Open Access

JSON Export

{"created":"2022-01-31T12:32:06.744878+00:00","id":"lit30291","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane","contributors":[{"name":"Greeff, R.","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane 16: 161-187","fulltext":[{"file":"p0161.txt","language":"de","ocr_de":"S. Raroon y Cajals neuere Beitr\u00e4ge zur Histologie\nder Retina.\nVon\nDr. R. Gkeeit,\nDirigierender Arzt der Augenabtheilung in dem kgl. Charit\u00e9-Krankenhause\nzn Berlin.\n(Mit 1 Tafel.)\nIn dem Journal de VAnatomie et de la Physiologie von M. Duval 1 finden sich einige Aufs\u00e4tze von dem bekannten spanischen Forscher R. y Cajal \u00fcber den Bau der Retina, welche eine Fortsetzung seiner bedeutenden Erforschungen auf diesem Gebiete bilden, die er vor zwei Jahren in einer Monographie niedergelegt hat2 3. Es d\u00fcrfte wohl der M\u00fche lohnen auch seine neuen sehr geistvollen Entdeckungen in deutscher Sprache wiederzugeben, wozu der Verfasser die Erlaubniss in liebensw\u00fcrdiger Weise gegeben hat. Leider wTar es nicht m\u00f6glich eine Ueber-setzung in extenso zu bringen, und so habe ich mich denn bem\u00fcht in ausf\u00fchrlicher Weise das Wesentliche und f\u00fcr die Leser dieser Zeitschrift besonders Interessante wiederzugeben. F\u00fcr eingehendere Studien muss auf das Original verwiesen werden, dem ausserdem vier Tafeln beigef\u00fcgt sind.\n1 Cajal: Nouvelles contributions \u00e0 l\u2019\u00e9tude histologique de la retina.\nJournal de VAnat. et de la Phys. Sept.\u2014Oct. 1896.\n3 Cajal: Die Retina der Wirbelthiere. Uebersetzt von A. Greeff. Wiesbaden, J. F. Bergmann, 1894.\nZeitschrift f\u00fcr Psychologie XVI.\tH","page":161},{"file":"p0162.txt","language":"de","ocr_de":"162\nR. Greeff.\nIn vorliegender Arbeit finden sich neue Beobachtungen \u00fcber folgende Gegenst\u00e4nde, welche die Befunde in der fr\u00fcheren Monographie erg\u00e4nzen:\nI.\tDie Entwickelung einiger retinaler Zellen.\nII.\tUeber besondere Zellen in der Retina der V\u00f6gel (Assozia-tions-Spongioblasten).\nIII.\tDie zentrifugalen Fasern in der Retina der V\u00f6gel.\nIV.\tUeber einige sternf\u00f6rmige Zellen in der Schicht der bipolaren Zellen.\nV.\tUeber versprengte Spongioblasten.\nVI.\tDie St\u00e4bchen und Zapfen der V\u00f6gel.\nVII.\tUeber die Anastomosen der protoplasmatischen Verzweigungen.\nI. Die Entwickelung einiger retinaler Zellen.\nA. Die Entwickelung der St\u00e4bchen und Zapfen. \u2014 Man betrachtet im Allgemeinen die St\u00e4bchen und Zapfen als differenzirte epitheliale Zellen und nicht als nerv\u00f6se Zellen. In der That scheinen eine ganze Anzahl von Charakteren sie von nerv\u00f6sen Zellen zu unterscheiden : das epitheloide Aussehen ihres Aussentheiles, ihre Lage als Begrenzungszellen in der H\u00f6hlung der primitiven Augenblase etc. \u2014 Um jedoch diese Frage zu entscheiden, musste man auf ihre Entwickelungsgeschichte eingehen und feststellen, ob die St\u00e4bchen und Zapfen in irgend einem Stadium ihrer Entwickelung die Form der Neuro-blasten annehmen, das heisst, ob ihr cellulifuger oder absteigender Fortsatz, der eine gewisse Analogie mit den Axenzylindern zeigt, sich zuerst ausbildet, oder ob die Sehzellen eine ganz besondere embryonale Morphologie besitzen.\nWenn man von dem extra-limitanten Theil der St\u00e4bchen und Zapfen (Innen- und Aussenglieder) absieht, der bei vielen S\u00e4uge-thieren sich erst sehr sp\u00e4t entwickelt, so findet man in der Literatur sehr wenig \u00fcber die morphologische Entwickelung dieser Zellen in den verschiedenen embryonalen Perioden; selbst die","page":162},{"file":"p0163.txt","language":"de","ocr_de":"S. JRamon y CajaVs neuere Beitr\u00e4ge zur Histologie der Retina. 163\nj\u00fcngsten Forscher, wie z. B. Moll, 1 dessen Untersuchungen sich auf die Embryonen yon Amblystoma und Necturus erstrecken, besch\u00e4ftigen sich mit diesem Punkt fast gar nicht. Vielleicht liegt dies an der grossen Schwierigkeit, die K\u00f6rper der Sehzellen von denjenigen anderer Zellen zu unterscheiden, wenn man Schnitte mit H\u00e4matoxilin, Karmin oder mit verschiedenen Anilinfarben f\u00e4rbt.\nBei der Gonoi\u2019schen Methode, besonders wenn man die doppelte Impr\u00e4gnation und die Aufrollung anwendet und geeignete Thiere ausw\u00e4hlt, gelingt es oft die embryonalen Sehzellen darzustellen und zwar in allen ihren Entwickelungsphasen. Bisher erhielt P. y Ga jal die besten Resultate bei dem Hund und der Katze, entweder dem Neugeborenen oder im Alter von wenigen Tagen. Das erste Bad zur H\u00e4rtung muss zwei bis drei Tage dauern, je nach der Dicke des Blockes, der durch die Aufrollung der Retina entstanden ist; das zweite Bad nur einen Tag, um eine zu grosse Br\u00fcchigkeit zu vermeiden.\nDie Untersuchung eines gut impr\u00e4gnirten Schnittes, der z. B. aus der Retina der neugeborenen Katze stammt (s. Tafel I Fig. I d, e, g, f) zeigt in den \u00e4usseren zwei Drittel dieser Membran eine grosse Anzahl kleiner Zellen mit wenig Protoplasma, die einen unipolar, die anderen bipolar, aber alle parallel der Richtung der M\u00fcLLE\u00df\u2019schen Fasern. Wenn man solche Pr\u00e4parate von der Retina neugeborener Hunde oder Katzen, mit gleichen Pr\u00e4paraten von 8 Tage alten Thieren vergleicht, einer Zeit, in welcher die \u00e4usseren K\u00f6rner schon vollst\u00e4ndig gebildet sind, so bleibt kein Zweifel, dass die uni- oder bipolaren Zellen aus dem \u00e4usseren Theil der Retina mit den K\u00f6rnern der Sehzellen identisch sind. Dieselbe vergleichende Studie ergiebt, dass die unipolaren Zellen die primordialen oder primitiven Formen sind, einmal, weil sie die einfachsten sind und dann weil sie sehr zahlreich in der embryonalen Retina sind und um so seltener werden, je \u00e4lter das Thier ist. Schwierig ist es jedoch zu unterscheiden, welche Zellen unter den verschiedenen Formen, die man unter den embryonalen Sehzellen findet, den Zapfen und welche den St\u00e4bchen entsprechen. Der extra-limitante Theil dieser Zellen kann nicht als Kriterium dienen, denn dieser fehlt zu dieser\n1 Moll: Histogenesis of the Ketina, Journ. of Morphology. Vol. VIII, Nr. 2, 1893.\n11*","page":163},{"file":"p0164.txt","language":"de","ocr_de":"164\nR. Greeff.\nZeit noch vollst\u00e4ndig. Desshalb hat R. y Cajal in seinen fr\u00fcheren Arbeiten diese Frage noch offen gelassen.\nNeuere Untersuchungen haben ihn jetzt jedoch in den Stand gesetzt auf den ersten Blick in der embryonalen Periode einen Zapfen von einem St\u00e4bchen zu unterscheiden. Der K\u00f6rper eines Zapfens f\u00e4rbt sich n\u00e4mlich, abgesehen von einer etwas betr\u00e4chtlicheren Dicke, schwarz, wahrscheinlich in Folge dessen, dass der Kern von einer relativ dickeren Schicht von Protoplasma umgeben ist, w\u00e4hrend der K\u00f6rper eines St\u00e4bchens hell bleibt, r\u00f6thlich oder kastanienbraun, da sein Kern nur von einer d\u00fcnnen H\u00fclle von Protoplasma eingeh\u00fcllt ist. Dieser Unterschied wird sehr deutlich, wenn man etwas weiter entwickelte Retinae untersucht (Katze von 4 Tagen) und solche, welche in Bezug auf die Morphologie der \u00e4usseren K\u00f6rner als vollst\u00e4ndig oder fast ausgewachsen betrachtet werden k\u00f6nnen (Katze von 8 oder 10 Tagen). Es sei hier daran erinnert, dass \u00fcbrigens die helle F\u00e4rbung der St\u00e4bchenk\u00f6rner durch das Chromsilber nicht nur in der embryonalen Retina sich findet, sondern ebenso in der ausgewachsenen Retina fast aller S\u00e4ugethiere und der Fische und Nachtv\u00f6gel.\nAuf Grund der angef\u00fchrten Details kann man leicht die Entwickelung der Sehzellen in den verschiedenen Phasen verfolgen.\nFolgende haupts\u00e4chlichste Phasen sind den St\u00e4bchen und Zapfen gemein:\n1.\tDas Keimstadium. -\u2014 Es entspricht dem Stadium der Keimk\u00f6rper von His und in diesem Stadium finden sich, wenn nicht ausschliesslich, so doch vorwiegend die Mitosenformen, welche von den Autoren in dem \u00e4usseren Theil der embryonalen Retina beschrieben worden sind (proliferirende Zellen von Koganey und Chievitz).\nDie Form der Sehzellen ist in dieser Periode unregelm\u00e4ssig rundlich. Bei der neugeborenen Katze, dem Kaninchen und dem Hund scheinen diese Zellen alle schon das Keimstadium hinter sich zu haben, wenigstens ist es nicht mehr m\u00f6glich Mitosen zu finden, wenn man mit Kernf\u00e4rbungsmitteln gef\u00e4rbt hat.