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{"created":"2022-01-31T16:26:42.907138+00:00","id":"lit33624","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie","contributors":[{"name":"Goebel, O.","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 47: 382-411","fulltext":[{"file":"p0382.txt","language":"de","ocr_de":"382\n\u00dcber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln.\nVon\nGeneraloberarzt a. D. Dr. 0. Goebel.\nHirschberg (Schlesien).\nNachdem ich in meiner im Archiv f\u00fcr Ohrenheilkunde 87\u201490,\n\u2022 \u2022\nver\u00f6ffentlichten Arbeit: \u201eUber die T\u00e4tigkeit des menschlichen H\u00f6rorgans\u201c die Beweglichkeitsverh\u00e4ltnisse an der Schneckenzwischenwand frischer menschlicher Schnecken gepr\u00fcft und Schl\u00fcsse aus den Ergebnissen gezogen hatte \u00fcber die Art, wie die menschliche Schnecke T\u00f6ne aufnimmt, differenziert: wollte ich \u00e4hnliches versuchen bei der Schnecke der V\u00f6gel. Diese Aufgabe erschien um so interessanter, als der Bau der Vogelschnecke sehr wesentlich abweicht von dem der S\u00e4ugetierschnecke, daf\u00fcr auff\u00e4llige \u00c4hnlichkeit zeigt mit den Maculae acusticae. Sodann gab die Tatsache, dafs auf dem Nervenschenkel des Knorpelrahmens offenbar funktionst\u00fcchtige, nicht in R\u00fcckbildung begriffene H\u00f6rzellen sitzen, der Vermutung Raum : das Reizung der H\u00f6rzellen herbeif\u00fchrende Moment k\u00f6nne hier nicht, wenigstens nicht unmittelbar in Schwingungen der Basilarmembran gesucht werden.\nNaturgem\u00e4fs pr\u00fcfte ich die Frage der Schallzuf\u00fchrung durch den Leitungsapparat mit. Wenn ich dies bei dem Haushuhn getan habe, \u2014 ebenso wie ich die Beweglichkeit der Basilarmembran bei diesem Tier gepr\u00fcft habe, \u2014 wenn ich bez\u00fcglich Anatomie und Histologie der Schnecke dagegen vorwiegend auf die RETziussche Schilderung dieser Dinge bei der Taube 1 zur\u00fcckgreife, so ist dies Moment wohl von nebens\u00e4chlicher Bedeutung, da nach dem \u00fcbereinstimmenden Urteil einer Reihe von For-\n1 Retzi\u00fcs, Das Geh\u00f6rorgan der Wirbeltiere.","page":382},{"file":"p0383.txt","language":"de","ocr_de":"\u2022 \u2022\nUber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln.\n383\nschern die Schnecke der V\u00f6gel bei den einzelnen Klassen nahezu v\u00f6llig gleichartig gebaut ist.\nZun\u00e4chst schildere ich die Beziehungen der einzelnen Teile des Leitungsapparates zueinander: die normale Trommelfellgestalt des Haushuhnes ist nicht ganz leicht festzustellen. Viel leichter offenbar, als beim Menschen, werden infolge zeitweisen Tubenverschlusses Teile des Trommelfells gedehnt. Formver\u00e4nderungen sind die Folge. Beim jungen Huhn zeigt es folgende Gestalt: Aus der Ebene der Trommelfellumrandung erhebt sich nach aufsen ein Mittelding zwischen Kegel und dreiseitiger Pyramide. Deren hintere, horizontale Kante bildet der \u201eGrifft des H\u00f6rkn\u00f6chels, ihre vorderen Kanten, \u2014 eine obere und untere \u2014 je eine etv^as straffere Trommelfellfalte. Die Kanten der Pyramide sind eben, ebenso die senkrechten Durchschnitte ihrer Fl\u00e4chen, w\u00e4hrend diese selbst, wegen der rundlichen Trommelfellumrandung, ann\u00e4hernd Abschnitte von Kegelm\u00e4nteln bilden. Am oberen und unteren Pol zeigt das Trommelfell eine nach aufsen konkave Randzone, an der die vorderen Pyramidenkanten enden. In der Mitte, vorn und hinten, reicht die Pyramidenabdachung \u00f6fter bis zum Rande ; andere Male findet sich auch an diesen Stellen eine leichte, nach aufsen konkave Randkr\u00fcmmung \u2014 bei v\u00f6llig durchsichtigem, zartem und nirgends erschlafftem Trommelfell.\nBei Sondendruck von innen und aufsen zeigt sich das Trommelfell wenig gespannt. Vom peripheren Ende des Griffes, welches etwas nach ausw\u00e4rts von der Trommelfellumrandung steht, zieht ein Band zum Trommelfellrande,, dessen Richtung also von aufsen vorn nach innen hinten ver 1 \u00e4uf t (Grifft e i st en b an d).\nWie Retzi\u00fcs1, Versluys2 und andere gezeigt haben, ist der knorpelige Teil der Columella beweglich mit ihrem kn\u00f6chernen Abschnitt verbunden bei den V\u00f6geln und einem grofsen Teil der Reptilien. Da die einzelnen Teile des Griffes eine ziemlich wechselnde Benennung erfahren haben, so m\u00f6chte ich hier Namen gebrauchen, die den Teil genau bezeichnen und nichts pr\u00e4judi-zieren. Den mit dem Trommelfell verbundenen Teil des Griffes nenne ich: Griffleiste; den von ihr zur Verbindung mit dem\n1\tRetzi\u00fcs: Das Geh\u00f6rorgan der Wirbeltiere.\n2\tVersluys : Die mittlere und \u00e4ufsere H\u00f6rsph\u00e4re der Lacertilien usw.","page":383},{"file":"p0384.txt","language":"de","ocr_de":"384\n0. Goebel.\nkn\u00f6chernen Teil abgehenden Knorpelteil: Gr iff stiel; den im For. ovale sitzenden Teil: Platte; das senkrecht auf ihr stehende Knochenst\u00e4bchen: Plattenstiel.\nSchneide ich rings um den Grift und das \u00e4ufsere Ende des Plattenstiels Trommelfell, B\u00e4nder und Stapediussehne ab, so steht der Griffstiel zum Plattenstiel im ungef\u00e4hren, nach vorn gerichteten Winkel von 150\u00b0, ist federnd mit ihm verbunden, geht, nach Entfernung aus der Gleichgewichtslage, alsbald in diese zur\u00fcck.\nVon der Verbindungsstelle des Plattenstiels mit dem Griffstiel geht nach unten hin ab ein schmaler, konischer, verh\u00e4ltnis-m\u00e4fsig langer Fortsatz, dessen Spitze durch ein Band mit dem Knochenrande verbunden ist. Der Fortsatz, der zum gr\u00f6fseren Teil aus dem Knorpel des Griffstieles, zum kleineren aus dem Knochen des Plattenstielkopfes besteht, stellt dar eine Vergr\u00f6fse-rung der Verbindungsfl\u00e4che beider Teile. Ihr haupts\u00e4chlich d\u00fcrfte das \u201efedernde\u201c Verhalten des Griffstieles zuzuschreiben sein. \u2014 (Dem \u201eFortsatzband\u201c kommt \u00fcbrigens ebensowenig, wie dem von der Griffspitze nach unten, zur Trommelfellumrandung ziehenden schmalen, derberen Strange des Trommelfelles eine f\u00fcr die Stellung des Griffes durchweg g\u00fcltige Bedeutung zu.)\nSchneide ich rings um die Griffleiste das Trommelfell ab, lasse nur den hinter ihr liegenden, das \u201eGriffleistenband\u201c enthaltenden Teil intakt : so richtet sich die Griffleiste auf, \u2014 verglichen mit einem intakten Pr\u00e4parat. Das zentrale Ende geht nach aufs en, das periphere r\u00fcckt dem Bande n\u00e4her. Durchtrenne ich andererseits das Griffleistenband bei intaktem \u00fcbrigem Trommelfell, so wird dies abgespannt. Verglichen mit einem (normalen) intakten Trommelfell, steht das periphere Griffleistenende etwas mehr nach aufsen und nach dem Zentrum zu verschoben; der Schnitt klafft weit. Am intakten Pr\u00e4parat steigt die Griffleiste von ihrem peripheren Ende her steiler, an dem mit durchschnittenem Griffleistenband weniger schr\u00e4g nach dem Zentrum hin nach aufsen an.\nDie Durchschneidung des Griffleistenbandes mufs vorsichtig geschehen. Von demselben Teile der Trommelfellumrandung, von welchem dieses ausgeht, verl\u00e4uft einw\u00e4rts vom Griffleistenband, ein anderes Band zu der Verbindungsstelle von Griffstiel und Plattenstiel, welches ich \u201ePlattenstielband\u201c","page":384},{"file":"p0385.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln.\n385\nnenne. Seine Verlaufsrichtung ist von aufsen hinten nach innen vorn. \u2014 Die eben entworfene Schilderung von der Wirkung, die eine Durchtrennung des Griff leiste n bandes auf die Trommelfellgestalt und auf die Lage der Griffleiste hat, besieht sich auf ein sonst v\u00f6llig intaktes Trommelfell, bei dem also Plattenstielband (und Griffelstiel) nicht verletzt sind.\nWenn ich dicht oberhalb der Griffleiste das Trommelfell abschneide, die Knochenumrandung dort entferne, so dafs ich senkrecht auf die durch den Trommelfellschnitt gelegte Ebene blicke, so erhalte ich untenstehendes Bild.\nFig. 1. , GmPFleiste\nGn'FFleistenband\nHinterer Hnochenrand\nPlattenstiel ban d\n-GriFFstie/ 'Plattenstiel\nTrommel Fell durch \u25a0 schnitt\n^Vorderer Hnochenrand im Durchschnitt\nPlattenstiel7~\\ / innerhalb des\nffecessus tympani venlauFknd\nWenn nun auch der Zug des Trommelfells und des Griffleistenbandes sich zum Teil gegenseitig die Wage h\u00e4lt, so ist doch allen gemeinsam eine Komponente, die die ganze Griffleiste einw\u00e4rts zu ziehen sucht. Durch 3 Momente wird dem entgegen gearbeitet.\nBetrachte ich das For. ovale von innen, so liegt bei intaktem Trommelfell das Ring band der Platte im Niveau des Knochenrandes, nach Zirkumzision der Griffleiste, Abtrennung aller B\u00e4nder, ist das Ringband um eine Wenigkeit nach aufsen disloziert; ringsum erscheint dann das Ringband etwas eingesunken. Dies wird sehr deutlich, wenn ich an 2 Pr\u00e4paraten vergleiche den Verschlufs des For. ovale bei intaktem Trommelfell und nach Isolierung des \u00e4ufseren Columella-abschnittes. Disloziere ich eine eingesunkene Platte mit isolierter Columella etwas mehr nach aufsen, so schwingt sie langsam und nur bis zu der angegebenen Stellung zur\u00fcck. \u2014 Das Ringband verleiht bei intaktem Leitungsapparat der Columella eine leichte Tendenz zur Ausw\u00e4rtsverschiebung.\nEntferne ich den hinteren oberen Trommelfellabschnitt, so zieht das Plattenstielband vom Trommelfellrande etwas nach einw\u00e4rts. Schneide ich an einem anderen Pr\u00e4parate allm\u00e4hlich mehr und","page":385},{"file":"p0386.txt","language":"de","ocr_de":"386\n0. Goebel.