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{"created":"2022-01-31T16:51:32.876989+00:00","id":"lit33643","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie","contributors":[{"name":"Fr\u00f6hlich, Friedrich W.","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 48: 354-438","fulltext":[{"file":"p0354.txt","language":"de","ocr_de":"354\n(Aus der zoologischen Station in Neapel.)\nWeitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der\nSinnesorgane.\nVon\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich, Bonn a. Rh. Mit 12 Textfiguren und 2 Lichtdrucktafeln.\nInhalt.\nEinleitung.\nY. \u00dcber den Entstehungsort der rhythmischen Aktionsstr\u00f6me im Ce-phalopodenauge.\nFehlen einer nachweisbaren Elektrizit\u00e4tsproduktion an Iris und Ciliarmuskel.\nLokalisation der Elektrizit\u00e4tsproduktion in der Netzhaut.\nYI. Das Verhalten benachbarter Netzhautstellen bei der Belichtung.\nEinleitung.\nVersuchsmethode.\nDie Netzhauterregung bei lokaler Belichtung.\nDie Netzhauterregung bei lokaler Belichtung verschiedener Intensit\u00e4t.\nDie Netzhauterregung bei lokaler Belichtung mit verschiedenen Farben.\nZusammenfassung.\nVII. Die Abh\u00e4ngigkeit der Amplitude und der Frequenz der Wellen des Netzhautrhythmus von der Intensit\u00e4t und Farbe des Reizlichtes.\nEinleitung.\nVersuchsmethode.\nDie Beziehungen zwischen Frequenz und Amplitude der Wellen des Netzhautrhythmus.\n1.\tDie Ver\u00e4nderung der Wirksamkeitskurve eines Lichtes durch Erm\u00fcdung.\n2.\tDie LTnabh\u00e4ngigkeit von Amplitude und Frequenz der Wellen des Netzhautrhythmus.","page":354},{"file":"p0355.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane.\t355\n3.\tDer Nachweis von zwei verschiedenen Adaptationsmechanismen f\u00fcr Netzhaut und Zentralnervensystem.\n4.\t\u00dcber die Reizsummation in der Netzhaut.\n\u00dcber die Vergleichung der Aktionsstr\u00f6me bei Anwendung verschiedenfarbiger Reizlichter.\n1.\tDie Vergleichung der durch verschiedenfarbige Lichter veranlafsten rhythmischen Aktionsstr\u00f6me gleicher elektromotorischer Kraft.\n2.\tDie Vergleichung der Amplituden der Erregungsrhythmen bei wachsender Intensit\u00e4t verschiedenfarbiger Lichter.\nZusammenfassung.\nVIII. Farbenmischungsversuche an den Augen der Cephalopoden.\nEinleitung.\nVersuchsmethode.\nDas Verhalten der Reizschwellen verschiedenfarbiger Lichter.\nDas Verhalten der elektromotorischen Kr\u00e4fte der Aktionsst\u00f6me bei Einwirkung von Mischlichtern.\nDas Verhalten des Netzhautrhythmus bei Einwirkung von Mischlichtern.\nZusammenfassung.\nEr\u00f6rterung der vorliegenden Ergebnisse.\nEinleitung.\nIndem ich die zweite Reihe meiner Untersuchungen zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane1 ver\u00f6ffentliche, m\u00f6chte ich der Besprechung der Ergebnisse einige einleitende Worte vorausschicken. Gerade bei sinnesphysiologischen Untersuchungen ist es besonders wichtig, das hervorzuheben, was die Untersuchungen leisten sollen. Dabei kann nicht stark genug betont werden, dafs es durchaus unrichtig w\u00e4re, von einer Untersuchung der Erregungsvorg\u00e4nge in den Sinnesorganen einen Aufschlufs \u00fcber die Sinnesempfindungen zu erwarten. Wir m\u00fcssen uns dar\u00fcber klar sein, dafs die Analyse der Empfindung stets die Aufgabe erkenntnistheoretischer Forschungen bleiben wird, die physiologischen Untersuchungen k\u00f6nnen uns nur zeigen, wie die physikalischen und chemischen Reize der Aufsenwelt auf die Sinnesorgane wirken, sie k\u00f6nnen feststellen, was vom erregten Sinnes-\n1 Friedrich W. Fr\u00f6hlich. Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 48. 1913. \u2014 Vergleichende Untersuchungen \u00fcber den Licht- und Farbensinn. Deutsche Medizinische Wochenschrift. 1913. Nr. 30.","page":355},{"file":"p0356.txt","language":"de","ocr_de":"356\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\norgan zum Zentralnervensystem geleitet wird, und wie das Zentralnervensystem auf die von den Sinnesorganen kommenden Erregungen reagiert. Die physiologischen Untersuchungen k\u00f6nnen auch die Frage zu beantworten suchen, welche Beziehungen sich festste]len lassen zwischen dem Ablauf der Erregungen in Sinnesorgan und Nervensystem und dem Ablauf der Sinnesempfindungen. Mit dieser Fragestellung sind aber die Grenzen der sinnesphysiologischen Forschung erreicht.\nIch habe schon in meinen ersten Mitteilungen auf die mannigfaltige Bedeutung der Erkenntnis hingewiesen, dafs ein Sinnesorgan einen konstant ein wirkenden Reiz mit einem Erregungsrhythmus beantwortet, dessen Frecpienz und Intensit\u00e4t von der Quantit\u00e4t und Qualit\u00e4t des Reizes abh\u00e4ngt, ich m\u00f6chte im folgenden zeigen, dafs diese Erkenntnis ein neues Licht auch auf jene Beobachtungen wirft, welche Jobankes M\u00fcller in dem Gesetz von der spezifischen Energie der Sinnesorgane zusammen-gefalst hat. Es ist bekannt, dafs die Annahme einer spezifischen Energie der Sinnesorgane zur Deutung der spezifischen Empfindungen schon lange bestritten wird.1 Da es aber noch nicht gelungen ist, die physiologischen Grundlagen der spezifischen Empfindungen vollkommen aufzudecken, ist es nicht wunderbar, dafs das Gesetz von der spezifischen Energie der Sinnesorgane immer wieder in neuem Gew\u00e4nde auftaucht.\nSo wie die Verh\u00e4ltnisse heute liegen, w\u00e4re es besser, die Gesetzm\u00e4fsigkeit, die darin zum Ausdruck kommt, dafs ein durch verschiedenartige Reize erregtes Sinnesorgan immer nur gleichartige Empfindungen vermittelt, das Auge Lichtempfindungen, das Ohr Schallempfindungen, als das \u201eGesetz von den spezifischen Empfindungen\u201c zu bezeichnen und die Frage auf zu werfen, unter welchen Bedingungen Sinnesorgane und Nervensystem spezifische Reaktionen vermitteln und in welchen Beziehungen diese zu den spezifischen Empfindungen stehen.\nIn dieser Hinsicht lassen sich schon heute eine Reihe wesentlicher Angaben machen. Die wichtigste Grundlage einer spezifischen Reaktion bei Reizung eines Sinnesorganes ist die anatomische Beziehung seiner Nerven zu bestimmten Teilen des Zentralnervensystems. Bei Reizung eines sensiblen Nerven des\n1 Wilhelm Wundt. Grundz\u00fcge der physiologischen Psychologie. Leipzig 1874.","page":356},{"file":"p0357.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 357\nVorderarmes verk\u00fcrzen sich die Muskeln des Vorderarmes, bei Reizung eines sensiblen Nerven des Fufses verk\u00fcrzen sich die Muskeln des Fufses und bei Reizung einer sensiblen R\u00fcckenmarkswurzel tritt die Verk\u00fcrzung in bestimmten Muskelgruppen auf.\nWir k\u00f6nnen demnach auch nach Umgebung der Sinnesorgane spezifische Reaktionen erhalten, und diese sind begr\u00fcndet in der Beziehung der Sinnesnerven zu bestimmten Teilen des Nervensystems und der Beziehung der letzteren zu bestimmten Erfolgsorganen, das sind Dr\u00fcsen, Muskeln oder andere Nervenzellen. Aber gerade die Versuche, welche mit Umgehung der Sinnesorgane angestellt werden, lassen die Bedeutung der Sinnesorgane besonders hervortreten.\nWir k\u00f6nnen, wie insbesondere Sbebkington 1 durch seine eingehenden Untersuchungen gezeigt hat, an einem R\u00fcckenmarkshund eine Reihe von typischen Reflexen hervorrufen. Solche Reflextypen sind der rhythmische Kratzreflex, der Streckreflex, der Beinanziehreflex und viele andere Reflexe. Bei Reizung einer Hautstelle mit nicht zu starken Reizen tritt immer die gleiche Reflextype auf. Bei Ver\u00e4nderung der Lage der Reizstelle, der Intensit\u00e4t und Qualit\u00e4t des Reizes zeigt die Reflextype bestimmte ^Ab\u00e4nderungen, die aber den Charakter des Reflexes nicht ver\u00e4ndern. Wird die Lendenhaut eines R\u00fcckenmarkshundes mehr kopfw\u00e4rts gereizt, so wird der Kratzeflex mehr nach vorne zu ausgef\u00fchrt, liegt die Reizstelle mehr schwanz-w\u00e4rts, so findet die Kratzbewegung nach dem Schw\u00e4nze zu statt. Wird die Intensit\u00e4t des Reizes gesteigert, so werden st\u00e4rkere und h\u00e4ufigere Kratzbewegungen ausgef\u00fchrt. Wenn wir versuchen, die Reflextypen durch Reizung eines Sinnesnerven auszul\u00f6sen, so gelingt dies nur schwer oder ist in vielen F\u00e4llen \u00fcberhaupt nicht m\u00f6glich. Die Reflexe, welche bei inad\u00e4quater Reizung der sensiblen Nerven erhalten werden, unterscheiden sich in der Regel in vieler Beziehung von den Reflextypen.\nNur unter besonders g\u00fcnstigen Bedingungen gelingt es, durch Auswahl einer geeigneten Nervenreizung Reflexe zu erhalten, welche den Reflextypen nahe stehen. Wir erhalten dieses Resultat am besten mit elektrischen Reizen, deren Intensit\u00e4t und Frequenz in geeigneter Weise abgestuft wird. Ich erinnere z. B.\n1 Ch. S. Sherrington. The integrative action of the nervus system. London 1911.","page":357},{"file":"p0358.txt","language":"de","ocr_de":"358\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\ndaran, dafs es m\u00f6glich ist, durch eine fein abgestufte elektrische Reizung der sensiblen Fasern des Nervus vagus die Selbststeuerung der Atmung durch die Nervi vagi nachzuahmen 1 2. Die Abh\u00e4ngigkeit der Reflexe von der Frequenz und der Intensit\u00e4t der Reize ist als eine wichtige St\u00fctze f\u00fcr die Verallgemeinerung der am Cephalapodenauge zum erstenmale festgestellten Tatsache anzusehen, dafs von einem gereizten Sinnesorgan schnelle Folgen von Erregungswellen wechselnder Intensit\u00e4t und Frequenz ausgehen. Wir werden sagen, der Ablauf einer Reflextype wflrd nicht nur von den anatomischen Beziehungen des Reflexbogens sondern auch von der Intensit\u00e4t, der Frequenz und dem zeitlichen Verlauf der Erregungswellen beherrscht, welche von den Sinnesorganen ausgehen. Die durch das Zentralnervensystem vermittelten spezifischen Reaktionen folgen einer Reihe von Gesetzm\u00e4fsigkeiten, die wir als Reflexgesetze bezeichnen. Ich verweise auf die Zusammenstellung der wuchtigsten Reflexgesetze in Sherringtons 2 Buch und in meiner Abhandlung \u00fcber Reflexe 3.\nDafs die einzelnen Sinnesorgane besonders f\u00fcr die Aufnahme bestimmter Reize gebaut sind, das Auge f\u00fcr den Lichtreiz, das Ohr f\u00fcr den Schallreiz, dafs die Sinnesorgane auf bestimmte Reize besonders leicht ansprechen, ist eine Funktion der Differenzierung und Reizanpassung, wie wir sie in der ganzen belebten Natur finden. Es haben sich zwischen Sinnesorgan und Reiz bestimmte Beziehungen chemischer und physikalischer Natur, ausgebildet, bei chemischen Reizen besteht eine Beziehung zum chemischen Aufbau der Sinnesorgane, bei physikalischen Reizen eine Beziehung zwischen der Geschwindigkeit des Reiz Verlaufes und der Reaktionsgeschwindigkeit des lebenden Systems. Auf diese wichtigen Beziehungen wrerden wir durch eine grofse F\u00fclle von Erfahrungen hingewiesen, auf die ich jedoch an dieser Stelle nicht eingehen m\u00f6chte.\nWie sich nun gewisse Beziehungen zwischen Reiz und Sinnesorgan herausgebildet haben und bewirken, dafs ein Sinnesorgan besonders leicht auf bestimmte Reize und dann mit Erregungen bestimmter Intensit\u00e4t und Frequenz anspricht, so m\u00fcssen wir\n1\tS. Schulgin. \u00dcber die Selbststeuerung der Atmung durch die Nervi vagi, Zeitschrift f\u00fcr allgemeine Physiologie 10. 1910 p. 367.\n2\tCh. S. Sherington a. a. O.\n3\tFriedrich W. Fr\u00f6hlich. Reflexe. Handw\u00f6rterbuch der Naturwissenschaften. Bd VIII. 1913.","page":358},{"file":"p0359.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 359\nauch erwarten, dafs sich die mit diesem Sinnesorgan in Verbindung stehenden Teile des Zentralnervensystems in besonderem Mafse an die Frequenz, die Intensit\u00e4t und den zeitlichen Verlauf der von ihren Sinnesorganen kommenden Erregungen angepafst haben. Damit h\u00e4ngen die tief gehenden Ver\u00e4nderungen der Reflextypen zusammen, welche bei inad\u00e4quater Reizung der Sinnesorgane oder der Sinnesnerven beobachtet werden.