\n2.\tDas unipolare Stadium. \u2014 Die Zelle, welche zuerst in der Nachbarschaft der Membrana limitans externa gelegen ist, streckt sich aus und giebt damit den Anlass zur Entstehung eines langen Fussst\u00fcckes, an dessen Ende sich der Zellk\u00f6rper","page":164},{"file":"p0165.txt","language":"de","ocr_de":"S. Ramon y CajaVs neuere Beitr\u00e4ge zur Histologie der Retina, 105\naufgeh\u00e4ngt findet, welcher so mehr oder weniger tief hinabsteigt, je nach dem Platz, den er im ausgewachsenen Zustand einnehmen soll. Der K\u00f6rper hat eine ellipsoide Form, dessen grosse Axe vertikal steht. Das Fussst\u00fcck oder der einzige Fortsatz geht nach der Peripherie zu und erreicht stets die Membrana limitans externa, mit welcher er innige Beziehungen zu haben scheint; er ist sehr zierlich und in seinem Verlauf etwas gewunden. Die Zapfen und die St\u00e4bchen sehen gleich aus und haben dieselbe Lage; ihr einziger Unterschied besteht wie oben gesagt, darin, dass die embryonalen Zapfen eine gr\u00f6ssere Masse von Protoplasma besitzen.\nDas Vorkommen der Sehzellen ist nicht auf die Nachbarschaft der \u00e4ufseren Grenzschicht begrenzt, es erstreckt sich bis in die N\u00e4he der inneren plexiformen Schicht (Taf. I Fig. 1 k). Es ist desshalh unm\u00f6glich die beiden K\u00f6rnerschichten zu unterscheiden. Man kann in der That von der inneren plexiformen Schicht bis zu der Membrana limitans externa in dieser Periode nur eine dichte Anh\u00e4ufung von K\u00f6rnern unterscheiden, aus denen sich sp\u00e4ter, ausser den Kernen der M\u00dcLLE\u00df\u2019schen Fasern und der Sehzellen die horizontalen Zellen und die bipolaren Zellen entwickeln.\n3.\tDas bipolare Stadium. \u2014 Das untere Ende des Zapfens oder des St\u00e4bchenkornes sondert einen absteigenden Fortsatz aus, der sehr fein ist, oft mit einem K\u00fcgelchen oder mit einer unregelm\u00e4ssigen membran\u00f6sen Ausbreitung endet. Dieser Fortsatz endet nicht immer in derselben H\u00f6he.\n4.\tDas ausgewachsene Stadium. \u2014 Man studirt am besten die beschriebenen Formen in einem fast definitiven Stadium, wenn man die Ketina der Katze oder des Hundes vom vierten Tage ab untersucht und besonders sein Augenmerk auf die Gegend an der Papille richtet, an der die Entwickelung rapider vor sich geht und weiter fortgeschritten ist.\nDie \u00e4usseren K\u00f6rner, welche mit ihnem K\u00f6rper oder ihrem Fortsatz die Grenze der \u00e4usseren plexiformen Schicht \u00fcberschritten hatten, ziehen sich zusammen und h\u00e4ufen sich ausserhalb dieser Linie an; zur selben Zeit beginnt sich eine fein granulirte unregelm\u00e4ssige und leicht gewellte Zone abzuzeichnen, in welcher die bipolaren Zellen ihre auf steigenden Forts\u00e4tze vereinigen. Die absteigenden F\u00e4den der St\u00e4bchen und Zapfen behalten noch dieselbe Zartheit, aber sie endigen nicht mehr auf dieselbe","page":165},{"file":"p0166.txt","language":"de","ocr_de":"166\nR. Greeff.\n*\nWeise. Derjenige des St\u00e4bchens endet mit einem feinen K\u00fcgelchen, w\u00e4hrend derjenige des Zapfens als Endigung eine konische Verdickung hat, jedoch noch ohne basil\u00e4re Forts\u00e4tze. Diese Forts\u00e4tze bilden sich \u00fcberaus sp\u00e4t, R. y Cajal hat sie noch in Netzh\u00e4uten von Katzen vom 10. oder 11. Tag vermisst.\nEs findet sich in der embryonalen Entwickelung der Zapfen von Thieren vom 8. oder 10. Tag noch ein besonderes Detail. Die K\u00f6rner der Zapfen liegen nicht der Membrana limitans hart an, wie dies in der Retina der Erwachsenen stets der Fall ist, sondern sie sind durch die ganze \u00e4ussere K\u00f6rnerschicht zerstreut. Sp\u00e4ter wird der absteigende Fortsatz der Zapfen k\u00fcrzer und dicker (vielleicht ist die Verdickung eine Folge der Verk\u00fcrzung) und der Kern gelangt so allm\u00e4hlich in seine definitive Lage.\nAus den eben geschriebenen Beobachtungen lassen sich zwei Schl\u00fcsse von einiger Bedeutung ziehen:\n1.\tDie Zapfen und die St\u00e4bchen sind besondere Zellen, die sich von den nerv\u00f6sen und von den Neurogliazellen unterscheiden, da sie einen besonderen Entwickelungsmodus besitzen. Wie nerv\u00f6se Zellen passiren sie eine monopol\u00e4re Phase, aber im Gegensatz zu den Neuroblasten von His entwickelt sich zuerst der cellulipetale Fortsatz und nicht der cellufulige.\n2.\tDie St\u00e4bchen und Zapfen, welche im ausgewachsenen Zustand so grosse Aehnlichkeiten besitzen, was ihre Morphologie und ihre Konnexionen betrifft, erleiden auch bei ihrer Entwickelung \u00e4hnliche Ver\u00e4nderungen. Es folgt daraus, dass man vom histogenetischen Standpunkt aus den Zapfen als ein h\u00f6her entwickeltes St\u00e4bchen betrachten k\u00f6nnte, bei welchem der absteigende Fortsatz sich durch Auftreten von basil\u00e4ren F\u00e4dchen vervoll-kommnethat.\nBei den St\u00e4bchen und den Zapfen ist die erste Phase oder das unipolare Stadium mit einem einzigen auf steigenden oder cellulipetalen Fortsatz nur transitorisch. Das ist nicht immer der Fall bei neuro-epithelialen Zellen, zum Beispiel bei den Flimmer-Zellen des CoRTi\u2019schen Organes. Dort bleibt dieses Stadium definitiv. Wie bei den Zellen des Geh\u00f6rorganes so existirt kein absteigender oder cellulifuger Fortsatz, der protoplasmatische Fortsatz selbst dieser Zellen scheint sich selbst in","page":166},{"file":"p0167.txt","language":"de","ocr_de":"S. Ramon y CajaVs neuere Beitr\u00e4ge zur Histologie der Retina. 467\nBeziehung zu den nerv\u00f6sen Endverzweigungen eines sensoriellen Neurons zweiter Ordnung zu setzen. In Bezug auf diesen Punkt w\u00fcrde es von Interesse sein festzustellen, welches der Entwickelungsmodus der bipolaren Zellen des Biechorgans und besonders der Zellen in den Geschmacksknospen ist. Diese letzteren m\u00fcssen, mehr als wahrscheinlich, identisch sein, was ihre Morphologie anbelangt, mit den Zapfen und St\u00e4bchen; sie m\u00fcssen auch, wie diese Elemente, das unipolare Stadium durchlaufen, in dem sie einen zentralen K\u00f6rper und einen peripherischen Fortsatz besitzen w\u00fcrden.\nWenn R. y Cajal\u2019s Schl\u00fcsse sich bewahrheiten sollten, so w\u00fcrden wir in der zuerst entstehenden Entwickelung des cellulipetalen Fortsatzes ein sicheres Kriterium besitzen, um zu unterscheiden zwischen sensoriellen neuro-epithelialen Zellen und nerv\u00f6sen zentralen Zellen.\nEs w\u00fcrde daraus folgen, dass man im Nervensystem drei Klassen von Zellen, welche im Stande sind Nervenstr\u00f6me zu leiten, unterscheiden k\u00f6nnte:\n1.\tZellen, welche an erster Stelle ihren cellulipetalen Fortsatz bilden (St\u00e4bchen und Zapfen, Geschmackszellen etc.);\n2.\tZellen, welche ihre Entwickelung mit der Aussendung eines cellulifugen Fortsatzes beginnen (die \u00fcberwiegende Majorit\u00e4t der multipolaren Zellen der Zentren);\n3.\tZellen, welche zu gleicher Zeit den cellulipetalen und den cellulifugen Fortsatz zu bilden scheinen (bipolare Zellen der Retina, des CoETi\u2019schen Organs etc.).\nMan m\u00fcsste eine Ausnahme machen f\u00fcr die K\u00f6rner des Kleinhirns, welche, obgleich sie alle multipolare zentrale Zellen sind, das neuroblastische Stadium von His nicht durchlaufen, jedoch das der primitiven Bipolarit\u00e4t der sensitiven Zellen, wie die Arbeiten1 von R. y Cajal und die Untersuchungen von Lugabo 2, Schapeb 3 4 und Calleja 4 gezeigt haben. Aber der Entwickelungsmodus der\n1\tCajal, Les nouvelles id\u00e9es sur la structure du syst\u00e8me nerveux. Paris, 1894.\n2\tLugaro, Ueber die Histogen\u00e8se der K\u00f6rner der Kleinhirnrinde. Anat. Anzeiger Kr. 13, 1895.\n3\tSchaper, Einige kritische Bemerkungen zu Lugaro\u2019s Aufsatz im Anat. Anzeiger Kr. 13, 1895.\n4\tCalleja, Histogenesis de los centros nervioses, these de Doctorat 1896.","page":167},{"file":"p0168.txt","language":"de","ocr_de":"168\nB. Greeff.\nK\u00f6rner des Kleinhirns scheint zur\u00fcckgef\u00fchrt werden zu k\u00f6nnen auf den Entwickelungstypus der zweiten Gruppe, d. h. auf den der zentralen Zellen, welche fast alle ihre Entwickelung mit der Aussendung des cellulifugen Fortsatzes beginnen ; dem kann hinzugef\u00fcgt werden, dass der cellulifuge Fortsatz, der zuerst entsteht, nicht einfach und allein ist, wie hei der gr\u00f6ssten Anzahl der zentralen Zellen, sondern doppelt als zwei nerv\u00f6se Forts\u00e4tze; mit anderen Worten, hei den K\u00f6rnern des Kleinhirns f\u00e4ngt die Entwickelung nicht mit dem Stamm des Axenzylinders an, sondern mit den Endzweigen und erst sp\u00e4ter entwickelt sich der Axenzylinder, der an seinem Ende die vorher gebildeten Endzweige tr\u00e4gt.