ungleiche Verhalten beider Rassen bei Sauerstoffzutritt ist eine biologisch merkw\u00fcrdige Tatsache.\n0 Nimmt man als Rundzahl COs : C,HsOH = 100 : 33 an, so ist leicht zn berechnen, da\u00df auf je 1 Mol. des vergorenen Zuckers 1 Mol. Zucker veratmet wird. Dies bedeutet, da\u00df durch Sauerstoffatmung etwa 24 mal mehr Energie gewonnen wird als durch den Gfirungsakt.","page":152},{"file":"p0153.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber Alkoholg\u00e4rung. X.\n153\nAuf Brot kultiviert, zeigt Mucor racemosus-f eine weniger kr\u00e4ftige oxydierende T\u00e4tigkeit, wie es durch folgende Versuche erl\u00e4utert wird.\nVersuch 7.\nN\u00e4hrboden: Weizenbrotpulver mit 100 ccm 10\u00b0/oiger Traubenzuckerl\u00f6sung getr\u00e4nkt.\nIn 4 Tagen: CO, = 1,470 g; Alkohol = 0,980 g.\nCO, : C, H5OH = 100:63.\nVersuch 8.\nDasselbe Substrat. Zwei Kulturen, A und B.\nKohlendioxyd gebildet in g.\n1. Tag\t2. Tag\t3. Tag\t4. Tag\t5. Tag\nA.\t0,0260 B.\t0,0300\t0,1790 0,1830\t0,5455 0,5430\t0,5745\t0,4115\nA.\tln 5 Tagen: CO, = 1,7365 g; Alkohol = 0,8176 g.\nCO, : C, H5OH = 100:47.\nB.\tIn 3 Tagen: CO, = 0,7560 g; Alkohol = 0,4584 g.\nCO, : C,H5OH = 100:60,5.\nAuf Brot gezogene Kulturen wachsen in den N\u00e4hrboden hinein, was bereits eine unvollkommene Aeration zur Folge hat. Dieses Beispiel ist lehrreich, da es zeigt, wie leicht durch scheinbar unbedeutende Umst\u00e4nde die Sauerstoffatmung der G\u00e4rungspilze gest\u00f6rt wird. Streng aerobe Pilze, wie z. B. Aspergillus niger, erzeugen selbst bei Eintauchen in die Fl\u00fcssigkeit gar keine Spur Alkohol bei Sauerstoffzutritt, indem sie mit dem gel\u00f6sten Sauerstoff auskommen1).\nVersuche mit Mucor Mucedo.\n1. Mucor Mucedo \u2014.\nVersuch 9.\nFester N\u00e4hrboden: 50 ccm N\u00e4hrsalzl\u00f6sung, 0,3% Pepton, 10% Traubenzucker, 7% Gelatine. Zwei Kulturen, A und B.\n*) Dar\u00fcber wird in der noch nicht ver\u00f6ffentlichten Mitteilung von 8. Kostytschew und M. Afanassjewa ausf\u00fchrlicher gesprochen werden.","page":153},{"file":"p0154.txt","language":"de","ocr_de":"154\nS. Kostytschew,\nA.\tIn 11 Tagen: C03 = 1,8155 g; Alkohol = 1,0669 g.\nCO, : C, H,OH = 100: 59.\nB.\tIn 11 Tagen: CO, = 1,7385 g; Alkohol = 1,0220 g.\nCO, : CjHjOH = 100 : 59.\nVersuch 10.\nWiederholung des vorstehenden. Versuchsdauer 10 Tage.\nA.\tCO, = 1,7845 g; Alkohol = 0,9106 g.\nCO, : C,H6OH = 100:51.\nB.\tCO, = 1,7370 g; Alkohol = 0,8986 g.\nC02 : C,H6OH = 100 : 52.\nVersuch 11.\nDerselbe N\u00e4hrboden. Eine Kultur. Versuchsdauer 10 Tage.\nCO, = 1,7400 g; Alkohol = 0,9287 g.\nCO, : C,H5OH = 100 : 53.\n2. Mucor Mucedo -f.\nVersuch 12.\nFester N\u00e4hrboden: 50 ccm N\u00e4hrsalzl\u00f6sung, 0,3% Pepton, 10 \u00b0/\u00b0 Invertzucker, 7\u00b0/o Gelatine. Zwei Kulturen, A und B.\nA.\tIn 10 Tagen: CO, = 1,7380 g; Alkohol = 0,8216 g.\nCO, : C, H5OH = 100:47.\nB.\tIn 10 Tagen: CO, = 1,6830 g; Alkohol = 0,7573 g.\nCO, : C, H5OH = 100:45.\nVersuch 13.\nFester N\u00e4hrboden: 50 ccm N\u00e4hrsalzl\u00f6sung, 0,3% Pepton, 15% Traubenzucker, 7% Gelatine. Eine Kultur.\nIn 11 Tagen: CO, = 1,636 g; Alkohol = 0,6986 g.\nCO, : C, H5OH = 100:43.\nEs ergab sich, da\u00df auch Mucor Mucedo bei gutem Sauerstoffzutritt eine energische Sauerstoffatmung entwickelt, aber gleichzeitig auch Alkoholbildung hervorruft. Obgleich Mucor Mucedo ein weit schw\u00e4cherer G\u00e4rungserreger ist als Mucor racemosus -f-, ist das Verh\u00e4ltnis C02 : Alkohol gr\u00f6\u00dfer bei dem letztgenannten Pilz. Es ist also einleuchtend, da\u00df bei ungehindertem Sauerstoffzutritt die alkoholische G\u00e4rung der Mucoraceen in keinem Verh\u00e4ltnis zu ihrer tats\u00e4chlichen G\u00e4rungst\u00fcchtigkeit steht und als physiologisches \u00dcberbleibsel anzusehen ist.","page":154},{"file":"p0155.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber Alkoholg\u00e4rung. X.\n165\nVersuche mit Mucor stolonifer.