Open Access

JSON Export

{"created":"2022-01-31T16:33:55.246331+00:00","id":"lit32878","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane","contributors":[{"name":"Nagel, W. A.","role":"author"},{"name":"K. L. Schaefer","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane 34: 271-284","fulltext":[{"file":"p0271.txt","language":"de","ocr_de":"(Aua der physikalischen Abteilung des physiologischen Instituts\nder Universit\u00e4t Berlin.)\n\u2022 \u2022\nUber das Verhalten\nder Netzhautzapfen bei Dunkeladaptation des Auges.\nVon\nW. A. Nagel und K. L. Schaefer\nin Berlin.\n(Mit 1 Figur im Text.)\nDie Steigerung der Liclftempfindlichkeit, welche die menschliche Netzhaut bei l\u00e4ngerem Lichtabschlufs erf\u00e4hrt, betrifft, wie bekannt, vorzugsweise die peripheren und parazentralen Netzhautregionen, das Netzhautzentrum dagegen, wenn \u00fcberhaupt, in weit geringerem Mafse. Die Netzhautperipherie pafst sich durch \u201eDunkeladaptation\u201c den schwachen Reizen des D\u00e4mmerungssehens an, die Fovea macht diese Adaptation nicht mit, sie ist, kurz gesagt, hemeralopisch.\n\u00dcber das Mais der adaptiven Empfindlichkeitssteigerung der Netzhaut sind wir durch mehrfache Untersuchungen unterrichtet, die mit fortschreitender Vervollkommnung der Versuchstechnik jenes Mafs immer gr\u00f6fser erscheinen liefsen. Die neueste Untersuchung \u00fcber diese Frage, von H. Piper1 ausgef\u00fchrt, ergab eine Empfindlichkeitssteigerung gr\u00f6fserer Netzhautfl\u00e4chen im Betrage von 1 : 2000 bis 1 : 9000, wenn die Empfindlichkeit der helladaptierten und der gut dunkeladaptierten Netzhaut in Vergleich gestellt wurde.\nEs kann wohl als eine fast allgemein anerkannte Lehre bezeichnet werden, dafs der wesentliche Unterschied in dem Ver-\n1 Diese Zeitschrift 31.","page":271},{"file":"p0272.txt","language":"de","ocr_de":"272\nW. A. Nagel und K. L. Schaefer.\nhalten des Netzhautzentrums und der Peripherie bei Dunkel-adaptation auf dem Fehlen der St\u00e4bchen im Zentrum beruht. Die St\u00e4bchen sind die f\u00fcr das Sehen bei schwachen Helligkeiten spezifisch bef\u00e4higten Apparate im Auge, die Zapfen bed\u00fcrfen st\u00e4rkerer Lichter zu ihrer Erregung.\nSo wenig die aufserordentliche \u00dcberlegenheit der St\u00e4bchen in dieser Hinsicht bezweifelt werden kann, so wenig wahrscheinlich mufste es andererseits erscheinen, dafs die Lichtreizschwelle f\u00fcr die Zapfen unter allen Umst\u00e4nden immer die gleiche sein sollte, gleichviel ob sie durch l\u00e4ngeren Lichtabschlufs \u201eausgeruht\u201c oder zuvor durch andauernde Reizung in T\u00e4tigkeit erhalten worden waren. Deckt sich die bei Helladaptation eintretende Empfindlichkeitsabnahme der St\u00e4bchen begrifflich auch nicht v\u00f6llig mit einem Erm\u00fcdungsvorgang, so .steht sie einem solchen doch in gewissem Sinne nahe. Gewinnen nun die Zapfen durch \u201eAusruhen\u201c \u00fcberhaupt nicht an Empfindlichkeit? Erh\u00f6ht sich ihre Reizschwelle durch l\u00e4ngere T\u00e4tigkeit nicht?\nAuf diese Frage liegt unseres Erachtens zurzeit eine befriedigende Antwort noch nicht vor. Bei den erheblichen Schwierigkeiten, welche einer solc\u00c4en Untersuchung im Wege stehen, kann dies nicht \u00fcberraschen. Es ist leicht, den St\u00e4bchenapparat des Auges isoliert zu reizen, indem man Reizlichter von einer Intensit\u00e4t w\u00e4hlt, die f\u00fcr den Zapfenapparat noch unter schwellig ist. Isolierte Reizung der St\u00e4bchen mit starken Lichtern ist dagegen beim normalen Auge undurchf\u00fchrbar. Umgekehrt beim Zapfenapparat: wollen wir die Zapfen isoliert reizen, so sind wir auf den kleinen st\u00e4bchenfreien Bezirk der Fovea centralis angewiesen. Eine solche isolierte Reizung mit starken Lichtern gelingt leicht. Ein hellleuchtender Punkt auf dunklem Grund \u00fcbt einen Fixationszwang ans, der Blick richtet sich fast wider unseren Willen auf den Lichtpunkt, so dafs dieser auf der Fovea centralis abgebildet wird.