\nB.\tDie Entwickelung der horizontalen Zellen. \u2014 Alle Anstrengungen, das neurohlastische Stadium dieser Zellen zu sehen, sind vergeblich gewesen, denn sie f\u00e4rben sich mit Chromsilber nur in der Retina der neugeborenen S\u00e4ugetiere, d. h. in einer Epoche, in der der Axenzylinder und die protoplasmatischen Forts\u00e4tze sich schon gen\u00fcgend gef\u00e4rbt zeigen, wenn sie sich auch noch einen embryonalen Charakter bewahrt haben.\nDie Impr\u00e4gnationen bei den neugeborenen S\u00e4ugethieren lassen sofort zwei Arten von horizontalen Zellen unterscheiden:\n1.\thorizontale Zellen mit feinen Axenzylindern (sie entsprechen vielleicht unseren \u00e4usseren horizontalen Zellen);\n2.\thorizontale Zellen mit dicken Axenzylindern (sie entsprechen wohl den grossen oder inneren horizontalen Zellen).\nC.\tB i p o 1 a r e Z e 11 e n. \u2014 Es ist R. y Cajal nicht gelungen, die bipolaren Zellen hei dem F\u00f6tus der Ratte oder des Kaninchens zu f\u00e4rben, er kann desshalh die von diesen Zellen durchlaufenen primordialen Phasen nicht angehen und behaupten, wie es a priori wahrscheinlich ist, nach dem, was wir von der Entwickelung anderer sensitiver bipolarer Zellen wissen, dass die beiden Forts\u00e4tze, der aufsteigende und absteigende, sich gleichzeitig entwickeln.\nErst nach der Gehurt impr\u00e4gniren sich diese Zellen bei den S\u00e4ugethieren, man sieht sie ziemlich h\u00e4ufig nach dem vierten Tag, besonders an den Stellen, wo die Retina schon etwas entwickelter ist, d. h. in der N\u00e4he des Sehnerven. Man unterscheidet auf solchen Bildern sehr deutlich zwei Arten von Bipo-","page":168},{"file":"p0169.txt","language":"de","ocr_de":"S. Ramon y CajaVs neuere Beitr\u00e4ge zur Histologie der Retina. 169\nlaren (die einen f\u00fcr die St\u00e4bchen, die anderen f\u00fcr die Zapfen bestimmt), welche ganz charakteristische Unterschiede zeigen, die in diesem Stadium vielleicht noch ausgepr\u00e4gter erscheinen, als im ausgewachsenen Stadium.\nDie f\u00fcr die Zapfen bestimmten Bipolaren sind kurz und erstrecken sich von der \u00e4usseren plexiformen Schicht bis in die innere. Der Zellk\u00f6rper ist oblong und l\u00e4sst einen braun gef\u00e4rbten Kern sehen; der auf steigende Fortsatz verzweigt sich in der \u00e4usseren plexiformen Schicht, wo er einen flachen Endbtischel bildet ; der absteigende zerf\u00e4llt in wechselnder H\u00f6he in der inneren plexiformen Schicht in ein Endb\u00e4umchen. Letzteres ist je nach den Entwickelungsgrad, den die Zelle erreicht hat, mehr oder weniger ausgebreitet. Bei einigen Zellen besteht es einfach aus zwei kurzen Aestchen mit kleinen Endkn\u00f6tchen; bei anderen ist es komplizirter und zeigt den Beginn einer Abflachung.\nDie f\u00fcr die St\u00e4bchen bestimmten Bipolaren sind im Allgemeinen ein wenig volumin\u00f6ser und betr\u00e4chtlich l\u00e4nger. Der auf steigende Fortsatz ist dick, seine Konturen sind unregelm\u00e4ssig. Bei seiner Ankunft in der \u00e4usseren plexiformen Zone zerf\u00e4llt er in zwei, drei oder mehr feine Fibrillen, die verschieden lang sind, nach oben aufsteigen und sehr varik\u00f6s sind. Einige derselben erstrecken sich bis zwischen die F\u00fcsse der St\u00e4bchen und endigen mit einem K\u00fcgelchen. Der absteigende Fortsatz ist ebenfalls sehr charakteristisch. Ebenso wie bei dem Erwachsenen, ist er etwas dicker als der der Zapfen-Bipolaren. Er endet nach dem Durchtritt durch die ganze innere plexiforme Schicht mit einem massiven, wenig verzweigten Fuss entweder auf dem Zellk\u00f6rper einer Ganglienzelle oder auf dem Anfangsst\u00fcck eines der grossen Protoplasmaforts\u00e4tze dieser Zellen.\nEs best\u00e4tigen also die embryonalen Untersuchungen vollkommen K. y Cajal\u2019s Entdeckung, dass es zwei verschiedene Arten von Bipolaren giebt, solche, welche f\u00fcr die Zapfen bestimmt sind und solche, welche f\u00fcr die St\u00e4bchen bestimmt sind. Zwischen diesen beiden Arten giebt es keine U ebergangsf ormen.\nD. Ganglienzellen. \u2014 Sie differenziren sich zuerst, wie schon eine grosse Anzahl Autoren hervorgehoben hat. Dieser schnellen Entwickelung verdankt in einer schon sehr fr\u00fchzeitigen","page":169},{"file":"p0170.txt","language":"de","ocr_de":"170\nR. Greeff.\nEpoche die innere plexiforme Schicht und die Nervenfasernschicht ihre Bildung. Die Ganglienzellen sind ebenfalls wegen ihrer fr\u00fchzeitigen Bildung am leichtesten zu f\u00e4rben. In mancher Schicht aus der Retina der neugeborenen Katze und des Hundes impr\u00e4gnirten sich fast nur diese Zellen und die M\u00fcLLER\u2019schen Fasern. Dasselbe findet sich, wenn man mit Methylenblau nach Ehelich f\u00e4rbt. Die Ganglienzellen sieht man sich zuerst f\u00e4rben und man findet sie schon bei neugeborenen Hunden und Katzen. Der riesige Typus ist bei Neugeborenen am weitesten ausgebildet und nimmt die Farben am gierigsten auf. Die Forts\u00e4tze der riesigen Ganglienzellen, zwei oder mehr an der Zahl, sind dick; sie ziehen seitlich, indem sie stark divergiren und dringen alsbald in die innere plexiforme Schicht ein, deren ganze Dicke sie mit ihren Zweigen durchziehen. Die Zweige, welche den Plexus ausmachen, an dessen Bildung die Amaerinen Theil nehmen, sind sehr lang, ziehen mehr oder weniger horizontal und endigen nach mehrfachen Theilungen frei.\nErst sp\u00e4t bilden sich die Etagen oder parallelen Unterschichten der inneren plexiformen Schicht; sie erscheinen bei der Katze am achten oder zehnten Tag, zur selben Zeit, in der man die kleinen Ganglienzellen und die Amaerinen sich bilden sieht. Neben den Ganglienzellen, welche ihren funktionirenden Fortsatz in die Nervenfaserschicht aussenden, sieht man in derselben Schicht andere Zellen, an denen man niemals eine Spur eines funktionierenden Fortsatzes entdeckt. Man mag diese Zellen wegen ihrer Lage und ihrer Eigenth\u00fcmlichkeiten untere amacrine oder versprengte Zellen nennen (siehe Abschnitt V).\nE. Epitheliale Zellen. \u2014 R. y Cajal kann nichts wesentlich Neues \u00fcber diese Zellen dem, was er in seinen vorigen Arbeiten ausgesagt hat, hinzuf\u00fcgen. Es best\u00e4tigt sich, dass die lain eil\u00f6sen und f\u00e4dchenf\u00f6rmigen seitlichen Forts\u00e4tze sich nicht sp\u00e4ter als die Nervenzellen bilden. So sieht man, wenn man zum Beispiel die Retina der neugeborenen Katze ansieht, eine grosse Anzahl Ganglienzellen, Spongioblasten und St\u00e4bchen differenzirt und in besonderen Schichten geordnet, w\u00e4hrend man an den M\u00fcller\u2019sehen Fasern kaum eine Spur von Forts\u00e4tzen, die sich zwischen die nerv\u00f6sen Elemente schieben, wahrnimmt. Das scheint zu beweisen, dass das Epithel nicht nothwendiger-","page":170},{"file":"p0171.txt","language":"de","ocr_de":"S. Ramon y CajaVs neuere Beitrage zur Histologie der Retina. 171\nweise die Entwickelung der Nervenzellen zu dirigiren braucht, wie es His will.\nNoch ein wichtiges Detail hat R. y Cajal aufgefunden. Wenn man die epithelialen Zellen in einer gen\u00fcgend embryonalen Retina untersucht, wie z. B. die der neugeborenen Katze, so sieht man zwei Arten von epithelialen Zellen: 1) die einen, die am zahlreichsten sind, besitzen einen Kern in wechselnder H\u00f6he in der Retina, doch meist in der mittleren Region ; 2) die anderen, seltneren und etwas volumin\u00f6seren besitzen einen dicken Kern, der hart an der Membrana limitans externa liegt. Dieser Kern der zweiten Art ist nun oftmals doppelt vorhanden. Diese beiden Kerne liegen entweder neben- oder hintereinander, der L\u00e4nge einer Faser folgend. Man muss die Fasern mit doppeltem Kern als embryonale Zellen im Proliferationsstadium betrachten. Ihnen muss man die Vermehrung der epithelialen Zellen zuschreiben.\nII. Ueber besondere Zellen in der Retina der Y\u00f6gel.\n(Assoziations-Spongioblasten, horizontale Spongioblasten.)