\nEs ist nun mehr als wahrscheinlich, dafs die spezifischen Empfindungen die gleiche Grundlage haben wie die \u201espezifischen Reflexe\u201c. Es liegt nicht der geringste Anhaltspunkt daf\u00fcr vor, dafs die Nervenzellen der Grofshirnrinde, die sich nach einzelnen Sinnesgebieten unterscheiden lassen, anderen Gesetzm\u00e4fsig-keiten folgen als die Reflexb\u00f6gen des R\u00fcckenmarkes. Gerade die Versuche an den nach Pawlow operierten Hunden zeigen, dafs zwischen den durch das Grofshirn und den durch das R\u00fcckenmark vermittelten Reflexen kein prinzipieller Unterschied besteht.\nSo bringt uns die Erforschung der Reizbeantwortung der Sinnesorgane und der Beziehungen der Sinnesorgane zum Zentralnervensystem das Verst\u00e4ndnis der durch sie vermittelten spezifischen Reaktionen. Wir sind nicht mehr berechtigt eine spezifische Energie der Sinnesorgane, eine Leitung spezifischer Erregungsvorg\u00e4nge durch die Sinnesnerven und eine spezifische Energie der Nervenzellen anzunehmen.\nAufgabe weiterer Untersuchungen mufs es sein, auch andere Sinnesorgane zu erforschen. Es kann zwar in Anbetracht der weiten Verbreitung rhythmischer Reizbeantwortungen1 und in Anbetracht des bestimmten Nachweises der Erregungsrhythmen in der Netzhaut kein Zweifel dar\u00fcber bestehen, dafs die rhythmische Reizbeantwortung allen Sinnesorganen zukommt, es ist jedoch nicht unwahrscheinlich, dafs die einzelnen Sinnesorgane charakteristische Unterschiede in ihrer Reizbeantwortung aufweisen, dafs insbesondere Verschiedenheiten in ihren Beziehungen zum Zentralnervensystem bestehen.\nWir wissen durch die Untersuchungen von Retius, dafs sich s\u00e4mtliche Sinnesorgane, auf drei Grundformen zur\u00fcckf\u00fchren lassen. Sinnesorgane, bei welchen ein sensibler Nerv frei unter der K\u00f6rperoberfl\u00e4che endigt, eine eigentliche Sinneszelle ist dann\n1 Friedrich W. Fr\u00f6hlich \u00dcber die rhythmische Natur der Lebensvorg\u00e4nge. Zeitschrift f\u00fcr allgemeine Physiologie 1B. 1911.","page":359},{"file":"p0360.txt","language":"de","ocr_de":"360\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nnicht vorhanden. Diese Art von Aufnahmstellen f\u00fcr die Reize der Aufsenwelt findet sich im Gebiete des Tastsinnes. Dann Sinnesorgane, welche aus Sinneszellen bestehen, die in der N\u00e4he der K\u00f6rperoberfl\u00e4che liegen und einen eigenen Nervenfortsatz zum Zentralnervensystem senden. Solche Sinneszellen finden wir im Geruchorgan und im Auge. Schliefslich eigentliche Sinneszellen, welche keinen eigenen Nervenf ortsatz haben, sondern von den Enden eines sensiblen Nerven umsponnen werden. Diese Art von Sinneszellen finden wir im Geschmack- und Geh\u00f6rorgan. In der Fig. 1 sind diese Typen von Sinnesorganen schematisch wiedergegeben. Es ist sehr wahrscheinlich, dafs gerade diese\nTypen sich von einander funktionell unterscheiden. Nur durch Erforschung der Erregungsvorg\u00e4nge in diesen Sinneszellen und ihrer Beziehungen zum Zentralnervensystem werden wir einen tieferen Einblick in die Physiologie der einzelnen Sinnesgebiete erlangen k\u00f6nnen.\nDie Untersuchungen an den Augen der Cephalopoden haben nicht nur zu einem weiteren Ausbau unserer Kenntnisse von den physiologischen Wirkungen des Lichtes, sondern auch zu einer Theorie der mit der Licht-und Farbenwahrnehmung einhergehenden physiologischen Vorg\u00e4nge gef\u00fchrt.\nIch war mir zwar bei der Ver\u00f6ffentlichung meiner Versuchsergebnisse und der auf diesen beruhenden Theorie der Licht-und Farben Wirkung bewufst, dafs meiner Deutung noch wesentliche Schwierigkeiten im Wege standen, diese Schwierigkeiten konnten jedoch den Gedanken nicht verdr\u00e4ngen, dafs wir in der rhythmischen Reizbeantwmrtung der Netzhaut und ihrer Abh\u00e4ngigkeit von der Farbe des Reizlichtes den langgesuchten Schl\u00fcssel f\u00fcr das Verst\u00e4ndnis der Licht- und Farben Wirkung auf das menschliche Auge vor uns haben.\nDie experimentelle Weiterf\u00fchrung unserer Untersuchungen kann nun in zweifacher Weise erfolgen, durch Fortf\u00fchrung der\n","page":360},{"file":"p0361.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 361\nelektro-physiologischen Untersuchungen und durch Pr\u00fcfung der Frage, wieweit die sinnesphysiologischen Beobachtungen am Menschen mit der sich aus meinen Versuchen ergebenden Theorie der Licht- und Farben Wahrnehmung \u00fcbereinstimmen.\nEs liegt nahe, die elektro-physiologischen Untersuchungen auf die Augen anderer Tiere, insbesondere die Augen von Wirbeltieren auszudehnen. Aber die zahlreichen Augen von Wirbeltieren, deren Elektrizit\u00e4tsproduktion von K\u00fchne und Steiner 4, Piper 1 2, Garten3 4 und v. Br\u00fccke und vielen anderen untersucht worden ist, bieten f\u00fcr die Beantwortung unserer Fragen keine g\u00fcnstigen Bedingungen. Die Wirbeltieraugen sind vielfach nur klein, sie sterben, vom Tierk\u00f6rper getrennt, rasch ab, die von ihnen ableitbaren Aktionsstr\u00f6me sind nur schwach und zeigen, was sehr st\u00f6rend ist, einen komplizierten Verlauf, es fehlen diesen Augen alle jene Vorteile, weicheinsbesondere die Augen von Eledone moschata f\u00fcr die Untersuchung der ErregungsVorg\u00e4nge in einem Lichtsinnesorgan so geeignet machen. Es wird vielleicht gelingen, unter geeigneten Versuchsbedingungen auch von Wirbeltieraugen einfache Belichtungsschwankungen abzuleiten, vielleicht auch den Erregungsrhythmus nachzuweisen, wie dies scheinbar in den Versuchen von Einthoven4 und Jolly an einem Froschauge m\u00f6glich war. Es ist jedoch durchaus fraglich, ob es gelingen wird, in den feineren Ablauf der Erregungsvorg\u00e4nge soweit einzudringen, wie dies am Auge von Eledone moschata m\u00f6glich ist. Dagegen wird es notwendig sein, neue Tiere bei den Versuchen zu verwenden, um vielleicht noch geeignetere Versuchsobjekte zu finden. So habe ich diesmal eine Reihe von Versuchen an den Augen von EledoneAldovrandi ausgef\u00fchrt, aber mit wenig g\u00fcnstigen Resultaten, so dafs von den im Golf von Neapel h\u00e4ufiger vorkommenden, vor mir untersuchten Cephalopoden, es sind dies\n1\tK\u00fchne und Steiner. \u00dcber das elektromotorische Verhalten der Netzhautuntersuchungen aus dem physiologischen Institut der Universit\u00e4t Heidelberg. Bd. III. 1880. \u00dcber elektrische Vorg\u00e4nge im Sehorgan. Ebenda Bd. IV 1881.\n2\tH. Piper. \u00dcber die Netzhautstr\u00f6me. Archiv f\u00fcr Physiologie 1905, 1911. Die Aktionsstr\u00f6me der Vogel- und S\u00e4ugetiernetzhaut bei Reizung mit kurzdauernder Belichtung und Verdunklung. Ebenda 1910.\n3\tE. Th. v. Br\u00fccke und S. Garten. Zur vergleichenden Physiologie der Netzhautstr\u00f6me. Pfl\u00fcgers Archiv 120. 1907.\n4\tEinthoven und Jolly. The electrical response of the eye to stimulations by light. Quarterly Journ. of exper. Physiol. Vol. 1908.","page":361},{"file":"p0362.txt","language":"de","ocr_de":"362\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nOctopus vulgaris, Octopus macropus, Sepia officinalis, Loligo vulgaris, Eledone mosch ata und Eledone Aldovrandi, die Augen von Eledone moschata als die weitaus g\u00fcnstigsten Versuchsobjekte anzusehen sind. Es sei auch erw\u00e4hnt, dafs ich schon vergangenes Jahr Versuche an den grofsen Augen einzelner Fische angestellt habe (Serranus und S c o r p e n n a). Es waren jedoch an diesen Augen unter den gleichen Versuchsbedingungen, unter welchen von den Cephalopodenaugen starke Aktionsstr\u00f6me abzuleiten waren, kaum Andeutungen von Belichtungsstr\u00f6men wahrzunehmen. Es deckt sich diese Beobachtung mit der Angabe von K\u00fchne und Steiner, welche auf die geringen Belichtungseffekte bei den Fischaugen hingewiesen haben.\nNicht weniger wichtig sind die Untersuchungen, welche die Beziehungen der physiologischen Vorg\u00e4nge in Sinnesorgan und Zentralnervensystem zu den Sinneswahrnehmungen zum Ziele haben. Es handelt sich bei diesen Untersuchungen um die Frage nach den physischen Vorg\u00e4ngen, welche mit den Empfindungen einhergehen, eine Frage, deren Berechtigung und Bedeutung schon lange anerkannt ist, die aber gerade durch die Erforschung der Erregungsvorg\u00e4nge in den Sinnesorganen eine wesentliche F\u00f6rderung erfahren hat.\nIch werde an anderer Stelle zeigen, dafs die Erscheinungen des Kontrastes, der periodischen Nachbilder und der Komplement\u00e4rfarben in engster Beziehung zu den weit verbreiteten antagonistischen Innervationen stehen, und dafs es m\u00f6glich ist, gerade auf Grund der Erkenntnis der physiologischen Vorg\u00e4nge, auch die Sinneswahrnehmungen von neuen Gesichtspunkten aus zu betrachten.\nIch m\u00f6chte auch noch kurz auf die Aufnahme hinweisen, welche meine ersten Mitteilungen zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane gefunden haben. Eine Reihe von Physiologen und Psychologen haben gleich mir die Bedeutung der rhythmischen Reizbeantwortung der Sinnesorgane f\u00fcr die Sinnesphysiologie erkannt. Aber von diesen anerkennenden \u00c4ufserungen gab es alle m\u00f6glichen \u00dcberg\u00e4nge und Einw\u00e4nde bis zu jener, welche die M\u00f6glichkeit, die Licht- und Farben Wirkung auf das Auge durch meine Versuchsergebnisse zu deuten, vollkommen in Abrede stellte. Einw\u00e4nde, soweit sie nicht auf Mifsverst\u00e4ndnissen beruhen, sind ungemein fruchtbar, ich werde in diesen Unter-","page":362},{"file":"p0363.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 363\nsuchungen auf einzelne der mir gemachten Einw\u00e4nde ausf\u00fchrlich eingehen.\nEs sei auch erw\u00e4hnt, dafs mir entgegengehalten wurde, dafs die rhythmische Natur der Erregungsvorg\u00e4nge im Sehfeld schon von anderer Seite nachgewiesen worden ist. In der Tat finden sich solche Ausf\u00fchrungen in den Arbeiten von Charpentier1 und Klein 2 3, es ist aber sicher, dafs die Beobachtungen, auf welche diese Ausf\u00fchrungen begr\u00fcndet sind, nichts mit dem Nachweis rhythmischer Netzhauterregungen zu tun haben, sondern im engsten Zusammenhang mit den periodischen Nachbildern stehen. Dies geht schon aus den Untersuchungen von Dittler 3 und Eisenmeier hervor, und auch meine Versuche haben diesen Zusammenhang auf das deutlichste gezeigt. Doch davon an anderer Stelle mehr!\nIch m\u00f6chte an dieser Stelle auch allen herzlich danken, durch deren Unterst\u00fctzung die vorliegenden Untersuchungen gef\u00f6rdert worden sind, dem Ministerium f\u00fcr Unterricht und geistliche Angelegenheiten f\u00fcr die Verleihung des Arbeitsplatzes an der zoologischen Station in Neapel und die Gew\u00e4hrung einer aufser-ordentlichen Remuneration, der Leitung der zoologischen Station f\u00fcr ihr freundliches Entgegenkommen gegen\u00fcber meinen zahlreichen W\u00fcnschen, insbesondere Herrn Prof. Richard Burian, der mir auch diesmal in mannigfaltiger Weise seine freundschaftliche Unterst\u00fctzung hat zuteil werden lassen.\nDie Versuche wurden in den Monaten Dezember 1913, Januar und Februar 1914 ausgef\u00fchrt. Diese Monate hatten sich schon vergangenes Jahr als die g\u00fcnstigsten f\u00fcr die Untersuchung der Cephalopodenaugen erwiesen.\n1\tA. Charpentier. Propagation \u00e0 distance de la r\u00e9action oscillatoire de la r\u00e9tine. Archiv de Phys. 1892. S. 629. Reaction oscillatoire de la r\u00e9tine sous l\u2019influence des excitations lumineuses. Ebenda 1892. S. 540. Nouvelles recherches sur les oscillations r\u00e9tiniennes. Ebenda 1896. 677.\n2\tFe. Klein. Archiv f\u00fcr Physiologie, 1914, S. 305; 1905, S. 140; 1908, S. 445; 1908, Supl.-Bd., S. 161, 219, 223.\n3\tR. Dittler und J. Eisenmeier. \u00dcber das erste positive Nachbild nach kurzdauernder Reizung des Sehorganes mittels bewegter Lichtquelle Pfl\u00fcgers Archiv 1809 126. S. 610.","page":363},{"file":"p0364.txt","language":"de","ocr_de":"364\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nT. \u00dcber den Entstehungsort der rhythmischen Aktionsstr\u00f6me\nim Chephalopodenauge.\nEinleitung.