\nWie aber gestaltet sich die Sache, wenn wir mit Lichtem reizen, die in der N\u00e4he der fovealen Schwelle, mit anderem Worten, in der N\u00e4he der Zapfenschwelle liegen? Besteht aaeh dann noch jener Fixationszwang? \u2014 Die Antwort lautet \u201enein\u201c f\u00fcr die Mehrzahl aller m\u00f6glichen F\u00e4lle. Solche Versuche m\u00fcssen im Dunkeln angestellt werden, es tritt also die Dunkeladaptation und damit die rasche adaptive Empfindlichkeitssteigerung der peripheren und parazentralen Netzhautteile ein, die hierdurch","page":272},{"file":"p0273.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber das Verhalten der Netzhautzapfen bei Dunkeladaptation des Auges. 273\ndem Netzhautzentrum an Empfindlichkeit schnell tiberlegen werden und das Auge geradezu zwingen, nicht foveal zu fixieren. Es wird, wenn man sich nicht ganz besondere M\u00e4he gibt und grofse \u00dcbung hat, mit aufserfovealen (parazentralen) Netzhautstellen fixiert, und wenn man nun Schwellenbestimmungen macht, bestimmt man nicht die fovealen Zapfenscbwellen, sondern nur die Schwellen der parazentralen St\u00e4bchen.1\nDiese Schwierigkeit zu umgehen, bieten sich mehrere Wege, die es erm\u00f6glichen, wenigstens zu einigen im gr\u00f6beren orientierenden Beobachtungen \u00fcber die Dunkeladaptation der Zapfen zu gelangen.\n1.\tDie n\u00e4chstliegende Methode w\u00e4re die, durch Anbringung eines Fixierzeichens von minimaler Gr\u00f6fse und foveal sicher \u00fcberschwelliger Helligkeit die Festhaltung der zentralen Fixation zu sichern.\n2.\tEine zweite M\u00f6glichkeit w\u00e4re die, die Tatsache zu ben\u00fctzen, dafs die adaptive Empfindliohkeitssteigerung des St\u00e4bchenapparates f\u00fcr ein rein rotes Licht eine minimale ist, um so geringer, je l\u00e4ngerwellig das Licht ist. Demzufolge ist an roten Lichtern eine foveale Schwellenbestimmung ohne Gefahr der Blickabirrung m\u00f6glich, auch ohne Verwendung eines hellen Fixierpunktes.\n3.\tDa nach einer guten Hell adaptation die Dunkeladaptation des St\u00e4bchenapparates erst nach etwa 5 Min. Dunkelaufenthalt in .merkbarer Weise einsetzt, mufs es m\u00f6glich sein, in den ersten Minuten nach der Helladaptation foveale Schwellen zu bestimmen, ohne dafs man durch Ablenkung des Fixierzwanges auf para-zentrale Netzhautteile gest\u00f6rt wird.\n1 Aua diesem Grunde ist es uns immer recht bedenklich erschienen, wenn von einzelnen Autoren Flecken von \u201eLeuchtfarbe\u201c als \u201eFixierzeichen\u201c im dunkeln Baum verwendet worden sind. Das von diesen Substanzen ausgestrahlte Licht hat stete erheblichen D\u00e4mmerungswert, und ist, soweit uns bekannt, nur f\u00fcr kurze Zeit auf solche Helligkeiten zu bringen, dafs es foveal erheblich \u00fcberschwellig ist. Sowie das Auge einigermafsen dunkeladaptiert iBt, veranlafst der viel st\u00e4rkere Eindruck, den diese Flecken auf die parazentralen Netzhautteile macht, das Auge in der Fixation abzuirren; sie wirken also geradezu als Mittel, die Fixation zu verhindern oder zu erschweren, wenn nicht mit ganz besonderer Vorsicht zu Werke gegangen wird. Manche irrige Besultate d\u00fcrften wenigstens zum Teil auf der Anwendung derartiger unzweckm\u00e4fsiger Fixierzeichen beruhen. Das sicherste Mittel, foveale Fixation zu sichern, ist immer ein feiner roter Lichtpankt.\nZeitschrift f\u00fcr Psychologie St.\n18","page":273},{"file":"p0274.txt","language":"de","ocr_de":"274\nW. A. Nagel und K. L. Schaefer.\nGegen die erste Methode ist f\u00fcr \u00e4hnliche F\u00e4lle der freilich niemals experimentell begr\u00fcndete Einwand erhoben worden, dafs ein leuchtender Fixierpunkt die Beobachtung auf dem unmittelbar angrenzenden Felde st\u00f6re.\nEine Schattenseite der zweiten Methode ist es, dafs sie die Beobachtung auf rein rotes Licht beschr\u00e4nkt und die immerhin interessierende Ausdehnung der Versuche auf andere Lichter nicht gestattet.\nDie dritte Methode ist in ihrer Anwendung in unerw\u00fcnschter Weise dadurch beschr\u00e4nkt, dafs sie nur w\u00e4hrend der ersten Minuten nach dem Eintritt ins Dunkelzimmer Beobachtungen gestattet.\nSo ergab es sich von selbst, dafs wir, um einige Aufkl\u00e4rung \u00fcber das in Rede stehende Problem zu erhalten, alle drei Methoden zu gegenseitiger Erg\u00e4nzung anwenden mufsten. Besondere Verfahrungsweisen, die wir gelegentlich anzuwenden veranlafst\nwaren, werden im folgenden noch ihre Erw\u00e4hnung finden.