\nNeue Untersuchungen \u00fcber die Retina der Sperlinge, bei denen dieses Organ \u00fcberhaupt die h\u00f6chste Vollendung erreicht zu haben scheint, haben R. y Cajal zur Entdeckung ganz besonderer Elemente gef\u00fchrt, welche ganz und gar den Golgi\u2019sehen Zellen oder den Zellen mit kurzem Axenzylinderfortsatz gleichen. Der K\u00fcrze halber will er sie horizontale Spongioblasten nennen; dieser Name pr\u00e4judicirt nichts \u00fcber ihre physiologische Bedeutung (Taf. I. Fig. 2, a, b. c).\nEs handelt sich um ziemlich grosse, bimf\u00f6rmige Zellen, welche in der Schicht der Spongioblasten liegen und zwar gew\u00f6hnlich in der \u00e4ussersten Parthie derselben. Sie besitzen einen einzigen Fortsatz, der sehr kr\u00e4ftig ist und nach unten (innen) absteigt. Sobald er die darunter liegende Schicht erreicht, zerf\u00e4llt er in einen Strauss von kurzen, massiven varik\u00f6sen Zweigen. Dieser Strauss, welcher niemals \u00fcber die erste Etage (Unterschicht) der inneren plexiformen Schicht hinausreicht, ist manch-","page":171},{"file":"p0172.txt","language":"de","ocr_de":"172\nE. Greeff.\nmal so rudiment\u00e4r, dass er aus nur zwei oder mehreren Sprossen besteht, die aus dem Endtheil des Stammes heraustreten.\nAusser diesen Aestchen, welche man als atrophische Protoplasmaforts\u00e4tze betrachten k\u00f6nnte, besitzen diese Zellen noch einen kr\u00e4ftigen Fortsatz von grosser L\u00e4nge, den man auf Grund seiner Eigenschaften als Axenzylinderfortsatz betrachten kann.\nDieser Nervenf ortsatz entspringt an einer Seite der protoplasmatischen Verzweigung und oft hat er in Folge seiner M\u00e4chtigkeit den Anschein, als ob es sich einfach um eine Biegung des absteigenden Stammes handele. Er wendet sich scharf um, um dann in horizontaler Dichtung an der \u00e4usseren Grenze der \u00e4usseren plexiformen Schicht d. h. an der ersten Etage oder Unterschicht derselben entlang zu laufen. Schliesslich l\u00f6st er sich in eine reiche, elegante Endverzweigung auf, deren Zweige so dicht liegen und so varik\u00f6s sind, dass das Ganze auf den ersten Blick nur als ein Niederschlag von Chromsilber imponirt.\nEine Betrachtung dieser Verzweigung auf Flachschnitten durch die Retina mit starker Vergr\u00f6sserung l\u00e4sst auf das deutlichste ihre Beschaffenheit und Ausdehnung erkennen. Man sieht dass sie in der plexiformen Schicht einen grofsen Raum einnimmt, und dass in kleinen Zwischenr\u00e4umen, welche sie hier l\u00e4sst, die absteigenden St\u00e4mme der gew\u00f6hnlichen Spongioblasten oder amacrinen Zellen liegen. Solche Flachschnitte beweisen ferner, dass die Ausbreitung der Endforts\u00e4tze nach allen Richtungen geschieht, dass sie oft enorm weite Strecken durchlaufen, dass ihre Endigungen jedoch stets wieder in die erste oder \u00e4ussere Etage oder Nehenschicht der plexiformen Schicht sich zur\u00fcckwenden, um hier frei aufzuh\u00f6ren.\nAus \u2022 manchen besonders gut gelungenen Pr\u00e4paraten geht hervor, dass diese Fasern offenbar sehr zahlreich sind, und dass ihre Verzweigungen einen flachen kontinuirlichen Plexus bilden, der in der \u00e4ussersten Zone der \u00e4usseren plexiformen Schicht gelegen ist. Nicht selten beobachtet man, dass die Fasern ihre Richtung wechseln, selbst im rechten Wirbel umbiegen und zwar entweder mehr an ihrem Ursprung oder mehr an ihrem Ende vor ihrer Endverzweigung.\nWelche Bedeutung mag diesen merkw\u00fcrdigen Zellen zukommen? Wenn man ihre Gestalt und ihre Lage ber\u00fccksichtigt, so k\u00f6nnte man sie mit den Spongioblasten identifizieren. Jedoch bieten die Zellen durch das Vorhandensein eines Nervenfort-","page":172},{"file":"p0173.txt","language":"de","ocr_de":"S. Ramon y CajaVs neuere Beitr\u00e4ge zur Histologie der Retina. 173\nSatzes, der sich, in einer so ausgedehnten Endverzweigung aufl\u00f6st und ausserdem durch ihre ans kurzen rudiment\u00e4ren Zweigen bestehende Protoplasmaverzweignng ein besonderes Aussehen dar, welches uns zwingt sie als eine besondere Kategorie von retinalen Zellen zu betrachten. Ausserdem l\u00e4sst sich leicht erkennen, dass diese Zellen durch ihren langen horizontalen Fortsatz sehr den horizontalen Zellen der \u00e4usseren plexiformen Schicht gleichen, bei denen R. y Cajal ebenfalls einen langen horizontal verlaufenden Axenzylinderfortsatz, der in eine flache Endverzweigung zerf\u00e4llt, nachweisen konnte, was von Dogiel und Kalmus best\u00e4tigt wurde.\nEs ist der Schluss zul\u00e4ssig, dass ihre funktionelle Bedeutung darin besteht, Assoziationen zwischen entfernt liegenden Spongioblasten herzustellen. Eine Thatsache spricht zu G-unsten dieser Ansicht, n\u00e4mlich die, dass die Endverzweigungen der Axenzylinder dieser Zellen sich ausschliesslich in der \u00e4ussersten Zone der inneren plexiformen Schicht ausbreiten, einer Gegend in der sie nothgedrungen in Kontakt treten m\u00fcssen mit den absteigenden St\u00e4mmen einer grossen Anzahl von Spongioblasten, bevor diese ihre Endverzweigungen bilden.\nEs l\u00e4sst sich schliesslich behaupten, dass diese Zellen sich nicht ausschliesslich bei den V\u00f6geln finden, sondern, dass sie auch hei anderen Wirbelthieren Vorkommen. R. y Cajal hat schon vor langer Zeit bei den Reptilien und gewissen S\u00e4ugethieren solche flache Verzweigungen, die in der \u00e4usseren Parthie der molekul\u00e4ren Schicht liegen, beobachtet, da es ihm jedoch damals nicht gelang ihre Ursprungszelle darzustellen, so sah er diese Verzweigungen als besondere protoplasmatische Endverzweigungen von Zellen der Ganglienzellenschicht an.\nNeuerdings hat er diese Zellen auch bei dem Huhn und der Taube darstellen k\u00f6nnen. Jedoch sieht man bei diesen Thieren den langen Axenzylinder und seine freie Endverzweigung, die weniger dicht und ausgedehnter ist als bei den Sperlingen, allein gef\u00e4rbt.\nDieser horizontale funktionirende Fortsatz ist manchmal so lang, dass er in einzelnen F\u00e4llen \u00fcber mehr als 1 Millimeter Ausdehnung verfolgt werden konnte, ohne dass er in diesem Verlauf eine einzige Kollaterale ausgesendet h\u00e4tte.\nAuf genau senkrechten Schnitten kann man die Endverzweigungen sehr schlecht studiren, da sie nur einen horizon-","page":173},{"file":"p0174.txt","language":"de","ocr_de":"174\nR. Greeff.\ntalen stark granulirten Zug darstellen. Diese Axenzylinder f\u00e4rben sich auch nach der EHRLiCH\u2019schen Methode, jedoch sehr selten, im \u00fcbrigen zeigt sich der Verlauf derselben v\u00f6llig \u00fcbereinstimmend nach der Golgi\u2019sehen wie nach der Ehrlich\u2019sehen Methode. Die Ursprungszellen oder die Spongioblasten f\u00e4rbt das Methylenblau sehr unvollkommen. Vermittelst der EHRLiCH\u2019schen Methode lassen sich noch zwei wichtige Thatsachen feststellen :\n1.\tDass die horizontalen oder Assoziations - Spongioblasten sehr zahlreich sind;\n2.\tdass sich h\u00f6chst wahrscheinlich um diese Zellen herum die nerv\u00f6sen Aeste der zentrifugalen Fasern ausbreiten. Im n\u00e4chsten Abschnitt werden wir uns mit diesem Punkt noch besch\u00e4ftigen.\nAusser den Assoziations-Spongioblasten ist es R. y Cajal gelungen neuerdings noch einige besondere Zellformen in der Retina der Sperlingsarten zu entdecken. Unter solchen sind zu erw\u00e4hnen zwei- und dreischichtige Amacrinen (A., deren Forts\u00e4tze in zwei oder drei \u00fcbereinander liegenden Etagen Endb\u00e4umchen bilden), welche bei dem Sperling, dem Buchfink und dem Huhn sehr h\u00e4ufig sind. In der Retina der Reptilien, des Huhns und der Ente allein hat R. y Cajal eine sehr merkw\u00fcrdige Zelle gefunden. Es ist das eine amacrine Zelle von riesigem Leib, einschichtig sich verzweigend mit sehr langen horizontalen Forts\u00e4tzen, welche anfangs dick sind, dann schnell sich verj\u00fcngen, feiner werden und schliesslich ganz wie Axenzylinder aussehen. Sie sind so lang, dass niemals ihr Ende gefunden werden konnte.\nEs kommen bei den V\u00f6geln zwei Arten von horizontalen Zellen vor:\n1.\tein flacher Typus mit kurzen auf steigenden protoplasmatischen Verzweigungen und einem langen, in seinem Verlauf sich nicht theilenden Axenzylinder;\n2.\tein Typus von kleineren dreieckigen oder sternf\u00f6rmigen Zellen, mit protoplasmatischen, horizontalen, sehr langen Forts\u00e4tzen und vielleicht einem Axenzylinder der die Charaktere der bei den S\u00e4ugethieren als \u00e4ussere oder kleine horizontale beschriebenen Zellen hat.","page":174},{"file":"p0175.txt","language":"de","ocr_de":"S. Ramon y Cajal's neuere Beitr\u00e4ge zur Histologie der Retina. 175\nIII. Die centrifugalen Fasern in der Retina der V\u00f6gel.