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Über den Farbensinn des Frosches, vermittels Atemreaktionen untersucht

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{"created":"2022-01-31T16:52:45.783971+00:00","id":"lit33621","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie","contributors":[{"name":"Bab\u00e1k, Edward","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 47: 331-351","fulltext":[{"file":"p0331.txt","language":"de","ocr_de":"331\n\u2022\nUber den Farbensinn des Frosches, vermittels Atemreaktionen untersucht.\nVon\nProf. Dr. Edward Babak (Prag).\nUnter der Mitwirkung des Herrn cand. med. V. Dtsek.\n\u00dcber den Licht- und Farbensinn der Amphibien hat neuerdings Hess 1 in seiner grofsen Schrift \u00fcber den Gesichtssinn in der Tierreihe eingehend berichtet, so dafs wir uns in der Einleitung zu unseren Versuchsergebnissen auf die Hervorhebung der Haupttatsachen beschr\u00e4nken k\u00f6nnen.\nVon den \u00e4lteren Autoren hat Gr\u00e4ber2 angegeben, dafs die Fr\u00f6sche Rot gegen\u00fcber Blau, K\u00fchne3, dafs sie Gr\u00fcn gegen\u00fcber Blau aussuchen; Torrelle4 sah aber, dafs in einem Beh\u00e4lter, wohin von der einen Seite rotes, von der anderen gr\u00fcnes, gelbes oder blaues Licht einfiel, Rana virescens und R. clamata immer vom Rot weggingen, \u00fcberhaupt aber eine positive Phototaxis aufwiesen (wenigstens bei h\u00f6herer Temperatur), wogegen Loeb 5 daf\u00fcrh\u00e4lt, dafs die Fr\u00f6sche negative Phototaxis aufweisen, insbesondere bei st\u00e4rker brechbaren Strahlen. Plateau 6 und Cole 7\n1\tHess, C. : Gesichtssinn. Wintebsteins Handb. d. vergleich. Physiol Bd. IV S. 592.\n2\tGbabeb : Grundlinien zur Erforschung des Helligkeits- u. Farbensinnes der Tiere. Leipzig 1884.\n3\tK\u00fchne : Untersuchungen aus d. physiol. Institut Heidelberg I, 2, 1877.\n4\tTobeelle, E. : The response of the frog to light. Amer. Journ. Physiol. 9, 1903 p. 466.\n5\tLoeb, J. : Der Heliotropismus der Tiere und seine \u00dcbereinstimmung mit dem Heliotropismus der Pflanzen. W\u00fcrzburg 1890.\n6\tPlateau zit. nach Hess l.\n7\tCole : Concerning the intelligence of Raccoons. Journ. Comp. Neurol. Psych. 17, 1907 p. 211.\nZeitschr. f. Sinnesphysiol. 47.\n22","page":331},{"file":"p0332.txt","language":"de","ocr_de":"332\nEdward Bah\u00e2k.\nmeinen wiederum, dafs Rana temporaria bzw. Acris gryllus positiv phototaktiseh sind ; Cole behauptet dies bei Rana clamata wenigstens f\u00fcr h\u00f6here Temperaturen (s. Torrelle). Parker 1 2 3 hat bei Rana pipiens positiven Phototropismus (sowohl von den Augen als auch von der Haut aus) sichergestellt.\nHimstedt und Nagel 2 haben die Aktionsstr\u00f6me der enukleierten Froschaugen untersucht; sie liefsen immer 10 Sek. die verschiedenen Strahlenbezirke des Spektrums auf dieselben einwirken und haben gefunden, dafs bei helladaptierten Froschaugen die Erregung im Rot ziemlich schwach war, um \u00fcber Orange im reinen Gelb das Maximum aufzuweisen und dann im Gr\u00fcn, Blau und Violett wieder abzunehmen; bei dunkeladaptierten Augen ist das Maximum der Einwirkung im Gr\u00fcn erschienen. Im ganzen waren die Str\u00f6me der dunkel-adaptierten Froschaugen st\u00e4rker.\nHess 3 hat an Molchen (Diemictylus viridescens) und Fr\u00f6schen (Bufo vulgaris, Xenopus M\u00fclleri) mit Nahrungsst\u00fccken experimentiert, indem er sicherzustellen suchte, unter welchen Belichtungsverh\u00e4ltnissen sie die letzteren noch wahrnehmen, hinter denselben wandern (Diemictylus) oder dieselben erhaschen werden (Bufo mit der hervorgeschleuderten Zunge, Xenopus, ein Wasserfrosch, durch leichtes Aufspringen \u00fcber die Wasseroberfl\u00e4che). Es hat sich da insgesamt gezeigt, dafs f\u00fcr Amphibien das Spektrum am langwelligen wie am kurzwelligen Ende merklich genau so weit reicht wie f\u00fcr den Menschen. Das gen\u00fcgend lichtschwache Spektrum ist f\u00fcr das dunkeladaptierte Amphibienauge am langwelligenEnde in \u00e4hnlicher Weise verk\u00fcrzt wie f\u00fcr uns, seine gr\u00f6fste Helligkeit liegt in der Gegend des Gelbgr\u00fcn bis Gr\u00fcn; der Umfang der adaptiven \u00c4nderungen der Lichtempfindlichkeit ist bei den untersuchten Amphibien offenbar von \u00e4hnlicher Gr\u00f6fse wie beim Menschen. Mit diesen Befunden stehen die Ergebnisse der von Himstedt und Nagel oben erw\u00e4hnten Messungen der Aktionsstr\u00f6me am Froschauge in Einklang.\n1\tParker, G. H.: The skin and the eyes as receptive organs in the reactions of frogs to light. Am. Journ. Physiol. 10. 1904. 28.\n2\tHimstedt u. Nagel: Versuche \u00fcber die Reizwirkung verschiedener Strahlenarten auf Menschen- und Tieraugen. Festschr. d. Univ. Freiburg 1902^\n3\tHess, C. : Gesichtssinn. Wintersteins Handb. d. vergleich. Physiol. Bd. IV, S. 592.","page":332},{"file":"p0333.txt","language":"de","ocr_de":"\u2022 \u2022\nUber den Farbensinn des Frosches, vermittels Atemreaktionen untersucht. 333\nDie von Hess gemachten Erfahrungen, dafs unter verschiedenen Lichtintensit\u00e4ten und Farblichtern die Amphibien die Nahrungsst\u00fccke oder sonstige sich bewegende Gegenst\u00e4nde ungef\u00e4hr wie wir erblicken oder aus dem Gesichtsfelde verlieren, sind von hoher Bedeutung; ohne Zweifel kommt einer solchen, die nat\u00fcrlichen Reaktionen der Tiere ausn\u00fctzenden Untersuchungsmethode grofse Beweiskraft zu. Allerdings berichten uns die Ergebnisse nur dar\u00fcber, ob die Erregung der Netzh\u00e4ute im gegebenen Fall so grofs und so geartet war, um die hochkomplizierte Bewegungserscheinung der Beuteverfolgung ausl\u00f6sen zu k\u00f6nnen, oder bereits ungen\u00fcgend f\u00fcr eine solche zentrifugale Innervation der vielen Muskelapparate.\nDemnach glauben wir, dafs die von uns verwendete Methode immerhin eine Beachtung verdient, da sie uns eben \u00fcber feinere Ab\u00e4nderungen des Lebensgeschehens in den Netzh\u00e4uten Auskunft gibt. In den \u00e4ufserst engen Verh\u00e4ltnissen unseres bescheidenen Laboratoriums war es uns allerdings nicht m\u00f6glich, diese Methode fein auszuarbeiten (wir mufsten sogar, da wir das Zimmer nicht k\u00fcnstlich verdunkeln k\u00f6nnen und da uns keine solche Arbeitsst\u00e4tte zur Verf\u00fcgung gestellt wurde, die D\u00e4mmerung oder Nacht abwarten, als Belichtungsquellen konnten wir nicht die Spektralfarben verwenden usw.). Trotzdem haben wir aber auch mit den primitiven Mitteln unzweideutige Ergebnisse erzielt.