\nmehr vom Trommelfell fort, vergleiche an beiden Pr\u00e4paraten die Richtung des Bandes, bezogen auf die Trommelr\u00e4nder vorn und hinten: so wird die Einw\u00e4rtsrichtung des Plattenstielbandes fortgesetzt ein wenig vermindert. Auch dem Plattenstielbande wohnt sonach das Streben inne, die Columella etwas nach auf sen zu bewegen.\nDurch die Verschiebungstendenz der Columella nach ausw\u00e4rts, den Zug des Trommelfelles und des Griffleistenbandes an der Griffleiste wird der an der isolierten Columella zwischen Griff stiel und Plattenstiel bestehende stumpfe Winkel verkleinert. Vom Trommelfellzuge befreit, mufs daher der Griffstiel etwas in die H\u00f6he, d. h. nach auf sen gehen. Dies ist das 3. Moment, welches der Tendenz des Trommelfelles nach Einw\u00e4rts bewegung der Griffleiste entgegen wirkt.\nIch hatte die Ver\u00e4nderungen beschrieben, die Durchschneidung des Griffleistenbandes erzeugt. Unter dem Trommelfellzuge war die Griffleiste nach innen vorn gedreht worden. Entferne ich an diesem Pr\u00e4parat den hinteren oberen und einen Teil des vorderen oberen Trommelfellabschnittes, so besitzt nun die .Griffleiste wieder ann\u00e4hernd denselben Neigungswinkel, wie am unverletzten (normalen) Trommelfell* Der Schnitt durch das Griffleistenband klafft nicht mehr. Das zentrale Griff leistenende steht etwas weiter nach aufsen, wie am unverletzten Pr\u00e4parat. Mit der Verringerung der einw\u00e4rts ziehenden Trommelfellfl\u00e4che treten mehr in die Erscheinung diejenigen Kr\u00e4fte, die die Columella nach ausw\u00e4rts zu verschieben suchen, macht sich die Federkraft der Columella-synchondrose bemerklich, die die Griffleiste nach aufsen dreht unter Vergr\u00f6fserung des Winkels zwischen Griff stiel und Plattenstiel.\nVergleiche ich das Pr\u00e4parat, von dem eben die Rede war, \u2014 ich nenne es a \u2014 mit einem anderen normalen Organ, bei dem das Trommelfell ebensoweit wie bei a entfernt, das Griffleistenband aber intakt ist, \u2014 Pr\u00e4p\u00e4rat b \u2014: so steht die Griffleistenspitze von a weiter nach aufsen als von b; das Plattenstielband zieht \u2014 auf die Trommelfellr\u00e4nder bezogen \u2014 bei a weniger, bei b mehr nach einw\u00e4rts; der Plattenstielkopf \u00fcberragt den \u00e4ufseren Rand des Recessus Tympani bei a mehr, bei b weniger; der Griffstiel ist bei a steiler aufgerichtet wie bei b.","page":386},{"file":"p0387.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln.\n387\n\u2022 \u2022\nDer \u00dcbergang der Pyramidenfl\u00e4chen in eine nach aufsen konkave Randzone l\u00e4fst annehmen, dafs sich an den \u00dcbergangsstellen (zirkul\u00e4re) Fasern im Trommelfell befinden, die weniger nachgiebig sind. Anderenfalls m\u00fcfste das Streben der Columella nach Ausw\u00e4rtsbewegung, der Griffleiste sich in die H\u00f6he zu richten, dadurch das Trommelfell zu spannen, Pyramidenkanten und -fl\u00e4chen zuwege bringen, die \u00fcberall bisan die R\u00e4nder reichen. \u2014 Bei der oft vorkommenden Dehnung namentlich des vorderen Trommelfellabschnittes ist das an der oberen oder unteren Kante zu beobachten. \u2014 A Ile Fasern desnormalen Trommelfells befinden sich im Zustand leichter Spannung.\nSchneide ich das Trommelfell an der Peripherie ringsum durch, so sinkt es haltlos zusammen. Nur die untere Pyramidenkante zeigt eine geringe Tendenz zur Erhaltung der Form. Das Trommelfell besitzt sonach nicht, wie das menschliche, eine selbst\u00e4ndige Gestalt. Diese ist lediglich bedingt durch elastische Spannungen.\nDer Plattenstiel geht vom Griffstiel im stumpfen Winkel nach hinten, ein wenig auch nach unten hin ab.\nNach Entfernung des vorderen oberen Trommelfellabschnittes bemerke ich die Sehne des \u201eStapedius\u201c, die von vorn, ein wenig auch von oben kommt, sich etwas nach aufsen ziehend, an die Verbindungsstelle von Griff- und Plattenstiel, sowie an den oberen Teil des Plattenstielbandes ansetzt. Erzeugt man vor\u00fcbergehenden \u00dcberdruck in der Pauke, so wird der Stapedius deutlich st\u00e4rker gespannt (Beobachtung bei 30f. Vergr.), bei U n t e r druck in der Pauke (also entsprechend einer \u00dcberdruckphase im Geh\u00f6rgang) etwas entspannt.\nF\u00fchrt man in die erweiterte tympanale Tuben\u00f6ffnung ein R\u00f6hrchen, l\u00e4fst durch dieses \u2014 mittelst eines kleinen Gummiballons und eines Schlauches \u2014 geringen \u00dcber- oder Unterdr\u00fcck einwirken, so ist das normale Trommelfell in beiden F\u00e4llen leicht und ausgiebig verschieblich. Das vordere Griffleistenende wird dabei st\u00e4rker als das hintere (peripher gelegene) nach ein- oder ausw\u00e4rts verschoben. Der Griff wird also gleichzeitig etwas gedreht. Die R\u00fcckschwingung des Trommelfells geschieht relativ langsam und \u00fcberschreitet die Ruhelage nicht. Mache ich den \u00dcber- und den Unterdr\u00fcck \u2014 dem Geh\u00f6r und Gef\u00fchl nach \u2014 m\u00f6glichst gleich an Dauer und St\u00e4rke, so ist","page":387},{"file":"p0388.txt","language":"de","ocr_de":"388\n0. Goebel.\nvielfach \u2014 bei schwachen Kr\u00e4ften \u2014 die Bewegung der\nGriffleistenspitze etwas ausgiebiger bei Unterdr\u00fcck\nin der Pauke (entsprechend also der-)-Phase einer vom Ge-\n\u2022 \u2022\nh\u00f6rgange aus wirkenden Schallwelle) als bei \u00dcberdruck. Bei etwas st\u00e4rkeren Kr\u00e4ften ist der Ausschlag der Griffleistenspitze nach beiden Seiten hin ziemlich gleich grofs, manchmal bei -(-Druck in der Pauke ein wenig ausgiebiger als bei \u2014 Druck.\n\u2014\tDie zuverl\u00e4ssige Anbringung eines Indikators an der Griffleiste, \u2014 derart, dafs jener gegen diese sich nicht verschob, \u2014 mifslang mir.\nBetrachte ich das ovale Fenster senkrecht von innen her, so zeigt, \u2014 bei gleicher Versuchsanordnung \u2014 die Beweglichkeit der Platte nach innen und aufsen keine deutlichen und auff\u00e4lligen Unterschiede. \u2014 Indessen erfolgt hier die Verschiebung durch Ann\u00e4herung und Entferung der Platte von dem beobachtenden Auge an gerechnet. \u2014 Die Griff leistenspitze kann ich dagegen so betrachten, dafs ihre Bewegung nach ein- und ausw\u00e4rts\n\u2014\tf\u00fcr das Auge \u2014 in Einer Ebene erfolgt. Im letzten Falle sind die Beobachtungsbedingungen g\u00fcnstiger, als im ersten. M\u00e4fsige Differenzen k\u00f6nnen da der Auffassung entgehen.\nVorwiegend verschiebt sich die Platte nach innen oder aufsen parallel ihrer selbst, also gradlinig ; zumTeil findet aber auch eine Drehung statt, namentlich um den unteren (vorderen) Rand, etwas auch um den hinteren (unteren) Rand als Drehachse. Der obere (hintere) Rand verschiebt sich am st\u00e4rksten; dann folgt der vordere (obere) Plattenrand. Alle Plattenteile bewegen sich stets in gleichem Sinne \u2014 nach ein-oder nach ausw\u00e4rts. Die Platte bewegt sich spielend leicht. Die wenig gespannte, \u201erunde\u201c Haut, welche eine etwa doppelt so grofse Fl\u00e4che besitzt, wie das For. ovale, schwingt, disloziert, langsam zur\u00fcck, ohne dafs, ebenso wie bei der Ringhaut und am Trommelfell Nachschwingungen sichtbar w\u00e4ren.\nDer Druck, mit dem eine -|-I Phase1 auf das Trommelfell wirkt, ist wegen des Fehlens einer Ohrmuschel sehr viel geringer als beim Menschen. Immerhin wirkt nicht nur der Druck einer der Geh\u00f6rgangs\u00f6ffnung an Fl\u00e4che gleichen Luftschicht ein, sondern ein solcher von gr\u00f6fserer Fl\u00e4che. Der durch Trommel-\n1 Mit + 1 bezeichne ich die Wellenstrecke : Gleichgewichtslage \u2014Wellenberg, mit +11: Wellenberg \u2014 Gleichgewichtslage, mit \u2014I und \u2014II die entsprechenden Strecken der \u2014 Phase.","page":388},{"file":"p0389.txt","language":"de","ocr_de":"Uber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln.\n389\nfellverschiebung vor dem Geh\u00f6rgange sich bildende relative Unterdr\u00fcck wird zu einem erheblichen Teile ausgeglichen durch Druckzufuhr von den seitlich der Geh\u00f6rgangs\u00f6ffnung befindlichen Luftschichten her. Die Druckwirkung auf das Trommelfell wird dadurch erh\u00f6ht.\nW\u00e4hrend der -j-I Phase einer Schallwelle von m\u00e4fsiger Intensit\u00e4t wird das Trommelfell einw\u00e4rts getrieben. Seine Dehnung in radi\u00e4rer Richtung nimmt zu, damit der Zug, den es an der Griffleiste aus\u00fcbt. Auf deren vorderes Ende wirkt ein gr\u00f6fserer Zug, wie auf die \u00fcbrigen Teile, n\u00e4mlich der fast der ganzen vorderen Trommelfellh\u00e4lfte. Das vordere Griffleistenende wird daher am st\u00e4rksten einw\u00e4rts bewegt. \u2014 Der Zug des hinteren Trommelfellabschnittes verschiebt den Griff gradlinig (ohne Drehung einw\u00e4rts. Infolge des stumpfwinkligen Abganges des Plattenstieles entsteht in diesem eine gr\u00f6fsere, in seiner L\u00e4ngsrichtung wirkende Kraftkomponente und, senkrecht zu ihr, eine kleine, die den Plattenstielkopf nach innen vorn (oben), den oberen (eigentlich oberen hinteren) und vorderen Plattenrand nach aufsen zu drehen sucht, der Platten ein-w\u00e4rtsbewegung sonach entgegen arbeitet. \u2014 Der Zug des vorderen Trommelfellabschnittes dreht das vordere Griffleistenende einw\u00e4rts. Der Griff stiel macht diese Drehbewegung mit, wird dadurch nach einw\u00e4rts, etwas auch nach hinten verschoben. Die Bewegung des Griffstieles nach hinten mufs der Plattenstiel mitmachen, wodurch der (stumpfe) Winkel zwischen beiden etwas verkleinert wird. Die Platte wird demnach um ihren unteren (vorderen) Rand gedreht, so dafs der obere (eigentlich: obere hintere) Rand sich einw\u00e4rts bewegt. Das Endresultat hinsichtlich Einw\u00e4rts d r e h u n g des oberen (hinteren) Plattenrandes wird indefs beeintr\u00e4chtigt durch die oben erw\u00e4hnte, geringe Tendenz der Platte zu gegens\u00e4tzlicher Drehung, sowie durch die zunehmende Spannung der Fuge zwischen Griff stiel und Plattenstiel. Dafs bei \u00dcberdruck von aufsen Griff stiel und Plattstiel sich beide, unter Verkleinerung ihres Winkels, ein wenig nach hinten bewegen, ist \u2014 30f. Vergr. ; obige Versuchsanordnung \u2014 leicht nachweisbar.