\nDie Retina der V\u00f6gel giebt das beste Material ab zum Studium der zentrifugalen Fasern. Man kann so die beiden Methoden von Golgi und von Ehelich am besten vergleichen; denn wenn die GoLGi\u2019sehe Methode die besten Resultate von diesen Fasern aus den kleinen Netzh\u00e4uten des Finken, Spatzen etc. giebt, so erh\u00e4lt man bei der EHELicn\u2019schen Methode sch\u00f6nere Bilder, wenn man dickere Netzh\u00e4ute benutzt, wie schon Dogiel erw\u00e4hnt hat, der haupts\u00e4chlich an der Netzhaut der Taube gearbeitet hat.\nDie zentrifugalen Fasern der Retina, deren Existenz von Monakow 1 aus pathologisch-anatomischem Studium schon gefolgert wurde, welche darauf Maetin1 2 * * aus embryonalen Studien vermuthete, sind von R. y Cajal zuerst im Jahre 1888 nachgewiesen worden.8 In seinen ersten Arbeiten beschrieb er sie als dicke Fasern, welche im Nervus opticus den \u00fcbrigen Sehnervenfasern untermengt sind, darauf trennen sie sich in der Nervenfaserschicht der Retina von den \u00fcbrigen Fasern und dringen in schr\u00e4ger oder senkrechter Richtung in die innere plexiforme Schicht ein und l\u00f6sen sich zwischen den Spongioblasten in eine kleine Anzahl von kurzen Zweigen auf, welche mit einer volumin\u00f6sen Varikosit\u00e4t endigen.\nR. y Cajal nahm als wahrscheinliche Hypothese an, um die Bedeutung dieser Fasern zu erkl\u00e4ren, dass das Gehirn durch sie eine besondere Aktion auf die Spongioblasten der Retina auszu\u00fcben im Stande w\u00e4re.\nIn einer Arbeit \u00fcber die Struktur der Nervenzellen und die Eigenschaften und Verbindungen ihrer Axenzylinder in der Retina bestritt Dogiel energisch das Vorkommen von zentrifugalen Axenzylindern. Er erkl\u00e4rte, dass die von R. y Cajal beschriebenen Fasern nichts anderes seien als die Axenzylinder bestimmter nerv\u00f6ser Zellen, welche von ihm im Jahre 1888 in der Schicht der inneren K\u00f6rner entdeckt wurden. Diese be-\n1\tMonakow: Archiv f. Psychiatrie, Bd. XX.\n2\tMartin: Zeitschrift f. vergleich. Augenheilkunde, Bd. VII.\n8 Cajal : Estructura de la retina de las aves. Revista trim, de Histologia\nnorm y path. Agosto 1888, Anat. Anzeiger 1889, Xr. 4.","page":175},{"file":"p0176.txt","language":"de","ocr_de":"176\nB. Greeff.\nsonderen Zellen sollten nach Dogiel protoplasmatische Forts\u00e4tze aussenden, welche einen funktionirenden Fortsatz erzeugten, der die innere plexiforme Schicht (die von R. y Cajal beschriebenen Fasern) nach der Schicht der Sehnervenfasern zieht. Ausserdem entst\u00e4nde jeder dieser Axenzylinder nicht aus feinen Spongioblasten, sondern durch die Vereinigung der protoplasmatischen Forts\u00e4tze aus mehreren. Das hiesse also wieder die alte l\u00e4ngst verlassene GBELAcn\u2019sche Hypothese von den interstitiellen protoplasmatischen Netzen hervorholen.\nR. y Cajal hat sich in Zus\u00e4tzen zu der deutschen Uebersetzung seiner Arbeit \u201eDie Retina der Wirbelthiere\u201c gegen die DoGiEL\u2019sche Ansicht gewandt und konnte nachweisen, dass man sowohl bei Anwendung des Chromsilbers, als des Methylenblaues die zentrifugalen Fasern frei endigen sieht mit varik\u00f6sen Verzweigungen zwischen den amacrinen Zellen. Er f\u00fcgte hinzu, dass diese Verzweigungen zuweilen zu der Entstehung vollst\u00e4ndiger Nester Anlass gehen, in denen die Spongioblasten liegen, \u00e4hnlich wie Endk\u00f6rbchen die PuHKiNJE\u2019schen Zellen im Kleinhirn umgeben. Ferner konnte er vermittels der Ehelich\u2019sehen Methode sehen, dass, entgegengesetzt der Ansicht von Dogiel, einige der dicken Endzweige auf steigen, das pericellul\u00e4re Nest verlassen und mit einer Varikosit\u00e4t an der oberen Grenze der Schicht der Spongioblasten frei endigen.\nIn einer sp\u00e4teren Arbeit giebt Dogiel 1 das Vorkommen der von mir beschriebenen zentrifugalen Fasern zu. Er beschreibt deren nicht eine Art, sondern zwei. 1) Die erste Art ist die von R. y Cajal entdeckte ; sie charakterisirt sich dadurch, dass die Fasern bei ihrem Durchtritt durch die innere plexiforme Schicht sich nicht theilen und dass sie an ihrem Ende eine Verzweigung pro-duziren, die um bestimmte amacrine Zellen herum gelegen ist. 2) Die zweite Art dieser Fasern w\u00fcrde allein von Dogiel entdeckt sein ; sie sollen oft bei ihrem vertikalen Aufstieg bifurkirt sein, w\u00e4hrend ihrem Durchtritte durch die innere plexiforme Schicht Kollateralen aussenden und mit einer flachen dichten und varik\u00f6sen nerv\u00f6sen Verzweigung endigen, welche unterhalb der Schicht der amakrinen Zellen gelegen sei, zwischen ihr und\n1 Dogiel: Ein besonderer Typus von Nervenzellen in der mittleren gangli\u00f6sen Schicht der Vogelretina. Anat. Anzeiger 1895, Nr. 23.","page":176},{"file":"p0177.txt","language":"de","ocr_de":"S. Ramon y CajaVs neuere Beitr\u00e4ge zur Histologie der Retina. 177\nder inneren molekularen Schicht. Die Zahl der Fasern dieser Art sei so gross, dass sie unterhalb der inneren plexiformen Schicht einen Plexus bildeten, welchem Dogiel den Namen des Plexus der zentrifugalen Fasern giebt.\nDiese Arbeit Dogiei/s bedeutet einen Abschnitt, einen Schritt nach der Kontakttheorie hin, die P. y Cajal im Verein mit vielen Gelehrten seit Jahren verfochten hat. Zum erstenmal erscheinen hier in den Arbeiten Dogiel\u2019s die Ausdr\u00fccke wie nerv\u00f6se pericellular e Endigung, freie Endigung etc. Wir k\u00f6nnen uns zu diesem Wechsel begl\u00fcckw\u00fcnschen, der vielleicht zu einer Einigung der Vertreter der Netztheorie und der Kontakttheorie f\u00fchrt.\nNeuerdings ist es P. y Cajal gelungen, nach sorgf\u00e4ltigen F\u00e4rbungen mit Methylenblau seine fr\u00fcheren Behauptungen vollst\u00e4ndig aufrecht zu erhalten und da man nach der Bethe\u2019sehen Fixierung feine Schnitte anlegen kann, noch eine Anzahl neuer interessanter Details hinzuzuf\u00fcgen.\nWenn man sorgf\u00e4ltig die varik\u00f6se Endverzweigung der zentrifugalen Fasern der Taube betrachtet, so bemerkt man, dass sie aus drei zusammenh\u00e4ngenden, aber verschiedene Verbindungen eingehenden Theilen besteht:\n1.\tDas pericellul\u00e4re Nest.\n2.\tDie unteren oder basil\u00e4ren Zweige.\n3.\tDie aufsteigenden Fasern.\n\u2022 ad 1. Das pericellul\u00e4re Nest stellt den Haupttheil der Verzweigung dar. Es besteht aus 2, 3 oder mehreren varik\u00f6sen Zweigen, die in mehr oder weniger vertikaler Pichtung verlaufen, sich zuweilen in ihrem Verlauf dichotomisch theilen und sich eng der Oberfl\u00e4che der Spongioblasten anschmiegen (Taf. I Fig. 3, 4 u. 5).\nDiese Zweige endigen mit einer spindelf\u00f6rmigen oder ellip-soiden Anschwellung, die vollst\u00e4ndig frei aufh\u00f6rt, aber im Kontakt mit dem Protoplasma der Zelle steht, wie man mit den st\u00e4rksten Vergr\u00f6sserungen (Apochromaten von Zeiss) auf das deutlichste sehen kann. Zuweilen besteht das ganze Nest nur aus zwei ungeth eilten Zweigen, welche in vertikaler Pichtung an dem Stamm einer Spongioblaste entlang laufen. Solche rudiment\u00e4re Nester finden sich zum Beispiel h\u00e4ufig bei dem Huhn und dem Sperling.\nad 2. Die unteren oder basil\u00e4ren Zweige sind oft kurze Kollateralen, welche von der zentrifugalen Faser ausgehen, ehe sie das Endnest bilden. In anderen F\u00e4llen sind es Zweige,\nZeitschrift f\u00fcr Psychologie XVI.\t12","page":177},{"file":"p0178.txt","language":"de","ocr_de":"178\nR. Greeff.\nwelche von dem Nest selbst ansgehen, sich jedoch vor demselben trennen, indem sie mit ihm einen Winkel bilden und in einer gemessenen Entfernung von der Spongioblaste, der die Hauptverzweigung empf\u00e4ngt, auf steigt. In jedem Falle endigen diese Zweige frei zwischen den benachbarten Spongioblasten, wie man aus Figur 4 u. 5. auf Tafel I ersehen kann.\nad 3. Die auf steigenden oder langen Fasern endli\u00e7h sind f\u00fcr gew\u00f6hnlich nur einmal, selten als zwei oder drei vorhanden; gew\u00f6hnlich entspringen sie aus dem Netz selbst, welches sie im Niveau der Spongioblaste verlassen und sie erheben sich bis zur oberen Grenze der Schicht der amacrinen Zellen, um hier mit einer Varikosit\u00e4t oder mit einer Bifurkation zu endigen (Taf. I Fig. 5, r). Diese Fasern fehlen gew\u00f6hnlich bei den Sperlings- und H\u00fchnerarten.