\n- Zu unserem gro\u00dfen Bedauern verf\u00fcgten wir nur \u00fcber eine gemischte Rasse \u00b1. Auf diesen Umstand sind wohl die schwankenden Werte von CO, : C2H50H zur\u00fcckzuf\u00fchren, und eine Untersuchung der getrennten Rassen w\u00e4re also sehr w\u00fcnschenswert.\nVersuch 14.\nFester N\u00e4hrboden: 50 ccm N\u00e4hrsalzl\u00f6sung, 0,3% Pepton, 10% Traubenzucker, 7% Gelatine. Zwei Kulturen, A und B.\nA.\tIn 10 Tagen: CO, = 0,5125 g; Alkohol = 0,2620 g.\nCO, : C,H,OH = 100:51.\nB.\tln 10 Tagen: CO, = 0,5420 g; Alkohol = 0,2800 g.\nCO, : C, H5OH = 100: 51.\nVersuch 15.\nDerselbe N\u00e4hrboden. Eine Kultur.\nIn 8 Tagen: CO, = 0,8735 g; Alkohol = 0,3572 g.\nCO, : C, H5OH = 100:41.\nVersuch 16.\nDerselbe N\u00e4hrboden. Zwei Kulturen, A und B.\nA.\tIn 8 Tagen : CO, = 0,764 g ; Alkohol = 0,1005 g.\nCO, : C, H5OH = 100 : 25.\nB.\tIn 8 Tagen : CO, = 0,698 g ; Alkohol = 0,1746 g.\nCO, : C,H6OH = 100: 25.\nIn einigen Versuchen waren die Alkoholausbeuten sehr gering (einmal erhielten wir C02 : C2H6OH = 100 : 12), in anderen Versuchen (s. Vers. 13) erreicht aber das Verh\u00e4ltnis von C02 zu Alkohol beinahe dieselbe Gr\u00f6\u00dfe wie bei Hefe. Sehr beachtenswert ist der Umstand, da\u00df Mucor stolonifer bei Sauerstoffabschlu\u00df nur w\u00e4hrend kurzer Zeit sein Leben fristen kann, aber bei Sauerstoffzutritt verh\u00e4ltnism\u00e4\u00dfig mehr Alkohol produziert als der typische G\u00e4rungspilz Mucur race-mosus +. Es w\u00e4re ja offenbar unlogisch zu behaupten, da\u00df Mucor stolonifer, ebenso wie Hefe, den gr\u00f6\u00dften Teil der Betriebsenergie bei Luftzutritt aus dem G\u00e4rungsvorgange gewinnt; wissen wir doch ganz bestimmt, da\u00df derselbe G\u00e4rungsvorgang gar nicht imstande ist, das Leben des Pilzes bei Sauerstoffabschlu\u00df zu unterhalten. Die Alkoholproduktion bei","page":155},{"file":"p0156.txt","language":"de","ocr_de":"156\nS. Kostytschew, \u00dcber Alkoholgfirung. X.\nSauerstoffzutritt ist vielmehr eine gelegentliche Erscheinung, deren Umfang von dem jeweiligen Verh\u00e4ltnis zwischen den Mengen der oxydierenden und zuckerspaltenden Fermente abh\u00e4ngt.\n\u00dcberblicken wir die vorstehend dargelegten Tatsachen und Auseinandersetzungen, so gelangen wir zu folgendem Schlu\u00df :\nS\u00e4mtliche Organismen, die bei Sauerstoffabschlu\u00df alkoholische G\u00e4rung hervorrufen, und zwar sowohl starke G\u00e4rungserreger wie Hefepilze, als schwache G\u00e4rungserreger wie Aspergillus niger, k\u00f6nnen bei Sauerstoffzutritt ihre gesamte vitale Energie mit Sauerstoffatmung decken. Ist aber die Zymase-menge eine verh\u00e4ltnism\u00e4\u00dfig betr\u00e4chtliche, so k\u00f6nnen Produkte der Alkoholg\u00e4rung auch bei vollem Luftzutritt zum Vorschein kommen, wenn nur oxydierende Vorg\u00e4nge verh\u00e4ltnism\u00e4\u00dfiglangsamverlaufen. Versuche mit Mucoraceen zeigen, da\u00df zwischen Hefepilzen, die etwa */3 der gesamten C02-Menge bei Luftzutritt im Vorg\u00e4nge der Zymaseg\u00e4rung erzeugen, und aeroben Pilzen, wie Aspergillus und P\u00e9nicillium, die bei Sauerstoffzutritt eine vollkommene Zuckerverbrennung bewirken, allm\u00e4hliche \u00dcberg\u00e4nge existieren. Es ist eine experimentell festgestellte Tatsache, da\u00df die bei Luftzutritt produzierten Alkoholmengen in keinem Verh\u00e4ltnis zu der G\u00e4rungskraft der betreffenden Pilze stehen.\nDie Pasteursche Theorie: \u201eG\u00e4rung ist Leben ohne Sauerstoff\u201c, entspricht also dem wahren Sachverhalt und ist somit als noch immer modern anzusehen.","page":156}],"identifier":"lit20896","issued":"1920","language":"de","pages":"141-156","startpages":"141","title":"\u00dcber Alkoholg\u00e4rung, X. Mitteilung: G\u00e4rung ist Leben ohne Sauerstoff, von S. Kostytschew und Paul Eliasberg","type":"Journal Article","volume":"111"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T15:01:25.301218+00:00"}