\nMit der Einw\u00e4rtsbewegung der Griffleiste wird die Pyramide niedriger. Soll das dadurch entspannte Trommelfell nicht nach ausw\u00e4rts bewegt werden (durch die st\u00e4rkere Spannung des Ringbandes, Plattenstielbandes und der Griffplattenstielfuge), so","page":389},{"file":"p0390.txt","language":"de","ocr_de":"390\n0. Goebel.\nmufs die Trommelfellspannung wieder hergestellt werden. Der \u00dcberdruck der Aufsenluf t wird so um eine gewisse Gr\u00f6fse erniedrigt, ohne dafs dies Griffverschiebung herbeif\u00fchren k\u00f6nnte (\u00e4hnlich wie in der \u2014 I Phase beim Menschen).\nSo lange die Platte noch einigermafsen leicht verschieblich ist: so lange nimmt die Spannung des Trommelfells in der -j-I Phase im Verh\u00e4ltnis nicht sehr zu, \u2014 nur soviel, als dies der steigende Widerstand der gespannten B\u00e4nder und der Fuge verlangt. (Das Plattenstielband wird gedehnt durch die gradlinige Einw\u00e4rtsbewegung des Plattenstiels. Durch Drehung des Plattenstielkopfes nach hinten wird dieser dem Knochenrande gen\u00e4hert, wird die Spannung des Bandes etwas vermindert.)\nObwohl die Einw\u00e4rtsbewegung des Leitungsapparates leicht von statten geht, so sind die Hindernisse f\u00fcr die kleinen, zur Verf\u00fcgung stehenden Kr\u00e4fte immerhin nicht unbetr\u00e4chtlich. Bei fehlendem Trommelfell w\u00fcrde die Luftverschiebung (+1) in die Mittelohrr\u00e4ume hinein st\u00e4rker sein. Wie beim Menschen setzt der Luftverschiebung im Geh\u00f6rgange vorwiegend eine Grenze: die Spannung von Teilen des Leitungsapparates, in geringerem Grade die Luftkompression im Mittelohr. Bei der langsamen Eigenbewegung des Trommelfells, bei dem erheblich weniger intensiven Drucke, der in der \u2014f- II Phase seitens der Paukenluft auf dieses einwirkt, d\u00fcrfte das Trommelfell am Ende der + 11 Phase seine Gleichgewichtslage, \u00e4hnlich wie beim Menschen, noch nicht erreicht haben. Die \u2014I Phase w\u00fcrde also zun\u00e4chst das Trommelfell in seine Ruhelage \u00fcberzuf\u00fchren haben.\nIn der \u2014 I Phase einer Schallwelle von m\u00e4fsiger Intensit\u00e4t treibt der \u00dcberdruck der Paukenluft das Trommelfell nach aufsen. Die radi\u00e4ren Trommelfellfasern werden da entspannt, wo eine zirkul\u00e4re Randkonkavit\u00e4t am Trommelfell besteht. Daf\u00fcr wird es in seinem Umfange in zunehmendem Mafse gedehnt.\nIn der \u2014I Phase \u00fcbt die Trommelfellverschiebung gar keinen Zug aus am Griff, wenn ringsum eine Randkonkavit\u00e4t besteht. Die Columellabewegung nach ausw\u00e4rts wird dann allein hervorgerufen durch das Streben des Plattenstielbandes und des Ringbandes nach ausw\u00e4rts. \u2014 Nun m\u00fcssen ja am Vogeltrommelfell, \u2014 ebenso wie am menschlichen in der + I, \u2014 bei etwas st\u00e4rkerer Ausw\u00e4rtsbewegung die Molekeln (in radi\u00e4rer Richtung) einander abnorm gen\u00e4hert werden. Eine Druckwirkung auf den Griff wird dadurch aber nur in","page":390},{"file":"p0391.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln.\n391\n\u2022 \u2022\nsehr bescheidenem Mafse ausge\u00fcbt. \u00dcbertragung von Druck\n\u2014\tin wesentlicherem Mafse \u2014 hat zur Voraussetzung, dafs der \u00fcbertragende \u2014 feste \u2014 K\u00f6rper eine gewisse Konstanz seiner \u00e4ufseren Gestalt besitzt. Beim menschlichen Trommelfell ist dies der Fall. Es ist ein Gew\u00f6lbe, welches auch nach Losl\u00f6sung aus allen Zusammenh\u00e4ngen diese Form bewahrt. Das Vogeltrommelfell sinkt dann haltlos zusammen, verliert jede Form. Im Trommelfell des Huhns entstehender fl\u00e4chenhafter Druck mufs daher der Hauptsache nach zu Faltung, Schl\u00e4ngelung der Membran f\u00fchren. \u2014\nIn der \u2014 I bewirkt die Schallwelle (an einem Trommelfell der angenommenen Gattung) nur mittelbar Verschiebung der Collumellaplatte durch Aufhebung der radi\u00e4ren Trommelfellspannung. Dadurch wird bedingt: Ausw\u00e4rtsbewegung von Platte und Plattenstiel unter dem Zuge ihrer B\u00e4nder. Die Ausw\u00e4rtsbewegung der Columella geschieht unter de m Widerstande des Stapedius. Bei der objektiven Geringf\u00fcgigkeit aller Spannungen im Leitungsapparat verl\u00e4uft die spontane R\u00fcckbe-wegung entspannter Teile in die Ruhestellung relativ langsam, langsamer, als die Zeitdauer einer Viertelschwingung selbst tiefer Wellen betr\u00e4gt. In der \u2014 I Phase erzeugt,\n\u2014\tder kurzen Zeitdauer wegen \u2014 nur ein Teil der frei werdenden elastischen Kr\u00e4fte eine Verschiebung der Platte.\nWeist ein Trommelfell in seinem mittleren Bezirk keine konkave Randbiegung auf, so wird diese Zone in der \u2014I nach aufsen konvex vorgew\u00f6lbt. Die Griffleiste wird dann dadurch nach aufsen verschoben. Durch die Spannung der mittleren Trommelfellteile in radi\u00e4rer Richtung wird die Dehnung des Trommelfells in zirkul\u00e4rer Richtung erschwert, damit die Entspannung des oberen und unteren Trommelfellabschnittes in radi\u00e4rer Richtung durch Ausw\u00e4rtsbewegung dieser Teile behindert, zumal durch die konvexe Ausbiegung der mittleren Zone die Pyramide etwas erh\u00f6ht, die Spannung in radi\u00e4rer Richtung vergr\u00f6fsert wird. In diesem Fall wird der Griff zwar zum Teil durch das Trommelfell selbst ausw\u00e4rts bewegt; daf\u00fcr sind die Widerst\u00e4nde im oberen und unteren Abschnitt des Tommelfells gegen Entspannung in radi\u00e4rer Richtung gr\u00f6fser. Im ganzen d\u00fcrfte eine \u2014 I an einem Trommelfell der eben behandelten Gattung denselben Effekt hervorrufen, wie an einem mit zirkul\u00e4rer Randkonkavit\u00e4t.","page":391},{"file":"p0392.txt","language":"de","ocr_de":"392\n0. Goebel.\nDer Leitungsapparat des Huhnes ist durchaus geeignet, die \u00dcberdruckphasen, die +1 Phasen tiefer und hoher T\u00f6ne gut auf das Labyrinth zu \u00fcbertragen. Ob die \u2014I Phasen die Platte in gleich starker Weise nach ausw\u00e4rts verschieben (wie die + I nach einw\u00e4rts), erscheint mir fraglich, obwohl daraufhin gerichtete Versuche keinen deutlichen Unterschied in der Bewegung nach ein* und ausw\u00e4rts ergeben haben. Bei diesen fehlt dem Stapedius der im Leben vorhandene Muskeltonus, der seine Spannung ver-gr\u00f6fsert. Bei dem verh\u00e4ltnism\u00e4fsig langsamen Verlauf der \u00dcber- und Unterdruckmomente konnten die bei \u00dcberdruck in der Pauke an der Columella frei werdenden Spannkr\u00e4fte voll ausgen\u00fctzt werden. \u2014 Die +1 Phase verschiebt die Platte mit dem gesamten, auf dem Trommelfell lastenden Drucke im Tonrhythmus. In der \u2014 I Phase wirkt nur ein relativ geringer Teil der frei werdenden Spannkr\u00e4fte, noch dazu gegen\u00fcber dem Widerstande des Stapedius. Ich bin geneigt, f\u00fcr kleine Kr\u00e4fte von kurzer Dauer der +1 eine gr\u00f6fsere verschiebende Wirkung auf die Platte zuzuerkennen.\nAus der Schilderung von Retzius \u00fcber Anatonie und Histologie, namentlich der Taub en Schnecke, sowie aus dessen Referat \u00fcber die einschl\u00e4gigen Arbeiten anderer Autoren hebe ich folgende Dinge hervorr die f\u00fcr den Gang der weiteren Entwickelung Interesse haben:\nDer auf sere Knorpelschenkel h\u00e4ngt gegen das Lagenaende hin mit dem Knochen nur zusammen durch sehr weitmaschige, sehr ausgedehnte Lymphr\u00e4ume enthaltende Bindegewebsnetze. Gleiche, lymphgef\u00fcllte Binde-gewebsnetze befinden sich zwischen der Knorpelschale der Lagena und der Knochenwand. Diese beiden Perilymphr\u00e4ume stellen ein Analogon dar zu dem Helicotrema der S\u00e4uger und verbinden die Perilymphe der Vorhofs-mit der der Paukentreppe. \u2014\nDie Grundhaut (m. basilar.) haftet an den Knorpelschenkeln nur lose, namentlich am \u00e4ufseren. (Hasse). \u2014 Die Basilarpapille liegt auf dem Nerven-Schenkel und den inneren 2/3 der Grundhaut, ist am Aufsenrande dieses Schenkels am dicksten, wird nach aufsen hin zunehmend niedriger, l\u00e4fst das \u00e4ufsere Drittel der Grundhaut frei. \u2014 Die St\u00e4bchen der H\u00f6rzellen enden frei in Hohlr\u00e4umen der Deckhaut; desgleichen an den Maculae von Vorhof und Lagena. \u2014 Die Deckhaut ist nur lose an die Papille befestigt (Hasse), h\u00e4ngt mit ihr durch schleimige F\u00e4den zusammen (Meyer), ist \u00fcber dem Nervenschenkel am h\u00f6chsten, erniedrigt sich nach aufsen fortgesetzt, endigt in einen d\u00fcnnen Saum. Im vestibul\u00e4ren Abschnitt der Schnecke zeigt die Deckhaut \u00fcber dem Nervenschenkel die gr\u00f6fste H\u00f6he, die nach der Lagena wesentlich abnimmt. \u2014\n(Auf die Anschauung von Breuer \u00fcber die Endigungsweise der H\u00f6rst\u00e4bchen gehe ich sp\u00e4ter ein.)","page":392},{"file":"p0393.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln.\n393\nMeine Untersuchungen \u00fcber die BeweglichkeitsVerh\u00e4ltnisse an der Basilarmembran bzw. an der Schneckenzwischenwand kurz vorher geschlachteter H\u00fchner ergaben folgendes : Der nach der Lagena zu liegende, untere, in engem Knochenkanal eingebettete Schneckenabschnitt ist direkter Beobachtung unzug\u00e4nglich, falls die Schneckenzwischenwand dabei v\u00f6llig intakt bleiben soll.