\nDie starken bei Belichtung des Cephalopodenauges auftretenden elektrischen Str\u00f6me und ihre rhythmischen Oszillationen legen die Frage nahe, ob diese Str\u00f6me tats\u00e4chlich in den lichtempfindlichen Netzhautelementen entstehen, und ob nicht andere Teile des Auges an dem Zustandekommen der Str\u00f6me beteiligt sind. Ich hatte zwar schon bei meinen ersten Untersuchungen zeigen k\u00f6nnen, dafs sich auch von Teilen des hinteren Bulbusabschnittes bei Belichtung rhythmische Aktionsstr\u00f6me betr\u00e4chtlicher elektromotorischer Kraft ableiten lassen, dafs also weder die Iris, noch der Ciliarmuskel, noch die Bewegungsmuskel des Auges zur Deutung der Str\u00f6me herangezogen werden k\u00f6nnen. Es w\u00e4re aber immerhin m\u00f6glich, dafs sich in der Wand der hinteren Augenschale Muskelz\u00fcge befinden, die an der Elektrizit\u00e4tsproduktion beteiligt sind. Unter der grofsen Zahl der Angaben \u00fcber den Aufbau der Cephalopoden-augen fand ich nur eine Bemerkung von Hens en,1 dafs bei den Augen von Sepia sich Muskelfasern feststellen lassen, die vom Aquatorial-knorpel nach r\u00fcckw\u00e4rts ziehen. Man k\u00f6nnte denken, dafs entsprechende Muskeln auch an den Augen von Eie do ne moschata in st\u00e4rkeren Z\u00fcgen Vorkommen und sich an der Elektrizit\u00e4tsproduktion des Auges beteiligen.\nDadurch, dafs die Irismuskeln des Cephalopoden auf Licht reagieren, und rhythmische Aktionsstr\u00f6me sich an vielen Muskeln nachweisen lassen, hat dieser Einwand den Anschein einer gewissen Berechtigung.\nReiz versuche an der Iris und am Ciliar muskel.\nDie Frage nach der Beteiligung anderer Elemente an den Aktionsst\u00f6men mufste sich durch Reizversuche an den einzelnen Abschnitten des Auges und Untersuchung ihrer Elektrizit\u00e4tsproduktion entscheiden lassen.\nVon der Iris, deren Lichtempfindlichkeit beim Cephalopoden-\n1 V. Hensen. \u00dcber das Auge einiger Cephalopoden. Zeitschrift f\u00fcr wissenschaftliche Zoologie Vol. 15. p. 155. 1865.","page":364},{"file":"p0365.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 365\nauge von Nepveu 1 naehgewiesen worden ist, liefsen sich bei Belichtung keine Str\u00f6me ableiten. Die sorgf\u00e4ltig und unter Vermeidung jeder Zerrung abgetrennte Iris wurde bald mit der Innen-, bald mit der Aufsenseite auf eine breite Tonstiefelelektrode gelegt und von der anderen Seite durch eine feine Seilelektrode mit dem Saitengalvanometer verbunden. Die Belichtung der Innenoder Aufsenseite der Iris rief nicht die geringste nachweisbare Elektrizit\u00e4tsproduktion hervor, w\u00e4hrend kleine St\u00fccke der hinteren Bulbusfl\u00e4che des gleichen Auges bei Belichtung mit betr\u00e4chtlichen Str\u00f6men reagierten.\nDie Ciliarmuskeln lassen sich durch elektrische Reizung oder durch chemische Reizung mit Nikotin leicht zur Kontraktion bringen. Ich habe aber vergeblich versucht durch Belichtung nachweisbare Verk\u00fcrzungen des Ciliarmuskels hervorzurufen.\nDie Innenseite des vom Vorderrand des \u00c4quatorialringes\nentspringenden Muskels ist von einer Schicht pigmenttragender\n\u2022 \u2022\nZellen bedeckt, auch die St\u00e4bchen lassen sich bis zum \u00c4quatorial-\n\u2022 \u2022\nknorpel verfolgen. Wenn nun ein Teil des Aquatorialringes mit dem Ciliarmuskel aus dem Auge ausgeschnitten und mit dem Galvanometer verbunden wird, so erh\u00e4lt man bei Belichtung starke Str\u00f6me. Es ist jedoch m\u00f6glich die pigmentierten Schichten abzuheben, die \u00fcbrig bleibende farblose Schicht l\u00e4fst sich dann durch elektrische Reizung noch zur Kontraktion bringen, zum Galvanometer abgeleitet, geben solche St\u00fccke bei Belichtung nicht den geringsten Aktionsstrom. Der Ciliarmuskel besitzt keine pigmentierten Zellen, durch deren Vermittlung eine Wirkung der sichtbaren Strahlen des Spektrums Zustandekommen k\u00f6nnte.\nIch habe ferner elektrische und chemische Reizversuche an den hinteren Teilen des Bulbus von Eledone moschata ausgef\u00fchrt, insbesondere jene Teile ber\u00fccksichtigt, welche sich an den \u00c4quatorialknorpel anschliefsen. Es ist leicht, den Bulbus in geeignete Streifen zu zerlegen; es geschieht dies am besten in folgender Weise. Das Auge wird mit der Linse nach oben auf eine Glasplatte gelegt, dann wird die Iris mit Hilfe feiner Augeninstrumente vorsichtig abgetragen und die Linse an den Ansatzstellen der. Pars ciliaris abgetrennt. Durch Heben einer Seite der Augenschale l\u00e4fst sich der Glask\u00f6rper leicht zum Ausfliefsen bringen. Man kann nun senkrecht zum\n1 A. Nepveu. Sur les m\u00e9canismes nouveaux de photoirritabilit\u00e9 iridienne. C. R. Soc. Biol. Paris. Vol. 63. 1907.\nZeitschr. f. Sinnesphysiol. 48.\n24","page":365},{"file":"p0366.txt","language":"de","ocr_de":"366\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nAquatorialring einen mehrere mm breiten Streifen ans der Augenschale herausschneiden, welcher den ganzen Umfang der Augenschale umfafst und an jedem Ende ein St\u00fcck des \u00c4quatorialknorpels mit den anh\u00e4ngendenMuskeln tr\u00e4gt. Die R\u00e4nder des Streifens, welche die Muskeln der \u00c4quatorialgegend enthalten, sind leicht eingerollt und rollen sich bei elektrischer Reizung noch mehr ein. Wird nun ein 2\u20143 mm breites St\u00fcck der Randpartie abgetragen, so lassen sich w^ohl an diesem Kontraktionen hervorrufen, der \u00fcbrig bleibende Streifen jedoch zeigt weder bei elektrischer noch bei chemischer Reizung die geringsten Anzeichen einer Verk\u00fcrzung. Wenn man eine Lichtquelle in der pigmentierten und gl\u00e4nzenden Innenseite des Streifens spiegeln l\u00e4fst, die in einem Stativ fixierten Elektroden an den Streifen heranschiebt und reizt, so m\u00fcfsten selbst geringf\u00fcgige Kontraktionen wahrnehmbar werden. In einer Reihe von Versuchen, die unter diesen Bedingungen an den Augen von 10 Tieren vorgenommen wurden, konnten keine Verk\u00fcrzungen beobachtet werden, bei Ableitung dieser Bulbusteile zum Galvanometer liefsen sich dagegen jedesmal betr\u00e4chtliche Belichtungsstr\u00f6me nachweisen.\nGegen die Beteiligung von Muskeln an den Aktionsstr\u00f6men des Auges spricht auch noch die Tatsache, dafs die Elektrizit\u00e4tsproduktion selbst gr\u00f6fserer Cephalopodenmuskeln nur gering ist.\nEs ist daher nicht der geringste Anhaltspunkt daf\u00fcr vorhanden, dafs die rhythmischen Aktionsstr\u00f6me des belichteten Cephalopodenauges Muskelstr\u00f6me sind und zwar aus folgenden Gr\u00fcnden:\n1.\tlassen sich weder durch elektrische noch chemische Reize oder durch mikroskopische Untersuchung im hinteren Abschnitt der Augenschale Muskeln nachweisen.\n2.\tlassen sich weder von den Muskeln der Iris noch von den Ciliarmuskeln Belichtungsstr\u00f6me ableiten.\n3.\tsind \u00fcberhaupt die Aktionsstr\u00f6me der Cephalopodenmuskeln nur schwach.\nF\u00fcr die Aktionsstr\u00f6me des Auges k\u00f6nnten auch Pigmentbewegungen verantwortlich gemacht werden, welche bei Belichtung des Auges auftreten. Aber auch diese Annahme besitzt wenig Wahrscheinlichkeit. Die Pigmentbewegung erfolgt selbst bei Anwendung grofser Lichtintensit\u00e4ten \u00e4ufserst langsam, so gelingt es z. B. an Fischaugen, bei welchen die Pigmentwanderungen verh\u00e4ltnism\u00e4fsig schnell ablaufen, erst nach einer 1 Minute","page":366},{"file":"p0367.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 3\u00df7\ndauernden Sonnenbestrahlung die ersten Spuren der Pigmentbewegung nachzuweisen. Bei den Cephalopodenaugen verl\u00e4uft die Pigmentbewegung noch langsamer, und doch treten bei Belichtung des Cephalopodenauges mit einer Lichtquelle von blofs 1 Normalkerze nach kurzer Latenzzeit Aktionsstr\u00f6me bedeutender Steilheit auf.\nDazu kommt noch, dafs gerade die Fischaugen, welche die Pigmentwanderungen in so ausgesprochener Weise zeigen, nur geringe Belichtungsstr\u00f6me aufweisen.\nDiese Ergebnisse sprechen absolut dagegen, dafs die rhythmischen Aktionsstr\u00f6me mit Pigmentwanderungen Zusammenh\u00e4ngen.\n2. Versuche an den Schichten der Bulbuswand.\nEs lag nun nahe zu versuchen, ob es m\u00f6glich ist, den Entstehungsort der Netzhautstr\u00f6me noch n\u00e4her zu bestimmen. Nach den histologischen Untersuchungen, insbesondere von Hensen und Grenacher1, besteht die Bulbuswand der Cephalo-poden aus zwei Schichten, der St\u00e4bchenschicht und der Knorpelgewebe enthaltenden Nervenfaserschicht, welche durch lockeres Bindegewebe miteinander verbunden sind. An der St\u00e4bchenschicht lassen sich zwei Abteilungen unterscheiden, die nach innen gelegene Zone, die aus den pigmentierten und kernfreien Innengliedern der St\u00e4bchen besteht und die nach aufsen gelegene Zone, welche aus den kernhaltigen pigmentfreien Anteilen der St\u00e4bchen zusammengesetzt ist. An der Basis der kernfreien Schicht befinden sich die gleichfalls pigmentierten Limitanszellen und eine feine Membran, die Grenzmembran.\nSiehe die beistehende Figur 2, die nach Grenacher gezeichnet ist.\n1 H. Grenacher. Abhandlungen zur vergleichenden Anatomie des Auges. I. Die Retina der Cephalopoden. Abh. d. nat. Ges. zu Halle. Vol 16. p. 107. 1886.\n\nJ6\nFigur 2\nzeigt die Anordnung der lichtempfindlichen Elemente des Cephalopodenauges.\ntTG = Innenglieder. LZ = Limi-tanzzellen. GM= Grenzmembran.\nAG = Aufsenglieder der St\u00e4bchen.\n24*","page":367},{"file":"p0368.txt","language":"de","ocr_de":"368\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nDie nicht fixierte Netzhaut l\u00e4fst sich in zwei Schichten zerlegen, von denen die eine alle pigmentierten Anteile der Netzhaut enth\u00e4lt. Die Herstellung dieser Schichten kann in folgender Weise geschehen. Bei einem mit der Linse nach oben liegenden Auge wird der \u00c4quatorialknorpel samt Linse, Iris und Ciliarmuskel abgetragen. Man erh\u00e4lt nach Ausfliefsen des Glask\u00f6rper ein elliptisches St\u00fcck des Augenbulbus, das sich auf einer Glasplaltte leicht ausbreiten l\u00e4fst und das an der Innenseite noch die vom Glask\u00f6rper stammende Hyaloidmembran tr\u00e4gt. In der L\u00e4ngsachse des elliptischen St\u00fcckes liegt der Streifen der durchschnittenen Nervuli optici. Man kann sich davon leicht durch Umdrehen der Glasplatte \u00fcberzeugen. Indem man nun dieses St\u00fcck der Augenh\u00e4ute in mehrere Streifen zerschneidet, die parallel zur Leiste der Nervuli optici verlaufen, erh\u00e4lt man St\u00fccke, die frei von Nervuli sind. Es ist nun nicht schwierig, mit einer Nadel an einer Stelle die pigmentierte Schicht von der knorpelhaltigen, nichtpigmentierten abzuheben. Man kann dann, indem man das abgehobene St\u00fcck mit einer kleinen anatomischen Pinzette anfafst und das nichtpigmentierte St\u00fcck festh\u00e4lt, durch sanften Zug beide Schichten trennen, ohne dafs es zu wesentlichen Zerrungen oder Zerreifsungen der beiden Schichten kommt. Befinden sich auf dem zu trennenden Streifen der Bulbuswand Nervuli optici, so erfolgt die Trennung weniger leicht, es treten dann leichter Zerreifsungen auf, welche die Schichten f\u00fcr weitere Versuche unbrauchbar machen.\nBeim Betrachten der pigmentierten Schicht l\u00e4fst sich die Innen- und Aufsenseite leicht unterscheiden. Die Unterschiede treten besonders dann deutlich hervor, wenn man die Schicht an einer Stelle umschl\u00e4gt, so dafs beide Fl\u00e4chen nebeneinander zu liegen kommen. Die Innenseite, welche von der Hyaloidea bedeckt ist, hat einen samtenen, braunschwarzen Farbton, die Aufsen Schicht hat einen deutlichen Stich ins Graue.\nDie elektrophysiologisehe Untersuchung der beiden Schichten zeigte nun, dafs die pigmentierte Schicht einen Ruhestrom aufweist, der im \u00e4ufseren Kreis von der Trennungsfl\u00e4che zur Hyaloidea geht, also die gleiche Richtung hat wie bei der ganzen Bulbushaut. Bei Belichtung der Schicht tritt ein betr\u00e4chtlicher Aktionsstrom im Sinne einer Verst\u00e4rkung des Ruhestromes auf. Dabei ist es gleichgiltig, welche Seite dem Licht zugekehrt ist.\nDie pigmentfreie Schicht wies in keinem der Versuche, die","page":368},{"file":"p0369.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 369\nan 26 Augen ausgef\u00fchrt worden sind, einen Ruhe- oder Aktions-strom auf.