\n\u2022\u00ab\nDen Ausgangspunkt unserer \u00dcberlegungen bildete eine Beobachtung, die wir gelegentlich der von Herrn Dr. Pjpeb vorgenommenen Versuche \u00fcber den zeitlichen Verlauf der Dunkeladaptation gemacht hatten. Das von P. verwendete Reizlicht hatte eine ins R\u00f6tlichgelbe spielende F\u00e4rbung, da es von einer von hinten elektrisch beleuchteten Scheibe weifsen Kartons herr\u00fchrte, der bekanntlich in der Durchsicht meist etwas gef\u00e4rbt erscheint. Bei den ersten Schwellenbestimmungen nach dem Eintritt in den Dunkelraum kam .die erleuchtete Fl\u00e4che stets in deutlich r\u00f6tlichgelber F\u00e4rbung \u00fcber die Schwelle, und erst nach einigen Minuten wurden die eben \u00fcberschwelligen Lichter farblos, wie es dem D\u00e4mmerungssehen entspricht.\n. Herr Piper machte nun einige besondere Versuche, bei denen er das Reizlicht durch Einf\u00fcgung einer Rubinglasscheibe ges\u00e4ttigt rot machte. Nunmehr war die erw\u00e4hnte Erscheinung noch viel ausgepr\u00e4gter : das Licht kam zuerst tief dunkelrot \u00fcber die Schwelle und im Laufe der ersten Beobachtungsminuten sank der Schwellenwert merklich, ohne dafs das Aussehen des Leuchtobjekts sich \u00e4nderte. Erst sp\u00e4ter, nach etwa 5 Min., setzte dann das eigentliche D\u00e4mmerungssehen ein, das Rot wurde weifslicher. Auch wenn durch Kombination geeigneter fl\u00fcssiger Strahlenfilter ein Rot hergestellt wurde, das recht rein war, und von jeder Orangebeimischung befreit war, kam die Schwellen-","page":274},{"file":"p0275.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber das Verhalten der Netzhautzapfen bei Dunkeladaptation des Auges. 275\nVerschiebung f\u00fcr das rote Licht deutlich zum Ausdruck. Da ein solches langwelliges Rot erst nach sehr ausgiebiger Dunkeladaptation einen weifslichen Schimmer bekommt, sein D\u00e4mmerungswert, bzw. sein Reizwert f\u00fcr die St\u00e4bchen also aufser-ordentlich gering ist, liegt in diesem vorl\u00e4ufigen PiPEBschen Versuche eigentlich schon der Beweis einer adaptiven Schwellenverschiebung des Zapfenapparates.\nWir haben nun systematische Versuche \u00fcber diesen Punkt angestellt, indem wir eine in der Hauptsache der PiPEBschen einigermafsen \u00e4hnliche Versuchsanordnung verwendeten.\nFig. 1. Schema der Versuchsanordnung.\nL Lichtquelle, Mx Mt Milchglasplatten, .7 Irisblende, C C\u00fcvette f\u00fcr Farb-\nfl\u00fcssigkeiten, A \u00c4uge des Beobachters.\nEine Lampe L erleuchtete eine Milchglasscheibe Jfj, die nun ihrerseits als Beleuchtungsquelle f\u00fcr die zweite Milchglasscheibe M2 diente. Durch verschiedene Weite der Irisblende I wurde die Gr\u00f6fse der beleuchtenden Fl\u00e4che und damit die Helligkeit der erleuchteten Scheibe Ms ver\u00e4ndert, proportional dem Quadrat des Blendendurchmessers.\nIn einzelnen Versuchsreihen richteten wir es so ein, dafs die Irisblende vom Beobachter selbst durch einen Schnurlauf eingestellt werden konnte, w\u00e4hrend ein Gehilfe die Einstellungen ablas und notierte.\nDie Helladaptation vor Beginn des einzelnen Versuches erzielten wir bei diesen Versuchen meistens durch k\u00fcnstliche Beleuchtung, da das Wetter zu tr\u00fcbe war, um Adaptation im Freien zu erm\u00f6glichen. Wir legten Wert darauf, die Helladaptation nicht allzuweit zu treiben, also keine Blendung zu bewirken. Das Mals der zu verwendenden Helligkeit ergab sich\nuns durch die Beobachtung, dafs nach der Einwirkung sehr\n18*","page":275},{"file":"p0276.txt","language":"de","ocr_de":"276\nW. A. Nagel und K. L. Schaefer.\nintensiven Lichtes (auch auf grofse Teile des Gesichtsfeldes) sich mehrere Minuten anhaltende und f\u00fcr die Beobachtung von Schwellenwerten h\u00f6chst st\u00f6rende subjektive Liehterscheimmgen, eine Art positiver Nachbilder, in Gestalt \u201ewandernder Lichtnebel\u201c bemerklich machten. Unter dieser Grenze blieben wir, wenn wir die Helladaptation bewirkten, indem wir mehrere Minuten einen grofsen Bogen weifsen Kartons anblickten, der aus etwa J/\u00ab\u2014s/4 m Entfernung von einer 50 kerzigen Gl\u00fchlampe bestrahlt war. St\u00f6rende Nachbilder fehlten hiernach und die Beobachtung war somit bequem und sicher.\n\u00c2. Versuche mit rotem Licht.