\nGut zu beobachten ist die Zwischenwand des dem Vorhofe benachbarten Schneckenteils, und zwar die Vorhofstreppenfl\u00e4che durch das For. ovale, die Paukentreppenfl\u00e4che durch das For. Seal, tympani. Die Beobachtung durch das For. ovale ist nicht entfernt so wichtig, wie von der Paukentreppe aus. Im ersten Falle sieht man nur ein St\u00fcck des \u00e4ufseren Knorpelschenkels, dar\u00fcber sich vorw\u00f6lbend den durch das Tegm. vasculos. abgeschlossenen Schneckenschlauch.\nZur Paukentreppenfl\u00e4che der Zwischenwand gelangt man folgendermafsen : Nach Entfernung von Trommelfell und Griffleiste l\u00e4fst man \u2014 schon als Wegweiser \u2014 den Plattenstiel stehen. Nach Abtragung eines kleinen Knochenst\u00fcckchens vom hinteren Rande des Recessus Tympani hat man den abgetrennten \u00e4ufseren Rand der \u201erunden\u201c Haut vor sich, die nach dem Recessus zu umgeschlagen wird. Die kleine \u00d6ffnung im Knochen ist mit Fl\u00fcssigkeit gef\u00fcllt; der Recessus Scalae Tympani ist er\u00f6ffnet. Der Knochen wird weiter nach hinten hin abgetragen, und man blickt nun auf die Paukentreppenfl\u00e4che der Schneckenzwischenwand, die durch vorsichtiges Entfernen \u00fcberstehender, den Einblick hindernder Wandteile des Recess. Scalae Tympani soweit frei gelegt wird, dafs man ann\u00e4hernd senkrecht ihre ganze Fl\u00e4che \u00fcbersehen kann. Das ist erforderlich, um die schmale, im Niveau tiefer liegende Basilarmembran gut zu Gesicht zu bekommen.\nBei 15f\u00e2cher Vergr\u00f6fserung sieht man von der Paukentreppe her folgendes: Ganz nach aufs en liegt die in den Recess. Tympani zur\u00fcckgesunkene Membr. tymp. secundaria. Sie geht nach innen \u00fcber in eine schmale, m\u00e4fsig durchscheinende, weifs-liche oder mehr gelbliche Knochens\u00e4ule, die, aufser zur runden Haut, auch noch zum ovalen Fenster Beziehungen hat und dem oberen Teile des \u00e4ufseren Knorpelschenkels zur Anlagerung dient. Auf sie folgt nach innen der scheinbar nahezu lern breite auf sere Knorpelschenkel. Der dem Knochen an-\nZeitschr. f. Sinnesphysiol. 47.\t26","page":393},{"file":"p0394.txt","language":"de","ocr_de":"394\nO. Goebel.\nliegende Teil ist durchscheinender, als der innere Abschnitt, erscheint manchmal etwas bl\u00e4ulich, \u00f6fter leicht weifs-lich : der innere, ein wenig schm\u00e4lere Abschnitt des \u00e4ufseren Knorpels unterscheidet sich von dem \u00e4 u f s e r e n Abschnitt durch eine st\u00e4rker weifsliche F\u00e4rbung, ein Unterschied, der manchmal ohne weiteres und sofort auff\u00e4llt, andere Male nur wenig bemerkbar ist. Unter ihm liegt der \u00e4ufsere Teil des Schneckenschlauches. Hierdurch d\u00fcrfte die st\u00e4rkere Weifsf\u00e4rbung zu erkl\u00e4ren sein. Nun folgt eine Einsenkung. Hier beginnt die Basilar-membran. Ihre beiden Abschnitte: der schmale, \u00e4ufsere, freie und der breite, innere, von Papille und Deckhaut \u00fcberlagerte, differieren manchmal etwas in der F\u00e4rbung, \u00f6fter aber zeigen sie die gleiche grau-weifsliche Farbe. Der \u00e4ufsere, d\u00fcnne Teil hebt sich \u00f6fter dadurch von der \u00fcbrigen Grundhaut \u2014 bei genauer Betrachtung \u2014 ab, dafs ersterer ein Minimum nach der Paukentreppe zu vorgew\u00f6lbt erscheint. Dicht einw\u00e4rts der Basilar-membran steigt eine Wand steil in die H\u00f6he, die dicht \u00fcber der Membran aus dem \u00e4ufsersten Abschnitt inneren Knorpels, weiter nach oben hin aus dem Schneckennerven besteht, der den engen Raum zwischen innerem Knorpelschenkel und Knochenwand einnimmt.\nDie Pr\u00fcfung des Beweglichkeitsgrades der Schneckenzwischenwand habeich folgendermafsen vorgenommen: \u00dcber- und Unterdr\u00fcck wird ausge\u00fcbt mittels eines kleinen Gummiballons. Zugeleitet werden die Druckdifferenzen mittels Schlauch und eines R\u00f6hrchens von geringer lichter Weite. Letzteres wird dicht vor die Pauken\u00f6ffnung des Recessus Tympani gehalten; doch kann \u00dcber- und Unterdr\u00fcck in die Umgebung ausweichen. Die Hinterwand des Recessus wird gebildet durch die Membr. Tymp. secundaria, die sich bei \u00dcberdruck vorbl\u00e4ht, bei Unterdr\u00fcck einzieht. Der Plattenstiel mit Platte ist intakt. Druckdifferenzen teilen sich dem Labyrinth nur mit durch Bewegungen der Columellaplatte.\nUm befriedigende Resultate zu erhalten, ist es notwendig, die ganze Basilarmembran des freigelegten Zwischenwandst\u00fcckes \u2014 bei ann\u00e4hernd senkrechter Betrachtung \u2014 gut beleuchtet vor sich zu haben (Vergr\u00f6fserung 15\u201430; auffallendes Licht). Konservierungsfl\u00fcssigkeit, die in der Furche der Basilarmembran vorhanden ist, muls vorsichtig entfernt werden. Die Membran darf aber nicht trocken sein, weil dann","page":394},{"file":"p0395.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln.\n395\nder Be wegungs Vorgang schwerer zn beobachten ist, als wenn eine minimale, sehr d\u00fcnne Fl\u00fcssigkeitsschicht die Haut bedeckt, die das Licht st\u00e4rker reflektiert. Befindet sich die Columella noch im ovalen Fenster, so ergibt sich folgendes: Bei geringem \u00dcberdruck ist geringe Verschiebung der Membran zu bemerken, namentlich an deren \u00e4ufseremViertel. Die R\u00fcckschwingung ist sichtbar, geschieht relativ langsam. Nachschwingungen sah ich niemals. Bei etwas st\u00e4rkerem Druck wird die Schwingung der Membran ausgiebiger; auch dann ist die Bewegung des \u00e4ufseren Abschnittes am st\u00e4rksten. Bei weiterer Verst\u00e4rkung des Druckes nimmt wohl die Membranausbiegung noch etwas zu, doch nicht entsprechend der Druckzunahme. Offenbar ist dies bedingt durch den Widerstand der Ringhaut, die nur ein gewisses Mafs der Verschiebung zul\u00e4fst. Bei mittleren Drucken ist solche auch am \u00e4ufseren Knorpel in geringem Umfange nachweisbar. \u2014 Bei \u2014 Druck verschiebt sich die Membran vorhofstreppenw\u00e4rts, namentlich ihr \u00e4ufserer Abschnitt. \u2014 Lasse ich dem Gef\u00fchl und Geh\u00f6r nach gleichen \u00dcber- und Unterdr\u00fcck auf die Columellaplatte ein wirken, so wirkt beides in ann\u00e4hernd gleich starker Weise auf die Luft des Recessus Tympani ein, wie man ohne weiteres an den Schwingungen der zum Teil abgel\u00f6sten Membrana Tympani secundaria sehen kann, die bei -j- Druck sich etwa ebensoviel vorw\u00f6lbt, wie sie bei \u2014 Druck eingezogen wird und die \u2014 bei 15 f\u00e2cher Vergr\u00f6fserung \u2014 eben noch im Gesichtskreise sich befindet. Die Bewegung der Basilarmembran scheint bei -f- Druck etwas ausgiebiger zu sein, als bei gleichstarkem \u2014 Druck ; doch hatte ich einige Male auch den Eindruck: die Bewegung sei in beiden F\u00e4llen ann\u00e4hernd gleich.\nNach Entfernung der Columella wird die Membranbewegung ausgiebiger. Auch hier verschiebt sich vorwiegend der \u00e4ufsere Abschnitt. Bei ganz schwachen Drucken ist oft nur am \u00e4ufseren Abschnitt (und dicht neben ihm) Membranbewegung sichtbar. Auch hier gewann ich im Ganzen den Eindruck: bei + Druck sei die Verschiebung etwas gr\u00f6fser, wie bei \u2014Druck. Bei etwas st\u00e4rkeren Drucken bewegten sich auch die Knorpelschenkel; der \u00e4ufsere verschiebt sich in einem nach dem inneren Rande zunehmenden Mafse; ebenso bewegt sich ein wenig der \u00e4ufsere Rand des inneren Schenkels.\n\u00dcbe ich mit einem \u00e4ufserst feinen H\u00f6lzchen auf die Basilar-\n26*","page":395},{"file":"p0396.txt","language":"de","ocr_de":"396\n0. Goebel.\nmembran einen minimalen Druck aus, so ergibt sich leichte Verschieblichkeit. Ein gewisser, geringer Widerstand macht sich dabei f\u00fchlbar. Der wird etwas gr\u00f6fser, wenn man den Druck aus\u00fcbt auf den \u00e4ufseren Knorpel. Doch ist auch dieser noch \u2014 in m\u00e4fsigen Grenzen \u2014 leicht verschieblich, wenn auch deutlich weniger leicht, als die Basilarmembran.\nDurch Stich mit der Spitze einer Parazentesennadel durchtrenne ich den obersten Abschnitt der Basilarmembran; dann ist keine Lagever\u00e4nderung der R\u00e4nder inneren und \u00e4ufseren Knorpels zueinander sichtbar, im Vergleich mit dem unverletzten Teile der Schneckenzwischenwand. \u2014 Die anscheinend leichtere Ausbiegungsf\u00e4higkeit der membran\u00f6sen Zwischenwand nach der Paukentreppe hin d\u00fcrfte, \u2014 wie auch nach den \u00fcbrigen Ergebnissen zu erwarten war, \u2014 nicht bedingt sein durch irgendwelche besondere Beziehungen der Membran zu den Knorpelschenkeln. Vielleicht ist der Widerstand von Deckhaut und Papille gegen eine nach der Vorhofstreppe zu gerichtete Verschiebung ein wenig gr\u00f6fser, wie gegen eine solche nach der Paukentreppe hin.\nWie beim Menschen, ist die Basilarmembran wenig gespannt, daher leicht und \u2014 in m\u00e4fsigen Grenzen \u2014 relativ ausgiebig verschieblich, namentlich der d\u00fcnne, \u00e4ufsere Teil. Die R\u00fcckschwingung geschieht relativ langsam. Die Membran ist gut ged\u00e4mpft, wie das bei der sehr ungleichen Dicke der membran\u00f6sen Zwischenwand zu erwarten ist.\nQuantitativ ist die Beweglichkeit der Basilarmembran beim lebenden Huhn geringer, als am Pr\u00e4parat, wreil dort die Widerst\u00e4nde gr\u00f6fser sind. Qualitativ ist der Bewegungsvorgang in beiden F\u00e4llen als nicht, bzw. als nicht wesentlich verschieden anzusehen.\nGeringe Druckkr\u00e4fte lassen am Pr\u00e4parat die Knorpelschenkel unbewegt. Diese beim Pr\u00e4parat angewandten geringen Kr\u00e4fte entsprechen beim Lebenden nicht unerheblichen Schallst\u00e4rken. Wir sind daher zu der Annahme befugt: bei den gew\u00f6hnlichen Schallst\u00e4rken bleiben beim Lebenden die Knorpelschenkel entweder ganz unbewegt oder werden, im Verh\u00e4ltnis zur Basilarmembran, nur sehr wenig verschoben. Bei etwas st\u00e4rkeren Druckdifferenzen (sowohl \u00dcber- wie Unterdr\u00fccken) traten am Pr\u00e4parat, auch bei intaktem Verschlufs ovalen Fensters, geringe Verschiebungen an","page":396},{"file":"p0397.txt","language":"de","ocr_de":"Uber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln.\n397\nden Knorpeln auf, die mit der Gr\u00f6fse der ein wirkenden Kraft an St\u00e4rke zunehmen. Bei starken Schalleinwirkungen haben wir mitihremEintreten bis zu einem gewissen auch beim Lebenden zu rechnen, vor allem in den -f-1 Phasen.\nDie Bewegung des inneren Schenkels wird erschwert durch den unter ihm befindlichen, dem Knochen aufliegenden Nerven. Nach der Lagena zu nimmt die Verschieblichkeit ab wegen des durch die Helikotremawirkung entstehenden Gegendruckes von der Paukentreppe her. Der \u00e4u\u00dfere Schenkel zeigt gute Bedingungen f\u00fcr das Eintreten von Verschiebung im oberen Schneckenabschnitt. Weiter abw\u00e4rts, in der Mitte, folgt dagegen (wenigstens bei der Taube) eine Zone, an der die Verschieblichkeit offenbar schwierig ist und nur in geringem Umfange erfolgen kann. Der Knorpel st\u00fctzt sich breit auf den Knochen auf; die Basilar-membran setzt sich an eine vorspringende Zacke des \u2014 im Ganzen unverschieblichen \u2014\nKnorpels an. \u2014 (Vergleiche beistehende Wiedergabe des \u00e4ufseren Knorpels bei der Taube, Schneckenmitte, nach Retzius.) \u2014 In dem unteren Schneckenabschnitt ist der \u00e4ufsere Schenkel nur lose an den Knochen befestigt. Dort wird also im wesentlichen der ganze Knorpelrahmen um den inneren Rand des inneren Knorpels gedreht. Dadurch kommen am oberen und unteren Teil des \u00e4u\u00dferen Knorpels entgegengesetzte Verschiebungen zustande. In ihm treten, namentlich in der Schneckenmitte, elastische Spannungen auf, die die Beweglichkeit des Knorpels im Ganzen beeintr\u00e4chtigen.\nTrotz ihres einfachen Baues sind die tonaufnehmenden Organe des Vogellabyrinthes einer feinen Tondifferenzierung f\u00e4hig. Das beweist die genaue Wiedergabe von geh\u00f6rten T\u00f6nen durch einzelne Vogelgattungen, z. B. Papagei und Kanarienvogel. Der Wahrnehmung eines einzelnen, ober tonfreien Tones mufs Reizung eines etwas gr\u00f6fseren Schneckenbezirks zugrunde liegen. Die Empfindung differenter, nahe beieinander liegender T\u00f6ne wird in \u00e4hnlicher Weise zustande\nFig. 2.\nVorhoFst-reppe\nAnsatzstehe ~ den Basi/anmembran\nPaukens treppe\n\u00c4u\u00dferer\nKnorpel\nQuerschnitt\nDem Knochen angeheFteter Rand","page":397},{"file":"p0398.txt","language":"de","ocr_de":"398\n0. Goebel.\nkommen, wie ich das f\u00fcr den Menschen geschildert habe. Beide T\u00f6ne erregen zum grofsen Teil gleiche, zum kleineren Teil verschiedene, benachbarte H\u00f6rzellenfelder. Enden die H\u00f6rst\u00e4behen frei in den Deckhauthohlr\u00e4umen, so kommt Reizung der H\u00f6rzellen zustande durch Druck der Deckhaut auf die H\u00f6rborsten.\nWas geschieht bei Einwirkung m\u00e4fsigen, die Knorpelschenkel nicht bewegenden Schalles w\u00e4hrend einer -j-IPhase an der Schneckenzwischenwand ? Durch die Verschiebung der Columellaplatte, durch die molekulare Einw\u00e4rtsbewegung der Labyrinthw\u00e4nde wird der Labyrinthdruck erh\u00f6ht. Das f\u00fchrt zu paukentreppenw\u00e4rts gerichteter Biegung der aus Grundhaut, Papille, Deckhaut bestehenden Verschlufsmembran des Knorpelspaltes, die am Aufsenrande des Innenknorpels durchschnittlich gegen 0,1 mm Dicke besitzt. Von geringen Kr\u00e4ften, wie sie hier die Regel bilden, wird der \u00e4ufsere, d\u00fcnne Teil der Verschlufshaut am leichtesten gebogen, w\u00e4hrend die Verschieblichkeit der inneren Teile, wegen der wachsenden Dicke von Deckhaut und Papille, zunehmend schwieriger wird. Am \u00e4ufseren Rande des Nervenschenkels ist die gesamte Verschlufsmembran etwa 6\u20147ma 1 so dick, wie in der Mitte des freien Grundhautteils. (Nach den RETzius\u2019schen Bildern beurteilt.)\nMehr als bei den S\u00e4ugern macht sich die Wirkung der helikotremaartigen Einrichtung \u00fcber die ganze Schnecke hin bemerkbar, \u2014 deren sehr geringer L\u00e4nge wegen \u2014, wenngleich die Verschiebung von Wasserteilchen durch das enge Spaltensystem hindurch schwieriger ist, wie durch das relativ grofse Helikotrema der S\u00e4uger. \u2014 Bei den V\u00f6geln werden daher Druckdifferenzen ein wenig sp\u00e4ter und schw\u00e4cher aus einer Treppe zur anderen \u00fcbergehen, als bei S\u00e4ugern; Wassermolekeln werden in gr\u00f6fserer Zahl durch Adh\u00e4sion festgehalten. \u2014 Der Gegendruck von der Paukentreppe her w\u00e4hrend der -f-1 Phase ist st\u00e4rker am Lagenaabschnitt, schw\u00e4cher am Vorhofsabschnitt der Schnecke. Kr\u00e4fte von gleicher Gr\u00f6fse und Dauer verschieben an der letztgenannten Stelle die Verschlufshaut mehr, an erste rer weniger. \u2014 Nach der Lagena hin wird diese ein wenig beweglicher infolge ihrer geringen Zunahme an Breite und bis zu einem gewissen Grade, wegen der H\u00f6henabnahme der Deckhaut.","page":398},{"file":"p0399.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln.\n399\nIst die Druckzunahme w\u00e4hrend einer +i Phase im Vorhofsabschnitt1 der Schnecke nur kurzdauernd und gering, so gibt die Grundhaut leicht nach, besonders ihr freier Teil. Dieser Abschnitt biegt sich am st\u00e4rksten und bewegt die inneren Teile durch Koh\u00e4sion mit. Die koh\u00e4sive Mitbewegung des mit Deckhaut und Papille versehenen Grundhautteils nimmt nach dem Nervenschenkel zu an St\u00e4rke rasch ab. Durch diese Vorg\u00e4nge wird der Druck im Vorhofstreppenquerschnitt in jedem Moment ausgiebig erniedrigt. Der auf den deckhaut\u00fcberkleideten Grundhautabschnitt ein wirkende Druck kommt somit nur verh\u00e4ltnism\u00e4fsig wenig in die Lage, diesen Grundhautabschnitt unmittelbar zu verschieben. Ehe er ihn bewegen kann, erniedrigt sich der momentane Querschnittsdruck schon durch Ausbiegung des freien Grundhautteils, durch die Mitbewegung der benachbarten Grundhautteile. Der Grundhautteil der Papille wreicht gleichsam vor der Deckhaut zur\u00fcck; beide Gebilde bewegen sich ann\u00e4hernd gleichstark. Die Deckhaut des Grundhautteils \u00fcbt auf die Papille keinen Druck aus.\nIm Querschnitt der Vorhofstreppe \u2014 nur vom Yorhofsteil der Schnecke ist bis auf weiteres die Rede, \u2014 entsteht eine Druckdifferenz zwischen dem Druck \u00fcber dem un verschieblichen Nervenschenkel und dem Druck \u00fcber der Grundhaut, namentlich \u00fcber deren freiem Teil. Der da sich bildende Unterdr\u00fcck pflanzt sich allseitig fort, nach der Innen- wie nach der Aufsenseite des Querschnittes, in der Perilymphe, wie in der Deckhaut. Der noch vorhandene \u00dcberdruck innerhalb der Zylinderzellen und des Nervenschenkelteiles der Deckhaut wird auf diese Art erniedrigt; der Unterdr\u00fcck in der Grundhautdeckhaut etwas ausgeglichen. Die im n\u00e4chsten Moment der -f-1 Phase erfolgende Verschiebung der Columellaplatte, der Labyrinthw\u00e4nde stellt den Druck \u00fcber dem Nervenschenkelteil der Deckhaut wieder her, w\u00e4hrend an der Grundhaut sich der Druck weiter erniedrigt. Also \u00dcberdruck auf der oberen, Unterdr\u00fcck auf der \u00e4ufseren Seitenfl\u00e4che der Nervenschenk e 1 d e c k h a u t. Das bringt eine minimale Umgestaltung des Zylinderzellenbezirks und derNerven-schenkeldeckhaut zuwege: Verminderung der H\u00f6he\n1 Mit \u201eVorhofsabschnitt\u201c bezeichne ich die dem Vorhofe benachbarte, mit \u201eLagenaabschnitt\u201c die der Lagena benachbarte Schneckenh\u00e4lfte.","page":399},{"file":"p0400.txt","language":"de","ocr_de":"400\n0. Goebel.\nund Verbreiterung, eine Formver\u00e4nderung, die im Laufe der -f-1 Phase zunimmt.\nDie Hohlr\u00e4ume in der Nervenschenkeldeckhaut, einschliefs-lich der an der unteren Fl\u00e4che gelegenen, werden in gleichem Sinne ver\u00e4ndert, wie die Deckhaut selbst. Das Vorhandensein der Hohlr\u00e4ume erleichtert die Formver\u00e4nderung der Deckhaut nicht unwesentlich. Die Hohlr\u00e4ume, in denen die H\u00f6rborsten stecken, werden niedriger und etwas nach aufsen1 hin verschoben. Die Hohlraumw\u00e4nde dr\u00fccken schliefs-lich auf die H\u00f6rborsten, erregen damit Tonempfindung. \u2014 Von den Zylinderzellen mufs man annehmen, dafs sie auf die unter ihnen liegenden H\u00f6rborsten st\u00e4rker als normal dr\u00fccken, dadurch sie reizen. Erregt werden die H\u00f6rzellen des Nervenschenkels, nicht dagegen die auf dem Grundhautteil der Papille sitzenden.\nDie U mf ormung irgendwelcher Teile der Deckhaut w\u00e4hrend einer -f I Phase geschieht nur solange, als zwischen dem Druck \u00fcber einem bestimmten Deckhautteil und dem seitlich (aufsen) von ihm wirkenden Druck eine Differenz besteht, d. h. nur solange, als die Grundhaut, namentlich ihr freier Teil noch einigermafsen leicht beweglich ist, nicht mehr, wenn diese, bereits st\u00e4rker gespannt, nur wenig mehr nachgibt, wenn der Druck von oben und von der Aufsenseite ann\u00e4hernd gleich geworden ist.\nNur ein geringer Teil der auf den einzelnen Vorhofstreppenquerschnitt wirkenden Energie wird umgesetzt in Deckhautverschiebung. Daher reicht voraussichtlich, wie beim Menschen eine -f-1 Phase nicht aus, um eine h\u00f6rerregende Deckhautumgestaltung zu erzielen ; hierzu sind mehrere, einander folgende Wellen n\u00f6tig.