\nDie elektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me der pigmentierten Schicht war in der Mehrzahl der Versuche nur gering. Es ist dies offenbar Ausdruck einer Sch\u00e4digung, die bei Herstellung des Pr\u00e4parates nicht zu vermeiden ist. Der st\u00e4rkste Strom, den ich beobachtet habe, betrug 7 MV. Der zeitliche Verlauf der Belichtungsstr\u00f6me ist der gleiche wie bei Ableitung vom ganzen Auge. An den pigmentierten Schichten von zwei Augen habe ich auch rhythmische Aktionsstr\u00f6me beobachten und photographieren k\u00f6nnen.\nDiese Versuche lassen keinen Zweifel dar\u00fcber, dafs die lichtempfindlichen Netzhautelemente als der Entstehung sort der bei Belichtung des Auges auftretenden rhythmischen Aktionstr\u00f6me anzusehen sind.\nVI. Das Verhalten benachtbarter Netzhaut stellen bei der\nBelichtung.\nEinleitung.\nDie Kontrasterscheinungen, die uns bei aufmerksamer Beobachtung in grofser Mannigfaltigkeit entgegentreten, und die, wie insbesondere Ernst Mach und Ewald Hering hervorgehoben haben, auch f\u00fcr unser Sehen von grofser Bedeutung sind, werden von Hering durch die Annahme gedeutet, dafs eine durch Licht erregte Stelle des Sehfeldes in den umliegenden Teilen des Sehfeldes gegensinnige Prozesse induziere und bewirke, dafs eine farblose Fl\u00e4che in der Nachbarschaft einer gef\u00e4rbten in der Komplement\u00e4rfarbe, oder eine dunkle Fl\u00e4che in der Nachbarschaft einer hellen dunkler erscheine. Es ist nun wiederholt die Frage er\u00f6rtert worden, wo diese Wechselwirkungen stattfinden. Hering selbst hat sich dar\u00fcber nicht ge\u00e4ufsert, er lokalisiert die Vorg\u00e4nge in die Sehsubstanz und versteht darunter die lichtempfindlichen Elemente der Netzhaut und alle mit diesen verbundenen Teile des Nervensystems, welche an dem Sehakt teilnehmen. Georg E. M\u00fcller1 nimmt als Sitz der Wechselwirkungen\n1 G. E. M\u00fcller. Zeitschrift f. Phsychol. u. Physiologie der Sinnesorgane. 10. S. 1. S. 21. Ebenda. 19. S. 1. S. 161.","page":369},{"file":"p0370.txt","language":"de","ocr_de":"370\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\ndie nerv\u00f6sen Elemente der Netzhaut an, w\u00e4hrend Wilhelm Wundt 1 und A. v. Tschermak2 sie in das Zentralnervensystem verlegen.\nF\u00fcr das Verst\u00e4ndnis der Kontrasterscheinungen erscheint es wichtig zu sehen, was sich bei Belichtung einer Netzhautstelle in den benachbarten Netzhautteilen abspielt. F\u00fcr eine derartige Untersuchung scheinen die grofsen Augen der Cephalo-poden besonders geeignet, da nach Abtrennung der Nervuli optici ihre Netzhaut nur aus einer St\u00e4bchenschicht und den St\u00fcmpfen der Nervuli optici besteht.\nEs ist ferner m\u00f6glich, durch eine g\u00fcnstige Stellung des Auges zur Lichtquelle und eine geeignete Lagerung der Ableitungselektroden die Netzhautstr\u00f6me in gr\u00f6fserer oder kleinerer Entfernung von der belichteten Stelle abzuleiten. Ich habe einen derartigen Versuch bereits in der ersten Mitteilung dieser Beitr\u00e4ge beschrieben und m\u00f6chte nun Versuche mitteilen, welche die Abh\u00e4ngigkeit der Resultate von der Intensit\u00e4t und der Farbe des Reizlichtes behandeln.\nVersuchsmethode.\nDie Lage, Gr\u00f6fse und Sch\u00e4rfe des Netzhautbildes einer Lichtquelle wurde in eigenen Versuchen bestimmt. Meine fr\u00fcheren Bestimmungen hatten den Nachteil, dafs sie bei horizontaler Lagerung des Auges durchgef\u00fchrt waren, w\u00e4hrend der \u00c4quator des Auges bei den elektrophysiologischen Untersuchungen verti kal stand. Es w\u00e4re m\u00f6glich, dafs das Auge durch die verschiedene Lagerung verschieden starke Deformationen erf\u00e4hrt, die dann die Resultate der Bildbestimmung beeinflussen m\u00fcssen. Die frischen Augen von Eledone mosch ata sind zwar gegen Deformationen recht widerstandsf\u00e4hig, die M\u00f6glichkeit der Deformation war jedoch zu ber\u00fccksichtigen. Ich habe aus diesem Grunde die Bestimmung der Bildgr\u00f6fse und Sch\u00e4rfe bei der gleichen Lagerung des Auges ausgef\u00fchrt, welche der bei den elektrophysiologischen Versuchen verwendeten Stellung entsprach. Das Auge wurde mit vertikal stehendem \u00c4quator auf einen ausgeh\u00f6lten, der Form des Auges angepafsten Paraffinblock gesetzt und mit der\n1\tW. Wundt. Die Empfindung des Lichtes und der Farben Philosoph. Studien. 4. S. 379.\n2\tA. Tschermak. \u00dcber Kontrast und Irradiation. Ergebnis der Physo-logie. Bd. II2. 1913. S. 726.","page":370},{"file":"p0371.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 371\nLinse an einen lichtundurehl\u00e4ssigen Schirm herangeschoben, der einen kreisf\u00f6rmigen Ausschnitt von 4 mm Durchmesser hatte. Wurde auf die andere Seite des Schirmes eine leuchtende Gl\u00fchlampe gebracht, so waren auf der Hinterwand des Auges deutlich die Gl\u00fchf\u00e4den der Lampe zu sehen. Wurde die Gl\u00fchlampe seitw\u00e4rts bewegt, so bewegte sich das Netzhautbild in der entgegengesetzten Richtung, wurde die Gl\u00fchlampe dem Schirm gen\u00e4hert, so wurde das Netzhautbild gr\u00f6fser. Bei einen Abstand von weniger als 10 cm wurde das Bild grofs und unscharf. Das gleiche Resultat hatten Versuche, bei welchen statt der Gl\u00fchlampe ein lichtundurchl\u00e4ssiger Schirm mit einem kreisf\u00f6rmigen Ausschnitt verwendet wurde, der mit einer Milchglasscheibe von 1^2 mm Dicke verschlossen war und der von der vom Auge abgewendeten Seite her mit einer Lampe beleuchtet werden konnte. Das Bild dieser leuchtenden Kreisfl\u00e4che war gleichfalls auf der Hinterwand des Auges zu sehen, es hatte bei 10 cm Abstand der beiden Schirme einen Durchmesser von 1,5 bis 2 mm. Aus diesen Abmessungen liefs sich die Bildgr\u00f6fse in Winkelgraden bestimmen, sie betrug etwa 15\u00b0.\nDie Versuchsanordnung war nun entsprechend diesen Resultaten getroffen. Das Auge wurde in eine lichtdichte Feuchtkammer gebracht, welche in der H\u00f6he der Pupille des Auges einen mit Milchglas verschlossenen, kreisf\u00f6rmigen Ausschnitt von 15 mm Durch messer hatte. Das Milchglas lag 11 cm vor der Linse des Auges. Das Auge war so orientiert, wie es im Tierk\u00f6rper lag, der obere \u00c4quatorialrand des Auges lag nach oben. Es ist f\u00fcr das Anlegen der r\u00fcckw\u00e4rtigen Elektrode sehr g\u00fcnstig, dafs bei dieser Stellung des Auges die horizontalliegende Leiste der durchtrennten Nervuli optici etwas tiefer liegt als der Linsenmittelpunkt, und das Netzhautbild auf eine nervulifreie Stelle der Augenwand f\u00e4llt. Beim Anlegen der Elektrode wurden die Querschnitte der Nervuli optici vermieden. Als zweite Elektrode wurde eine feine, mit Meerwasser befeuchtete Seilelektrode verwendet, die von oben her an die Linse angelegt wurde und den Zutritt des Lichtes zum Auge nicht wesentlich\nhinderte. Dicht vor die Linse des Auges wurde ein kleiner\n\u2022 \u2022\nSchirm mit einer kreisf\u00f6rmigen \u00d6ffnung von 4 mm Durchmesser gesetzt, um jede direkte Belichtung des Auges aufser auf dem Wege der durchsichtigen Augenmedien zu vermeiden.\nDas Auge und die Elektroden standen auf einem um eine","page":371},{"file":"p0372.txt","language":"de","ocr_de":"372\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nvertikale Achse drehbaren Glastisch. Das Auge lag \u00fcber der Achse des Tisches, und die Drehung des Auges zur Lichtquelle konnte mit Hilfe eines Zeigers an einer Skala abgelesen werden. Zeigte der Zeiger auf 0, dann lag der Ausschnitt der Feuchtkammer, die Linse des Auges und die r\u00fcckw\u00e4rtige Ableitungselektrode auf einer Geraden, und das Netzhautbild lag an der r\u00fcckw\u00e4rtigen Ableitungsstelle. Bei Drehung des Auges entfernte sich das Netzhautbild von der Ableitungsstelle, und es konnten die Str\u00f6me abgeleitet werden, die in der Nachbarschaft der belichteten Stelle entstanden.\nUnter diesen AbleitungsVerh\u00e4ltnissen war die der Linse anliegende Elektrode stets negativ und nahm bei Belichtung des Auges an Negativit\u00e4t zu.\nDie Ausdehnung der Netzhauterregung bei lokaler\nBelichtung.\nDie Versuche, welche das Ausbreitungsgebiet der Netzhauterregung bei lokaler Belichtung feststellen sollten, wurden bei gleichbleibender Lichtintensit\u00e4t, d. h. bei gleichbleibendem Abstand\nder Lichtquelle von der Milchglasscheibe der Feuchtkammer ausgef\u00fchrt. Es wurde das Auge so gedreht, dafs das Bild der Lichtquelle auf die hintere Ableitungsstelle fiel, das war bei 00 der Zeigerstellung der Fall, oder es wurde der Versuch bei einer Drehung des Auges von 5 oder 10\u00b0 begonnen. Die Belichtung wurde durch Heben eines schwarzen Schirmes erzielt, der den Ausschnitt der Feuchtkammer gegen das Licht abschlofs. Die elektromotorische Kraft der Ausschl\u00e4ge wurde auf einer Skala abgelesen. Die Belichtungen dauer-Fjgur 3\tten 72 Sekunde und wurde in\nZwischenr\u00e4umen von 1 Minute vorgenommen. Es wurde so die St\u00e4rke der Drehung des Auges festgestellt, bei welcher noch ein deutlicher Ausschlag der Saite","page":372},{"file":"p0373.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 373\nbei Belichtung des Auges festzustellen war. In der Tabelle I sind die Protokolle von zwei derartigen Versuchen wiedergegeben.\nIn der zweiten Reihe der Tabelle ist die Drehung des Auges, vom Beschauer aus gesehen, angegeben. In dem ersten Versuch sind zwei Messungen bei der Stellung 0 ausgef\u00fchrt, welche zeigen, dafs das Auge durch die wiederholten starken Belichtungen etwas erm\u00fcdet worden ist. Dieser Versuch ist in Figur 3 in Form von Kurven wiedergegeben. Die Drehung des Auges ist in Winkelgraden auf der Abszisse, die elektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me auf die Ordinate des Koordinatens)^stems eingetragen.\nTabelle I.\nEledone moschata. 22. XII. 13. Kammertemp. 19\u00b0 C, Wassertemp. 15\u00b0 C\nNr. der Beobachtung\tDrehung des Auges\tElektromotorische Kraft der Ausschl\u00e4ge\tSt\u00e4rke der Belichtung der Milchglasscheibe\n1.\t10\u00b0 nach rechts\t4 MV\t512 NK\n2.\tP> 0 \u00b0\t55\t\u00bb\t4-75 MV\t\n3.\tO\u00ab\t50 MV\t\n4.\t5\u00b0\t\u201e links\t4*75 MV\t\n5.\t10\u00b0 XKJ \u00bb >?\t4-2 MV\t\n6.\t20\u00bb \u201e \u201e\t1-5 MV\t\n7.\t300\t\u201e\t\u201e\t0*6 MV\t\n8.\to O\t0*5 MV\t\n9.\t50\u00b0\t\u201e\t\u201e\t0 25 MV\t\n10.\t0\u00b0\t3*5 MV\t\nEledone moschata. 22. XII. 13. Kammertemp. 18\u00b0 C, Wassertemp. 15\u00b0 C.\n1.\tt\u2014*\u25a0 o \u00a9\tnach rechts\t\t4*2\tMV\n2.\t5\u00b0\t>5\t\u00bb\t5*5\tMV\n3.\t0\u00b0\t\t\t6*2\tMV\n4.\t5\u00b0\tr\tlinks\t6*5\tMV\n5.\t10\u00b0\t\t\t6*3\tMV\n6.\t20\u00b0\t>5\t5?\t3*5\tMV\n7.\tj 30\u00b0\t\t55\t1*6\tMV\n8.\to O\tV\t55\t0*7\tMV\nIn einzelnen Versuchen kam es vor, dafs bei der Zeigerstellung 0\u00b0 das Netzhautbild nicht an der Ableitungsstelle lag, dann war das Maximum der Wirksamkeit nach einer Seite verschoben.","page":373},{"file":"p0374.txt","language":"de","ocr_de":"374\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nAus den Versuchen der Tabelle I, welche einer gr\u00f6fseren Zahl gleichwertiger entnommen sind, gehen mehrere bemerkenswerte Tatsachen hervor. Vor allem lernen wir das grofse Ausbreitungsgebiet der Netzhauterregung bei lokaler Belichtung kennen, bei einer Bildgr\u00f6fse von 15 0 betr\u00e4gt das Ausbreitungsgebiet 100 \u00b0, umfafst also einen grofsen Teil der Netzhaut. Diese Ausdehnung der Erregung kann nur auf eine Miterregung gr\u00f6fserer Netzhautgebiete durch zerstreutes Licht zur\u00fcckgef\u00fchrt werden, wie dieselbe auch in unserem Auge stattfindet, und wie ich sie in fr\u00fcheren Versuchen auch nachweisen konnte.\nWir sehen ferner, dafs in der Umgebung der belichteten Netzhautstelle ein steiler Abfall der elektromotorischen Kr\u00e4fte der Aktionsstr\u00f6me zu beobachten ist. Dieser Abfall der elektromotorischen Kr\u00e4fte entspricht der Intensit\u00e4tsverteilung des Lichtes, wie sie A. von Tschermak bei Besprechung der Kontrasterscheinungen f\u00fcr das menschliche Auge postuliert hat.\nSchliefslich geht aus diesen Versuchen mit grofser Bestimmtheit hervor, dafs in der Nachbarschaft einer belichteten Netzhautstelle keine gegensinnige, sondern nur gleichsinnige Vorg\u00e4nge, aber wesentlich geringerer Intensit\u00e4t ablaufen.\nEs liegt nahe, dem steilen Intensit\u00e4tsabfall der Erregung in der Nachbarschaft der belichteten Netzhautstelle eine besondere Bedeutung f\u00fcr das Zustandekommen der Kontrasterscheinungen zuzuschreiben.