\n1. Versuche mit grofsem Felde.\nBei dieser Versuchsreihe wurden die Schwellenbestimmungen an einem quadratischen Felde gemacht, das je nach der Stellung des Kopfes bei der Beobachtung unter einem Gesichtswinkel von 20\u201430\u00b0 erschien. Der Beobachter stellte alsbald nach Verdunkelung des Zimmers (durch Ausdrehen der Gl\u00fchlampe) am Apparate die Irisblende auf den f\u00fcr ihn in diesem Augenblick g\u00fcltigen Schwellenwert ein, und wiederholte diese Einstellung nach kurzen Pausen. Ein Gehilfe notierte die Zeiten und die an der Irisblende abzulesenden Blendenweiten, deren reziproke Werte, ins Quadrat erhoben, die Verh\u00e4ltniszahlen f\u00fcr die steigende Empfindlichkeit angeben. Dafs vom Moment der Verdunkelung bis zur ersten Schwelleneinstellung stets eine nicht unerhebliche Zeit verfliefst, r\u00fchrt davon her, dafs der Beobachter nach dem Hineinblicken in den Dunkelkasten sich erst \u00fcber die Lage des zu beobachtenden Feldes unterrichten muiste, und dafs auch die erste Einstellung nie so prompt ausgef\u00fchrt werden konnte, wie die sp\u00e4teren. Es mufste stets erst etwas zwischen zu hohen und zu niedrigen Werten balanciert werden.\nWir lassen einige Versuchsprotokolle folgen, die den ungef\u00e4hren Gang der Adaptation erkennen lassen.\nRotes Licht.\nVersuch 1. 20 Sek. nach Verdunkelung\nSchwelle bei Blendenweite 17 mm 10 Sek. sp\u00e4ter\tbei 10 mm\n10 Sek. sp\u00e4ter\tbei 3 mm","page":276},{"file":"p0277.txt","language":"de","ocr_de":"\u2022 \u2022\nUber das Verhalten det' Netzhautzapfen bei Dunkeladaptation des Auges. 277\nVersuch 2. 20 Sek. nach Verdunkelung 17 mm 10 Sek. sp\u00e4ter\t9\tmm\n16 Sek. sp\u00e4ter\t6\tmm\nVersuch 3. 10 Sek. nach Verdunkelung 16 mm 16 Sek. sp\u00e4ter\t10\tmm\n19 Sek. sp\u00e4ter\t4\tmm\nDie Werte sind, wie man sieht, recht schwankend. F\u00fcr jeden, der \u00e4hnliche Bestimmungen unternommen hat, wird dies nicht merkw\u00fcrdig erscheinen. Unsere Bestimmungen dieser Reihe k\u00f6nnen auch nach unserer \u00dcberzeugung nicht mehr als die ungef\u00e4hren Grenzen der Schwellenverschiebung, ja eigentlich nur deren Gr\u00f6fsenordnung zuverl\u00e4ssig kennzeichnen. Jedenfalls ist die Empfindlichkeitssteigerung des Auges f\u00fcr rein rotes Licht in der ersten Minute des Dunkelaufenthalts nicht unbetr\u00e4chtlich. Eine Steigerung auf den 32 fachen Wert, wie in Versuch 1, d\u00fcrfte noch kaum den Maximalbetrag dessen, was in der ersten Minute erreicht werden kann, bezeichnen.\nWesentlich langsamer schon geht die Adaptation in den n\u00e4chsten Minuten vor sich. Die Messungen sind hier, weil sie mit mehr Mufse ausgef\u00fchrt werden k\u00f6nnen, genauer. Vom Ende der ersten halben bis zum Ende der sechsten Minute (nach vorausgegangener guter Helladaptation) finden wir eine Empfindlichkeitssteigerung etwa im Betrage 1 : 16.\nEin Teil unserer hierhergeh\u00f6rigen Versuche ist an hellen Tagen mit Helladaptation im Freien oder in einem hellen Turmzimmer ausgef\u00fchrt. Bis zum Eintritt ins Dunkelzimmer und zum Beginn der Beobachtung verflofs in der Regel etwa 1 Min. \u00dcber durchlaufende Beobachtungsreihen, in denen sowohl der Adaptationsverlauf innerhalb der ersten Minuten wie in den darauffolgenden Minuten erkennbar ist, verf\u00fcgen wir leider nicht, da hierf\u00fcr die Versuchsanordnung nicht ausreichte. Wir verm\u00f6gen daher auch keine bestimmtere Aussage zu machen, als dafs in den ersten Minuten des Dunkelaufenthaltes, vor dem Einsetzen des eigentlichen D\u00e4mmerungssehens, die Empfindlichkeit f\u00fcr rein rotes Licht etwa den 200fachen Betrag ihres Anfangswertes erreichen kann.\nAuf entsprechende Versuche mit Lichtern anderer Farben kommen wir weiter unten zur\u00fcck und berichten zun\u00e4chst \u00fcber die","page":277},{"file":"p0278.txt","language":"de","ocr_de":"278\nW. A. Nagel und K. L. Schaefer.\n2. Versuche mit kleinem (fovealem) Felde.