\nEs handelt sich um Verwendung derAtembewegungen desFrosches als Indikator desZustandes desZentral-nervensystems (\u00e4hnlich wie z. B. Pawlow die Speichelabsonderung als genauen Indikator der Ab\u00e4nderungen des Geschehens im Zentralnervensystem herangezogen hatte). Wir haben in dieser Zeitschrift eine Arbeit ver\u00f6ffentlicht \\ wo es uns gelungen ist, die feine Temperaturempfindlichkeit des Frosches mit dieser Methode nachzuweisen. W\u00e4hrend es noch unl\u00e4ngst als allgemeine Erfahrung gegolten hat, dafs die Atembewegungen des Frosches vollkommen unregelm\u00e4fsig sind, haben wir2 3 gezeigt, dafs\n1 Babak, E. : \u00dcber die Temperaturempfindlichkeit der Amphibien. Zugleich ein Beitrag zur Energetik des Nervengeschehens. Zeitschr. f. Sinnes-physiol. 47, 1912 S. 34.\n* Bab\u00e2k, E.: \u00dcber den Nachweis einer wahren (Sauerstoffmangel-) Dyspnoe beim Frosche. Folia Neurobiol. 1911.\n3 D\u00ffsek, V.: O vztahu odd\u00fc\u00fb mozkov\u00ffch k d\u00ffch\u00e2ni obojzivelmku. Biologick\u00e9 Listy 1912.\n22*","page":333},{"file":"p0334.txt","language":"de","ocr_de":"334\nEdward Bab\u00e2k.\ndiese Unregelm\u00e4fsigkeit eigentlich nur die Folge der nicht gen\u00fcgend gew\u00fcrdigten \u00e4ufseren Beeinflussungen oder der abnormalen inneren Lebenszust\u00e4nde des Frosches ist, w\u00e4hrend sich bei genauer Beachtung der Reize und des gesunden Lebenszustandes des Tieres eine leidliche Regelm\u00e4fsigkeit in den \u00c4ufserungen der Atemzentrent\u00e4tigkeit kundgibt; die letztere wird dann durch genau bekannte Reize ganz gesetzm\u00e4fsig abge\u00e4ndert. Es hat sich da insbesondere herausgestellt, dafs ein des Vorderhirns beraubter Frosch, nach v\u00f6lliger Ausheilung monatelang in gutem Lebenszustande gehalten, eine merkw\u00fcrdige Gleich-m\u00e4fsigkeit der Atembewegungen aufweist; in den am besten gelungenen F\u00e4llen treten da nur Kehlatembewegungen (\u2014 oropharyngeale Atmung) auf, nur selten durch eine isolierte Lungenventilation unterbrochen; in ged\u00e4mpftem Licht und bei Ausschaltung der Ersch\u00fctterungs-, Ger\u00e4uschreize usw. z\u00e4hlt man da z. B. in 1 Minute 118\u2014120 Kehlatembewegungen ganze Stunden hindurch; die hier und da erfolgende Lungenatembewegung l\u00e4fst sich gew\u00f6hnlich auf einen akustischen Reiz beziehen (es gen\u00fcgt dazu z. B. das Schliefsen der T\u00fcr im entfernten Gebiet des Geb\u00e4udes, Rollen eines Wagens in der Ferne, das Pl\u00e4tschern des Wassers durch Auf springen eines Fisches \u00fcber die Wasseroberfl\u00e4che im Aquarium, welches am anderen Ende des Zimmers steht usw.); auch die Beschleunigung oder Ver-gr\u00f6fserung der Amplitude der Atemz\u00fcge wird durch verschiedene Reize ausgel\u00f6st; \u00e4hnlich, aber in noch h\u00f6herem Mafse, wirken die anscheinend spontan, allerdings sehr selten, zustandekommenden Bewegungen des Tieres (es l\u00e4fst sich da eine \u00c4nderung des Atemspieles schon vorher beobachten; die Nachwirkung besteht dann l\u00e4ngere Zeit). Wir haben \u00fcbrigens in der zitierten Abhandlung \u00fcber die Temperaturempfindlichkeit des Frosches eine Reihe von Tatsachen angef\u00fchrt, auf die wir den Leser verweisen.\nDie Beobachtungsmethode, welche wir angewendet haben, ist die schonendste und nat\u00fcrlichste. Das Tier safs in einer seichten Glassch\u00fcssel, wo ein wenig Wasser sich befand, so dafs der Kopf \u00fcber den Rand hinausragte ; ein entgrofshirnter Frosch verh\u00e4lt sich aufserordentlich ruhig und h\u00fcpft nur ganz ausnahmsweise aus dem niedrigen Gef\u00e4fs heraus. Der Kopf wurde in die N\u00e4he eines grofsen geschw\u00e4rzten Tubus einer mikroskopischen Kamera gebracht, so dafs der Hauptteil des Gesichts-","page":334},{"file":"p0335.txt","language":"de","ocr_de":"Uber den Farbensinn des Frosches, vermittels Atemreaktionen untersucht. 335\nfeldes die schwarze Innenfl\u00e4che der letzteren bildete, sonst aber nur die durch ged\u00e4mpftes Licht einer in Entfernung brennenden elektrischen Lampe beleuchteten dunklen Gegenst\u00e4nde und die Zimmerdecke an den peripheren Netzhautgebieten sich abbildeten ; da diese Beleuchtung (die gerade gen\u00fcgte, um die Atembewegungen bzw. Kehl- und Lungenatmungen zu unterscheiden) in den s\u00e4mtlichen Versuchen, welche dann ausgef\u00fchrt wurden, gleich war, so kann man davon Abstand nehmen. Jede Bem\u00fchung, genauere Versuchsbedingungen herzustellen, w\u00fcrde wahrscheinlich gr\u00f6fsere Nachteile herbeif\u00fchren, als diejenigen der eben beschriebenen Versuchsanstellung gewesen waren : so z. B. k\u00f6nnte man nicht erwarten, dafs eine graphische Registration der Atembewegungen, welche unter v\u00f6lligem Dunkel im Zimmer stattfinden k\u00f6nnte, vorteilhafter w\u00e4re: denn einerseits der Gang der Registrationsvorrichtung (die Ger\u00e4usche), andererseits die Anbringung des Registrationshebels usw. w\u00fcrden st\u00f6rend einwirken. Man kann durch schwarzes Papier, welches trichterartig von dem Tubus der Kamera bis teilweise \u00fcber den Kopf reicht (ohne den letzteren zu ber\u00fchren), den Einflufs der schwachen Zimmerbeleuchtung ausschliefsen, aber die Ergebnisse wiegen keinesfalls den Nachteil auf, welcher da resultiert, indem dann nur aus der Gr\u00f6fse der Kehlexkursion (und der Flankenbewegung) ann\u00e4hernd entschieden werden kann, ob eine Kehlatem- oder Lungenatembewegung stattgefunden hat, w\u00e4hrend sonst die \u00e4ufseren Nasenl\u00f6cher dar\u00fcber einen unzweideutigen Bericht erstatten (sie bewegen sich nur bei der Lungenventilation).\nDas Tier blickte nun am Anfang des Versuches in das schwachbeleuchtete Zimmer (\u201eged\u00e4mpftes Licht\u201c) oder gleich ins Schwarze (\u201eDunkelheit\u201c), d. h. in die matte Scheibe, welche an die Stelle der Aufnahmeplatte in die Kamera eingeschoben und durch das Licht (\u201evolles Licht\u201c) einer hinten angebrachten, von den \u00fcbrigen Seiten eingeh\u00fcllten elektrischen Lampe beleuchtet war, oder aber es wurden verschiedenfarbige Filterplatten eingeschoben, was s\u00e4mtlich in v\u00f6lliger Ruhe, wom\u00f6glich ger\u00e4uschlos erfolgte (aufserdem konnte eine Pause in der Beobachtung gemacht werden, wo es nicht darauf ankam, die Wirkung der \u00c4nderung des Lichtes zu verfolgen). Als Farbenfilter haben wir Vorrichtungen benutzt, welche uns schon fr\u00fcher in den Untersuchungen \u00fcber den Einflufs verschiedenfarbigen Lichtes auf die Entwicklung der Amphibien gedient","page":335},{"file":"p0336.txt","language":"de","ocr_de":"336\nEdward Bab\u00e2k.