\nDiese Versuche m\u00fcssen auch noch aus einem anderen Grunde hervorgehoben werden. Ich habe in der ersten Mitteilung dieser Beitr\u00e4ge darauf aufmerksam gemacht, dafs bei Belichtung des Cephalopodenauges auch mehrsinnige Aktionsstr\u00f6me auftreten, welche eine sehr weitgehendeUbereinstimmung mit den mehrsinnigen Aktionsstr\u00f6men der Wirbeltieraugen erkennen lassen. Die mehrsinnigen Aktionsstr\u00f6me des Cephalopodenauges kommen durch einen Wettstreit der Negativit\u00e4ten an beiden Ableitungstellen zustande, der durch Mitbelichtung der zweiten Ableitungsstellen, durch das Auftreten physiologischer Elektroden, insbesondere durch die Vermittlung der Nervuli optici eintritt. Die Annahme, dafs die mehrsinnigen Aktionsstr\u00f6me der Wirbeltieraugen auf gleicher Grundlage beruhen, l\u00e4fst sich in mehrfacher Weise st\u00fctzen.\n1. sind bisher die oben angef\u00fchrten Bedingungen, welche den mehrsinnigen Aktionsst\u00f6men der Cephalopodenaugen zugrunde-","page":374},{"file":"p0375.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 375\nliegen, bei den Versuchen an den Wirbeltieraugen nicht ber\u00fccksichtigt worden.\n2. sprechen auch die Versuche, die mehrsinnigen Aktionsstr\u00f6me auf Grund mehrerer einsinniger zu deuten, von denen aber einer mindestens ein gegensinniges Vorzeichen haben mufs, im Sinne unserer Annahme (Waller x, Einthoven 1 2, Piper 3).\nVersuche, in der Netzhaut gegensinnige Prozesse nachzuweisen, sind aber bisher nicht gegl\u00fcckt.\nMan hat daran gedacht, dafs der gegensinnige Prozefs in den nerv\u00f6sen Schichten der Netzhaut zu suchen ist. Gegen diese Annahme spricht die Beobachtung von K\u00fchne und Stemer, dafs die nerv\u00f6sen Schichten des Auges durch Erstickung ihre Leitf\u00e4higkeit verlieren, die mehrsinnigen Schwankungen dagegen sich nach wie vor beobachten lassen. Gegen diese Annahmen spricht auch der Nachweis der mehrsinnigen Schwankungen am Cephalopoden-auge, dessen Netzhaut nur aus der St\u00e4bchenschicht besteht. Gegen diese Deutung sprechen auch die geringen Str\u00f6me, welche sich von den Nervuli optici und dem Ganglion opticum ableiten lassen, also jenen Teilen, welche den nerv\u00f6sen Schichten der Wirbeltierretina entsprechen.\nAn die Beteiligung der St\u00e4bchen und Zapfen bei dem Zustandekommen der mehrsinnigen Schwankungen war nicht zu denken; durch diese liefs sich die gegensinnige Komponente der mehrsinnigen Aktionsstr\u00f6me nicht deuten.\nSchliefslich bleibt noch die Annahme, dafs in der N\u00e4he der belichteten Netzhautstelle gegensinnige Prozefse ausgel\u00f6st werden, eine Annahme, die in den Kontrasterscheinungen eine St\u00fctze finden k\u00f6nnte. Aber auch diese Annahme ist nicht zu halten, da sich in der Nachbarschaft belichteter Netzhautstellen keine gegensinnigen Vorg\u00e4nge feststellen Hessen.\nEs bleibt daher f\u00fcr die Deutung der mehrsinnigen Aktionsstr\u00f6me des Wirbeltierauges nur der Wettstreit der Negativit\u00e4ten \u00fcbrig, wie er am Cephalopodenauge direkt nachgewiesen werden konnte, und dessen Beteiligung an den mehrsinnigen Aktionsstr\u00f6men der Wirbeltieraugen mehr als wahrscheinlich ist. Die\n1\tA. Waller, On the retinal currents of the frog\u2019s eye excited by light and excited electrically. Philos. Transactions. Roy. soc. London. V. 193. 1900. On the double nature of the photoelectrical response of the frog\u2019s retina Quarterly. Journ. of exper. Phys. Vol. II. 1909. S. 169.\n2\tEinthoven u. Jolly a. a. O.\n3\tH. Piper a. a. O.","page":375},{"file":"p0376.txt","language":"de","ocr_de":"376\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nBeteiligung dieser Faktoren am Zustandekommen der mehrsinnigen Aktionsstr\u00f6me des Wirkeitierauges wird sich aber infolge des komplizierten Baues dieser Augen sicher nicht so leicht nach-weisen lassen, wie dies am Cephalopodenauge m\u00f6glich ist.\nDie Netzhauterregung bei lokaler Belichtung verschiedener Intensit\u00e4t.\nEs wurden auch Versuche angestellt, um die Netzhauterregung in der Umgebung einer verschieden stark belichteten Netzhautstelle zu\nuntersuchen. Die Anordnung war die gleiche, wie in den fr\u00fcheren Versuchen. Die Intensit\u00e4t des Reizlichtes wurde nach dem photometrischen Verfahren durch Ver\u00e4nderung des Lichtabstandes von der Milchglasscheibe der Feuchtkammer erzielt. Aus solchen Versuchen sind die in der Tabelle II wiedergegebenen Protokolle ausgew\u00e4hlt. Der erste Versuch der Tabelle II ist in Figur 4 in Kurvenform wiedergegeben.\nUm die Ver\u00e4nderung der Resultate durch Erm\u00fcdung und durch eine zu lange Dauer des Versuches m\u00f6glichst zu 0\u00b0\t10\u00b0\t20\u00b0\t30\u00b0 k\u00f6\u00b0 vermeiden, wurden in einem\nFigur 4.\tVersuch nie mehr als 3\nverschiedene Intensit\u00e4ten in Jhrer Wirkung auf das Auge untersucht. Ausgehend von den schwachen Reizen wurde alternierend die Wirksamkeit der verschiedenen Intensit\u00e4ten bei jeder Stellung des Auges gepr\u00fcft. Auch bei diesen Versuchen dauerte jede Belichtung nicht l\u00e4nger als eine halbe Sekunde, zwischen jede Belichtung wurde eine Reizpause von 1 Minute eingeschaltet. Auf diese Weise l\u00e4fst sich die Erm\u00fcdung zwar nicht vollkommen vermeiden, aber ich habe mich durch besondere, nur mit wenigen Reizungen\n","page":376},{"file":"p0377.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 377\nangestellte Versuche davon \u00fcberzeugt, dafs eine wesentliche \u00c4nderung der Resultate durch die geringe Erm\u00fcdung des Auges nicht stattfindet.\nDie Versuche zeigen deutlich, dafs nur bei den st\u00e4rkeren Reizen der steile Intensit\u00e4tsabfall der Erregungen in der Umgebung der belichteten Netzhautstelle zu beobachten ist. Bei schw\u00e4cheren Reizen ist die elektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me auch in der Gegend des Netzhautbildes nur schwach, und die Unterschiede zwischen der Erregungsintensit\u00e4t an der Stelle und in der Umgebung des Netzhautbildes sind nur gering.\nAuch dieses Verhalten k\u00f6nnte man zu den Kontrasterscheinungen in Beziehung setzen, die, wie Hering gezeigt hat, bei den schwachen Reizen nicht hervortreten. Es w\u00fcrde diese \u00dcbereinstimmung gleichfalls darauf hinweisen, dafs dem steilen Intensit\u00e4tsabfall der Erregungen in der Umgebung des Netzhautbildes\nTabelle II.\nEledone Aldovrandi. 19. XII. 13. Kammertemperatur 19\u00b0 C.\nWassertemperatur 16\u00b0 C.\nNr. der Beobachtung\tIntensit\u00e4t des Reizlichtes in proportionalen Einheiten\tDrehung des Auges\t\t\tElektromotorische Kraft der Ausschl\u00e4ge\n1.\t1\t0\u00b0\t\t\t0-25 MV\n2.\t16\t0\u00b0\t\t\t1-5 MV\n3.\t275\t0\u00b0\t\t\t32 MV\n4.\t1\t10\u00b0\tnach links\t\t0-12 MV\n5.\t16\t10\u00b0\t11\tn\t0-7 MV\n6.\t275\t10\u00b0\tn\tn\t2*5 MV\n7.\t1\t20\u00b0\tn\tii\t0-1 MV\n8.\t16\to O CM\tr>\tii\t0-3 MV\n9.\t275\tCO o o\tn\tii\t1*1 MV\n10.\t1\t\u00a9 O CO\tr)\tii\t0*06 MV\n11.\t16\t\u00a9 o CO\tn\tn\t0-16 MV\n12.\t275\t30\u00b0\t\tii\t0-7 MV\n13.\t1\t\u00a9 o -rti\tn\tn\t0 MV\n14.\t16\t\u00a9 O\tii\tn\t0-1 MV\n15.\t275\t\u00a9 o\tn\t\t0-25 MV\n16.\t1\t0\u00b0\t\t\t0-25 MV\n17.\t16\t0\u00b0\t\t\t1-2 MV\n18.\t275\t0\u00b0\t\t\t2-7 MV","page":377},{"file":"p0378.txt","language":"de","ocr_de":"378\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nEledone moschata. 19. XII. 1913. Kammertemp. 19\u00b0 C. Wassertemp. 16\u00b0 C.\nNr. der Beobachtung\tIntensit\u00e4t des Reizlichtes in proportionalen Einheiten\tDrehung des Auges\t\t\tElektromotorische Kraft der Ausschl\u00e4ge\t\n1\t1\t0\u00b0\t\t\t0-8\tMV\n2.\t16\t0\u00b0\t\t\t26\tMV\n3.\t275\t0\u00b0\t\t\t8-2\tMV\n4.\t1\t5\u00b0\tnach\tlinks\t0*5\tMV\n5.\t16\t5\u00b0\t57\t55\t3-0\tMV\n6.\t275\t5\u00b0\tW\t51\t8\tMV\n7.\t1\t10\u00b0\t11\t57\t0-3\tMV\n8.\t16\t10\u00b0\t11\t11\t26\tMV\n9.\t275\tH-1 o \u00a9\t71\t11\t7*3\tMV\n10.\t1\t20\u00b0\tn\t57\t01\tMV\n11.\t16\to O\t51\t71\t1-8\tMV\n12.\t275\t20\u00b0\tn\tV\t4\u20186\tMV\n13.\t1\to O Th\t71\t51\t008 MV\t\n14.\t16\to O\tn\t11\t1-3\tMV\n15.\t275\t\u00a9 O Th\t71\t51\t1*5\tMV\n16.\t1\t50\u00b0\t57\tn\t006\tMV\ni7.\t16\t\u00a9 o VO\t51\t55\t0*2\tMV\n18.\t275\t50\u00b0\tn\t51\t0-4\tMV\nE edone moschata. 19. XII. 13. Kammertemp. 190 C. Wassertemp. 160 C.\n1.\t1\t0\u00b0\t\t\tCD \u00d6\tMV\n2.\t16\t0\u00b0\t\t\t3-6\tMV\n3.\t275\t0\u00b0\t\t\t76\tMV\n4.\t1\t5\u00b0\tnach\trechts\t0-6\tMV\n5.\t16\t5\u00b0\t11\t71\t3*6\tMV\n6.\t275\t5\u00b0\t71\tn\t73\tMV\n7.\t1\t10\u00b0\t11\t71\t0*3\tMV\n8.\t16\t10\u00b0\tn\t71\t26\tMV\n9.\t275\t10\u00b0\t71\t71\t6\tMV\n10.\t1\t20\u00b0\t71\t55\t0-2\tMV\n11.\t16\t20\u00b0\t71\t71\t2\tMV\ni2.\t275\t20o\t77\t71\t4-3\tMV\n13.\t1\to \u00a9\t71\t71\t0-06 MV\t\n14.\t16\to O Th\t71\t71\t0-4\tMV\n15.\t275\t40\u00b0\t71\t\\ 11\t1*1\tMV","page":378},{"file":"p0379.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 379\nf\u00fcr das Zustandekommen der Kontrasterscheinungen eine grofse Bedeutung zukommt. Ich weifs, dafs Hering bestrebt ist, Unterschiede zwischen den Kontrasterscheinungen und den Wirkungen des zerstreuten Lichtes nachzuweisen. Aber auf Grund der hier beschriebenen Beobachtungen und an der Hand von Versuchen, welche ich \u00fcber die Kontrasterscheinungen angestellt habe, l\u00e4fst sich mit Bestimmtheit sagen, dafs Kontrast und Irradiation auf gleicher Grundlage beruhen, d. h. beide auf die Wirkung des zerstreuten Lichtes zur\u00fcckzuf\u00fchren sind.\nDurch st\u00e4rkere Erm\u00fcdung des Auges erfahren die Versuchsresultate eine charakteristische Ver\u00e4nderung. In Tabelle III ist ein Versuch wiedergegeben, bei welchem zwischen zwei Serien von Aufnahmen eine l\u00e4ngerdauernde Belichtung eingeschaltet worden ist.\nTabelle III.\nEledone moschata. 17. XII. 13. Kammertemp. 19-20G. Wassertemp. 160 C.\nNr. der Beobachtung\tIntensit\u00e4t des Reizlichtes in proportionalen Einheiten\tDrehung des Auges\t\tElektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me\t\n1.\t1\t0\u00b0\t\t2\tMV\n2.\t100\t0\u00b0\t\t9-1\tMV\n3.\t1\t10\u00b0\tnach rechts\t1*2\tMV\n4.\t100\ti\u2014*\u2022 o o\t11\tn\t7-3\tMV\n5.\t1\t20\u00b0\tn\t11\t0\u20185\tMV\n6.\t100\t20\u00b0\tn\t11\t26\tMV\n7.\t1 1\t\u00a9 O CO\tii\tii\t0-2\tMV\n8.\t100\to o CO\tn\tii\t1-1\tMV\nEinschaltung einer Reizung mit 100 Einheiten und 30\" Dauer.\n9.\t1\t0\u00b0\t\t\t0-4\tMV\n10.\t100\t0\u00b0\t\t\t3-1\tMV\n11.\t1\t10\u00b0\tnach\trechts\t0*3\tMV\n12.\t100\t10\u00b0\t57\t\u00bb\t26\tMV\n13.\t1\t20\u00b0\tn\th\t0-2\tMV\n14.\t100\t20\u00b0\tV\th\t1*3\tMV\n15.\t1\tOC o o\tV\tii\t0\tMV\n16.\t100\to O CO\tn\tii\t0-6\tMV","page":379},{"file":"p0380.txt","language":"de","ocr_de":"380\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\n200 JO0 0\u00b0\nDer Versuch der Tabelle III ist in Figur 5 in Form von Kurven wiedergegeben.\nWir sehen, dafs durch die Erm\u00fcdung des Auges die elektromotorischen Kr\u00e4fte der Aktionsstr\u00f6me abgenommen haben, und dafs insbesondere der Abfall der Erregungsintensit\u00e4ten in der Umgebung des Netzhautbildes wesentlich flacher geworden ist. Es ist bekannt, wie sehr die Kontrasterscheinungen durch Erm\u00fcdung beeintr\u00e4chtigt werden. So w\u00fcrden die eben beschriebenen Ver\u00e4nderungen gleichfalls daf\u00fcr sprechen, dafs der steile Abfall der Erregungsintensit\u00e4ten in der Umgebung des Netzhautbildes im engsten Zusammenhang mit den Kontrasterscheinungen steht.\nFigur 5.\nDie Netzhauterregung bei lokaler Belichtung\nverschiedener Farbe.\nObwohl von den Versuchen mit farbigen Lichtern prinzipiell gleiche Ergebnisse zu erwarten waren, habe ich doch eine Leihe Versuche mit rotem, gr\u00fcnem und blauem Licht bestimmter Zusammensetzung 1 ausgef\u00fchrt.\nIn der Tabelle IV sind einzelne Versuche mit verschiedenfarbigen Lichtern wiedergegeben.\nBeim Vergleich der Versuche in Tabelle IV mit den fr\u00fcher angef\u00fchrten Versuchen sehen wir, dafs die Resultate sich nur durch die verschieden starke Wirksamkeit der farbigen Lichter voneinander unterscheiden.