\nObgleich wir uns der aufserordentlichen Schwierigkeiten von fovealen Schwellenbestimmungen w\u2019ohl bewuTst waren, hielten wir es doch nicht f\u00fcr \u00fcberfl\u00fcssig, uns unter gr\u00fcndlicher Erprobung der verschiedenen in Betracht kommenden Methoden davon zu \u00fcberzeugen, wieviel in diesem Punkte zu erreichen sei\nZun\u00e4chst verfuhren wir (\u00e4hnlich wie fr\u00fcher Tkeitex.) so, dafs wir ein rotes Feld von 1\u00b0 Durchmesser erheblich \u00fcberschwellig einstellten und dann vom Beobachter ganz schnell durch den zur Irisblende gehenden Schnurlauf auf den Schwellenwert, d. h. den eben noch \u00fcberschwelligen Wert bringen liefsen, was nach einiger \u00dcbung wohl gelingt. Wir gingen dabei von dem Gedanken aus, dafs es zwar sehr schwer ist, einen in der Schwellenregion liegenden fovealen Lichtfleck mit dem Blick auf-zu\u00fcnden l, ungleich leichter dagegen, einen Fleck, der soeben hell aufleuchtete, auch nach starker Verdunkelung noch auf einige Sekunden fixiert zu halten.\nWiederholten wir diesen Versuch w\u00e4hrend des Aufenthaltes im dunklen Zimmer einige Male, so stellte sich, wie bei den Versuchen am grofsen Feld, ein deutliches Sinken der fovealen Rotschwelle heraus, doch in merklich geringerem Umfang als in jenem Falle. Durchschnittlich fanden wir eine Empfindlichkeitssteigerung etwa um das Vierfache.\nUm auch mit anderen als roten Lichtern foveale Schwellen-bestimmungen machen zu k\u00f6nnen, mufsten wir suchen, die foveale Fixation zu sichern. In Vorversuchen wurde gepr\u00fcft,\n1 Diese Schwierigkeit ist bekanntlich so grofs, dafs es g\u00e4nzlich aus. sichtslos ist, foveale Schwellenwerte f\u00fcr andere als rote Lichter durch freie Beobachtung eines auf dunklem Grunde sichtbaren leuchtenden Fleckes (dessen Helligkeit ver\u00e4ndert werden kann) zu bestimmen. Selbst ge\u00fcbte Beobachter versagen hier.\nBei rein rotem Licht l\u00e4fst sich mit Sicherheit erkennen, dafs die foveale Schwelle f\u00fcr dieses Licht in den fr\u00fcheren Adaptations-stadien niedriger liegt, als die parazentrale und periphere Schwelle. Ein ganz schwaches rotes Licht (Fleck von etwa 10 Durchmesser), das foveal aber noch sichtbar ist (tiefrot), verliert man leicht aus dem Gesicht und findet es dann schwer wieder, bis man beim Umhertasten mit dem Blick zuf\u00e4llig darauf kommt, und es dann pl\u00f6tzlich mit \u00fcberraschender Deutlichkeit und Sch\u00e4rfe erkennbar ist, bis eine kleine Blickschwenkung es wieder verschwinden l\u00e4fst u. s. f.","page":278},{"file":"p0279.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber das Verhalten der Netzhautzapfen, bei Dunkeladaptation des Auges. 279\nob die Anbringung zweier kleiner Lichtpunkte rechts und links von dem Reizlicht dessen Fixation erleichtere. Das Ergebnis war indessen negativ, es ist die Fixation der Mitte zwischen zwei im Dunkeln sichtbaren Punkten etwas so Unsicheres, dafs wir nicht darauf rechnen konnten, auf diese Weise das Abirren der Fixation bei Verwendung von Reizlichtem von erheblichem D\u00e4mmerungswert (Gr\u00fcn, Blau) zu verhindern; wir verliefsen daher dies Verfahren wieder und brachten statt der zwei seitlichen Fixierzeichen ein einzelnes in der Mitte des Beobachtungsfeldes an.\nSolche Fixierzeichen, aus einem feinen, am besten in rotem Lichte leuchtenden Punkte gebildet, sind von verschiedenen Beobachtern, speziell v. Kries und seinen Sch\u00fclern, mit bestem Erfolge angewandt worden, um die foveale Fixation zu sichern, ohne dafs dabei eine Beeintr\u00e4chtigung des fovealen Sehens bemerkt worden w\u00e4re. Einige Autoren aber, der HERixGschen Schule angeh\u00f6rig, betrachten Versuche \u00fcber foveales Sehen unter Verwendung eines hellen Fixierzeichens als nicht einwandsfrei. Von einer tats\u00e4chlichen Grundlage dieses Bedenkens, beziehungsweise von Versuchen zu seiner Begr\u00fcndung ist uns freilich nichts bekannt geworden. Es darf wohl der Vermutung Raum gegeben werden, dafs jene Autoren sich unter einem \u201ehellen\u201c Fixierzeichen etwas anderes denken, als was wir anzuwenden pflegen. Ein sehr kleiner Lichtpunkt (ein feiner Nadelstich in einem Kartonblatt, aus 2\u20143 m Entfernung betrachtet), von rotem Licht erleuchtet, kann nahe der Grenze der fovealen Sichtbarkeit hegen, und doch noch die foveale Fixation mit Sicherheit auf sieh lenken. Dafs ein solcher Fixierpunkt die Nachbilderscheinungen nicht nachweisbar beeinflufst, hat v. Kries schon gezeigt. Da dessen ungeachtet die Anschuldigungen gegen den \u201ehellen Fixierpunkt\u201c immer wiederkehren, unternahmen wir besondere Versuche, in denen wir pr\u00fcften, ob ein Objekt von 10 Durchmesser verschieden stark erleuchtet werden mufs, um \u00fcber die foveale Schwelle zu kommen, wenn es mit und wenn es ohne Fixierpunkt betrachtet wird.