\nEine genaue Betrachtung der Endverzweigung der zentrifugalen Fasern lehrt also auf das Unzweifelhafteste, dass die Endzweige nicht nur ein Nest um die Zellen bilden, sondern dass sie sich auch durch ihre basil\u00e4ren Fasern in Beziehung setzen zu anderen Spongioblasten, durch ihre aufsteigenden kurzen, oder ihre aufsteigenden langen Fasern.\nDie Thatsache, welche R. y Cajal schon in fr\u00fcheren Publikationen ausgesprochen hat, dass die Zweige der zentrifugalen Fasern sich ausschliesslich in der Schicht der Spongioblasten verzweigen, ohne dass man sie jemals in die Schicht der bipolaren Zellen hin\u00fcberreichen sieht, giebt f\u00fcr eine von ihm fr\u00fcher schon ausgesprochene Ansicht eine St\u00fctze ab. Er glaubt, dass in der That die Spongioblasten ein wichtiges Glied in einer leitenden Kette bilden. Die Spongioblasten leiten den durch die zentrifugalen Fasern erhaltenen Reiz vom Gehirn aus weiter auf die Verbindung, welche zwischen den protoplasmatischen Verzweigungen der Ganglienz eilen und dem absteigenden B\u00fcschel der bipolaren Zellen.\nWelches sind nun die besonderen Zellen, um die herum die Endverzweigung der zentrifugalen Fasern haupts\u00e4chlich sich ansetzt? Dogiel vermuthet in seiner letzten Arbeit \u00fcber die Retina der V\u00f6gel, dass die eingeschlossenen Zellen keine Zellen mit langem Axenzylinderfortsatz (seine Ganglienzellen der inneren K\u00f6rner) sind, sondern eine Art Amacrine, dessen absteigende","page":178},{"file":"p0179.txt","language":"de","ocr_de":"S. Ramon y CajaVs neuere Beitr\u00e4ge zur Histologie der Retina. 179\nForts\u00e4tze sich in verschiedener H\u00f6he in der inneren plexiformen Schicht ausbreiten.\nWenn man eine grosse Anzahl von Pr\u00e4paraten aus der Retina der V\u00f6gel, die nach der Ehrlich\u2019sehen Methode gef\u00e4rbt sind, betrachtet, so lassen sich vier verschiedene Bilder von zentrifugalen Fasern unterscheiden.\n1.\tIn einer grossen Anzahl von Schnitten f\u00e4rben sich die Fasern und ihre Verzweigungen isolirt, das heisst die Spongio-blasten, mit denen sie in Beziehung stehen, haben sich nicht gef\u00e4rbt. An solchen Pr\u00e4paraten kann man nat\u00fcrlich am besten die Art der Endverzweigung studiren. Diese Unabh\u00e4ngigkeit der F\u00e4rbung der zwei Arten von Zellen beweist auch am besten die morphologische Unabh\u00e4ngigkeit der eingeschlossenen Zellen von den zentrifugalen Fasern.\n2.\tIn einigen F\u00e4llen f\u00e4rben sich die Verzweigungen zugleich mit den Spongioblasten, welche sie umgeben, und zwar mit derselben Intensit\u00e4t. Dieses giebt den merkw\u00fcrdigen Anblick, als wenn Anostomosen zwischen den protoplasmatischen Forts\u00e4tzen und den nerv\u00f6sen Verzweigungen best\u00e4nden, was selbst so ausgezeichnete Forscher wie Dogiel irregeleitet hat.\n3.\tIn den meisten F\u00e4llen f\u00e4rben sich die zentrifugalen Fasern intensiv und die eingeschlossenen Spongioblasten schwach blau. Wenn man solche Bilder mit schwacher Vergr\u00f6sserung ansieht, so kann man noch an Anastomosen glauben, aber mit einer homogenen Immersion l\u00e4sst sich auf das klarste die Unabh\u00e4ngigkeit der beiden Gebilde, die sich ber\u00fchren, nachweisen.\n4.\tIn einer grossen Anzahl von Pr\u00e4paraten gl\u00fcckt es endlich, aber immer nur ganz blass, die Spongioblasten allein zu f\u00e4rben. Man \u00fcberzeugt sich dann, dass es sich um l\u00e4ngliche, kleine, euterf\u00f6rmige Zellen handelt, deren langes Fussst\u00fcck mit der Ber\u00fchrung der inneren plexiformen Zone aufh\u00f6rt (Taf. I Fig. 3, l). Dieser Theil der Zelle erscheint immer sehr blass, doch mit dem Apochromaten kann man stets zwei wichtige Faktoren hier feststellen:\n1.\tErstens \u00fcberzeugt man sich, dass niemals ein Zweig, der f\u00fcr die verschiedenen Etagen der inneren plexiformen Schicht bestimmt ist, von dem Fuss dieser Spongioblaste ausgeht. Daraus kann man schliessen, dass es sich niemals um diffuse oder Schichtenspongioblasten handelt oder um die DoGiEL\u2019schen Zellen.\n2.\tFerner sieht man hier und da von dem Fuss des einge-\n12*","page":179},{"file":"p0180.txt","language":"de","ocr_de":"180\nB. Greeff.\nschlossenen Zellk\u00f6rpers einen oder mehrere kurze, knotige Forts\u00e4tze und eine horizontale lange Faser ausgehen, welche letztere ein echter Axenzylinder zu sein scheint (Taf. I Fig. 6, e). Wenn man diese eigent\u00fcmlichen Zellen mit den Assoziations-Spongio-blasten vergleicht, welche R. y Cajal in der Retina der V\u00f6gel entdeckt hat, so verschwinden alle Zweifel.\nEs setzt sich also das pericellul\u00e4re Nest, welches von den Verzweigungen der zentrifugalen Fasern gebildet wird, in Beziehung zu dem K\u00f6rper und dem absteigenden Stamm der horizontalen oder Assoziations-Spongioblasten. Die \u00fcbrigen Zweige, welche aus dieser Vereinigung hervorgehen, sind f\u00fcr die gew\u00f6hnlichen Spongioblasten bestimmt.\nDogiel hat schon hervorgehoben, dass eine zentrifugale Faser zwei Nester bauen kann, demnach also in Beziehung zu zwei der besonderen amacrinen Zellen treten kann. In solchem Falle liegen die Assoziations-Spongioblasten, welche in Beziehung zu denselben Nervenfasern treten, gew\u00f6hnlich nahe beieinander.\nKommen die zentrifugalen Fasern in der ganzen Retina oder nur in bestimmten Regionen vor? R. y Cajal kann, gest\u00fctzt auf seine Impr\u00e4gnationen nach der GoLGi\u2019schen Methode bei den Sperlingen behaupten, dafs diese Fasern in der ganzen Ausdehnung der Retina verbreitet sind, und dafs sie in der Peripherie und am Rande der Faser nicht nur nicht fehlen, sondern sogar hier recht zahlreich sind. Auch in den Parthieen, in denen die Retina an Dicke zunimmt, sind die Assoziations-Spongioblasten und ihre nerv\u00f6sen Endverzweigungen sehr lang und sehr zahlreich.\nNach den Beschreibungen von Dogiel soll eine Myelinscheide mit Ranvieb\u2019sehen Einschn\u00fcrungen diese^ und eine grosse Anzahl von anderen Fasern in der Retina umgeben. R. y Cajal kann diesen Befund nicht best\u00e4tigen. Weder mit Osmium noch mit der Weigebt-Pal\u2019sehen Methode konnte er in der Retina der V\u00f6gel in der H\u00f6he der inneren plexiformen Schicht oder den Spongioblasten die kleinste Spur einer Myelinscheide entdecken. Auch sieht man bei den st\u00e4rksten Vergr\u00f6sserungen mit dem Apo-chromaten in den Pr\u00e4paraten nach Ehblich nicht die geringste doppelte Kontur an diesen Fasern.\nDa uns so die innigen Beziehungen zwischen den Assoziations-Spongioblasten und den zentrifugalen Fasern bekannt sind,","page":180},{"file":"p0181.txt","language":"de","ocr_de":"S. Ramon y Cajal\u2019s neuere Beitr\u00e4ge zur Histologie der Retina. 181\nwarf sich die Frage auf, welche Rolle die Assoziations-Spongio-blasten spielen. Die Beantwortung einer Frage dieser Art ist bei dem jetzigen Stand unserer Wissenschaft noch recht schwierig, um so mehr, als wir die physiologische Bedeutung sowohl der gew\u00f6hnlichen Spongioblasten als der zentrifugalen Fasern nicht kennen. Jedenfalls scheint eine Thatsache, welche allerdings keineswegs das Wesentliche der Funktion, sondern nur eine Form erkl\u00e4rt, aus Obigem hervorzugehen : dass durch die Vermittelung der Assoziations-Spongioblasten (deren Endverzweigung eine grosse Anzahl von gew\u00f6hnlichen Spongioblasten durch Kontakt an ihrem Fussende verbindet) die zentrifugalen Fasern ihren Reiz auf betr\u00e4chtliche Gruppen von weit auseinanderliegenden gew\u00f6hnlichen Spongioblasten \u00fcbermitteln.\nWie steht es nun mit der zweiten Art der neuerdings von Dog-iel beschriebenen zentrifugalen Fasern ? R. y Cajal\u2019s Beobachtungen sind in dieser Hinsicht nicht beweisend. Man findet in der That manchmal in der Retina der Taube etwas feinere Fasern, als die gew\u00f6hnlichen zentrifugalen, welche das Eigen-th\u00fcmliche haben, dass sie sich bei ihrem Durchgang durch die innere plexiforme Schicht im rechten Winkel theilen (Taf. I Fig. 3,y). Aber es schien, als wenn sie nach ihrer Ankunft unter den ama-crinen Zellen sich ebenso verhielten wie die anderen. Ausserdem hat R. y Cajal diese bifurkirten Fasern weder bei dem Sperling noch bei dem Huhn noch bei der Ente getroffen. Die Beschreibung von Dogiel kann R. y Cajal Zweifel nicht heben; denn in seiner ersten Arbeit1 beschreibt Dogiel die Endverzweigung der Fasern als bestehend aus kurzen knotigen Zweigen, welche zwischen sich kleine schmale Stellen lassen ; in seiner letzten Publikation2 stellt er sie dar bestehend aus langen dichotomisch geteilten Zweigen, welche l\u00e4ngs und \u00fcber den protoplasmatischen Forts\u00e4tzen besonderer Spongioblasten endigen.