\nDie Verschlufsmembran des Schneckenspaltes schwingt, disloziert, spontan langsam zur\u00fcck. Die in der -f--II und \u2014I Phase auf sie wirkende Kraft ist geringer als in der -f-1 Phase. Die in der +1 erzeugte Kompression der Paukenluft wird in der -f- II haupts\u00e4chlich verwandt zur Ausw\u00e4rtsbewegung des Trommelfells. Der Druck der Paukenluft aber ist gleichzeitig das Hauptagens f\u00fcr die R\u00fcckbewegung der Schnecken-\u00ab\n1 Die H\u00f6rborsten stehen oft nicht senkrecht zur H\u00f6rzellenoberfl\u00e4che, vielfach zu ihr geneigt, in den \u00e4nfseren Teilen der Papille schief nach innen.","page":400},{"file":"p0401.txt","language":"de","ocr_de":"Uber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6r or gens bei den V\u00f6geln.\n401\nZwischenwand in ihre Gleichgewichtslage. Am Ende der -f- II hat der Leitungsapparat wahrscheinlich noch nicht ganz seine Ruhelage wiedererreicht. In der \u2014 I nimmt der Paukenluftdruck weiterhin ab, mithin die Energie, mit der die Zwischenwand nach der Vorhofstreppe hin verschoben wird. Aufserdem wird in der\n\u2014\tI Phase die Columellaplatte vielleicht etwas weniger weit ausw\u00e4rts bewegt, wie in der -f-1 einw\u00e4rts. Auch die Verengerung der Labyrinthr\u00e4ume (Luftknochenleitung) ist in der -j- I gr\u00f6fser, wie ihre Erweiterung in der \u2014 11. Wie beim Menschen findet eine Bewegung der Verschlufsmembran konform der Luftwellen nicht statt. Die Verschlufsmembran d\u00fcrfte am Ende der \u2014 I ihre Gleichgewichtslage noch nicht ganz wieder erreicht haben. Unter normalen Verh\u00e4ltnissen wird, wie beim Menschen, die V erschlufshaut in wesentlichen nur nach der Paukentreppe hin gebogen, nach der Vorhofstreppe hin gar nicht, abgesehen vom Beginn einer Wellenperiode. F\u00e4ngt diese mit einer \u2014I Phase an, so erfolgt geringe Biegung der Verschlufshaut nach der Vorhofstreppe hin, die aber durch die n\u00e4chste -|-I mehr als beglichen wird.\nDie spontane R\u00fcckbewegung der formver\u00e4nderten Deckhaut in ihre Gleichgewichtslage geschieht wahrscheinlich langsam, ihrer gallertigen Konsistenz wegen. Im Verlauf der + II und\n\u2014\tI sind die momentanen Druckdifferenzen innerhalb eines Querschnittes (rel. \u00dcberdruck \u00fcber dem freien Grundhautteil, Unterdr\u00fcck \u00fcber dem Nervenschenkelteil der Deckhaut) \u2019wesentlich geringer, wie in der -f-1, \u00e4ufsern daher auch eine kleinere Wirkung bez\u00fcglich der R\u00fcckbildung der Deckhaut.\nDiese ist am Schl\u00fcsse einer \u2014 I Phase, beim Beginn der n\u00e4chsten -f-I P h a s e noch unvollst\u00e4ndig. Die folgenden -f-1 Phasen w\u00fcrden \u2014 bis zu einem gewissen Grade \u2014 die Formver\u00e4nderung von Deckhautteilen zu steigern verm\u00f6gen. Ihnen k\u00e4me eine etwas geringere umgestaltende Wirkung zu, wie der ersten, auf ein schallfreies Geh\u00f6rorgan wirkenden 1 Phase. Einmal bleibt in den folgenden -f-1 Phasen die Druckdifferenz innerhalb eines Querschnittes geringer, weil die Basilarmembran bei Beginn einer neuen -f-1 Phase noch nicht ganz in ihre Gleichgewichtslage zur\u00fcckgekehrt ist. Sodann\n1 Vgl. meine schon erw\u00e4hnte Arbeit: \u00dcber die T\u00e4tigkeit des menschlichen H\u00f6rorgans, Teil II, 6, am Schl\u00fcsse.","page":401},{"file":"p0402.txt","language":"de","ocr_de":"402\n0. Goebel.\nnimmt der Widerstand bereits etwas deformierter Deckhautteile gegen weitere Umbildung zu.\nDie -f-1 Phasen d\u00fcrften nur dann gen\u00fcgende Deckhautver\u00e4nderung erzielen, wenn solche w\u00e4hrend der ganzen Dauer einer -f- I in einem bestimmten Mafse vor sich gehen kann. Bleibt die Deckhautumgestaltung im wesentlichen auf einen Teil der -f- I beschr\u00e4nkt, so w\u00fcrden die Kr\u00e4fte der +n und \u2014 I die Deckhaut in die Gleichgewichtslage zur\u00fcckbringen.\nSowie die +1 Phasen mehr Energie entwickeln, l\u00e4nger dauern, reicht die Verschiebung des freien Grundhautteiles und die anschliefsende koh\u00e4sive Verschiebung des mit Deckhaut versehenen Abschnittes (Vorhofsteil der Schnecke) nicht mehr aus zur Begleichung des \u00dcberdruckes. Dann macht sich der Druck auch dem \u00fcberdeckten Grundhautteil unmittelbar f\u00fchlbar, wobei die Deckhaut den Druck an die Grundhaut weiter gibt. Diese wird hierdurch ebenfalls in einem nach dem freien Abschnitt zunehmenden Mafse ausgebogen. Der innere, dicke Teil des aus Grundhaut und Papille bestehenden Gebildes ist weniger nachgiebig, als der d\u00fcnnere mittlere. Zun\u00e4chst dr\u00fcckt also die Deckhaut auf den mittleren, \u00fcber dem inneren Grundhautabschnitt belegenen Papillenteil, w\u00e4hrend der \u00e4ufsere, \u00fcber der Grundhaut m i 11 e liegende Papillenabschnitt sich ann\u00e4hernd in gleichem Mafse, wie die Deckhaut bewegt, von ihr sonach keinen Druck empf\u00e4ngt. Die .Grundhautmitte wird von beiden Seiten durch Koh\u00e4sion mitbewegt. Hier gestaltet sich um der mittlere Deckhautabschnitt, erregt durch Druck auf die H\u00f6rborsten Tonempfindung. Der \u00e4ufsere Papillenabschnitt bleibt unerregt.\nDie zwischen mittlerem Deckhautteil und freiem Grundhautabschnitt sich bildende Druckdifferenz ist kleiner, wie die zwischen letzterem und innerem Deckhautteil. Daf\u00fcr hat der mittlere Deckhautabschnitt bei seiner Umgestaltung eine schmalere Deckhautzone nach aufsen zu verschieben, als der innere ; die Formver\u00e4nderung des ersteren findet geringeren Widerstand. Wie der \u00e4ufsere Papillenabschnitt, so d\u00fcrfte im vorliegenden Falle auch der innere unerregt bleiben.\nFast \u00fcber die ganze L\u00e4nge der Schneckenpapille hin wird durch den Durchtritt des Nerven eine d\u00fcnne Lamelle am Aufsen-rande des inneren Knorpels von diesem abgetrennt. Dieses d\u00fcnne Knorpelleistchen, welches nur am oberen und unteren Ende des","page":402},{"file":"p0403.txt","language":"de","ocr_de":"\u2022 \u2022\t_\n\u00fcber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln.\n403\nRahmens mit dem inneren Schenkel znsammenh\u00e4ngt, ist \u2014 in geringen Grenzen \u2014 leicht verschieblich. Durch den kr\u00e4ftigeren Zug der Basilarmembran wird es ein wenig paukentreppenw\u00e4rts bewegt, mit ihm der ihm auf liegende Nerv und die \u00fcber beiden hegende Papille. Diese weicht ein wenig vor der Deckhaut zur\u00fcck; die Umgestaltung der Deckhauthohlr\u00e4ume f\u00e4llt dementsprechend wesentlich geringer aus. Hierzu tr\u00e4gt noch ein anderes Moment bei. Durch die st\u00e4rkere Biegung der Grundhaut wird die Deckhaut, namentlich der Nervenschenkelteil \u2014 einschliefslich Zylinderzellen, \u2014 in einem nach der freien oberen Fl\u00e4che hin zunehmenden Mafse ein wenig st\u00e4rker gedehnt. Die F\u00e4higkeit der Deckhaut zur Umformung wird auf diese Weise ein wenig beeintr\u00e4chtigt. \u2014 Zudem wird bei der etwas st\u00e4rkeren Grundhautspannung ein etwas erheblicherer Teil der Energie durch das Helikotrema abgeleitet, geht somit f\u00fcr weitere Grundhautausbiegung verloren.\nNimmt die einwirkende-(-I noch mehr anL\u00e4nge, damit f\u00fcr gew\u00f6hnlich auch an Energie zu, so wird nun auch die Grundhaut mitte durch unmittelbaren Druck der zu ihr geh\u00f6rigen Deckhaut verschoben. Die Grundhautbiegung wird im erstenMoment der -f-1 wiederum st\u00e4rker, nimmt daf\u00fcr im weiteren Phasen verlauf noch mehr ab. \u2014 Der \u00e4ufsere Deckhautteil endet am mikroskopischen Pr\u00e4parat in einen d\u00fcnnen Saum; doch ist da wohl etwas Schrumpfung vorhanden. Im Leben d\u00fcrfte die Dicke dieses Teiles ein wenig gr\u00f6fser sein. Jedenfalls geh\u00f6rt nur wenig Energie dazu, um die Hohlr\u00e4ume so zu ver\u00e4ndern, dafs Druck auf die H\u00f6rborsten, Tonempfindung entsteht. Der \u00e4ufsere Papillenteil wird erregt.\nZur gen\u00fcgenden Umgestaltung des mittleren und inner en Deckhautabschnittes sind die Druckdifferenzen der +1 Phase zu klein geworden. Die momentane st\u00e4rkere Druckdifferenz im Beginn der -f1 ist nicht imstande, eine etwas st\u00e4rkere Umbildung zu erzielen; dazu ist die Zeit zu kurz. \u2014 Das Mittelst\u00fcck der Deckhaut ist dicker, wie der Aufsenabschnitt. Wirkt auf zwei gallertige Zylinder verschiedener H\u00f6he, gleichen Querschnittes der gleiche Druck, so verliert der h\u00f6here relativ weniger, der niedrigere relativ mehr an H\u00f6he, gewinnt ersterer weniger, letzterer mehr an Breite. Bei dem h\u00f6heren verteilt sich die Formver\u00e4nderung auf eine gr\u00f6fsere. Bei dem niedrigeren auf eine geringere Masse. F\u00fcr den dickeren","page":403},{"file":"p0404.txt","language":"de","ocr_de":"404\nO. Goebtl.\nDeckhautteil ist zu hinreichender Umformung eine gr\u00f6fsere Energie, eine gr\u00f6fsere Querschnittsdruckdifferenz w\u00e4hrend der ganzen Dauer einer -f-1 Phase erforderlich. \u2014 Das eben erw\u00e4hnte Moment gilt auch f\u00fcr den inneren Deckhautteil, namentlich f\u00fcr den Vorhofsteil der Schnecke.