\nhatten; sie waren allerdings nicht streng monochromatisch; das Rot war eine Glasplatte, von deren vorwiegend langwelligem Lichte wir uns \u00fcberzeugt haben; f\u00fcr Gr\u00fcn und Violett dienten je zwei aneinander geklebte mit gef\u00e4rbtem Gelatine\u00fcberzug ausgestattete Spiegelglasplatten, wie man sie bei der Farbenphotographie verwendet (nach V. Novak1 *; Gr\u00fcn: 3 g Sauergr\u00fcn in 50 cm3 Wasser, 10 cm8 der L\u00f6sung auf 100 cm3 Gelatine \u2014 1,5 g Pikrins\u00e4ure in 50 cm3 Wasser, 6 cm3 dieser L\u00f6sung auf 100 cm3 Gelatine; Violett: 1,5 g Methylviolett in 50 cm8 Wasser, 4 cm3 davon auf 100 cm3 Gelatine \u2014 1,5 g Methylblau in 50 cm3 Wasser, 4 cm3 davon auf 100 cm3 Gelatine; das Gr\u00fcn enth\u00e4lt den Bezirk von etwa 570\u2014470 ////, das Violett den weiteren kurzwelligen Abschnitt). Die St\u00e4rke des durchgelassenen Lichtes war nicht gleich; approximativ wrar sie f\u00fcr Rot und Violett gleich, w\u00e4hrend das gr\u00fcne Licht merklich st\u00e4rker war. Diese Unterschiede der Intensit\u00e4t st\u00f6ren aber unsere Versuche nicht, da wir spezielle Experimente \u00fcber die Wirkung der Intensit\u00e4t der Belichtung bei derselben Lichtart angestellt haben, und aufserdem, wie wTeiter zu ersehen ist, wirkten sie a fortiori f\u00fcr unsere Schl\u00fcsse.\nDie verschiedenen, auch in wom\u00f6glich gleicher Weise vorbereiteten Tiere verhalten sich individuell verschieden, aber im wesentlichen sind die Ergebnisse so \u00fcbereinstimmend, dafs man mit einigen Versuchsreihen als Beispiel vollkommen ausreicht. Das individuell verschiedene, ohne Zweifel durch den Zustand nach der Ausheilung von den Operationsfolgen bedingte Verhalten besteht z. B. darin, dafs im \u201eged\u00e4mpften Lichte\u201c (das heifst: das Tier schaut in das schwach \u2014 durch die entfernte elektrische Lampe \u2014 beleuchtete Zimmer hinein) das eine Tier fast ohne Ausnahme nur 112 bis 114 Kehlatembewegungen aufwTeist, das andere z. B. 104\u2014108 mit 1\u20144 Lungenventilationen, das erste in der Dunkelheit (d. h. ins Schwarze des Kamerainneren blickend) fast ausnahmsweise 3\u20144 Lungenatmungen in 1 Minute, das zweite aber 1\u20143 Lungenventilationen mit einigen wenigen (die letzteren vorangehenden, ihnen nachfolgenden oder sie ersetzenden) Kehlatem-\n1 Novak, V.: Nekter\u00e9 nov\u00ebjsi methody fotografie v prirozen\u00ffch barvach\n(Einige neuere Photographiemethoden in nat\u00fcrlichen Farben). Pfiroda 6,\n1908 p. 213.","page":336},{"file":"p0337.txt","language":"de","ocr_de":"liber den Farbensinn des Frosches, vermittels Atemreaktionen untersucht. 337\nBewegungen usw. In der Hauptsache aber bestehen gleiche Reaktionen auf das verschiedene Licht.\nDie s\u00e4mtlichen Versuche an einem und demselben Tier wurden immer bei ann\u00e4hernd gleicher Temperatur durchgef\u00fchrt; ein jeder Versuch setzte sich zusammen aus der Beobachtung bei ged\u00e4mpftem Licht (s. oben) oder vollem Licht (d. h. der erw\u00e4hnten \u00abelektrischen Lampe, welche die matte Scheibe, auf welche das Tier blickte, beleuchtete), bei der Dunkelheit und bei verschiedenfarbigem Licht, wobei dann wieder das ged\u00e4mpfte Licht gepr\u00fcft wurde usw. Die Atmungen wurden in 30 Sek.-Intervallen gez\u00e4hlt, welche durch elektrische Glockenvorrichtung signalisiert wurden; diese Glockensignale mufs man schon in Kauf nehmen \u2014 \u00fcbrigens sind sie bei jeder Belichtungsart vorhanden; ihre Wirkungsweise werden wir im weiteren besprechen. Die Kehl- und Lungenatmungen sowie die verschiedenen anderen Bewegungserscheinungen wurden von dem Experimentator in den den einzelnen 30 Sek.-Inter-vallen entsprechenden Zeilen durch bestimmte h\u00f6chst \u00abinfache Zeichen auf Papier aufgezeichnet, so dafs bequem jede Erscheinung registriert werden konnte (dabei brauchte derselbe die T\u00e4tigkeit seiner Hand fast gar nicht zu bewachen).\nVor dem Beginn jeder Versuchsreihe mufs das Tier l\u00e4ngere Zeit (bis eine halbe Stunde) in den definitiven Versuchsbedingungen sich befinden, damit es sich beruhige ; das v\u00f6llige Konstantwerden der Atmung ist abzuwarten (gew\u00f6hnlich bei ged\u00e4mpftem Licht als Norm).\nAls Beispiel w\u00e4hlen wir uns einen am 5. Dez. 1911 ent-grofshirnten Frosch, welcher in voller Gesundheit \u00fcberwintert hat. (Es mufs hervorgehoben werden, dafs die geheilten grofs-hirnlosen Fr\u00f6sche ebensolange wie die Kontrolliere auszuhalten pflegen.) Die Hauptzahl der Versuche wurde im Mai 1912 ausgef\u00fchrt.\nVersuch am 17. V. 1912.\nGed\u00e4mpftes Licht.\nDer Frosch weist durchgehends 55 oder 56 gleichm\u00e4fsige leicht zu beobachtende Kehlatembewegungen auf.\nDunkelheit.\nNach einer Pause, welche f\u00fcr die Manipulation n\u00f6tig war, sieht man \u25a0den vorher ununterbrochenen regelm\u00e4fsigen Kehlatemrhythmus verschwinden; unmittelbar oder bald nach dem Glockensignal erscheint","page":337},{"file":"p0338.txt","language":"de","ocr_de":"338\nEdward Bab\u00e4k.\neine von 3 oder 5 Kehlatembewegungen gefolgte Lungenventilation, dann Atemstillstand bis zu dem weiteren, den Anfang eines neuen 30 Sek.-Intervalles bezeichnenden Gloekenton. (Nach gewisser Zeit hat jemand im entlegenen Gebiet des Geb\u00e4udes die T\u00fcr zugeschlagen : eine Lungenatmung wird dadurch ausgel\u00f6st mit etwa 20 allm\u00e4hlich sich verkleinernden und endlich verschwindenden Kehloszillationen. Danach wieder das Verhalten wie vorher.) Sp\u00e4ter erscheinen nur noch zwei, dann eine Kehloszillation nach der Lungenventilation, endlich durchwegs unmittelbar oder bald nach dem Glockentone eine isolierte Lungenatmung.\nVolles Licht.\nUnmittelbar erscheint ein ununterbrochener Kehlatemrhythmus, ohne die auf Glockensignale am Anf\u00e4nge jedes Zeitintervalles erscheinende Lungenventilation, wobei in jedem Zeitintervalle zuerst 53\u201450 Kehloszillationen und isoliert 2\u20143\u20141 Lungenventilation, auf verschiedener Stelle, wahrzunehmen sind; sp\u00e4ter z\u00e4hlt man nur noch 48\u201445 Kehloszillationen und die Lungenventilation kommt nicht mehr in jedem 30 Sek.-Intervalle vor, endlich sogar nur nach mehreren Intervallen einmal.\nDunkelheit.\nEs erfolgt unmittelbar nach dem ersten Glockensignale, wodurch die Dunkelheit eingeleitet wird, wiederum die Lungenatmung, welche dann \u00fcberhaupt, fast regelm\u00e4fsig im ersten Abschnitte der Intervalle zustandekommt; im ersten Intervalle kommt aber dann noch eine nochmalige Lungenventilation (sichtlich Folge der Dunkelreizung) vor, aufserdem ist zuerst die Zahl der Kehloszillationen vergr\u00f6fsert (55\u201456); aber bald sieht man R\u00fcckkehr zum Dunkelheitsbilde: im 8. Intervalle schon nur 33 merklich schwache Kehloszillationen, im 9. nur vier, im 10. nur f\u00fcnf, im 11. keine, im 12. drei, 13. zwei, weiter ohne Ausnahme keine, sondern nur die isolierte bekannte, an das Glockensignal gebundene Lungenatmung.\nRotes Licht.\n1. Intervall: Lungenatmung und weiter noch 4 Lungenventilationen, zwischen denen ein ununterbrochener Kehlatemrhythmus vorkommt, im ganzen 51 Kehlbewegungen; 2. Int. nur 48 K ^ 3. 