\n1 s. dar\u00fcber die 8. Mitteilung.","page":380},{"file":"p0381.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 381\nTabelle IV.\nEledone moschata. 20. XII. 13. Kammertemp. 19\u00b0 C., Wassertemp. 15,5\u00b0 C.\nNr. der Beobachtung\tFarbe des Reizlichtes und die Intensit\u00e4t in proportionalen Einheiten\tDrehung des Auges\tElektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me\n1.\tRotes Licht 16\t10\u00b0 nach links\t016 MV\n2.\t275\t10\u00b0 xyJ\t11\t>5\t0*87 MV\n3.\t16\t0\u00b0 v 1\tn\tn\t0-25 MV\n4.\t275\t0\u00b0 w\tn\tn\t1-4 MV\n5.\t16\t10\u00b0 nach rechts\t0*12 MV\n6.\t275\t10\u00b0 \u201e \u201e\t0-62 MV\n7.\t16\t20\u00bb \u201e\t0*06 MV\n8.\t275\t20\u00b0 11\tn\t0-5 MV\n9.\t16\t30\u00b0\t\u201e\t0-06 MV\n10.\t275\t30\u00bb\t\u201e\t0-31 MV\n11.\t16\to o 3\t0-02 MV\n12.\t275\t40\u00b0 n\t11\t0-12 MV\nEledone moschata. 19. XII. 1913. Kammertemp. 19\u00b0 C, Wassertemp. 16\u00b0 C.\t\t\t\n1.\tBlaues Licht 1\t0\u00b0\t0-25 MV\n2.\t16\t0\u00b0\t0-75 MV\n3.\t275\t0\u00b0\t2 MV\n4.\t1\t5\u00b0 nach rechts\t0-25 MV\n5.\t16\tF.0 n\tn\t0-5 MV\n6.\t275\t5\u00b0 \u00b0\tn\tn\t1*5 MV\n7.\t1\t10\u00b0 -L'J h \u00bb\t0-2 MV\n8.\t16\t10\u00b0 n\t\u00bb\t05 MV\n9.\t275\t10\u00b0 -LVJ\tn\tn\t1-25 MV\n10.\t1\t10\tii\tii\t0*2 MV\n11.\t16\t1 'S 0 -L'J\tM\t11\t0-3 MV\n12.\t275\t13\u00b0\t\u201e\t0-6 MV\n13.\t1\t20\u00b0 \u201e\t0\n14.\t16\t20\u00b0 \u201e\t0-12 MV\n15.\t275\t20\u00b0 ^ \u00bb \u00bb\t03 MV\nZeitschr. f. Sinnesphysiol. 48.","page":381},{"file":"p0382.txt","language":"de","ocr_de":"382\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nEledone moschata. 22. XII. 13. Kammertemp. 180C, Wassertemp. 150 C.\nNr. der Beobachtung\tFarbe des Reizlichtes und die Intensit\u00e4t in proportionalen Einheiten\tDrehung des Auges\tElektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me\t\n1.\tGr\u00fcnesLicht 16\t30\u00b0 nach links\t01\tMV\n2.\t275\t30\u00bb\t\u201e\t0-8\tMV\n3.\t16\t20\u00b0 \u201e \u201e\t0-2\tMV\n4.\t275\t20\u00b0 \u201e\t2\tMV\n6-\ti\t16\t10\u00b0 \u201e \u201e\t0-3\tMV\n6.\t275\tt\u2014*\u2022 o o\t2-6\tMV\n7.\t16\tp; o J\tjj\t\u00bb\t0-6\tMV\n8. !\t275\t5 0 \u00b0\t\u00bb\ta\t3-6\tMV\n9.\t16\t0\u00b0\t0-6\tMV\n10. j 1\t275\t0\u00b0\t36\tMV\n\tZusammenfassung.\t\t\t\nDieWirkung eines Reizlichtes l\u00e4fst sich bei den Augen der Cephalopoden nicht auf eine Netzhautstelle beschr\u00e4nken. Es findet trotz Hervor treten eines Netzhautbildes eine weitgehende Zerstreuung des Lichtes statt, durch welche ausgedehnte Netzhautpartien in Erregung versetzt werden.\nIn der Umgebung des Netzhautbildes findet ein steiler Abfall der Erregungsintensit\u00e4ten statt. Es l\u00e4fst sich in der Umgebung des Netzhautbildes kein gegensinniger Vorgang, sondern nur gleichsinnige Vorg\u00e4nge wesentlich geringerer Intensit\u00e4t nach-w ei sen.\nDer Abfall der Erregungsintensit\u00e4t in der Umgebung des Netzhautbildes ist um so st\u00e4rker, je wirksamer die Belichtung ist, dies allerdings nur bis zu jenen Belichtungsintensit\u00e4ten, bei welchen auch die dem Netzhautbild benachbarten Netzhautstellen sehr stark erregt werden. Bei Anwendung geringer und sehr starker Lichtintensit\u00e4ten und am erm\u00fcdeten Auge fehlt der steile Abfall der Erregungsintensit\u00e4ten in der Nachbarschaft des Netzhautbildes.","page":382},{"file":"p0383.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 383\nEs liegt sehr nahe, einen entsprechenden Intensit\u00e4tsabfall der Erregungen in der Umgebung des Netzhautbildes d. h. die bedeutenden Unterschiede in der Erregungsintensit\u00e4t an der Stelle des Netzhautbildes und seiner Umgebung, auch f\u00fcr das menschliche Auge anzunehmen und in ihnen die physiologischen Grundlagen der Kontrasterscheinungen zu sehen, soweit sie durch Erregungsvorg\u00e4nge in der Netzhaut begr\u00fcndet sind.\nTU. Die Abh\u00e4ngigkeit der Amplitude und der Frequenz des Netzhautrhythmus von der Intensit\u00e4t\nund Farbe des Reizlichtes.\nEinleitung.\nDie Untersuchung der Netzhautrhythmen hatte die Tatsache ergeben, dafs bei anwachsender Belichtungsintensit\u00e4t die elektromotorische Kraft des Gesamtausschlages und die Frequenz und Amplitude der Erregungswellen zunehmen, dafs aber von einer bestimmten Intensit\u00e4t an zwar die elektromotorischen Kr\u00e4fte der Ausschl\u00e4ge und die Frequenz der Wellen noch anwachsen, die Amplituden der Wellen dagegen eine Abnahme zeigen. Diese Beobachtung ist f\u00fcr das Verst\u00e4ndnis der Beziehungen zwischen Sinnesorgan und Zentralnervensystem von Bedeutung, denn wir erfahren hier zum erstenmal, wie verschiedenartig die Erregungen gestaltet sein k\u00f6nnen, welche vom Sehorgan zum Zentralnervensystem geleitet werden. Es kommen in Betracht wenig frequente Erregungen geringer Intensit\u00e4t, frequentere Erregungen gr\u00f6fserer Intensit\u00e4t und noch frequentere Erregungen niederer Intensit\u00e4t.\nEs war notwendig, diese Verh\u00e4ltnisse, welche sich nicht ohne weiteres unseren Kenntnissen von der Reizbeantwortung lebender Substanzen einf\u00fcgen, einer genauen Untersuchung zu unterziehen.\nNoch eine zweite Frage sollte eine besondere Bearbeitung erfahren. Ich hatte feststellen k\u00f6nnen, dafs sich zwischen den durch verschiedenfarbiges Licht ausgel\u00f6sten Aktionsstr\u00f6men Gleichungen der elektromotorischen Kraft erzielen lassen, wenn die Intensit\u00e4ten der Reizlichter in geeigneter Weise abgestuft werden. Ich konnte zeigen, dafs das gleiche auch f\u00fcr die Frequenz der Erregungswellen gilt. Es konnte jedoch nicht mit Bestimmtheit festgestellt werden, ob bei Gleichheit der elektromotorischen Kr\u00e4fte auch vollkommene Gleichheit der Frequenz\n25*","page":383},{"file":"p0384.txt","language":"de","ocr_de":"384\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nund Amplitude der Erregungswellen besteht. In einzelnen Versuchen waren betr\u00e4chtliche Unterschiede in Frequenz und Amplituden der Wellen bei gleicher elektromotorischer Kraft nachzuweisen, und diese Unterschiede zeigten in eine bestimmte Richtung, in anderen Versuchen fehlten die Unterschiede, in wieder anderen Versuchen waren Unterschiede da, wiesen aber nach der entgegengesetzten Richtung. Da es m\u00f6glich erschien, dafs die leichte Erm\u00fcdbarkeit vieler Augen den Ausfall dieser Versuche beeinflufst hat, habe ich die Frage aufs Neue in Angriff genommen. Die Versuche sollten an guten Versuchstieren und unter m\u00f6glichster Vermeidung der Erm\u00fcdung des Auges durchgef\u00fchrt werden, denn die Erm\u00fcdung und das Absterben des Auges verwischen die Unterschiede in der Wirksamkeit verschiedener Farben.\nVersuchsmethode.\nBei den Versuchen wurde die gleiche Versuchsanordnung verwendet, wie sie schon in den ersten Beitr\u00e4gen zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane beschrieben worden ist, nur mit dem Unterschiede, dafs der kreisf\u00f6rmige Ausschnitt der Feuchtkammer, in welcher sich das Auge befand, mit Milchglas verschlossen war. Da das Licht durch das Milchglas eine betr\u00e4chtliche Abschw\u00e4chung erf\u00e4hrt, wurde zur Belichtung eine 50kerzige Metallfadenlampe verwendet.\nDie Pr\u00e4paration der Augen wurde beim Lichte einer 16kerzigen Kohlenfadenlampe, die vom Pr\u00e4parationsfeld \u00fcber einen Meter entfernt war, vorgenommen. Bei dieser Beleuchtung liefs sich die Pr\u00e4paration wesentlich schneller durchf\u00fchren als bei \\ erwendung der lichtschwachen roten Lampen, es liefsen sich auch Verletzungen und Zerrungen des Auges leichter vermeiden. Ferner wTar es bei besserer Beleuchtung leichter, alle Nervuli optici an ihrer Austrittsstelle aus dem Auge glatt abzuschneiden. Es ist wichtig, dafs keine St\u00fcmpfe der Nervuli optici am Bulbus stehen bleiben, da es dann leicht zum Auftreten mehrsinniger Aktionsstr\u00f6me kommt, wTelche die Versuche st\u00f6ren. Ich wurde neuerdings wieder auf diese Verh\u00e4ltnisse aufmerksam, als ich an mehreren Augen mehrsinnige Aktionsstr\u00f6me auftreten sah, und die Untersuchung der Augen ergab, dafs ein l\u00e4ngerer Nervulistumpf der einen Elektrode anlag. Um diesen Fehler zu vermeiden, wurde bei der Pr\u00e4paration des Auges nach Er\u00f6ffnung","page":384},{"file":"p0385.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 385\nder Augenkapsel und Entfernung des weifsen K\u00f6rpers das Ganglion opticum mit den Neryuli optici blofsgelegt, durch leichten Zug am Ganglion opticum die Nervuli optici m\u00e4fsig gespannt und ein Stamm nach dem anderen mit einer feinen Augenschere dicht am Bulbus durchschnitten.\nEine besondere Schwierigkeit f\u00fcr die Versuche lag in der Temperatur des Versuchsraumes und dem wechselnden Zustand der Versuchstiere. Die Versuchstiere wurden vor dem Versuche in einem verdunkelten Aquarium gehalten, dessenTemperatur w\u00e4hrend der Versuchsmonate nicht \u00fcber 16\u00b0 C stieg. Die Temperatur des Aquariumwassers wurde vor jedem Versuche notiert. Die Zimmertemperatur sollte eigentlich 15 0 C nicht \u00fcbersteigen, da die Augen bei h\u00f6herer Temperatur schneller absterben; die elektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me nimmt dann rasch ab, die Augen erm\u00fcden leicht und die Erholung nach einer Belichtung dauert lange und ist nur unvollst\u00e4ndig. Die Temperatur des Versuchsraumes stieg an w\u00e4rmeren Tagen bis auf 20\u00b0 C und liefs sich aus \u00e4ufseren Gr\u00fcnden nicht niedriger halten, ich habe daher die Temperatur in der Feuchtkammer durch Hineinstellen von Gef\u00e4fsen mit Eis um 15\u201418 0 C zu halten gesucht. Die Kammertemperatur, welche in der N\u00e4he des Auges gemessen wurde, wurde in den wichtigen Phasen jedes Versuches notiert.\nWie schon erw\u00e4hnt, sind die Versuchsresultate in besonderem Mafse von dem Zustand der Versuchstiere abh\u00e4ngig. Insbesondere nach st\u00fcrmischen Tagen, die gerade in den sonst f\u00fcr die Versuche so g\u00fcnstigen Wintermonaten h\u00e4ufiger sind, werden die Tiere ganz schlapp eingeliefert und eignen sich f\u00fcr viele Versuche absolut nicht. Die Aktionsstr\u00f6me solcher Augen erreichen manchmal kaum 1 MV, w\u00e4hrend unter den gleichen Versuchsbedingungen an g\u00fcnstigen Augen Aktionsstr\u00f6me von 20 MV elektromotorischer Kraft beobachtet werden.\nAber auch bei g\u00fcnstigem Wetter sind die Tiere nicht gleichwertig. Dies h\u00e4ngt zum Teil sicher von der Fangart ab. Bei Verwendung von Netzen, welche am Boden schleifen, werden die Tiere h\u00e4ufig verletzt, und bei schwebendem Netz kommt es vor, dafs die Tiere lange im Netz mitgeschleppt werden und dadurch erm\u00fcden. Viele der frischgefangenen Tiere eignen sich infolgedessen nicht gut f\u00fcr die Versuche, aber sie erholen sich rasch; die vorher schlappen Tiere f\u00fchren dann kr\u00e4ftige Bewegungen aus, sie spritzen, wenn man sie fangen will, kr\u00e4ftig das Mantel-","page":385},{"file":"p0386.txt","language":"de","ocr_de":"386\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nwasser aus, sie saugen sich an allen glatten Gegenst\u00e4nden fest, sie leisten kr\u00e4ftigen Widerstand. Am besten war es, wenn die Tiere nach dem Fange 24\u201436 Stunden im Dunklen gehalten und dann zu den Versuchen verwendet werden konnten. Waren sie l\u00e4nger gefangen, dann verschlechterte sich ihr Zustand wieder.\nDie besten Versuchstiere bekam ich diesmal im Dezember, schon im Januar, noch mehr aber im Februar zeigte sich eine durchschnittliche Abnahme des Leistungsf\u00e4higkeit der Augen, wenn auch ab und zu ganz ausgezeichnete Augen beobachtet werden konnten.\nEine weitere Komplikation lag darin, dafs die Temperatur des Aquariumwassers in den Konservierungsr\u00e4umen der Station, in welches vielfach die frischgefangenen Tiere gesetzt wurden, an kalten Tagen um 5\u201460 C niedriger war, als die Temperatur des Aquariumwassers der physiologischen Abteilung. Es kommt dies von der verschiedenen Lage der Sammelbecken. Da, wie aus den Messungen Lo Biancos 1 hervorgeht, in den Wintermonaten das Aquariumwasser in dem Konservierungsraume wesentlich niedriger temperiert ist als das Wasser im Meere, so kommen die frisch gefangenen Tiere aus dem w\u00e4rmeren Meere in das kalte Wasser der Konservierungsr\u00e4ume und von dort vor den Versuchen wieder in das w\u00e4rmere Aquarium wasser der physiologischen Abteilung. Das Verhalten der Tiere h\u00e4ngt dann davon ab, wie grofs die Temperaturdifferenzen sind, und wie lange das Tier in dem k\u00e4lteren Aquariumwasser gehalten worden wrar.