\t*\nIn einem Ausschnitt der T\u00fcr zwischen zwei Dunkelzimmern war eine Kartonplatte eingepafst, die auf der dem Beobachter zugekehrten Seite schwarz war, und in ihrer Mitte ein kreisrundes weifses Scheibchen trug, das, vom Beobachtungsplatz aus gesehen, unter dem Gesichtswinkel von 1 0 erschien. Es wurde","page":279},{"file":"p0280.txt","language":"de","ocr_de":"280\nW. A. Nagel ttnd K. L. Schaefer.\nmit rotem Lichte beleuchtet, das von einer Interne mit dunkelroter Rubinglasscheibe herr\u00fchrte, die zwischen Beobachter und T\u00fcr so aufgestellt war, dafs sie den Blick auf das Objekt nicht hinderte. Die Laterne trug auf der der T\u00fcr zugewandten Seite eine Jrisblende, innerhalb deren weifses durchscheinendes Papier (Schreibpapier) und die Rubinglasscheibe angebracht war. So entstand eine rot leuchtende Papierscheibe, deren wirksame Fl\u00e4chen-gr\u00f6fse durch Einstellung der Irisblende ver\u00e4ndert werden konnte. Die/Laterne, in der eine Gl\u00fchlampe angebracht war, war im \u00fcbrigen lichtdicht. Durch den Mittelpunkt des durch diese Vorrichtung rot zu erleuchtenden Scheibchens in der T\u00fcr\u00f6ffnung war ein feines Loch von etwa 7,o mm Durchmesser gestochen, das von der R\u00fcckseite her mit rotem Papier \u00fcberklebt war. Wurde nun im anderen Zimmer in entsprechender Entfernung (I1/* m) eine Gl\u00fchlampe zum Leuchten gebracht, so sah man vom Beobachtungszimmer aus den Mittelpunkt des Scheibchens als ganz feinen roten Punkt aufleuchten.\nMit dieser Versuchsanordnung wurden nun, mit Herrn Dr. Pipeb als Versuchsperson, folgende Beobachtungen angestellt\nNachdem die ersten Minuten der Dunkeladaptation abgewartet waren, machten wir Schwellenbestimmungen an dem kleinen roten Objekt, abwechselnd je 5 mit und 5 ohne zentralem Fixierpunkt. Der Beobachter stellte die Irisblende so ein, dafs nach seinem Urteil die rote Scheibe eben noch \u00fcberschwellig erschien. Das Ergebnis war, dafs die Einstellungen mit und ohne Fixierzeichen im Mittel fast denselben Wert zeigten. Die Einstellungen ohne Fixierzeichen ergaben nur in einer einzigen Versuchsreihe einen niedrigeren Wert f\u00fcr die Blendenweiten als die mit Fixierzeichen ausgef\u00fchrten. Die Differenz war aber sehr gering und lag innerhalb der Schwankungsbreite der einzelnen Einstellungen. Bei den \u00fcbrigen Reihen war das Ergebnis sogar das umgekehrte, die Schwellen lagen f\u00fcr die Beobachtungen ohne Fixierzeichen bei etwas h\u00f6heren Helligkeiten. Subjektiv empfindet man das Vorhandensein des Fixierpunktes als eine wesentliche Erleichterung der Beobachtung.\nWir geben im folgenden die Protokolle eines derartigen Versuches.","page":280},{"file":"p0281.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber das Verhalten der Netzhautzapfen bei Dunkeladaptation des Auges. 281\nEinstellungen der Blendenweite (in mm).\nohne\tmit\tohne\n15,5\tFixierzeichen 11,5\t15,0\n16,5\t12,0\t16,0\n15,0\t14,0\t14,0\n17,0\t13,5\t15,5\n13,0\t14,0\t16,0\nMittel der Einstellungen mit Fixierzeichen 13,0 n *\tr> ohne \u00bb\t15,35.\nIn einer anderen Versuchsreihe\nmit Fixierzeichen 22,9 ohne \u201e\t23,5.\nIn einer dritten Reihe\nmit Fixierzeichen 28,1 ohne \u201e\t26,0.\nDie Verschiedenheit der absoluten Werte beruht darauf, dafs der Abstand der Laternen vom Objekt in den einzelnen Reihen nicht derselbe war.\nEine Anzahl Versuche wurde auch mit einer in solchen Beobachtungen unge\u00fcbten Person vorgenommen, die angab, beim Fehlen des Fixierzeichens den roten Fleck besser sehen zu k\u00f6nnen, tats\u00e4chlich aber in diesem Falle gr\u00f6fsere Blendenweiten einstellte. Herr Dr. Piper bemerkte \u00fcbrigens, dafs bei Gegenwart des roten Fixierp\u00fcnktchens das umgebende Feld fast farblos aussah. Insoweit ist also ein, wenn man will, \u201est\u00f6render\u201c Ein-flufs des Fixierzeichens da, nieht aber bez\u00fcglich der absoluten Empfindlichkeit.