26 K, mit gr\u00f6fserer Pausen 4. Atemstillstand; 5. nach einer Pause Kehlatemrhythmus \u2014 im weiteren war wieder an den G\u00e4ngen des Institutes Unruhe, so dafs zahlreiche Lungenatmungen erschienen sind; nachdem wieder Ruhe gekommen war, waren \u00fcberhaupt keine L zu sehen, es bestand gr\u00f6fstenteils ein vollkommener Atemstillstand, nur am Anfang oder in der Mitte oder am Ende des Intervalles, also an das Glockensignal nicht gebunden, eine Gruppe von 11, 6, 5, 3 K, zuweilen \u00fcberhaupt nichts. Diese Kehlatembewegungen waren insgesamt sehr schwach, so dafs man sagen kann, dale in diesem Lichte da eine gr\u00f6fsere Ruhe im Organismus war, als in dem stark ged\u00e4mpften Gl\u00fchlichte.\n1 Wir wollen im weiteren die Kehlatembewegungen mit K, die Lungenventilationen mit L bezeichnen.","page":338},{"file":"p0339.txt","language":"de","ocr_de":"\u2022 \u00ab\nUber den Farbensinn des Frosches, vermittels Atemreaktionen untersucht. 339\nVersuch am 21. Y. 1912.\nGed\u00e4mpftes Licht.\nDurchwegs 54 oder 53 gleichm\u00e4fsige K.\nDunkelheit.\nZuerst besteht ein ununterbrochener Kehlatemrhythmus mit vermehrter Frequenz gegen\u00fcber dem ged\u00e4mpften Lichte, und es treten 1\u20142 L auf (wovon die erste an das Glockensignal gebunden ist, die zweite sp\u00e4ter erscheint) ; sp\u00e4ter verschwindet der ununterbrochene Kehlatemrhythmus, und man sieht nur noch 13\u20145 K, mehr oder minder an die Lungenventilation (nach dem Glockensignal) gebunden, bis nur die \u00fcbliche alleinige Lungenatmung \u00fcbrig bleibt.\nViolettes Licht.\nUnmittelbar erfolgt ein ununterbrochener Atemrhythmus von 56 bis 63 sehr auff\u00e4lligen K, zwischen denen im 1. und 2. Intervall je 3, sp\u00e4ter je 2\u20141 L (hier und da 0 L, daf\u00fcr aber wird immer die Anzahl K sichtlich vermehrt) erscheint; diese Lungenventilationen sind nicht mehr an den Glockenton gebunden. Dieser Zustand bleibt unver\u00e4ndert bestehen, solange das violette Licht scheint, und zeugt von starker Heizung der Sehorgane und des Zentralnervensystems.\nDunkelheit.\nDer ununterbrochene Atemrhythmus dauert zuerst an; nach 10 Intervallen aber verlieren sich die Kehlbewegungen, im 11. bestehen noch 2 Lungenventilationen, dann nur noch die \u00fcbliche einzige, an den Glockenton gebundene.\nRotes Licht.\nUnmittelbar kommt der ununterbrochene Kehlatemrhythmus zustande, im 1. Intervall mit 2 L, sp\u00e4ter mit 1 L (mehr oder minder im Anfangsteile des Intervalles) oder auch ohne L (schon im 2. Intervall z. B. fehlt die Lungenventilation, ebenfalls im 5. usw.). Doch die Kehloszillationen weisen schon im 2. Intervall eine kleine Pause auf, im 3. sieht man nur drei kleine Gruppen davon (im ganzen 13), im 4. usw. nur 6 bis auch nur 1 K auf die Lungenatmung folgend; einige Intervalle sind ohne jede Atmung, so dafs fast 1 Min. lange Pausen entstehen.\nVersuch am 26. V. 1912.\nDunkelheit.\nNach einiger Zeit nimmt man nur die vereinzelten an den den Beginn der einzelnen Intervalle signalisierenden Glockenton angekn\u00fcpften Lungenventilationen wahr (s. oben).\nRotes Licht.\nUnmittelbar erscheint ununterbrochener Atemrhythmus, im 1. Intervall 52 K mit 2 L; 2. 47 K und 1 L; 3. zwei Gruppen K, durch Pause getrennt, in der ersten Gruppe 1 L, im ganzen 27 K; 4. 15 K mit","page":339},{"file":"p0340.txt","language":"de","ocr_de":"340\nEdward Bab\u00e2k.\n1\tL am Anf\u00e4nge, dann Atemstillstand; 5. nach einer Pause 11 K und Atemstillstand; 6. nach l\u00e4ngerer Pause 11 K und wieder Pause; 7. eine L mit 8 K, hiernach Ruhe; 8. v\u00f6lliger Atemstillstand; 9. bald eine Gruppe von 11 K, dann Atemstillstand; 10. nach einer Pause 5 schwache K und Ruhe; 11. drei schwache K und Ruhe; 12. nach einer kurzen Pause eine L mit 5 K, Pause usw.\nDunkelheit.\nNach Reizungserscheinungen in 5 Min. das \u00fcbliche Bild.\nGr\u00fcnes Licht.\nUnmittelbar ein ununterbrochener Kehlatemrhythmus, zuerst mit starken, aber allm\u00e4hlich schw\u00e4cher werdenden Exkursionen, die endlich nicht mehr gez\u00e4hlt werden k\u00f6nnen und v\u00f6llig verschwinden. Im 1. Intervall 50 K mit 2 L; 2. 49 K, 1 L; 3. 46 K, 2 L; 4. 50 K; 5. 44 K,\n2\tL; 6. 35 K, Pause; 7. Pause, 5 K, Pause, 1 L, 5 K; 8. l\u00e4ngerer Atemstillstand, 1 L, 7 K, 1 L, 3 K, Pause; 9. Pause, 1 L, 7 K, Pause, 1 L, 6 K, Pause; 10. Atemstillstand; 11. kleine Pause, 1 L, 5 K, Pause; 12. langer Atemstillstand, 1 L, 1 K, Pause; 13. Pause, 1 L, Pause, 3 K, Pause; 14. langer Atemstillstand, 1 L, Pause; 15. Atemstillstand; 16. Pause, 1 L, 2 K, Pause usw.\nDunkelheit.\nNach Reizungserscheinungen in 5 Min. das \u00fcbliche Verhalten.\nViolettes Licht.\nUnunterbrochene m\u00e4chtige Kehlatembewegungen durch die ganze Dauer der Belichtung, im 1. Intervall 60, dann 52\u201458 K, zuweilen 1\u20142 L, welche eher in der zweiten als in der ersten H\u00e4lfte des Zeitabschnittes Vorkommen. Keine Verminderung der Anzahl oder Amplitude der Kehlatmungen kann wahrgenommen werden.\nAls ein zweites Beispiel wollen wir den am 24. Dezember 1912 des Vorderhirns beraubten Frosch anf\u00fchren, und zwar nur einige von den vielen im Laufe des Januars 1913 gemachten Beobachtungen. Das Tier war noch nicht vollst\u00e4ndig ausgeheilt, aber eben deswegen w\u00e4hlen wir es aus, um auch bei gewissen Un-regelm\u00e4fsigkeiten (gegen\u00fcber dem vorhergehenden Beispiele) die wesentliche \u00dcbereinstimmung darzutun. In mancher Hinsicht ist aber diese Versuchsreihe noch belehrender.\nVolles Licht.\nDurchwegs 51\u201452 Kehlatembewegungen (ununterbrochen) mit 1\u20142 Lungenventilationen, die gew\u00f6hnlich in der Mitte der Zeitintervalle auftreten.\nDunkelheit.\nZuerst 48 K und 1 L: 2. Intervall: 11 K, 1 L, 13 K, kleine Pause, 13 K. Die Kehlatembewegungen werden schw\u00e4cher; 3. 6 K, 1 L, 1 K, l\u00e4ngere Pause, 22 feine Kehloszillationen ; 4. 2 K, 1 L, 11 K, Atemstillstand ; 5. Atemstillstand, 3 K, 1 L, 3 K, Atemstillstand; 6. 2 K, 1 L, 1 K, Atem","page":340},{"file":"p0341.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Farbensinn des Frosches, vermittels Atemreaktionen untersucht. 341\n\u00abtillstand; 7. Atemstillstand, 9 schwache K, Atemstillstand; 8. 5 K, 1 L, Atemstillstand; 9. Atemstillstand, 1 K, 1 L, 1 K, Atemstillstand: 10. 3 K, 1 L, 1 K, Atemstillstand usw.\nViolettes Licht.\nUnunterbrochener Atemrhythmus, m\u00e4chtige Kehlatmungen, gew\u00f6hnlich 1\u20143 L und 46\u201453 K. Im 8. Intervalle neigt das Tier den Kopf herab und schliefst die Augen zu, wonach die Kehlatmungen sich verringern und sogar verschwinden; im 9. Int. nach einer Pause 4 kleine K, Atemstillstand, 15 K usw. Bei Er\u00f6ffnung der Augen das fr\u00fchere Verhalten.