\nWurden die Tiere direkt aus dem k\u00e4lteren Aquarium wasser, das an den einzelnen kalten Tagen Temperaturen unter 100 aufwies, genommen und bei den Versuchen verwendet, so zeigten sich eine Reihe von Erscheinungen, auf die deshalb hingewiesen werden mufs, weil sie imstande sind, die Resultate zu tr\u00fcben. Die Aktionsstr\u00f6me der Augen dieser Kalttiere waren sehr stark, auch die Wellen der Erregungsrhythmus waren sehr hoch. In einem Versuch waren die Wellen h\u00f6her als der durch Einschalten von einem Millivolt erhaltene Ausschlag. Die elektromotorische Kraft jeder dieser Wellen mufs demnach wesentlich mehr als\n1 Lo Bianco, Notizie biologhiche riguardanti specialmente il periodo di maturit\u00e9 sessuale degli animali del golfo di Napoli. Mitteilungen aus dei zoologischen Station zu Neapel. Bd. 19, S. 533. 1909.","page":386},{"file":"p0387.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 387\n1 MV betragen haben. Die Frequenz dieser Erregungsrhythmen war jedoch nur gering, und wies bei zunehmender Belichtungsintensit\u00e4t nur eine geringe Zunahme auf. Nahm aber die Temperatur der Augen zu, dann nahm die elektromotorische Kraft des Gesamtausschlages und der einzelnen Wellen wesentlich ab, die Frequenz der Wellen nahm zu und auch die Abh\u00e4ngigkeit der Frequenz der Wellen von der Belichtungsintensit\u00e4t trat deutlicher hervor.\nErst nachdem alle diese Erfahrungen ber\u00fccksichtigt werden, konnten war es m\u00f6glich, gleichm\u00e4fsige Resultate zu erhalten.\nIch m\u00f6chte noch erw\u00e4hnen, dafs es sich als g\u00fcnstig erwiesen hat, nach der Pr\u00e4paration das Auge mehrere Minuten in der Feuchtkammer liegen zu lassen und dann erst mit den Versuchen zu beginnen.\nEine weitere Schwierigkeit lag in den Oszillationen der Saite, die insbesondere an Tagen mit grofser Luftfeuchtigkeit auftraten. Dieselben waren dann sowohl bei kurzgeschlossener Saite als auch bei offenem Kreis zu beobachten und hatten eine gleichbleibende Frequenz von 80 Wellen in der Sekunde. Da die Oszillationen, wenn sie auf traten, in der Regel nur schwach waren im Verh\u00e4ltnis zu den starken Wellen des Erregungsrhythmus und in der \u00fcberwiegenden Mehrzahl auch eine viel h\u00f6here Frequenz hatten, so blieben sie ohne Einflufs auf die Versuchsresultate. In den Galvanometerkreis war noch ein Nebenschlufs eingeschaltet, der dazu diente, die oft sehr starken Aktionsstr\u00f6me zu reduzieren, und der es erm\u00f6glichte, bei maximaler Spannung der Saite vollkommen aperiodische Ausschl\u00e4ge zu erhalten. Eichung und Widerstandsmessung wurde in allen Versuchen mehrmals vorgenommen, so dafs die elektromotorische Kraft jedes Aktionsstromes bestimmt werden konnte.\nDie Beziehungen zwischenAmplitude und Frequenz der Wellen des Netzhautrhythmus.\n1. Die Ver\u00e4nderung der Wirksamkeitshur ve eines Lichtes durch\nErm\u00fcdung.\nWenn man verschiedene Intensit\u00e4ten des weifsen1 Lichtes auf ein Auge einwirken l\u00e4fst, die elektromotorischen Kr\u00e4fte der\n1 Das Licht der bei den Versuchen verwendeten Metallfadenlampe wird als weifs bezeichnet, obwohl es reicher an langwelligen Strahlen ist als das Sonnenlicht.","page":387},{"file":"p0388.txt","language":"de","ocr_de":"388\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\ndurch diese Intensit\u00e4ten hervorgerufenen Aktionsstr\u00f6me mifst und die Resultate eines solchen Versuches in ein Koordinatensystem eintr\u00e4gt \u2014 die Intensit\u00e4ten in proportionalen Werten auf die Abszisse, die elektromotorischen Kr\u00e4fte auf die Ordinate \u2014 so erh\u00e4lt man eine Kurve, welche ich als \u201eWirksamkeitskurve\u201c bezeichnet habe. Die Wirksamkeitskurve eines Lichtes, welche einen ann\u00e4hernd logarithmischen Verlauf hat, erf\u00e4hrt durch Erm\u00fcdung eine charakteristische Ver\u00e4nderung. Dieselbe ist in Figur 6 dargestellt. Die Tabelle V gibt den Verlauf von zwei solchen Versuchen wieder. Zwischen die Aufnahme der zwTei Wirksamkeitskurven, welche zu jedem Versuch geh\u00f6ren, ist eine l\u00e4ngere Belichtung eingeschaltet, um eine Erm\u00fcdung des Auges herbeizuf\u00fchren.\nFigur 6.\nWir sehen, dafs nach der Erm\u00fcdung der Anstieg der Wirksamkeitskurve weniger steil ist, und dafs auch der Endteil der Kurve flacher verl\u00e4uft ; die Abnahme der elektromotorischen Kraft ist betr\u00e4chtlich.\nIn Versuch 1 der Tabelle V betr\u00e4gt der Unterschied in der Wirksamkeit von 4 und 16 Einheiten des weifsen Lichtes 7 MV, der Frequenzunterschied der Erregungsrhythmen 15 Wellen. Nach der Erm\u00fcdung des Auges betr\u00e4g der Unterschied nur mehr 2*25 MV und 3 Wellen.\nDie Frequenzzunahme, welche sich in dem 2. Versuch der Tabelle V bei Anwendung der schwachen Reize zeigt \u2014 die Frequenz hat von 38 auf 40 Wellen in der Sekunde zugenommen \u2014","page":388},{"file":"p0389.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 389\nh\u00e4ngt mit der Temperatursteigerung w\u00e4hrend des Versuches\nzusammen.\nTabelle V.\nEledone moschata. 29. XII. 13. Kammertemperatur 18\u00b0 C,\nWassertemperatur 14\u20195 C.\nNr. des\t\tReizst\u00e4rke\tElektro-\t\tFrequenz\t\n\t\t\tmotorische\t\td. Netzhaut-\t\nVer-\tZeit\tin pro-\tKraft der\t\trhythmen\tBemerkungen\n\t\tportionalen\tAktions-\t\tin einer\t\nsuches\t\tEinheiten\tstr\u00f6me\t\tSekunde\t\n1.\t1030 18\u00b0 C\t1\t4-1\tMV\t42\t\n\t\t4\t9-5\tMV\t50\t\n\t\t16\t16-5\tMV\t65\t\n\t1035\t1\t2-1\tMV\t40\tNach Einschal-\n\t\t4\t4-2\tMV\t45\ttung einer 30\" dauernden Be-\n\t\t16\t8-5\tMV\t50\tlichtung mit\n\t\t\t\t\t\t16 E\n\t1040 18-2 \u00b0C\t1\t1-2\tMV\t40\tNach Einschal-\n\t\t4\t2-5\tMV\t42\ttung einer gleichen Reizung\n\t\t16\t4-75 MV\t\t45\twie oben\nEledone moschata. 29. XII. 13. Kammertemp. 18\u00b0 C, Wassertemp. 145\u00b0 C\n2.\n1215 18\u00b0 C\t2\t1-7\tMV\t38\n\t4\t3-3\tMV\t45\n1\t16\t51\tMV\t50\n\t100\t7-8\tMV\t60\n1220 18-2\u00b0C\t2\t1*4\tMV\t38\ni I\t4\t2*5\tMV\t42\n1\t16\t4-4\tMV\t48\nI\t100\t6-6\tMV\t54\n1224 18-8 \u00b0C\t2\t0-5\t\t41\n\t4\t0-9\t\t41\n\t16\t22\t\t44\nI 1 i\t100\t3-8\t\t43*5\nNach Einschaltung einer Belichtung mit 16 E von 15\" Dauer\nNach Einschaltung einer SO\" dauernden Belichtung mit 16 E\nDas gleiche Verhalten gilt auch f\u00fcr die Wirksamkeitskuryen verschiedenfarbiger Lichter, auch bei diesen nehmen, wie dies der in der Tabelle VI dargestellte Versuch und die Figur 7 zeigt, die Wirksamkeitsunterschiede infolge der Erm\u00fcdung betr\u00e4chtlich ab.\nAn leichterm\u00fcdbaren oder gesch\u00e4digten Augen sind die Wirksamkeitsunterschiede schon von vornherein gering und","page":389},{"file":"p0390.txt","language":"de","ocr_de":"390\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\ndie Wirksamkeitskurven verlaufen so, wie dies die Figuren 6 und 7 f\u00fcr die erm\u00fcdeten Augen zeigen.\nFigur 7.\nDie Linie .. gibt die Wirksamkeitskurve des blauen Lichtes wieder.\nTabelle VI.\nEie do ne moschata. 5. I. 1914. Kammertemperatur 16\u00b0 C,\nWassertemperatur 13\u20182\u00b0 C.\nZeit\tFarbe und Intensit\u00e4t des Keizlichtes\t\tElektromotorische Kraft der j Aktionsstr\u00f6me\t\tFrequenz j des Netzhau t-rhythmus\tBemerkungen\n335 16o c\t1 1\tweifses Licht\tL8\tMV\t325\t\n\t1 4\t55\t55\t5-1\tMV\t36\t\n\ti 16\t55\t55\t7-4\tMV\t39\t\n\tToo\t11\tn\t91\tMV\t48\t\n\t1 1\tblaues\t\u201e\t01\tMV\t26-5\t\n\t4\t55\t55\t0-5\tMV\t28-7\t\n\t16\t55\t55\t1-4\tMV\t33-4\t\n\t100\tn\tn\t4-2\tMV\t39\t\n346 16\u00b0 C\t1\tweifses Licht\t0-5\tMV\t\u2014\tNach Einschaltung\n\t4\tn\tn\t1\u201866\tMV\t\u2014\teiner 30\" dauern-\n\t16\t11\tn\t36\tMV\t37\tden Belichtung\n\t100\t11\t11\t6-1\tMV\t41\tmit 100 E weifsen\n\t\t\t\t\t\tLichtes\n\t1\tblaues\t\u201e\to-i\tMV\t\u2014\t\n\t4\t55\t55\t0-21\tMV\t\u2014\t\n\t16\t?5\t55\t066\tMV\t32\t\n\t100\tii\tii\t1 77\tMV\t34\t","page":390},{"file":"p0391.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 391\nWir sehen ans diesen Versuchen, wie sehr die Wirksamkeitsunterschiede des gleichen Lichtes bei verschiedener Intensit\u00e4t, und verschiedenfarbiger Lichter durch die Erm\u00fcdung vermindert werden, und wie wichtig es ist, bei Versuchen, welche gerade die Wirksamkeitsunterschiede verschiedener Intensit\u00e4ten und verschiedener Farben feststellen sollen, die Erm\u00fcdung zu vermeiden und die Versuche nur an gut erregbaren Augen auszuf\u00fchren.\n2. Die Unabh\u00e4ngigkeit von Frequenz und Amplitude der Wellen\ndes Fetzhautrhythmus.\nWenn wir das Verhalten der elektromotorischen Kraft der Aktionsstr\u00f6me, der Frequenz nnd der Amplitude der Erregungswellen bei zunehmender Belichtungsintensit\u00e4t untersuchen, finden wir, dafs mit zunehmender elektromotorischer Kraft zuerst die Amplituden der Wellen zunehmen, die Frequenz der Erregungswellen nur eine geringe Zunahme aufweifst, dafs dagegen bei Anwendung st\u00e4rkerer Belichtungen die elektromotorische Kraft der Ausschl\u00e4ge nur wenig zunimmt, die Amplitude der Erregungswellen sogar abnimmt, dafs dagegen die Frequenz der Erregungs wellen eine wesentliche Zunahme auf weist. Dies Verhalten zeigen die Versuche der Tabelle VII und die Kurven 1, 2, 3 und 4, und 5, 6, 7 und 8 auf Tafel I.\nTabelle VII.\nEledone moschata. 29. XII. 13. Kammertemperatur 18\u00b0 C,\nWassertemperatur 14 5 0 C.\n1 Nr. des Versuches\tSt\u00e4rke der Belichtung in proportionalen Einheiten\tElektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me\t\tFrequenz des Netzhautrhythmus\nO rH ll\t2\t5-8\tMV\t38\n\t4\t7-5\tMV\t41\n\t16\t9*1\tMV\t48\n\t100\t10\tMV\t65\n\t2500\t10\tMV\t75\n445\t2\t1-9\tMV\t45\n\t4\t2-9\tMV\t45\n.\t16\t5-8\tMV\t55\n\t100\t8-2\tMV\t70\n\t2500\t6-9\tMV\t75","page":391},{"file":"p0392.txt","language":"de","ocr_de":"392\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nEledone moschata. 29. XII. 13. Kammertemperatur 18\u00b0 C,\nWassertemperatur 14\u20185\u00b0 C.\nNr. des Versuches i 1\tSt\u00e4rke der Belichtung in proportionalen Einheiten\tElektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me\tFrequenz des Netzhautrhythmus\n2.\t1\t32 MV\t45\n\t4\t5 MV\t50\n\t16\t71 MV\t55\n1 i\t100\t7 75 MV\t65\n1\t2500\t71 MV\t70\nIn Versuch 1 dieser Tabelle nimmt bei einer Steigerung der Belichtungsintensit\u00e4ten von 2 auf 4 Einheiten die elektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me von 5*8 auf 7\u20185 MV, die Frequenz von 38 auf 41 Wellen zu, w\u00e4hrend bei einer Steigerung der Belichtungsintensit\u00e4t von 16 auf 100 Einheiten die elektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me blofs von 9T auf 10 MV, die Frequenz von 48 auf 65 Wellen in der Sekunde ansteigt.\nIn dem zweiten Versuch ist das gleiche Verhalten noch viel deutlicher zu sehen. Siehe die Kurven 13 und 14 auf Tafel I.\nDiese Unabh\u00e4ngigkeit von Frequenz und Amplitude der Erregungswellen tritt bei Erm\u00fcdungsversuchen am Auge besonders deutlicher hervor. Drei derartige Versuche sind in der Tabelle VIII wiedergegeben.\nTabelle VIII.\nEledone moschata. 5. I. 1914. Kammertemperatur 16\u20185\u00b0 C,\nWassertemperatur 13\u20195\u00b0 C.\nNr. des Versuches\tReizst\u00e4rke in proportionalen ; Einheiten 1\tElektromotorische Kraft der Ausschl\u00e4ge\tFrequenz\tBemerkungen\n1.\t100\t78 MV\t65\t\n\t100\t5-8 MV\t62\tNach Einschaltung einer 30\" dauernden Belichtung mit 100 E\ni\t100\t43 MV\t61\tNach Einschaltung einer gleichen Reizung","page":392},{"file":"p0393.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 393\nEledonemoschata. 5. I. 1914. Kammertemperatur 16*5\u00b0 C.\nNr. des Versuches\tReizst\u00e4rke in proportionalen Einheiten\tElektromotorische Kraft der Ausschl\u00e4ge\tFrequenz\tBemerkungen\n2.