\nIn dem der Lagena benachbarten Teil der Schnecke ist der Druck, den eine + I Phase auf die Verschlufsmembran aus\u00fcbt, geringer als im Vorhof steil. Er ist um soviel kleiner, als die Ausbiegung der Verschlufshaut an dem Vorhofsteil betr\u00e4gt. Ein gr\u00f6fserer Teil des \u00dcberdruckes wird durch das Heliko-trema abgeleitet, wirkt in der Paukentreppe als Gegendruck. Die Ausbiegung der Verschlufshaut f\u00e4llt sonach in jedem Moment geringer aus als am Vorhofsabschnitt. Zur gleichgrofsen Biegung der Verschlufshaut, wie am Vorhofsabschnitt der Schnecke, sind etwas erheblichere Drucke und vor allem von etwas l\u00e4ngerer Dauer notwendig. F\u00fcr die Deckhautumformungstehen im Lagen a ab schnitt in jedem Moment der +1 Phase nur geringere, durch Grundhautverschiebung bedingte Querschnittsdruckdifferenzen zur Verf\u00fcgung, als im Vorhofsabschnitt. \u2014 Infolge der etwas gr\u00f6fseren Grund-hautbreiteim Lagenaabschnitt ist zur Verschiebung eines Grundhautquerschnittes um eine bestimmte Fl\u00e4chen-gr\u00f6fse eine ein wenig geringere Ausbiegung notwendig, wie am Vorhofsteil. Im Vorhofsabschnitt ist die Querschnittsdruckdifferenz daher ein wenig gr\u00f6fser, im Lagenaabschnitt kleiner bei Verschiebung der Grundhaut um ein gleichgrofses Baumquantum. Dementsprechend verh\u00e4lt sich die Umgestaltung der Deckhaut. \u2014 Der Lagen at eil wird demnach durch etwas tiefere T\u00f6ne erregt, wie der Vorhofsabschnitt. \u2014 T\u00f6ne, die eine bestimmte Quer-schnittszone im Vorhofsteil der Schnecke erregen, sind nicht imstande eine entsprechende Zone im Lagenaabschnitt zu reizen, weil ihre k\u00fcrzeren -J-1 Phasen die Basilarmembran nicht gen\u00fcgend weit ausbiegen.\nWird die +1 Phase, die den Nervenschenkelteil der Papille im Vorhofsteil der Schnecke erregt hat, e t wT a s kr\u00e4ftiger und l\u00e4nger, so spricht der gleiche Abschnitt im Lagena-teil an. \u2014 Die Grundhautausbiegung im Vorhofsteil ist etwas energischer. Hier wird der momentane Querschnitts\u00fcberdruck zwar der Hauptsache nach beglichen durch die Verschiebung","page":404},{"file":"p0405.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln.\n405\ndes freien Grundhautteiles und koh\u00e4sive Mitbewegung der \u00fcbrigen Grundhaut; indes wirkt ein kleiner Teil des Druckes vermittels der Deckhaut auch auf den mittleren Papillenteil unmittelbar. Dieser Abschnitt der Deckhaut beginnt, sich umzugestalten ; doch ist die Deckhautumformung noch nicht hinreichend zur Reizung des mittleren Papillenteiles. \u2014 Auch der Nerven schenkelteil der Papille (Vorhofsteil der Schnecke) bleibt unerregt oder wird schw\u00e4cher gereizt. Die Druckdifferenz im weiteren Verlauf der Phase ist etwas geringer. Der \u00e4ufsere Abschnitt inneren Knorpels wird durch den ein wenig st\u00e4rkeren Zug der Grundhaut eine Spur abw\u00e4rts bewegt. Die Umformung der Deckhauthohlr\u00e4ume bleibt ungen\u00fcgend (bzw. wird erschwert).\nBei weiterer Tonvertiefung h\u00f6rt aus den bereits er\u00f6rterten Gr\u00fcnden die Erregung des Nervenschenkelteils der Papille im Lagenaabschnitt auf. Daf\u00fcr spricht an die mittlere Papillenzone des V o r h o f s abschnittes.\nWird die mittlere oder \u00e4ufsere Papillenzone im L a g e n a abschnitt erregt, so wird im Vorhof steil der freie Grundhautteil im Beginn der -f-1 Phase schon ein wenig zu stark gespannt. Seine weitere Verschiebung im Verlaufe der -)-1 ist dann nicht mehr grofs genug, um hinreichende Deckhautumgestaltung an dem in Betracht kommenden Abschnitt (Vorhofsteil) herbeizuf\u00fchren. Die Papillenabschnitte im V o r h o f s -teil, die den im Lagenaabschnitt erregten entsprechen, werden dann nicht mehr gereizt.\nBei Reizung des mittleren Papillenteiles im Lagenaabschnitt kann der \u00e4ufsere Papillenabschnitt im Vor hofsteil unerregt bleiben, wenn die Spannung der Basilarmembran daselbst im Beginn einer +1 noch nicht grofs genug wird, wenn der mittlere Teil der Grundhaut erst gegen Ende der -j- I Druck seitens der Deckhaut erf\u00e4hrt, wenn demzufolge ihre Umformung nicht gen\u00fcgend ist.\nDie Reihenfolge in der Erregung der einzelnen Papillenbezirke bei zunehmender Tonvertiefung ist folgende :\n1.\tNervenschenkelzone Vorhofsteil.\n2.\t\u201e\tLagenateil.\n3.\tMittlere Zone Vorhofsteil.\n4.\t\u201e\tLagenateil.\n5.\t\u00c4ufsere Zone Vorhofsteil.\n6.\t\u201e\tLagenateil.","page":405},{"file":"p0406.txt","language":"de","ocr_de":"406\n0. Goebel.\nDie M\u00f6glichkeit besteht, dafs bei st\u00e4rkeren T\u00f6nen gleichzeitig erregt wird z. B. die Nervenschenkelzone, Lagenateil, und die mittlere Zone, Vorhofsteil oder die mittlere Zone, Lagenateil und die \u00e4ufsere Zone, Vorhofsteil.\nEin einzelner Papillenquerschnitt wird durch verschiedene T\u00f6ne zur Tonempfindung erregt. Die Erregbarkeit der Papille in einem Schneckenquerschnitt \u00e4ndert sich derart, dafs der innere Abschnitt durch h\u00f6here, die \u00e4ufseren Teile durch zunehmend tiefere T\u00f6ne gereizt werden. Andererseits wird jeder zur Grundhaut senkrechte Papillenl\u00e4ngsschnittvom Vorhofs- zum Lagenaende hin durch zunehmend tiefere T\u00f6ne erregt.\nIhrer ganzen Anlage nach erscheint die Vogelschnecke f\u00fcr h\u00f6here und mittlere T\u00f6ne geeignet. Ich habe schon darauf hingewiesen, dafs die Wirkung des Helikotrema schw\u00e4cher ist, wie bei den S\u00e4ugern. Auch ist der Weg von der Vorhofstreppe um die Lagena herum zur Paukentreppe \u2014- unterhalb des Lagenaendes der Schnecke \u2014 etwas l\u00e4nger. In den le tzt gen an nt en Kaum kann der in die Spaltenr\u00e4ume an der Lagenaperipherie \u00fcbergetretene \u00dcberdruck der -j-1 nicht unmittelbar eindringen, sondern erst auf einem kleinen Umwege. Am Lagenaende biegen sich die beiden Knorpelschenkel auch paukentreppenw\u00e4rts zusammen, schliefsen so unter der Verschlufsmembran einen kleinen Raum ein, der allseits von Knorpel begrenzt ist und nur nach oben, \u2014 nach dem V orhof sende der Pauken treppe hin \u2014 sich in diese \u00f6ffnet. Der in die Paukentreppe \u00fcbergetretene Druck mufs ein wenig zur\u00fcck, d. h. nach unten laufen, soll er sich gegen\u00fcber der Verschlufsmembran des Knorpelspaltes im untersten Lagenaabschnitt der Schnecke geltend machen. Dort liegen an der Vogelschnecke die Verh\u00e4ltnisse also etwTa so, wie bei der S\u00e4ugetierschnecke in einer gewissen Entfernung vom Helikotrema. Tiefe T\u00f6ne d\u00fcrften die Basilarmembran schon im Beginn einer -fl zu stark spannen, d\u00fcrften die Schnecke nicht erregen.\nAbgesehen vielleicht von den h\u00f6chsten T\u00f6nen, bringt jeder Ton die ganze Schneckenzwdschenwand in Bewegung. \u2014 Wie beim Menschen kann zu einer bestimmten, sehr kleinen Zeit nur ein Tonstofs zu Geh\u00f6r kommen, nicht in demselben, sehr kleinen Zeitmoment gleichzeitig zwei oder mehr Tonst\u00f6fse verschiedener H\u00f6he.","page":406},{"file":"p0407.txt","language":"de","ocr_de":"Uber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln.\n407\nBreuer l\u00e4fst die H\u00f6rborsten der Vogelschnecke nicht frei in den Hohlr\u00e4nmen der Deckhaut endigen, sondern mit ihr sich fest verbinden. Sollte diese Annahme sich als richtig erweisen, so w\u00e4re im Sinne Breuers anzunehmen, dafs durch die Verschiebung der Deckhaut auf der Grundhaut die H\u00f6rhaare durch Zug gedehnt, dafs so die H\u00f6rzellen erregt w\u00fcrden. Auf die Tonempfindung liefsen sich im \u00fcbrigen die von mir er\u00f6rterten Prinzipien anwenden.\nWerden durch starken Schall in den -\\-I Phasen die Knorpelschenkel, namentlich im Vorhofsteil, paukentreppenw\u00e4rts gebogen, so wird der \u00dcberdruck in der Vorbofstreppe hierdurch wesentlich herabgesetzt. Diese Einrichtung dient der Schonung und Erhaltung derme mbran\u00f6sen Z wisch en-wand. W\u00e4re sie ausgespannt zwischen unverschieblichen Vorspr\u00fcngen festen Knochens, so k\u00f6nnte sie leichter \u2014 trotz Heliko-trema \u2014 gesch\u00e4digt werden. Das ist nicht unwichtig, weil das Vogellabyrinth gegen starke, nahe Schalleinwirkungen schlechter durch den Leitungsapparat gesichert ist, als das Menschenlabyrinth. \u2014 Im \u00fcbrigen bleibt der Reizungsmechanismus der gleiche.\nDie gleichen Grunds\u00e4tze lassen sich auf die h\u00f6her entwickelte Form der Reptilienschnecke, auf die der Krokodilinen \u00fcbertragen, die, trotz mancher Verschiedenheiten, der Vogelschnecke sehr \u00e4hnlich konstruiert ist.\nBei V\u00f6geln, Reptilien wird Tonempfindung, Tondifferenzierung in der Schnecke bedingt durch verschieden starke Umgestaltung der Deckhaut an verschiedenen Stellen. Bei den S\u00e4ugern gestaltet sich die Deckhaut der Schnecke nicht um. Empfindung, Differenzierung von T\u00f6nen wird hervorgerufen durch ein eigenartiges Zusammenwirken aller Teile der Schneckenzwischenwand. \u2014 Die Natur l\u00f6ste das gleiche Problem bei V\u00f6geln, Reptilien einerseits, bei S\u00e4ugern andererseits in verschiedenerWeise. Bei den S\u00e4ugern wirkt die Druckdifferenz zwischen Vorhofs- und Paukentreppe unmittelbar, bei V\u00f6geln, Reptilien mittelbar, indem durch ungleich-m\u00e4fsige Ausbiegung der Grundhaut innerhalb jeden Vorhofstreppenquerschnittes jeweils Druckdifferenzen entstehen.\nUntersuchen wir nun, ob eine -f-I Phase auf die Deckhaut der Macula Lagenae vielleicht eine \u00e4hnliche umgestaltende und verschiebende Wirkung haben k\u00f6nnte,","page":407},{"file":"p0408.txt","language":"de","ocr_de":"408\n0. Goebel.\nwie auf die Deckhaut der Schnecke. Ist doch die Basilar-papille nichts anderes wie eine otolithenfreie Macula, deren Grundlage grofsenteils verschieblich ist.\nDer Druck der -f- I Phasen wirkt ein sowohl auf den Inhalt der halbkugeligen H\u00f6hle, die von dem Lagenaknorpel umschlossen ist, wie auf das Wasser der kreisf\u00f6rmigen Helikotrema-spalte zwischen dem oberen Rand des Lagenaknorpels und der kn\u00f6chernen Schneckenwand.