\nDunkelheit.\n1. 1 L, 41 K; 2. 3 K, 1 L, 29 K; 3. 6 K, Pause, 2 K, 1 L, 17 K; 4. 2 K,\n1\tL, 3 K, Pause, 4 K, Pause, 7 K, Pause; 5. 3 K, 1 L, 6 K, Atemstillstand; 6. 4 K, Atemstillstand, 3 K, 1 L, 3 K; 7. Atemstillstand, 2 K, 1 L, 3 K, Atemstillstand; 8. Atemstillstand, 3 K, Atemstillstand; 9. Atemstillstand,\n2\tK, 1 L, 3 K, Atemstillstand usw.\nGr\u00fcnes Licht.\n1. Ununterbrochener Atemrhythmus mit 2 L; 2. Pause, 10 K, Pause, 2 K, Pause, 1 K, 1 L, Atemstillstand; 3. Atemstillstand, 1 L, 2 K, Pause, 1 L; 4. Atemstillstand, 1 L, 1 K, Pause, 3 K; 5. Atemstillstand, 1 L, 1 K Atemstillstand; 6. Atemstillstand, 1 L, 1 K, Atemstillstand; 7. Atemstillstand, 1 L, 1 K, Pause, 1 L, 1 K, Atemstillstand; 8. 1 L, 1 K, Pause, 1 L,\n1\tK, Pause usw.\nDunkelheit.\nUnunterbrochener Atemrhythmus am Anf\u00e4nge: 1. 4 K, 1 L, 28 K, 1 L,\n11\tK; 2. 2 K, 1 L, 39 K, die Kehlatmungen werden kleiner; 3. 5 K, 1 L,\n12\tK, Pause, 20 K ; 4. 1 K, 1 L, 9 K, Pause, 7 K, Pause, 10 K ; 5. 5 K, 1 L,\n2\tK, Pause, 1 K, 1 L, 2 K, Pause; 6. Atemstillstand, 1 K, 1 L, 4 K, Atem-stillstand; 7. 1 K, 1 L, 2 K, Atemstillstand; 8. Atemstillstand; 9. 2 K, 1 L,\n3\tK, Atemstillstand usw.\nKotes Licht.\nZuerst ununterbrochener Atemrhythmus mit starken Kehlatmungen, die aber bald abnehmen: 1. 1 L, 49 K; 2. 43 K, 1 L, 6 K ; 3. 9 K, 1 L, 8 K, 1 L, 7 K, Pause, 11 K; 4. 3 K, 1 L, Pause, 6 K, Pause, 6 K, Pause, 4 K, 1 L, Pause ; 5. 9 K, 1 L, 2 K, Pause, 5 K, Atemstillstand ; 6. 3 K, 1 L, 5 K, Atemstillstand ; 7. Atemstillstand, 3 K, Pause, 2 K, Pause, 1 L, 1 K, Pause ; 8. Atemstillstand ; 9. Atemstillstand, 2 K, 1 L, 1 K, Pause, 2 K, Pause usw\\\nVolles Licht.\nWie fr\u00fcher: 51\u201453 K, 1\u20142 L.\nDunkelheit.\nNach der Keizungsperiode wie fr\u00fcher eine Gruppe von 5\u20148 K mit oder ohne 1 L.\nViolettes Licht.\nUnunterbrochener Atemrhythmus, m\u00e4chtige Kehlatmungsbewegungen, je 2\u20144 L; auf einmal senkt das Tier den","page":341},{"file":"p0342.txt","language":"de","ocr_de":"342\nEdward Bdb\u00e2k.\nKopf herab, und schliefst die Augen zu, wonach die Kehloszillationen sich vermindern, bis sogar zeitweise Pausen erscheinen, aber 3\u20144 L bestehen fort.\nGed\u00e4mpftes Licht.\nDurchwegs 42\u201443 Kehlatmungen, ohne L (s. das vorher geschilderte\nBeispiel).\nVolles Licht.\nRegelm\u00e4fsig 50\u201451 K und 1\u20142 L.\nDunkelheit.\nZuerst wird der ununterbrochene Atemrhythmus (mit starken Kehloszillationen) fortgesetzt, mit deutlicher Reizerscheinung; nachher kleine periodische Atemgruppen mit oder ohne Lungenatmung 1. 3 K, 1 L, 9 K, 1 L, 34 K; 2. 4 K, 1 L, 17 K, 1 L, 22 K, 1 L, 2 K; 3.\t8\tK,\t1\tL,\n10 K, kleine Pause, 4 K, 1 L, 16 K; 4. 5 K, 1 L, 2 K, gr\u00f6fsere Pause,\t8\tK,\nPause ; 5. 8 K, Pause, 3 K, 1 L, 1 K, grofse Pause ; 6. Pause, 2 K,\t1\tL,\t2\tK,\nPause, 2 K; 7. 3 K, Pause, 5 K, Pause, 2 K ; 8. 2 K, Pause, 2 K,\t1\tL,\t1\tK,\ngrofse Pause ; 9. Pause, 3 K, 1 L, 1 K, Atemstillstand usw. Die Kehloszillationen schwach.\nViolettes Licht.\nDurchwegs ununterbrochener Atemrhythmus mit m\u00e4chtigen Kehloszillationen, in jedem Intervall 40 bis 56 K, 2\u20144 L, aufserdem aber auch Anzeichen einer allgemeinen Unruhe; schon im zweiten Intervalle r\u00fchrt sich das sonst vollkommen ruhige Tier und es steigt die Zahl der Kehloszillationen von 42 auf 46, in den weiteren Intervallen auf 48, 56 an, dann wieder Unruhe, Einziehen und Schliefsen der Augen, wonach die Kehloszillationen sich verringern, ja bisweilen einige ausfallen; wie aber die Augen wieder ge\u00f6ffnet werden, kehrt die Unruhe zur\u00fcck und erscheint ein ununterbrochener Atemrhythmus.\nDunkelheit.\nDie Unruhe verschwindet. Zuerst noch ununterbrochener Atemrhythmus, wobei aber die Kehloszillationen schon im 2. Intervall sich verkleinern, sp\u00e4ter periodische Atmung: 1. 5 K, 1 L, 25 K, 1 L, 15 K; 2. 14 K, 1 L, 7 K, 1 L, 25 K; 3. 50 K; 4. 4 K, 1 L, 3 K, Pause, 6 K, 1 Lr 1 K, Pause, 21 K; 5. 6 K, Pause, 3 K, 1 L, 1 K, Pause, 4 K, 1 L, 3 K, Pause; 6. Pause, 3 K, 1 L, 2 K, Pause, 5 K, Pause; 7. Pause, 3 K, Pause, 4 K, 1 L, 2 K, Pause ; 8. 4 K, Pause, 1 K, 1 L, 4 K, Atemstillstand, 9. Atemstillstand; 10. 1 K, 4 L, Pause, 1 K, 1 L, 3 K, Pause, 3 K; 11. Pause, 6 K, Pause, 1 K, 1 L, 2 K, Pause.\nGr\u00fcnes Licht.\nZuerst ununterbrochener Atemrhythmus, sp\u00e4ter periodische Atmung.\t1.\t3 K,\t1 L, 17 K, 1\tL, 21 K; 2. 6 K, 1 L, 36 K; 3. 39\tK; 4. 2 K,\n1 L, 7 K,\tPause,\t8 K, 1 L, 3\tK, Pause, 4 K; 5. 8 K, 1 L, 3 K,\tAtemstill-\nstand, 2 K ; 6. 1 L, 2 K, Pause, 2 K, Atemstillstand ; 7. Atemstillstand, 5 Kr Pause, 2\tK,\tPause; 8. Pause,\t1 K, 1 L, Atemstillstand, 4 K; 9.\tAtemstillstand; 10.\t2\tK, 1\tL, 3 K, Pause, 3 K, Pausen 11. Pause, 1 L, 1 K,\tAtemstill-\nstand, 1 L, 1 K, Pause.","page":342},{"file":"p0343.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Farbensinn des Frosches, vermittels Atemreaktionen untersucht. 343\nDunkelheit.\nZuerst ununterbrochener Atemrhythmus, in jedem der drei ersten Intervalle je 2 L, die Kehloszillationen im ersten Intervall grofs, dann kleiner, im 4. setzen sie schon auf eine kleine Weile aus, bald periodische Atmung des \u00fcblichen Dunkeltypus.\nGed\u00e4mpftes Licht.\n51\u201452 K mit 1\u20142 L in jedem Intervalle.\nKotes Licht.\nZuerst ununterbrochener Atemrhythmus mit deutlicher Reibung, dann periodische Atmung : 1. 7 K, 1 L, 14 K, 1 L, 9 K (starke K) ;\n2.\t16 K, 1 L, 12 K, 1 L, 17 K; 3. 42 K (schwache K) ; 4. 3 K, Pause, 2 K, 1 L, 3 K, Pause, 8 K, Pause ; 5. 5 K, Pause, 3 K, 1 L, 2 K, Atemstillstand ; 6. Atemstillstand, 3 K, Atemstillstand, 2 K, Pause; 7. 2 K, 1 L, 3 K, Atemstillstand; 8. 1 L, 3 K, Atemstillstand; 9. Atemstillstand, 3 K, 1 L, 2 K, Atemstillstand usw.\nViolettes Licht, mit Seidenpapierblatt ged\u00e4mpft.\nUnunterbrochener Atemrhythmus von 40\u201443 K und 1 L in jedem Intervalle; die Kehloszillationen ausgiebig.\nViolettes Licht.\nUnunterbrochener Atemrhythmus, sehr m\u00e4chtige Kehloszillationen, in jedem Intervalle gew\u00f6hnlich 2 Lungenventilationen ; im 7. Intervalle Unruhe, Einziehen und Schliefsung der Augen, wonach sich die Kehlexkursionen verringern und in den weiteren Intervallen nur periodische Atmung, \u00e4hnlich dem Dunkeltypus, andauert.\nIn einem anderen Versuche im violetten Lichte hat das Tier den Kopf niedergesenkt, so dafs die, aufserdem noch verschlossenen Augen, vollst\u00e4ndig aus dem Bereiche des Lichtb\u00fcndels entfernt wurden, wonach zwar die Kehlbewegungen sich verringerten, ja sogar hie und da aussetzten, aber 3\u20144 Lungenatmungen in jedem Intervalle als Anzeichen starker Erregung noch bestanden.