\nSollten diese zentrifugalen Fasern der zweiten Art vielleicht zuf\u00e4llig die Enden der Axenzylinder R. y Cajal\u2019s Assoziations-Spongioblasten sein und sollte Dogiel der Zusammenhang mit den Assoziations-Spongioblasten entgangen sein? Anfangs war R. y Cajal dieser Ansicht, aber auf Grund der letzteren Beschreibung von Dogiel ist er davon abgekommen. Es bedarf hier jedenfalls neuer Untersuchungen.\n1\tDogiel: Die Ketina der V\u00f6gel, Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XLIV, 1894.\n2\tDogiel: Anat. Anzeiger, 1895.","page":181},{"file":"p0182.txt","language":"de","ocr_de":"182\nB. Greeff.\nIY, Ueber sternf\u00f6rmige Zellen in der Schicht der bipolaren\nZellen bei den Y\u00f6geln.\nIn seiner Arbeit \u201eDie Eetina der Wirbelthiere\u201c hat E. y Cajal bei Beschreibung der inneren K\u00f6rner der Fische einzelne kleine sternf\u00f6rmige Zellen mit mehreren Forts\u00e4tzen erw\u00e4hnt, wovon die einen aufsteigen und sich in der \u00e4usseren molekul\u00e4ren Schicht verzweigen, die anderen absteigen und sich in der inneren molekul\u00e4ren Schicht ausbreiten. Bei den anderen Wirbelthieren hatte er niemals etwas Aehnliches gesehen oder die Zellen zeigten sich bei ihnen zu undeutlich gef\u00e4rbt.\nNeuerdings ist es ihm nun gelungen, in der Eetina des Sperlings mehrere Exemplare dieser Zellen zu f\u00e4rben, deren Sitz in wechselnder H\u00f6he in der Schicht der bipolaren Zellen liegt. Ihre Form ist abwechselnd, bald spindelf\u00f6rmig, bald dreieckig, oder sternf\u00f6rmig. Aus dem Gipfel oder den Seiten des K\u00f6rpers gehen ein, zwei oder drei Zweige ab, welche sich in ihrem Verlauf vielfach theilen und nach der \u00e4usseren plexiformen Schicht aufsteigen, wo sie unterhalb der F\u00fcsse der St\u00e4bchen und Zapfen und manchmal zwischen ihnen endigen. Die absteigenden Forts\u00e4tze, verschieden an der Zahl, gehen manchmal zuerst in horizontaler Eichtung, um sich dann erst nach unten zu wenden. Sie verzweigen sich in mannigfacher Weise zwischen den K\u00f6rpern der bipolaren Zellen und endigen, indem sie sich mit kurzen Zweigen an die Oberfl\u00e4che der Bipolaren ansetzen. Einige derselben steigen bis zu den Grenzen der bipolaren Zellen hinab und zuweilen noch tiefer. Doch niemals konnte E. y Cajal solche Zweige bis in die innere plexiforme Schicht verfolgen.\nDie Bedeutung dieser merkw\u00fcrdigen Zellen ist ihm noch nicht klar und es bedarf noch weiterer Studien, ehe man sich \u00fcber ihre physiologische Eolle \u00e4ussern darf.\nY. lieber versprengte Spongioblasten.\nUnter den Zellen der Ganglienzellenschicht, die sich niemals vollst\u00e4ndig nach der EmtLiCH\u2019schen Methode f\u00e4rben, dagegen sich konstant nach Golgi impr\u00e4gniren, finden sich einige kleine, euterf\u00f6rmige Zellen, deren auf steigender Fortsatz sich in einer","page":182},{"file":"p0183.txt","language":"de","ocr_de":"S. Ramon y Cajal's neuere Beitr\u00e4ge zur Histologie der Retina. 183\nder unteren Etagen der inneren plexiformen Schicht in eine pr\u00e4chtige, flache Verzweigung mit feinen Zweigen aufl\u00f6st, die so varik\u00f6s und dicht ist, dass der dadurch gebildete Plexus vielleicht der feinste und dichteste in allen nerv\u00f6sen Organen ist (Taf. I Fig. 2 ; j, j).\nBei fr\u00fcheren Untersuchungen war R. y Cajal schon aufgefallen, dass sich der Axenzylinder dieser Zellen so \u00e4usserst selten f\u00e4rbte. Er schrieb diesen Umstand zuerst einer zu starken H\u00e4rtung zu. Aber je mehr Pr\u00e4parate er machte, um so zweifelhafter wurde er. Er hat es desshalb unternommen, die kleine Anzahl von Zellen dieser Art zu untersuchen, bei denen sich ein absteigender Fortsatz zeigte, und da ergab sich denn ein Irrthum, denn immer waren zugleich mit solchen Zellen die epithelialen Zellen impr\u00e4gnirt. Dagegen fand sich hei rein impr\u00e4gnirten und isolirt gef\u00e4rbten Zellen, dass niemals ein absteigender Fortsatz vorhanden war. Bei fortgesetzten Studien in der Retina der Taube und des Huhns, besonders bei Anwendung des Aufrollens, wobei unregelm\u00e4ssige Niederschl\u00e4ge vermieden werden, hat er dann diese Zellen sehr h\u00e4ufig gesehen und sich \u00fcberzeugt, dass niemals bei denselben ein Axenzylinder vorkommt. Dagegen fanden sich bei allen mittleren und grossen Ganglienzellen dieser Schicht in diesen Netzh\u00e4uten sehr sch\u00f6ne Axenzylinder gef\u00e4rbt. Auch in der Retina der Katze, des Hundes vom 4. bis zum 10. Tag lassen sich solche kleine Zellen in der Ganglienzellenschicht wahrnehmen; sie zeigen ebenfalls keine Axenzylinder. Endlich sieht man auch in der Retina der V\u00f6gel, welche mit Methylenblau gef\u00e4rbt ist, in der Fl\u00e4che immer einige Zellen von geringen Dimensionen, deren Zusammenhang mit Sehnervenfasern nicht auffindbar ist.\nAus diesen Beobachtungen l\u00e4sst sich schliessen, dass die Schicht der Ganglienzellen zwei Arten von Zellen besitzt : 1. die hinl\u00e4nglich bekannten Ganglienzellen selbst; 2. gewisse Spongio-blasten, mit feinem, dichten Endh\u00fcschel, welche wir nach Analogie anderer Zellen in der Retina, welche ihren eigentlichen Sitz verlassen haben, als versprengte Zellen betrachten und diese Zellen also als untere oder versprengte Amacrine bezeichnen.\nObgleich R. y Cajal\u2019s Studien hier\u00fcber noch nicht beendet sind, so l\u00e4sst sich doch behaupten, dass diese versprengten amacrinen Zellen in der Retina der Fische, der Fr\u00f6sche, der Reptilien, der","page":183},{"file":"p0184.txt","language":"de","ocr_de":"184\nR. Greeff.\nV\u00f6gel und der S\u00e4ugethiere Vorkommen. Bei den V\u00f6geln sind sie jedoch am h\u00e4ufigsten und am leichtesten zu f\u00e4rben.\nDie Versprengung von Nervenzellen ist nicht unbekannt in der Wissenschaft. Schon Dooiel sprach davon hei den Ganglienzellen und den bipolaren Zellen, ohne jedoch eine Erkl\u00e4rung von dieser Thatsache zu gehen. R. y Cajal hat \u00e4hnliche Wanderungen nicht nur hei den letztgenannten Zellen nachgewiesen, sondern auch bei gewissen Spongiobiasten, welche in der Retina der Fische und der S\u00e4ugethiere anstatt an ihrem gew\u00f6hnlichen Platz in verschiedener H\u00f6he in der inneren plexiformen Schicht sich fanden, und neuerdings ist es ihm sogar gelungen, bei den V\u00f6geln DooiEL\u2019sche Zellen (Ganglienzellen) aus der inneren K\u00f6rnerschicht mitten in der inneren plexiformen Schicht zu sehen. Die Erkl\u00e4rung f\u00fcr diese merkw\u00fcrdigen Thatsachen hat R. y Cajal zuerst in seinem Buch ,,Die Retina der Wirbelthiere\u201c gegeben. Er sagte da : F\u00fcr die Erkennung der Natur der Nervenzellen darf man sich nicht so sehr an die Lage des Zellk\u00f6rpers halten, welche variieren kann, sondern das Ausschlaggebende sind die Lage und die Beziehungen der protoplasmatischen Forts\u00e4tze und des Axenzylinders.\nNach dieser Regel darf man die Zellen ohne absteigenden Fortsatz in der Ganglienzellschicht nicht als Zellen von einer besonderen physiologischen Bedeutung betrachten, sondern nur als versprengte Spongiobiasten.\nIn einer sch\u00f6nen Arbeit \u00fcber die Retina der Cephalopoden hat Lenhossek neuerdings auf Grund obiger Definition bestimmte Zellen in der Retina dieser Tiere ihrer Natur nach erkennen k\u00f6nnen, obgleich sie den gew\u00f6hnlichen Ort gewechselt hatten. So erkannte Lenhossek die Repr\u00e4sentanten der bipolaren Zellen in dieser Retina, obgleich sie anstatt unter den Fussenden der Zapfen sich dar\u00fcber befanden. Er konnte auch den Charakter der amacrinen Zellen in dieser Retina erkennen, obgleich ihr Zellk\u00f6rper eine ganz andere Lage hatte, als wie bei den S\u00e4uge-thieren, sich aber die typische Lage und die Beziehung der Forts\u00e4tze erhalten hatten. Er hat schliesslich auch erkannt, dass die Amacrinen der Cephalopoden in Kontakt treten mit den freien End Ver\u00e4stelungen der zentrifugalen Fasern.","page":184},{"file":"p0185.txt","language":"de","ocr_de":"S. Ramon y CajaVs neuere Beitr\u00e4ge zur Histologie der Retina. 185\nTI. Die St\u00e4bchen und Zapfen der V\u00f6gel.\nBei neueren Untersuchungen nach der Ehrlich\u2019sehen von Bethe vervollkommneten Methode ist es 11. y Cajal gelungen, h\u00e4ufig in der Betina der Taube und des Huhns die epithelialen und die Sehzellen zu f\u00e4rben.