\nDer Druck der -j- I Phase im Lagenainnern sucht die Knorpelschale allseitig, unter Dehnung zu erweitern. Dem wirkt entgegen der in den Helikotremaspalt \u00fcbergegangene Teil des Vorhofstreppendruckes, sodann die bald, infolge der allseitigen Dehnung, eintretende elastische Spannung der Knorpelschale. Die Lagena schwebt gewissermafsen frei im Schneckenwasser; ihren Halt findet sie an dem Knorpelrahmen, also weiter vor-hofsw\u00e4rts. Der \u00dcberdruck in der Vorhofstreppe w\u00e4hrend der -f-1 Phase sucht die Lagena auch etwas paukenw\u00e4rts zu verschieben, unter Biegung von Teilen des Knorpelrahmens. Auch diese Bewegung wird wegen des Gegendruckes der Fl\u00fcssigkeit im Helikotremaspaltenraum und wegen des Widerstandes des Knorpelrahmes f\u00fcr gew\u00f6hnlich sehr gering ausfallen. Aufhebung des Helikotr emaspaltes w\u00e4hrend der -j-I Phasen ist nicht anzunehmen.\nDer in die Lagena eintretende Druck ist bereits erheblich geschw\u00e4cht durch Biegung der Schneckenmembran und durch Wasserverschiebung um den unteren Teil \u00e4ufseren Schenkels herum nach der Paukentreppe. Die in der -f-1 Phase durch Ausw\u00e4rtsbewegung der runden Haut entstehende Unterdr\u00fcck-welle erniedrigt zun\u00e4chst in der Lagenaperipherie den \u00dcberdruck. Der \u00fcberwiegende Teil dieser Druckdifferenz wird beglichen durch Verschiebung von Perilymphteilchen in den Lagena-spalt hinein. Zum Teil aber f\u00fchrt der \u00dcberdruck in der Vorhof streppe von Schnecke und Lagena, der Unterdr\u00fcck rings um die Lagena zur Abflachung des Tegmentum vascu-losum dicht \u00fcber der Lagena und in deren Zentrum, zur Vorbuchtung desselben ringsum am Lagenarande. Im Hohlraum der Lagen a entsteht w\u00e4hrend einer + I eine Druckdifferenz zwischen dem Zentrum und dem Randteil: \u00dcberdruck im Zentrum, der sich nach dem Rand der Knorpelschale hin fortgesetzt erniedrigt","page":408},{"file":"p0409.txt","language":"de","ocr_de":"Uber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln.\n409\nund dort am geringsten ist. Wir haben sonach hier genau die n\u00e4mlichen Verh\u00e4ltnisse, wie sie f\u00fcr die Erregung der Schnecke mafsgebend sind, und die gegen\u00fcber der weichen Deckmembran keinesfalls ohne Wirkung bleiben k\u00f6nnen. Die Deckhaut der Macula lagenae mufs sich dabei um gestalten \u2014 weniger im Zentrum, wo der Widerstand der mehr peripher gelegenen Deckhautteile zu \u00fcberwinden ist, in st\u00e4rkerem Mafse an den Randteilen der Macula. Die Schwere der Otolithen erh\u00f6ht ein wenig die iendenz der weichen Deckhaut zur Umgestaltung, sowie ungleicher Druck auf die Macula ein wirkt, derselbe seitlich von ihr am geringsten ist,\nW\u00e4hrend sich im Querschnitt der eigentlichen Schnecke der Druck der -f-1 Phase in steigendem Mafse nach dem \u00e4ufseren Schenkel, also nach einer Richtung erniedrigt, geschieht das an der Lagena nahezu allseitig. Die in jedem Macularadius wirkende Druckdifferenz mufs folglich geringer sein, als im Querschnitt der eigentlichen Schnecke. \u2014 In jedem sehr kleinen Moment einer -f- I kann die verschiebende Wirkung auf den Inhalt der Lagena nur gering ausfallen, zumal ein grofser Teil der Druckdifferenz durch direkte Verschiebung von Wasserteilchen in den zirkul\u00e4ren Lagenaspalt hinein beglichen wird.1 Daraus ergiebt sich ohne weiteres die Folgerung: nur sehr lange anhaltende und kr\u00e4ftige -j- I Phasen werden st\u00e4rkere Verschiebungen an der Maculadeckhaut hervorbringen k\u00f6nnen. Kurze und mittellange 1 Phasen werden sie viel weniger umgestalten, um so mehr als hier ein Verh\u00e4ltnis in \u00e4fsig gr\u00f6fserer Teil des \u00dcberdruckes beglichen wird durch Verschiebung der Basilarmembran.\nDieseMomente zwingen f\u00f6rmlich zu der Annahme: die macula lagenae diene \u2014 unbeschadet ihrer statischen Funktionen \u2014 gleichzeitg der Wahrnehmung tiefer und tiefster T\u00f6ne.\nBei der Gr\u00f6fse der Macula Lagenae ist anzunehmen, dafs sie mehrere, funktionell verschieden wertige H\u00f6rzellenbezirke beherbergt. Solange die runde Haut oder das \u00fcber der Lagena straffer gespannte \u2014 d. h. nicht ganz so schlaffe \u2014 Tegm. vas-\n1 An den Rand teilen des Vorhof treppenendes der eigentlichen Schnecke geht eine Druckdifferenz unmittelbar \u00fcber in den Lagenaspalt Dieser Teil der Druckdifferenz kann den Lagenainhalt nicht verschieben.\nZeitschr, f. Sinnesphysiol. 47.\n27","page":409},{"file":"p0410.txt","language":"de","ocr_de":"410\n0. Goebel.\nculos. w\u00e4hrend einer -f-I einen gewissen Spannungsgrad nicht \u00fcberschreitet, wird die Druckdifferenz zwischen Zentrum und Rand der Lagena w\u00e4hrend der ganzen +1 etwas gr\u00f6fser sein, bei zunehmender Spannung der runden Haut dagegen immer kleiner werden. Die zentralen Deckhautteile bed\u00fcrfen zu gen\u00fcgender Umgestaltung etwas gr\u00f6fser er Druckdifferenzen w\u00e4hrend der ganzen +1, w\u00e4hrend geringere f\u00fcr die der peripheren Deckhautteile ausreichen. Die M\u00f6glichkeit, tiefe T\u00f6ne zu differenzieren, ist gegeben, sowie man annimmt, dafs die peripheren Hohlr\u00e4ume z. B. gr\u00f6fser oder h\u00f6her seien, wie die zentralen.\nDiese m\u00fcfsten bis zum Eintritt der H\u00f6rwirkung st\u00e4rker umge-\n\u2022 \u2022\nstaltet werden, wie die zentralen, \u00fcbrigens referiert Retzius \u00fcber eine Angabe von Meyer, nach der bei den V\u00f6geln in der Lagena die H\u00f6rborsten vom Rande nach dem Zentrum h\u00f6her werden. \u2014 Das h\u00e4tte nat\u00fcrlich dieselbe Wirdung wie: gleiche H\u00f6rhaare und ungleiche Hohlr\u00e4ume.1\nAuch nach der BREUERschen Auffassung \u00fcber die Endigungsweise der H\u00f6rborsten in den Maculae w\u00e4re die Reizung der Macula lagenae durch Schallwellen wohl erkl\u00e4rlich. Zur Differenzierung von Tonempfindungen verschiedener Tiefe w\u00e4re nur die Annahme erforderlich, dafs im Zentrum der Macula die in den Hohlr\u00e4umen der Deckhaut verlaufenden Teile der H\u00f6rborsten normaliter ein wenig mehr gespannt, an der Peripherie schlaffer w\u00e4ren. Zur Reizung der zentralen H\u00f6rzellen durch Anspannung der Fasern w\u00e4re nur eine geringe, der peripheren eine gr\u00f6fsere Deckhautverschiebung erforderlich.\n\u00c4hnliche Bedingungen, wie an der Macula lagenae, werden durch die +1 Phasen auch an den Maculae des Vorhofes erzeugt: \u00dcberdruck \u00fcber den Maculae, seitlich vor ihnen Unterdr\u00fcck. Schallwellen sind hier ebenfalls in der Lage, unter gewissen Bedingungen die Deckh\u00e4ute derart umzugestalten, dafs sie nach der Unterdruckzone mehr und mehr an H\u00f6he abnehmen. Demnach d\u00fcrften die Maculae des Vorhofes \u2014 aufser statischen Zwecken \u2014 gleichfalls der Tonempfindung dienen. Und zwar erzeugen h\u00f6chste und sehr hohe T\u00f6ne Verh\u00e4ltnisse, unter denen akustische Reizung der Maculae eintreten kann. \u2014 Die\n1 Bei Einwirkung tiefster T\u00f6ne wird die Spannung des Tegm. vascul. schon im 1. Moment einer -j- I zu grofs, um eine die H\u00f6rzellen erregende Deckhautumgestaltung an den mehr zentral gelegenen Maculateilen zu erlauben; nur die H\u00f6rzellen an der Peripherie werden erregt.","page":410},{"file":"p0411.txt","language":"de","ocr_de":"Uber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgcins bei den V\u00f6geln.\n411\nEr\u00f6rterung der akustischen T\u00e4tigkeit der Organe des Vorhofes, und zwar beim Menschen, die Er\u00f6rterung der hierher geh\u00f6rigen Fragen behalte ich indes einer weiteren Arbeit vor.\nDie akustische Funktion der Vorhofsorgane ist bei S\u00e4ugern, V\u00f6geln experimentell erwiesen worden durch Ewald, Bernstein, Matte u. a. \u2014 Hensen, Denker haben ihre Bedenken ge\u00e4ufsert, ob die kleine Vogelschnecke imstande sei, das sehr umfangreiche Tongeh\u00f6r dieser Klasse zu erkl\u00e4ren. Ebenso liegt der Fall bei den Unken, die sehr melodische, fernem Glockenl\u00e4uten \u00e4hnliche T\u00f6ne und zwar, wie ich mich selbst \u00f6fter \u00fcberzeugt habe, i n verschiedenen H\u00f6henlagen hervorbringen. Zur Erzeugung solcher T\u00f6ne ist, als Kon troll apparat f\u00fcr die T\u00e4tigkeit der notwendigen Muskeln, die genaue Aufnahme der T\u00f6ne im Gehirn, ihre Wahrnehmung erforderlich. Die winzige Schnecke d\u00fcrfte f\u00fcr diese T\u00e4tigkeit schwerlich gen\u00fcgen, die einen nicht unbetr\u00e4chtlichen Teil der Skala zu umfassen h\u00e4tte.\nDie akustische Erregung der Vogelschnecke und der Maculae zeigt weitreichende \u00dcbereinstimmung. Der Typ der Vogelschnecke ist ein Mittelglied zwischen der S\u00e4ugetierschnecke und den Maculae. In dem Erregungsmechanismus der Vogelschnecke finden sich Momente, die auch f\u00fcr die S\u00e4ugerschnecke Geltung haben.\nIch fasse das Endergebnis hinsichtlich der Erregungsart der Schnecke und der Maculae vestibuli und Lagenae durch Schall zusammen, wie folgt:\nDie direkte Ursache zur Reizung aller der genannten Organe ist zu suchen in Umgestaltung und Verschiebung der Deckhaut w\u00e4hrend der -f-I Phasen, wodurch die H\u00f6rzellen mittels der von ihnen ausgehenden Borsten \u2014 unter jeweils bestimmten Bedingungen \u2014 gereizt werden.\nDie Deckhautumgestaltung wird veranlafst durch Differenzen zwischen dem auf der Deckhaut und seitlich von ihr lastenden Drucke.\nIm einzelnen Schneckenquerschnitt werden Druckdifferenzen erzeugt durch Biegung der Grundhaut.\nJeder Schneckenquerschnitt dient zur Wahrnehmung von T\u00f6nen verschiedener H\u00f6he ; andererseits vertieft sich im gleichen Papillenbezirk die Tonempfindung vom Vorhofe nach der Lagena zu.\nDie Schnecke dient zur Wahrnehmung hoher und mittlerer, die Macula lagenae zu der tiefer T\u00f6ne.","page":411}],"identifier":"lit33624","issued":"1913","language":"de","pages":"382-411","startpages":"382","title":"\u00dcber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln","type":"Journal Article","volume":"47"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T16:26:42.907144+00:00"}