\nIn noch anderem Versuche mit violettem Lichte hat sich das Tier sogar von der Stelle, wo es sonst ausharrte, ger\u00fchrt und niedergeduckt, sowie einige Abwischbe wegungen mit den Vorderbeinen \u00fcber die Augen ausgef\u00fchrt, wobei (sowie auch sonst) die Augen heftig eingezogen wurden; es wurden 5\u201412 Lungenventilationen in jedem Zeitintervalle gez\u00e4hlt; sogar nach der Ausl\u00f6schung des violetten Lichtes wurde die Abwischbewegung wiederholt vollf\u00fchrt, wie zu ersehen ist:\nDunkelheit.\n1. 5 L zerstreut, eine Abwischbewegung; 2. 2 L, Augeneinziehung;\n3.\t3 L; 4. 1 K, 1 L, Abwischbewegung, Erhebung des K\u00f6rpers in die normale Lage, 1L, 10 K, Pause; 5. Pause, 1 L, Pause; 6. 2 K, 1 L, Pause, 1 K, 1 L, Atemeinstellung; 7. Atempause, 2 K, 1 L, 1 K, Pause, 1 K, 1 L, 1 K, Pause usw. wie \u00fcblich in der Dunkelheit.","page":343},{"file":"p0344.txt","language":"de","ocr_de":"344\nEdward Bab\u00e2k.\nDie Ergebnisse dieser zahlreichen Untersuchungen k\u00f6nnen wir in zwei Kategorien einteilen : Wirkungen der \u00c4nderungen der Belichtung oder der Alterationsreize, und Wirkungen der verschiedenartigen konstantenBelichtungen oder der D au er reize; die letzteren k\u00f6nnen wir unterscheiden als Wirkungen der verschiedenen Quantit\u00e4ten und Qualit\u00e4ten des Lichtes.\n1. Die Alterationsreize geben sich gew\u00f6hnlich durch deutliche Ab\u00e4nderungen des Atemgesch\u00e4ftes kund, sowohl wenn man die Belichtung verst\u00e4rkt, oder abschw\u00e4cht (oder auch von einer farbigen zu einer anderen Belichtung \u00fcbergeht).\nAllerdings mufs man insbesondere beim \u00dcbergange von dem farblosen Vollichte zur Dunkelheit und von dem violetten Lichte zur Dunkelheit unterscheiden, was Reizfolge der Lichtabschw\u00e4chung und w as N ach Wirkung oder Abklingen der vorherigen starken Dauerreizung des violetten oder vollen farblosen Lichtes ist. Im Ganzen ist diese letztere Einwirkung gr\u00f6fser: sie l\u00e4fst sich bis 3 Minuten lang verfolgen (insbesondere nach der Ausl\u00f6schung des violetten Lichtes); aber es l\u00e4fst sich doch nur, insbesondere an den Lungenatmungen, nachweisen, dafs hier auch eine spezielle Reizung durch Lichstabschw\u00e4chung vorhanden ist, die aber kaum l\u00e4nger als 30\u201460 Sekunden \u00fcberdauert.\nBei den \u00dcberg\u00e4ngen von Gr\u00fcnlicht oder Rotlicht zur Dunkelheit aber kann von einer Nachwirkung des eben verschwundenen Dauerreizes keine Rede sein, denn diese Dauerreizung selbst ist eben v\u00f6llig unbedeutend gegen\u00fcber dem m\u00e4chtigen Effekte der Verdunkelung; insbesondere das Ausl\u00f6sehen des gr\u00fcnen Lichtes bewirkt eine starke Erregung des Zentralnervensystems, die bis 3 Minuten lang abklingt, ehe der eigentliche Dunkelatemtypus sich entwickelt. Es handelt sich um Erregung sowohl des Lungen- als auch des Kehlatemzentrums.\nWas den \u00dcbergang von ged\u00e4mpftem (farblosen) Lichte zur Dunkelheit betrifft, handelt es sich eigentlich um das Abklingen des vorherigen Dauerreizes des ged\u00e4mpften Lichtes (insbesondere an den zuerst noch zahlreichen Kehloszillationen erkennbar).\nBei den positiven Belichtungs\u00e4nderungen besteht ein \u00e4hnliches Verh\u00e4ltnis. Der \u00dcbergang von ged\u00e4mpftem zu vollem farblosen Lichte zeichnet sich als kein auff\u00e4lliger Alte-","page":344},{"file":"p0345.txt","language":"de","ocr_de":"\u2022 \u2022\nUber den Farbensinn des Frosches, vermittels Atemreaktionen untersucht. 345\nrationsreiz aus, es setzt vielmehr sogleich der starke Dauerreiz mit seiner vollen konstanten Wirkung ein, obwohl in einigen Versuchen doch auch eine ganz deutliche Alterationsreizwirkung zum Vorschein kam; auch beim \u00dcbergange von der Dunkelheit zu vollem farblosen Lichte konnte hier und da \u00e4hnliches sichergestellt werden.\nWenn in der Dunkelheit das violette Licht erscheint, sieht man \u00e4hnliches Verhalten, wie soeben f\u00fcr das farblose Volllicht erw\u00e4hnt wurde, aber \u2014 wohl im Zusammenh\u00e4nge mit dem weiter zu erw\u00e4hnenden Umstande, dafs das kurzwellige Licht aufserordentlich reizwirkend ist \u2014 es l\u00e4fst sich doch im ersten oder auch zweiten 30 Sek.-Intervalle nachher an den Lungenatmungen eine Reizwirkung sicherstellen, ehe sich das konstante Bild der f\u00fcr violettes Licht typischen Atmung herausbildet.\nSehr auff\u00e4llige Alterationsreize sind an den \u00dcbergang von der Dunkelheit zum Gr\u00fcn- und Rotlichte gekn\u00fcpft : da diese Lichter mit periodischen, verh\u00e4ltnism\u00e4fsig seltenen Atembewegungen verbunden sind, ist der ununterbrochene, nach dem im Dunkeln bestehenden ebenfalls periodischen Atembilde zustandekommende Atemtypus sehr deutlich unterschieden; ehe die definitive \u201eRot-\u201c oder \u201eGr\u00fcnatmung\u201c erscheint, k\u00f6nnen sogar auch bis 5 Minuten verstreichen.\n2. Wenn wir von diesen Alterationswirkungen Abstand nehmen, sehen wir, dafs den andauernden starkenBelich-tungen andere \u201eAtembilder\u201c entsprechen als den schw\u00e4cheren, wobei \u2014 was h\u00f6chst bemerkenswert ist\u2014 sich nicht ohne weiteres sagen l\u00e4fst, dafs die Lichtintensit\u00e4ten sich proportioneil bet\u00e4tigen, obwohl dies oft der Fall ist (z. B. es bewirkt das ged\u00e4mpfte violette Recht deutliche Verminderung der Lungenventilationen gegen\u00fcber dem unged\u00e4mpften usw.).\nSo z. B. ist gleich das Verhalten in ged\u00e4mpftem und vollem farblosen Lichte hervorzuheben: es wurde da im ersten Falle sehr oft der alleinige Kehlatemrhythmus beobachtet (und zwar ununterbrochen), w\u00e4hrend im zweiten \u00fcberhaupt keine Kehloszillationen, aber daf\u00fcr in jedem 30 Sekunden - Intervall eine an das Glockensignal gebundene Lungenventilation vorgekommen ist (zuweilen noch eine andere im weiteren Verlaufe des Intervalles), oder eine solche in Begleitung von einigen Kehloszillationen. Es scheint, dafs die Dunkelheit das Zentralnervensystem (oder wenigstens das Lungenatemzentrum) im Zu-","page":345},{"file":"p0346.txt","language":"de","ocr_de":"346\nEdward Babdk.\nst\u00e4nde einer solchen Erregbarkeit unterh\u00e4lt, dafs insbesondere der Glockenton sehr leicht die Innervationsentladung zu dem komplizierten peripheren Lungenatemmechanismus hin ausl\u00f6st; aber das Kehlatemzentrum scheint gehemmt zu sein. Damit verglichen bewirkt das ged\u00e4mpfte Licht gleichsam eine starke Hemmung des Lungenatemzentrums, w\u00e4hrend das regel-m\u00e4fsige Funktionieren des Kehlatemzentrums der eben erw\u00e4hnten in der Dunkelheit stattfindenden Reizbarkeitssteigerung des Lungenatemzentrums vielleicht nicht einmal \u00e4quivalent ist (auch sonst ist die Vermehrung der Lungenatmungen eine Folge von Reizung, siehe auch oben bei den Alterationsreizen).