\nDie M\u00fcLLEu\u2019schen Fasern zeigen dieselben Eigenschaften, wie bei Impr\u00e4gnationen mit Chromsilber, aber ihre F\u00e4rbung ist unvollst\u00e4ndig und ihre lamell\u00f6sen kollateralen Forts\u00e4tze sind so blass, dass man ihre Konturen nicht erkennen kann.\nAn den St\u00e4bchen und Zapfen l\u00e4sst sich eine interessante Thatsache konstatiren; man bemerkt n\u00e4mlich zwei Lagen oder Ebenen von F\u00fcssen, mit anderen Worten zwei \u00fcbereinander gelagerte Beihen von unteren Anschwellungen der Sehzellen. Die obere Beihe geh\u00f6rt den St\u00e4bchen, die untere den Zapfen an. Die von den Anschwellungen ausgehenden Fibrillen sind sehr blass, f\u00e4rben sich selten und k\u00f6nnen nicht, wie hei Pr\u00e4paraten nach Golgi, bis an ihr Ende verfolgt werden. Dennoch war es manchmal m\u00f6glich zu beobachten, dass diese basil\u00e4ren Apendices kurz sind und frei mit einer feinen Varikosit\u00e4t endigen.\nTU. lieber die Anastomosen der profoplasmatischen Verzweigungen.\nIn mehreren Arbeiten \u00fcber die Struktur der nerv\u00f6sen Zentren und in seinen Studien \u00fcber den Bau der Betina hat B. y Cajal die Lehre von Golgi betreffend die freie Endigung der dendritischen Forts\u00e4tze der Nervenzellen verfochten. Eine grosse Anzahl von Autoren, Histologen und Embryologen, His, Forel, K\u00f6lliker, van Gebuchten, Betzius, v. Lenhossek, Held, Tartueeri etc. haben sich in gleichem Sinne ausgesprochen. In allen Pr\u00e4paraten, selbst bei Zellen, bei denen die nerv\u00f6sen und protoplasmatischen Forts\u00e4tze sehr fein sind und sehr dichte Plexus bilden, so dass zu ihrer Entwirrung die st\u00e4rkeren Objektive n\u00f6thig sind, l\u00e4sst sich diese Unabh\u00e4ngigkeit nachweisen. In seinen Arbeiten \u00fcber die Betina hat B. y Cajal versucht nachzuweisen, zu welchen Irrth\u00fcmern die ausschliessliche Anwendung der Ehrlich\u2019sehen Methode f\u00fchren kann. Ferner hat er die Ansichten Dogiel\u2019s bek\u00e4mpft, welcher nach F\u00e4rbungen mit Methylenblau glaubte,","page":185},{"file":"p0186.txt","language":"de","ocr_de":"186\nR. Greeff.\nnicht nur zwischen den dendritischen Forts\u00e4tzen der Ganglienzellen, sondern auch zwischen den nerv\u00f6sen Verzweigungen (Plexus der F\u00fcsse der Bipolaren, pericellul\u00e4re Verzweigungen der zentrifugalen Fasern) Anastomosen gesehen zu haben. Wir konnten uns dagegen sowohl nach Anwendung der Golgi\u2019sehen als der EmLiCH\u2019schen Methode auf das Bestimmteste \u00fcberzeugen, dass nirgends in der Retina weder nerv\u00f6se Netze noch protoplasmatische Anastomosen Vorkommen.\nKallius \u00e4ussert sich \u00fcber die Frage der Anastomosen nicht bestimmt. Aber an den meisten Stellen seiner Arbeit spricht er sich eher f\u00fcr das Fehlen der protoplasmatischen Rasen aus. Er glaubt eine Kontinuit\u00e4t zwischen einer Endkugel eines St\u00e4bchens und einem Zweig einer Bipolare gesehen zu haben. Das w\u00e4re also ein Fall von Kontinuit\u00e4t! bei unz\u00e4hligen F\u00e4llen, wTo man die Unabh\u00e4ngigkeit der Sehzellen mit den Bipolaren, welche eine Artikulation bilden, nachweisen konnte. Und schliesslich kann in dem einen Fall kein Irrthum vorliegen? Eine Uebereinander-lagerung, ein Kontakt zweier Endzweige l\u00e4sst sich so leicht mit einer Kontinuit\u00e4t verwechseln.\nUnter den Autoren, welche neuerdings das Methylenblau angewendet haben, ist Boxin zu nennen. Dieser Autor hebt die grosse Schwierigkeit hervor, die Anastomosen zwischen den dendritischen Forts\u00e4tzen nachzuweisen, was nur bei Betrachtung der Pr\u00e4parate mit den st\u00e4rksten Immersions-Objektiven m\u00f6glich sei. \u201eBei Betrachtung der Dendriten mit starken, trockenen Objektiven,\u201c sagt Bonin, \u201esieht man in vielen F\u00e4llen, dass man es mit mehr oder weniger verschn\u00fcrten, aber unabh\u00e4ngigen Fasern zu thun hat, und bei sorgf\u00e4ltiger Beobachtung kann keine Rede sein von den zahlreichen Anastomosen, welche Dog-iel auf seinen Tafeln abbildet. Oft sieht man aber auch protoplasmatische Forts\u00e4tze, welche nerv\u00f6se Zellen vereinigen. Wenn man aber letztere mit einer homogenen Oelimmersion betrachtet, so ermittelt man, dass es sich niemals um eine substantielle Verbindung handelt, sondern bloss um ein Nebeneinander- oder Uebereinanderlagern.\u201c\nAehnlich \u00e4ussert sich Renaut : \u201eJedenfalls geschieht die Artikulation in der \u00fcberwiegenden Anzahl von F\u00e4llen durch einfaches Aneinanderlagern.\u201c\n[Ramon y Cajal verbreitet sich alsdann ausf\u00fchrlich \u00fcber die Kunstprodukte, welche durch die Fixationsmittel nach F\u00e4rbungen","page":186},{"file":"p0187.txt","language":"de","ocr_de":"S. Ramon y CajaVs neuere Beitr\u00e4ge zur Histologie der Retina. 187\nmit Methylenblau entstehen. Als solche sind anzusehen viele dieser Varikosit\u00e4ten an den Forts\u00e4tzen und Vakuolen und Farbenanh\u00e4ufungen im Zellleib.]\nErkl\u00e4rung der Figuren.\nFigur 1. \u2014 Schnitt durch die Retina der neugeborenen Katze. \u2014 GoLGi\u2019sche Methode, doppelte Impr\u00e4gnation, Aufrollung. \u2014 a Epitheliale Zelle mit zwei Kernen hintereinander ; a2 epitheliale Zelle mit zwei Kernen nebeneinander ; b epitheliale Zelle mit peripher gelegenem Kern ; c gew\u00f6hnliche epitheliale Zellen, deren Kern in den mittleren Parthieen liegt; d embryonaler Zapfen im unipol\u00e4ren Stadium; e St\u00e4bchen in derselben Phase; f St\u00e4bchen, dessen Leib tief gelegen ist ; g Zapfen im bi-unipolaren Stadium ; h amacrine Zelle ; i Ganglienzelle ; j versprengte Amacrine ; k embryonaler Zapfen mit einem Kern in der N\u00e4he der \u00e4usseren plexiformen Schicht; k2 St\u00e4bchen mit analogen Charakteren; l embryonale horizontale Zelle.\nFigur 2. \u2014 Ein Schnitt durch die Retina des Sperlings. \u2014 In diesem Schnitt finden sich die Assoziations-Spongioblasten und verschiedenartige Zellen, welche in der Retina der Sperlingsarten gefunden wurden, vereinigt. a Assoziations-Amacrine mit kurzem Fortsatz; b ebensolche mit langem Fortsatz; c Entstehungspunkt des funktionirenden Fortsatzes; e dessen abgeflachte Endverzweigung; g amacrine Zelle mit feinem dichtem Endb\u00fcschel; h Endverzweigung der von den horizontalen Zellen ausgehenden Nervenfasern ; i flache horizontale Zelle, von der vielleicht die eben genannten Nervenfasern ausgehen; j versprengte amacrine Zellen; l zweieinschichtige Amacrine mit langen Aesten ; m dreischichtige Amacrine ; n grosse amacrine Zelle, deren Forts\u00e4tze schliesslich so fein werden wie Axenzylinder.\nFigur 3. \u2014 Retina der Taube. \u2014 F\u00e4rbung mit der Ehrlich-Dogiel\u2019-schen Methode. Die zentrifugalen Fasern haben sich dunkelblau gef\u00e4rbt, die eingeschlossenen Amacrinen sind blass; d DoGiEL\u2019sche nerv\u00f6se Zelle; e eingeschlossene Amacrine isolirt gef\u00e4rbt ; a2 eingeschlossene Amacrine mit nerv\u00f6ser Endverzweigung; h auf steigende Faser f\u00fcr die h\u00f6chstgelegenen Spongioblasten; f Stamm einer zentrifugalen Faser; # zentrifugale Faser mit Bifurkation.\nFigur 4 u. 5. \u2014 Centrifugale Fasern aus der Retina der Taube. \u2014 Man sieht sehr deutlich, dass ihre Zweige frei endigen. \u2014 n Eingeschlossene Spongioblaste ; p kurze auf steigende Fasern; g lange auf steigende Fasern; r lange aufsteigende Faser mit einer Bifurcation an der Grenze der bi-unipolaren Zellen.\nFigur 6. \u2014 Umh\u00fcllte amacrine Zellen oder Spongioblasten. \u2014 Retina der Taube. \u2014 Sie f\u00e4rben sich mit Methylenblau nur schwach; man sieht trotzdem deutlich die dicken und die kurzen protoplasmatischen Forts\u00e4tze m und einem langen horizontalen Fortsatz l. Bei o zeigt eine der Zellen eine Vacuole, welche die Zellenmembran abgehoben hat.","page":187},{"file":"p0187s0002table1.txt","language":"de","ocr_de":"Taf.I.\nZelts dir. P Psychol, u. Physiol, d. Sinnesorgane. XVI.\nR. Greeff","page":0},{"file":"p0187s0003.txt","language":"de","ocr_de":"\u00ce\u00ee","page":0}],"identifier":"lit30291","issued":"1898","language":"de","pages":"161-187","startpages":"161","title":"S. Ramon y Cajals neuere Beitr\u00e4ge zur Histologie der Retina","type":"Journal Article","volume":"16"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T12:32:06.744884+00:00"}