\nBei unseren fovealen Schwellenbestimmungen zur Messung der Zapfenadaptation verwendeten wir ein Fixierzeichen, das durch Spiegelung in die Mitte des Beobachtungsfeldes gebracht wurde. Eine Mignongl\u00fchlampe brannte in einer Kartonh\u00fclse, in die ein Loch gestochen war, das mit rotem durchscheinendem Papier \u00fcberklebt war. Dieses rote Lichtptinktchen spiegelte sich entweder in einem vor dem Reizlicht angebrachten Deckgl\u00e4schen, oder in der Vorderfl\u00e4che der Glascuvette, die die Farbfl\u00fcssigkeit enthielt.","page":281},{"file":"p0282.txt","language":"de","ocr_de":"282\nW. A. Nagel und K. L. Schaefer.\nMit dieser Versuchsanordnung nun erhielten wir die weitaus pr\u00e4zisesten und konstantesten Resultate. Aus Gr\u00fcnden, die in der Gesamtanordnung unserer Versuche (speziell der Herstellung der Helladaptation) lagen, mufsten wir darauf verzichten, mit dieser Methode den Anstieg der Empfindlichkeit in der ersten Adaptationsminute exakt zu messen. Wir begannen also die Messungen im allgemeinen etwa 1 Min. nach der Hell adaptation, die durch Gang im Freien bewirkt wurde.\nVon diesem Zeitpunkt an stieg die Empfindlichkeit f\u00fcr rein rotes Licht (gewonnen durch die Strahlfilterkombination: Rubinglas - Methylgr\u00fcnl\u00f6sung) regelm\u00e4fsig auf den vierfachen Betrag.\nOrientierungsversuche nach der gleichen Methode, die auf gleiche Genauigkeit keinen Anspruch machen k\u00f6nnen, lassen uns vermuten, dafs der Gesamtanstieg der Empfindlichkeit vom Beginn der Dunkeladaptation um mindestens noch 5mal gr\u00f6fser ist, der End wert also mindestens 20 mal h\u00f6her als der Anfangswert ist. Da aber, wie gesagt, die Messung in der ersten Minute nur sehr ungenau ausgef\u00fchrt werden kann, m\u00f6chten wir dieser letzteren Zahl keine gr\u00f6fsere Bedeutung beilegen.\nB. Versuche mit gr\u00fcnen und blauen. Lichtern.\nMannigfache Erfahrungen lassen es als \u00e4ufserst wahrscheinlich, um nicht zu sagen sicher, erscheinen, dafs die relativen Helligkeitswerte der homogenen Lichter f\u00fcr den Zapfenapparat unabh\u00e4ngig vom Adaptationszustande sind, dafs also Helligkeitsgleichungen physikalisch verschiedener Lichter auf fovealem Felde durch Ver\u00e4nderung der absoluten Helligkeit ebensowenig wie durch Alteration des Adaptationszustandes in ihrer G\u00fcltigkeit beeintr\u00e4chtigt werden. Die in dem bekannten nP\u00fcrkijsjEschen Ph\u00e4nomen\u201c zum Ausdruck kommende Helligkeitsverschiebung im Spektrum bei proportionaler Helligkeits Verminderung und Dunkeladaptation fehlt im st\u00e4bchenfreien Bezirk der Netzhaut v\u00f6llig.\nDiese aus Beobachtungen an Lichtergleichungen hergeleitete Erfahrung steht mit unseren Schwellenmessungen im Einklang. Freilich k\u00f6nnen die letzteren, wie es in der Natur der Sache liegt, niemals so pr\u00e4zise Resultate geben, wie die Gleichungen, und es darf als eine hinreichende Genauigkeit betrachtet werden, wenn sich ergibt, dafs die fovealen Schwellenwerte f\u00fcr die ver-","page":282},{"file":"p0283.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber das Verhalten der Netzhautzapfen hei Dunkeladaptation des Auges. 283\nschiedenen Farben bei der Dunkeladaptation sich um ann\u00e4hernd gleiche Betr\u00e4ge verschieben, jedenfalls keine konstanten Unterschiede in dieser Richtung zu bemerken sind. So war denn auch unser Ergebnis; anfangs freilich, als wir versuchten, mit freier Fixation ohne Fixierzeichen zu arbeiten, ergaben sich manchmal nicht unbetr\u00e4chtliche Differenzen zwischen Rot, Gr\u00fcn, und Blau. Die Resultate liefen sich aber in den verschiedenen Versuchsreihen zuweilen direkt zuwider und es wurde bei h\u00e4ufigerer Wiederholung klar, dafs es sich um Fehler, bedingt durch das Abirren der Fixation bei gr\u00fcnem und blauem Reizlicht, handelte. Als wir dann im weiteren Verlaufe der Untersuchungen auf die Beobachtungen mit feinem rotem Fixierp\u00fcnktchen als die zuverl\u00e4ssigsten kamen, ergab sich erstens ein weit konstanterer Verlauf der Adaptation in den verschiedenen Beobachtungen und es fehlten jegliche spezifische Unterschiede im Anstieg der Empfindlichkeit f\u00fcr die einzelnen Farben.