\nWeiter m\u00fcssen wir die \u00fcberraschende Tatsache erw\u00e4hnen, dafs das sehr intensive Gr\u00fcnlicht, welches uns zu Gebote stand, nicht viel st\u00e4rkere Reizwirkung auf das Zentralnervensystem aus\u00fcbte (sofern sich dies nach den Atembewegungen beurteilen l\u00e4fst), als das sehr lichtschwache Rot, wogegen das ebenfalls lichtschwache Vio 1 e11 unvergleichlich st\u00e4rker reizte als das bedeutend intensivere Gr\u00fcn. Doch damit sind wir schon von den quantitativen zu den qualitativen Reizwirkungen gelangt.\n3. Die spezifische Reizwirkung der verschiedenen von uns verwendeten Lichtqualit\u00e4ten bei l\u00e4nger dauernden Belichtung ist \u00fcber jeden Zweifel erhoben. Die im Rot, Gr\u00fcn, Violett sowie \u201eWeifs\u201c mit unseren Schriftzeichen aufgefangenen \u201eAtembilder\u201c sind so typisch, dafs man, wenn man nur eine Versuchsreihe einmal eingehend betrachtet hat, ohne Zaudern sogleich ganz bestimmt angeben kann, durch welches Licht die Netzh\u00e4ute des betreffenden Tieres beleuchtet waren.\nUnsere Filtervorrichtungen waren allerdings nicht absolut monochromatisch, aber die Ergebnisse sind auch dabei so deutlich, dafs es \u00fcberhaupt keinen grofsen Sinn h\u00e4tte, noch exaktere Lichtfiltrationen zu erstreben. Und der Umstand, dafs diese Filtervorrichtungen bei weitem nicht gleiche Lichtintensit\u00e4ten durch-liefsen \u2014 (es l\u00e4fst sich schwer vorstellen, auf welche Weise man wirklich streng gleiche Intensit\u00e4ten von Rot, Gr\u00fcn und Violett bzw. Weifs auf die Netzh\u00e4ute des Frosches einfallen lassen k\u00f6nnte!) \u2014 war hier sogar vorteilhaft. Es hat sich da herausgestellt, dafs das ungef\u00e4hr gleich helle Rot und Violett die denkbar verschiedenste Reizwirkung zur Folge hatte, indem im Rot eine \u00e4ufserst schwache, im Violett \u00e4ufserst starke Beein-","page":346},{"file":"p0347.txt","language":"de","ocr_de":"\u2022 \u2022\t_\nUber den Farbensinn des Frosches, vermittels Atemreak\u00fconen untersucht. 347\nflussung der Atemzentrent\u00e4tigkeit zum Vorschein kam. Das (weit lichtreichere) Gr\u00fcn wirkte unvergleich schw\u00e4cher als das (weit licht\u00e4rmere) Violett (zuweilen nicht viel st\u00e4rker als das ebenfalls lichtarme Rot). Was aber am meisten befremdet: das volle \u201efarblose\u201c Licht erreichte bei weitem nicht denjenigen Grad von Reizwirkung, als nur seine durch die verh\u00e4ltnism\u00e4fsig sehr wenig Licht durchlassende violette Filter Vorrichtung isolierten kurzwelligen Strahlen! Es scheint, als ob der gleichsam \u201eberuhigende\u201c Einflufs von Rot (und Gr\u00fcn) mit dem sehr \u201eerregenden\u201c Violett sich in dem \u201eweifsen\u201c Lichte arithmetisch addieren w\u00fcrde, woraus dann die schw\u00e4chere Einwirkung des letzteren resultiert. Diesem Eindr\u00fccke kann man sich kaum erwehren: wir haben ja gesehen, dafs die durchfiltrierten violetten Strahlen der benutzten Lampe sogar Allgemein- und Abwehrbewegungen des Versuchstieres erweckt haben, wogegen das volle Ganze ihres Lichtes stundenlang ohne irgendwelche solche Reaktion ertragen wurde (s. dar\u00fcber noch weiter).\nSehr wahrscheinlich ist es, dafs es sich bei den durchfiltrierten kurzwelligen Strahlen um die Wirkung der ultravioletten handelt (w\u00e4hrend die thermischen des langwelligen keine auff\u00e4llige Reizwirkung besitzen) ; immerhin bleibt aber der Kontrast des zusammengesetzten Gl\u00fchlichtes und des davon abgetrennten kurzwelligen Anteiles gleich bemerkenswert. \u00dcber die ultravioletten Strahlen wollen wir mittels unserer Methode spezielle Untersuchungen anstellen. \u2014\nWas die Bedeutung der Lungen- und Kehlatembewegungen f\u00fcr die Absch\u00e4tzung der erregenden Wirkung der Beleuchtung betrifft, m\u00fcssen wir zweifellos dem Erscheinen \u00f6fterer Lungenventilationen einen besonderen Wert zulegen; denn jede durch welche immer Sinnesorgane hervorgebrachte zentripetale Innervation l\u00f6st leicht diese aus; st\u00e4rker gereiztes Tier weist durchwegs nur (sogar ununterbrochenen) Lungenatemrhythmus auf. Die Lungenatmungen sind insbesondere im Violett, im Gr\u00fcn, in vollem farblosem Lichte vorhanden, und dann \u2014 in der Dunkelheit. Dies letztere scheint befremdend zu sein, obwohl wir schon in einer fr\u00fcheren Arbeit1 hervor-\n1 Babak, E. : \u00dcber das Lebensgeschehen in den belichteten und verdunkelten Netzh\u00e4uten. Auf Grund von Versuchen \u00fcber die chromatische Hautfunktion der Amphibien. Zeitsclir. f. Sinnesphysiol. 44, 1910, p. 393.\nZeitschr. f. Sinnesphysiol. 47.\t23","page":347},{"file":"p0348.txt","language":"de","ocr_de":"348\nEdivard Bab\u00e2k.\ngehoben haben, dafs der Dunkelheit die Bedeutung eines \u2014 und zwar unter gewissen Bedingungen sogar sehr starken Reizes \u2014 kaum abgesprochen werden kann. In dem vorliegenden Falle sind die Verh\u00e4ltnisse allerdings dadurch kompliziert, dafs die Lungenventilationen in der Dunkelheit durch den Glockenton ausgel\u00f6st worden waren. Wir d\u00fcrfen also nur schliefsen, dafs in der Dunkelheit die Reizbarkeit des Lungenatemzentrums so erh\u00f6ht wird, dafs jeder, auch ganz gew\u00f6hnter akustischer Reiz (die Versuchsfr\u00f6sche befanden sich auch sonst fortw\u00e4hrend im Laboratorium, wo gelegentlich anderer Versuche sehr oft durch ganze Stunden die Glockensignale ert\u00f6nten !) einen Atemzug hervorbringt. Dafs dem so ist, folgt aus dem Umstande, dafs im ged\u00e4mpften farblosen Licht dieselben Glockent\u00f6ne gar keine Einwirkung auf das Lungenatemzentrum aus\u00fcben. Auch im Roten ist die Erregbarkeit des Lungenatemzentrums etwas niedriger als in der Dunkelheit.\nDas Kehlatemzentrum verh\u00e4lt sich (\u00e4hnlich wie wir das schon f\u00fcr die Einwirkung des Sauerstoffmangels sichergestellt hatten) unabh\u00e4ngig und verschieden von dem Lungenatem Zentrum. Die Dunkelheit hemmt seine T\u00e4tigkeit ganz ausgepr\u00e4gt, das ged\u00e4mpfte Licht regt dasselbe an zu regelm\u00e4fsigem Atemrhythmus, das Rot, auch wenn lichtst\u00e4rker als ged\u00e4mpftes farbloses Licht, wandelt seine ununterbrochene T\u00e4tigkeit zu einer periodischen um, und von Anfang an bewirkt es eine Verkleinerung der Amplitude der Kehlatembewegungen. Das Violett facht die T\u00e4tigkeit des Kehlatemzentrums m\u00e4chtig an, aber eigentlich mehr was die Exkursionsh\u00f6he, als die Frequenz der Innervationsentladungen betrifft, was insbesondere auch beim Vergleiche mit vollem farblosen Lichte zutage tritt, wo ebenfalls ein ununterbrochener Atemrhythmus erfolgt, aber ohne so auff\u00e4llige Exkursionsh\u00f6he. Es ist eigent\u00fcmlich, dafs im Gr\u00fcn, welches in unseren Versuchen gegen\u00fcber Violett so lichtstark war, die T\u00e4tigkeit des Kehlatemzentrums stark gehemmt wurde (noch st\u00e4rker als im Rot). \u2014\nEs ist schwer abzusch\u00e4tzen, wie man diese Ergebnisse zu\nerkl\u00e4ren hat. Gr\u00f6fstenteils handelt es sich wohl um reflek-\n\u2022 \u2022\ntorische Erscheinungen, durch die \u00c4nderungen des Lebensgeschehens in den Netzh\u00e4uten bedingt. (Auf indirekt \u2014 durch \u00c4nderungen des Stoff- resp. Gaswechsels des ganzen Organismus","page":348},{"file":"p0349.txt","language":"de","ocr_de":"\u2022 \u2022\nUber den Farbeinsinn des Frosches, vermittels Atemreaktionen untersucht. 