\nAls Lichtfilter dienten uns teils die von dem einen von uns (N.) fr\u00fcher beschriebenen Fl\u00fcssigkeiten, teils mit Anilinfarben gef\u00e4rbte zwischen Glasplatten gebettete Gelatineschichten, die wir der Freundlichkeit des Herrn Geheimrat Fritsch verdankten. Sie waren zum Zweck der Dreifarben photographie hergestellt und schnitten aus dem Spektrum sehr pr\u00e4zis das ganze Gr\u00fcn, bzw. das Blau und Violett heraus. Die Helligkeit w\u00e4hlten wir f\u00fcr jeden Versuch (durch Regulierung des Abstandes zwischen Lampe und Irisblende) so, dafs die Anfangsschwelle f\u00fcr foveales Sehen nach guter Helladaptation bei der Blenden weite 20 mm lag. Mit grofser Regelm\u00e4fsigkeit sank dann die zur Sichtbarmachung des Fleckes n\u00f6tige Blendenweite anfangs schnell, dann langsamer in 6\u20148 Min. auf 10\u201411 mm, mit anderen Worten die Empfindlichkeit hatte sich vom Ende der ersten Minute bis zur 6.\u20148. Minute etwa vervierfacht sowohl f\u00fcr gr\u00fcn, wie f\u00fcr blau und rot.\nAuf grofsem Felde lassen sich die Versuche mit Blau und Gr\u00fcn begreiflieberweise nur unvollkommen durchf\u00fchren, weil sich hier, viel mehr als beim Rot, bald das Weifs des D\u00e4mmerungssehens beimischt Nach recht starker Helladaptation sieht man aber immerhin ein deutliches Ansteigen der Empfindlichkeit w\u00e4hrend der ersten Minuten auch f\u00fcr diese Farben.\nBemerkt sei hier, dafs wir, dem Zweck unserer Versuche ent-","page":283},{"file":"p0284.txt","language":"de","ocr_de":"284\nW. A. Nagel und K. L. Schaefer.\nsprechend, stets auf die absolute Schwelle der farbigen Lichter eingestellt haben, diese aber w\u00e4hrend der ersten Minuten der Dunkeladaptation mit der spezifischen Farbenschwelle zusammen-fallend fanden; mit anderen Worten wir konnten uns innerhalb dieses Zeitraumes von einem \u201efarblosen Intervall\u201c nicht mit Sicherheit \u00fcberzeugen. Ganz anders liegt ja die Sache, wenn man von der mittleren Helladaptation ausgeht, die fr\u00fcheren Bearbeitern dieser Fragen wohl allgemein als Ausgangspunkt gedient hat Dann ist das farblose Intervall f\u00fcr Blau und Gr\u00fcn deutlich ausgesprochen, da hier die Mitbeteiligung des D\u00e4mme-rungsapparates (St\u00e4bchen) alsbald nach dem Eintritt in volles Dunkel einsetzt.\nUntersuchungen, die den unseren nach Ziel und Resultat \u00e4hnlich sind, liegen schon mehrfach vor (Charpentier, Parinaud, Treitel, Fick u. a.); im allgemeinen ist jedoch die deutliche Trennung des rein fovealen Sehens vom parazentralen und peripheren Sehen nicht durchgef\u00fchrt, ebensowenig die prinzipielle Scheidung der Funktion des St\u00e4bchen- und Zapfenapparates der Netzhaut. Unter diesen Umst\u00e4nden verzichten wir auf eine Aufz\u00e4hlung und kritische W\u00fcrdigung einschl\u00e4giger \u00e4lterer Arbeiten. Hervorheben m\u00f6chten wir nur, dafs Auberts Bestimmungen \u00fcber adaptive Empfindlichkeitssteigerung der Netzhaut sich offenbar eher als Messung der Adaptation der fovealen Zapfen, denn als Messung der St\u00e4bchenadaptation auffassen lassen. Aubert fand, wie bekannt, eine Empfindlichkeitssteigerung der Netzhaut um das 86 fache, w\u00e4hrend wir mit Piper eine reichlich 100 mal gr\u00f6fsere Zunahme als Norm f\u00fcr den gr\u00f6fsten Teil der Netzhaut annehmen. Auberts Versuchsmethode, Beobachtung eines kurzen rotgl\u00fchenden Platindrahtes mit zentralen Netzhautpartien, verwirklicht denn auch in der Tat eher die Bedingungen f\u00fcr foveales \u201eZapfensehen\u201c, als f\u00fcr das reine \u201eSt\u00e4bchensehen\u201c der Peripherie. So erkl\u00e4rt sich die geringe Zunahme der Lichtempfindlichkeit der Netzhaut, die keineswegs mit den Befunden Pipers, ganz wohl aber mit den unsrigen, das foveale Sehen behandelnden, in Einklang zu bringen ist\n(Eingegangen atn 15. November 1903.)","page":284}],"identifier":"lit32878","issued":"1904","language":"de","pages":"271-284","startpages":"271","title":"\u00dcber das Verhalten der Netzhautzapfen bei Dunkeladaptation des Auges","type":"Journal Article","volume":"34"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T16:33:55.246336+00:00"}