349\n\u2014 bedingte Wirkungsweise k\u00f6nnte man erst nach langem Aufenthalte in der verschiedenen Belichtung schliefsen und auch da vielleicht nur in betreff des Lungenatemzentrums, welches allein je nach den \u00c4nderungen des Sauerstoffgehaltes im Blute oder des Sauerstoffbedarfes im Zentralnervensystem seine T\u00e4tigkeit zu regulieren vermag.)\n\u00dcber die Art der Ausl\u00f6sung der sichergestellten charakteristischen Ab\u00e4nderungen der Atemzentrent\u00e4tigkeit kann man nur gewisse Erw\u00e4gungen anstellen. Das unabh\u00e4ngige und verschiedene Verhalten des Kehl- und Lungenatemzentrums unter den verschiedenen Versuchsbedingungen weist auf spezifische Ab\u00e4nderungen des Lebensgeschehens im Zentralnervensystem, durch quantitativ und qualitativ verschiedene Netzhautreizung ausgel\u00f6st, hin. Ich glaube, dafs noch keine von den bisherigen Methoden, welche sich mit den objektiven Reaktionen auf Lichtreize besch\u00e4ftigt hatten, so mannigfaltige und dabei konstante Beeinflussung des Lebensgeschehens im Zentralnervensystem ergeben hat, wie die unsrige. Es kann nicht nur die Frequenz, sondern auch die Amplitude der Kehlatemz\u00fcge, aufser-dem die Frequenz der Lungenventilationen beeinflufst werden, und zwar fast gesetzm\u00e4fsig durch die Beschaffenheit des Lichtreizes. Es lassen sich aber nicht nur konstante Atmungstypen f\u00fcr die quantitativ und qualitativ verschiedenen Lichtreize feststellen, sondern auch die lange andauernden Effekte der Alterationsreize und Nachwirkungen der durch vorige Belichtung der Netzh\u00e4ute bedingten Stoffwechsel\u00e4nderungen im Zentralnervensystem. Durch eingehende Bearbeitung der Beeinflussung der Frequenz der beiderlei Atembewegungen, insbesondere aber auch der Ab\u00e4nderungen der Exkursionsh\u00f6he der Kehlatembewegungen w\u00fcrde man vielleicht zu interessanten Ausblicken in die Stoff- und Energiewechselverh\u00e4ltnisse des Zentralnervensystems gelangen k\u00f6nnen, wozu uns leider die n\u00f6tigen technischen Einrichtungen fehlen. \u2014\nEndlich m\u00fcssen wir kurz auf das Verh\u00e4ltnis unserer Ergebnisse zu denjenigen am Anf\u00e4nge unserer Arbeit angef\u00fchrten eingehen.\nDie Ergebnisse von Hess weisen nach, dafs die Grenzen des Verm\u00f6gens die Gegenst\u00e4nde in verschiedenfarbigem Lichte und bei verschiedener Intensit\u00e4t der Beleuchtung zu sehen sich bei den","page":349},{"file":"p0350.txt","language":"de","ocr_de":"350\nEdward Bab\u00e0k.\nAmphibien vollkommen mit dem Sehverm\u00f6gen des Menschen decken, so dafs nach der Dunkeladaptation das lichtschwache Spektrum am langwelligen Ende verk\u00fcrzt erscheint; der Bezirk der gr\u00f6fsten Helligkeit ist nach dem kurzwelligen Ende verschoben; damit sind die Untersuchungen \u00fcber die Aktionsstr\u00f6me der Augen (Himstedt und Nagel) in \u00dcbereinstimmung. Wir k\u00f6nnen aus unseren Erfahrungen schliefsen, dafs das Gr\u00fcn und insbesondere Violett gegen\u00fcber Rot erregend ein wirkt, doch wir finden, dafs die erregende Einwirkung von Violett aufserordent-lich m\u00e4chtig ist, auch bei starker Abschw\u00e4chung; die erregende Wirkung von Violett holt bei weitem die Gr\u00fcnwirkung \u00fcber. Dies braucht man aber nicht als eine Diskrepanz der Ergebnisse auszulegen; im Gegenteil, mir scheint hier eher eine erfreuliche \u00dcbereinstimmung im wesentlichen zu bestehen \u2014 aber unsere Methode konnte eben noch mehr entdecken, als diejenige von Hess (und insbesondere von Himstedt und Nagel) angewendete, n\u00e4mlich: feine Ab\u00e4nderungen der Reizbarkeit und der Reiz Wirkungen im Zentralnervensystem. Hess kann mit vollem Recht aus seinen Versuchen \u00fcber die Orientierung der Amphibien unter den verschiedenen Belichtungsbedingungen schliefsen, und Himstedts und Nagels Untersuchungen beweisen an ausgeschnittenen Froschaugen, dafs Hess\u2019 Ansichten zu Recht bestehen. Aber die Mannigfaltigkeit und Kompliziertheit des Geschehens im Zentralnervensystem bei verschiedener Reizung der Netzh\u00e4ute wird einigermalsen erst durch unsere Untersuchungen dargetan.\nSonst k\u00f6nnten wir noch bemerken \u2014 zugestanden, dafs Hess die G\u00dfABEEschen Versuche mit Recht abf\u00e4llig kritisiert \u2014 dafs doch nur in Gr\u00e4bers Er\u00f6rterungen \u00fcber \u201eDunkelliebe, Lieblingsund Widrigkeitsfarben\u201c bei den Fr\u00f6schen ein gewisser gesunder Kern steckt. Wir haben beobachtet, dafs sogar ein lichtschwaches Violett ganz merkw\u00fcrdige Erregung des Zentralnervensystems und sogar einige sehr zweckm\u00e4fsige Schutz- und Abwehrbewegungen bei unseren Versuchstieren ausgel\u00f6st hat, wogegen das Rot im Vergleiche damit beruhigend ein wirkte.\nWahrscheinlich mufs man in der Zukunft die Beeinflussungen der h\u00f6heren Organismen durch die Lichtreize von verse hji e d ejn en Stand p'u nkten und mit den verschiedenartigen Methoden zu erforschen","page":350},{"file":"p0351.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Farbensinn des Frosches, vermittels Atemreaktionen untersucht. 351\nsuchen. Die von uns verwendete Methode hat sich, so d\u00fcrfen wir schliefsen, auch in betreff der Lichtreizung bew\u00e4hrt, wie wir sie schon fr\u00fcher mit Erfolg zum Erforschen der Temperatur-\u00abmpfindlichkeit benutzt hatten. Auch \u00fcber die Schallreizbarkeit des Frosches haben wir eine grofse Reihe von Untersuchungen damit durchgef\u00fchrt, aber sind bisher zu endg\u00fcltigen Ergebnissen nicht gelangt. Auch in Gebieten anderer Sinnest\u00e4tigkeiten und \u00fcberhaupt Reizbarkeiten wollen wir die Methode durchpr\u00fcfen.","page":351}],"identifier":"lit33621","issued":"1913","language":"de","pages":"331-351","startpages":"331","title":"\u00dcber den Farbensinn des Frosches, vermittels Atemreaktionen untersucht","type":"Journal Article","volume":"47"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T16:52:45.783976+00:00"}

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