\t200\t12-3 MV\t75\t\n\t200\t85 MV\t70\tNach Einschaltung einer 30\" dauernden Belichtung mit 200\"\n\t200\t6-2 MV\t66\tNach Einschaltung einer gleichen Belichtung\nEledone moschata. 6. I. 1914. Kammertemperatur 16-5\u00b0 C,\nWassertemperatur 13'5\u00b0 C.\n100\t9-8\tMV\t55\t\n100\t61\tMV\t48\tNach Einschaltung einer 30\" dauernden Belichtung mit 100 Einheiten\n100\t4-86 MV\t\t46\tNach einer gleichen Belichtung\nIn diesen Versuchen wurde zwischen gleichstarke Belichtungen kurzer Dauer l\u00e4ngerdauernde Belichtungen eingeschaltet. An jede der l\u00e4ngerdauernden Belichtungen schliefst sich eine betr\u00e4chtliche Abnahme der elektromotorischen Kraft der Ausschl\u00e4ge an, w\u00e4hrend die gleichzeitige Frequenzabnahme der Erregungswellen nur gering ist. Die zu diesen Versuchen geh\u00f6renden Kurven zeigen ferner, dafs mit der Abnahme der elektromotorischen Kraft der Aktionsstr\u00f6me eine H\u00f6henabnahme der Amplituden des Erregungsrhythmus einhergeht.\nAuch beim Abklingen des Nachrhythmus, der sich an eine gut wirksame Belichtung anschliefst, l\u00e4fst sich eine gewisse Unabh\u00e4ngigkeit von Frequenz und Amplitude der Wellen des Erregungsrhythmus beobachten. Die Frequenz sinkt niemals unter eine bestimmte Grenze, die Amplitude wird gleich 0, und der Nachrhythmus verschwindet.\nDie Gesamtheit dieser Ergebnisse zeigt uns eine gewisse Unabh\u00e4ngigkeit von Frequenz und Amplitude der Wellen des Netzhautrhythmus. Bei der Erm\u00fcdung des Auges erfahren die Amplituden der Erregungs wellen eine wesentlich st\u00e4rkere Verringerung als die Frequenz.","page":393},{"file":"p0394.txt","language":"de","ocr_de":"394\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nS. Der Nachweis von zwei verschiedenen Adaptationsmechanismen f\u00fcr\nNetzhaut und Zentralnervensystem.\nIn der Unabh\u00e4ngigkeit von Amplitude und Frequenz der Wellen des Netzhautrhythmus insbesondere in ihrer verschiedenstarken Beeinflufsbarkeit durch die Erm\u00fcdung liegt auch die Erkl\u00e4rung der wichtigen Tatsache, dafs bei zunehmender Belichtungsst\u00e4rke wohl die Frequenz des Erregungsrhythmus eine Zunahme erf\u00e4hrt, die Amplitude seiner Wellen nur anf\u00e4nglich zunimmt, dann aber wieder abnimmt.\nDie Durchsicht meines grofsen Kurvenmaterials ergab die Tatsache, dafs im ansteigenden Teil des Aktionsstromes, sofern er einzelne Wellen erkennen l\u00e4fst, mit zunehmender Belichtungsintensit\u00e4t stets eine Zunahme von Frequenz und Amplitude der Wellen zu sehen ist, dafs aber bei Anwendung starker Reize, infolge der leichten Erm\u00fcdbarkeit der Netzhaut f\u00fcr starke Reize die Erm\u00fcdung so rasch einsetzt, dafs die Amplituden der Wellen eine wesentliche Verminderung erfahren. Die Tabelle IX und die Kurven 1, 2, 3 und 4 und 5, 6, 7 und 8 auf der Tafel I zeigen dieses Verhalten deutlich.\nUm die Versuche \u00fcbersichtlicher zu gestalten, sind die Frequenzen in 1/b ausgez\u00e4hlt und die gr\u00f6fsten Amplituden in den aufeinanderfolgenden Intervallen von l/5\" ausgemessen. Es ist dann leicht die \u00c4nderung der Frequenz und der Amplituden der Wellen w\u00e4hrend einer Belichtung zu erkennen.\nDie Amplitudenh\u00f6hen der einzelnen Wellen sind in Teilstrichen der Photogramme angegeben, da es nicht m\u00f6glich war, die elektromotorische Kraft der einzelnen Wellen zu messen.\nIch bin mir dabei bewufst, dafs diese Angabe der Amplitudenh\u00f6he in Teilstrichen nur einen bedingten Wert hat, da gleichhohen Wellen bei verschiedener Frequenz infolge ihres verschieden schnellen Verlaufes verschiedene elektromotorische Kr\u00e4fte entsprechen werden. Die durch die Erm\u00fcdung ver-anlafsten Amplituden\u00e4nderungen sind jedoch so grofs, dafs sie von diesem Fehler nur in geringem Mafse beeinflufst sein k\u00f6nnen.\nDie Versuche der Tabelle IX zeigen eine Reihe von bemerkenswerten Tatsachen. Wir sehen z. B. im Versuch 3, dafs bei dem schw\u00e4cher wirkenden Reiz von blofs 1 Einheit w\u00e4hrend der Belichtung sowohl die Frequenz als auch die Amplitude der Wellen zunimmt, dafs dagegen bei dem stark wirksamen Reiz","page":394},{"file":"p0395.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane.\nvon 100 E, die Frequenz w\u00e4hrend der Belichtung nur wenig abnimmt, die Amplitude der Wellen dagegen, die im Anstieg der Kurve eine bedeutende Gr\u00f6fse aufweist, rasch eine betr\u00e4chtliche Verminderung erf\u00e4hrt. Diese Verminderung ist in den Versuchen 1 und 2 so stark, dafs die Amplitude der Wellen niedriger wird als bei den weniger wirksamen Reizen. Die Figur 8 gibt den Verlauf der Kurven bei verschieden starken Belichtungen schematisch wieder.\nFigur 8.\nTabelle IX.\nEledone moschata. 29. XII. 13. Kammertemperatur 18\u00b0 C,\nWassertemperatur 14'5\u00b0 C.\nNr. des Versuches\tReizst\u00e4rke in proportionalen Einheiten\tElektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me\tFrequenz der Erregungswellen in 7s\u201c\tAmplitude der Erregungswellen in Teilstrichen\n1.\t1\t2*7 MV\t7, 8l/\u201e 9, 77\u201e 8\t1, 1*2, 1*1\n\t4\t55 MV\t7, 9, 8, 10, 9\t1*2, 11, IT, IT\n\t100\t9-7 MV\t12, 11, 10, 10, 11\t2*1, 0-8, 0-8\nEledone moschata. 29. XII. 13. Kammertemperatur 18\u00b0 C,\nWassertemperatur 14\u20185\u00b0 C.\n2.\t2\t1*2\tMV\t9, 8, 8% 87,\t1, 1, 1, 1\n\t100\t5\tMV\t10, 11, 10, 10\t2, 1-3, IT\n\t2500\t5\tMV\t11, 12, 11V2, 11\t2-3, 1, 0-9, 0-9\nEledone moschata. 3. I. 1914. Kammertemperatur 16\u00b0 C,\nWassertemperatur 13\u00b0 C.\n1\t3 6 MV\t8, 9, 9, 9\t11, 12, 1*3, 1-3\n4\t6-6 MV\t9, 97\u201e 9 72 , 9\t2, 2*1, 2, 1-9\n16\t10 MV\t1072, 10, 11, 10\t4, 3-8, 3-7, 3*7\n100\t11 MV\t12, 12, 11, 11\t6-2, 8, 2*7, 2-7\n3.","page":395},{"file":"p0396.txt","language":"de","ocr_de":"396\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nDie Adaptation an den stark wirksamen Reiz erfolgt so rasch, dafs in jenen Kurven, deren aufsteigender Teil keine Wellen erkennen l\u00e4fst, die sp\u00e4ter hervortretenden Wellen eine niedrigere Amplitude als die Wellen bei einer schw\u00e4cheren Reizung auf weisen.\nWenn wir die durch schwache und starke Belichtung ver-anlafsten Aktionsstr\u00f6me vergleichen, so sehen wir, wie schon oben kurz ber\u00fchrt, dafs bei den durch schw\u00e4chere Belichtungen veranlafsten Netzhautrhythmen die Amplituden w\u00e4hrend der Dauer der Belichtung an H\u00f6he zunehmen, w\u00e4hrend bei den durch starke Belichtungen ausgel\u00f6sten Rhythmen, nur die ersten Erregungswellen eine Zunahme aufweisen, dann aber infolge der rasch einsetzenden Helladaptation sehr schnell an H\u00f6he abnehmen. Siehe die Kurven 5, 6, 7 und 8 auf Tafel I. Die H\u00f6henzunahme der ersten Wellen kann bei intensiven Belichtungen aufserordentlich stark sein. Es erinnert dieses Verhalten an die Addition latente, wie sie Richet1 zuerst f\u00fcr den Schliefsmuskel der Krebsschere festgesellt hat, wie sie aber sich auch an anderen Formen lebender Substanz insbesondere am Zentralnervensystem 2 nachweisen l\u00e4fst.\nDas allm\u00e4hliche H\u00f6herwerden der Amplituden bei den schw\u00e4cher wirksamen Reizen erinnert an das \u201eTreppenph\u00e4nomen\u201c des Muskels, ebenso wie die hohen Amplituden der Netzhauterregungen bei Kalttieren an die hohen Aktionsstr\u00f6me der Muskeln von Kaltfr\u00f6schen erinnern. Ich stelle diese Tatsachen hier nur zusammen, um auf die M\u00f6glichkeit hinzuweisen, dafs es sich um scheinbare Erregbarkeitssteigerungen3 handelt. Es ist gar nicht unwahrscheinlich, dafs den scheinbaren Erregbarkeitssteigerungen bei einzelnen Sinnesorganen eine funktionelle Bedeutung zukommt.\nAuf Grund der eben geschilderten Versuchsergebnisse k\u00f6nnen wir sagen: Bei Zunahme der Belichtungsintensit\u00e4t\n1\tRichet: Contributions \u00e0 la physiologie des centres nerveuse et des muscles de l\u2019\u00e9crevise. Arch. d. physiol. 1879.\n2\tFriedrich W. Fr\u00f6hlich: Experimentelle Studien am Nervensystem der Mollusken. 12. Summation, \u201escheinbare Bahnung\u201c, Tonus, Hemmung und Rhythmus am Nervensystem von Aplysia limacina. Zeitschrift f\u00fcr allgemeine Physiologie 11. 1910. S. 275.\n3\tFriedrich W. Fr\u00f6hlich: Das Prinzip der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung. Zeitschrift f\u00fcr allgemeine Physiologie 9.\t1909.","page":396},{"file":"p0397.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Psychologie der Sinnesorgane. 397\nnehmen Frequenz und Amplitude der Wellen des Netzhautrhythmus zu. Die rasch einsetzende Hell-adaptation, welche insbesondere bei stark wirksamen Reizen sehr rasch erfolgt und mit einer starken Abnahme der Amplituden und einer wesentlich geringeren Abnahme der Frequenz der Er-regungs wellen einhergeht, bewirkt aber, dafs die h\u00f6her frequenten Rhythmen eine niedrigere Amplitude ihrer Wellen aufweisen als die weniger frequenten.\nDieses Ergebnis ist noch in anderer Hinsicht wichtig. Ich habe in fr\u00fcheren Arbeiten1 wiederholt darauf hingewiesen, dafs wir zwei Arten von Erm\u00fcdung unterscheiden m\u00fcssen, die sog. absolute Erm\u00fcdung, welche bei Anwendung starker Reize auf-tritt und nach deren Eintritt selbst die st\u00e4rksten Reize unwirksam erscheinen, und die relative Erm\u00fcdung f\u00fcr schwache Reizung, die dadurch gekennzeichnet ist, dafs sie nur in Beziehung auf die verwendete Reizst\u00e4rke eintritt, st\u00e4rkere Reize dagegen nach Eintritt der relativen Erm\u00fcdung sehr gut wirksam sind. Ich habe ferner darauf hingewiesen, dafs es Formen lebendiger Substanz gibt, die besonders leicht f\u00fcr starke Reize erm\u00fcden, und andere, bei welchen die relative Erm\u00fcdung in den Vordergrund tritt. Zu ersteren Formen geh\u00f6rt, wie wir jetzt sehen, die Netzhaut, zu letzteren das Zentralnervensystem. Das Zentralnervensystem zeigt dementsprechend einen Adaptationsmechanismus, der nach dem Prinzip der relativen Erm\u00fcdung zustandekommt. Die rasch einsetzende Erm\u00fcdung des Zentralnervensystems f\u00fcr schwache Reize kommt insbesondere in den Anfangstetanis zum Ausdruck, die ich an den Nervensystemen verschiedener Tiere nachweisen konnte1 und auf deren Bedeutung f\u00fcr das Zustandekommen\n1 Friedeich W. Fr\u00f6hlich: Die Analyse der an der Krebsschere auftretenden Hemmungen. Zeitschrif t f\u00fcr allgemeine Physiologie 7. 1908. S. 393. \u2014 Der Mechanismus der nerv\u00f6sen Hemmungsvorg\u00e4nge. Mediz.-Naturwissenschaf tl. Archiv 1. 1907. Beitr\u00e4ge zur Analyse der Reflexfunktion des R\u00fcckenmarks mit besonderer Ber\u00fccksichtigung von Tonus, Bahnung und Hemmung. Zeitschr. f. allgemeine Physiologie 9. 1909. S. 55. Experimentelle Studien am Nervensystem der Mollusken. 5. Summation, scheinbare Bahnung, Tonus und Hemmung am Nervensystem der Cephalopoden. Zeitschr. f. allgemeine Physiologie 10. 1910. S. 436. \u2014 12. Summation, scheinbare Bahnung, Tonus, Hemmung und Rhythmus am Nervensystem von Aplysia limacina. Zeitschrift f\u00fcr allgemeine Physiologie 11. 1910. S. 275.\nZeitschr. f. Sinnesphysiol. 48.\n26","page":397},{"file":"p0398.txt","language":"de","ocr_de":"398\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nder Hemmungsvorg\u00e4nge ich wohl als erster hingewiesen habe. Gerade durch die Erkenntnis dieser rasch einsetzenden Adaptationen wurden die bis vor kurzem noch v\u00f6llig ungekl\u00e4rten Hemmungsvorg\u00e4nge unserem Verst\u00e4ndnis wesentlich n\u00e4herger\u00fcckt. Die Abh\u00e4ngigkeit der Hemmungsvorg\u00e4nge von der Intensit\u00e4t und Frequenz der dem Nervensystem zugeleiteten Erregungen gewinnt aber auch f\u00fcr Sinnesphysiologie besondere Bedeutung, da wir sehen, dafs von den Sinnesorganen Erregungen verschiedener Intensit\u00e4t und Frequenz ausgehen. Die Anschauung, welche in Erregungs- und Hemmungsvorg\u00e4ngen die physiologische Grundlage der antagonistischen Farben Wahrnehmungen sieht, gewinnt durch die Erkenntnis dieser Beziehungen immer mehr an Wahrscheinlichkeit.\nIch habe fr\u00fcher auch darauf hingewiesen, wie sehr durch den verschiedenen Adaptationsverlauf im Sinnesorgan und Zentralnervensystem der Adaptationsverlauf beim Menschen kompliziert werden mufs. Bei den sinnesphysiologischen Versuchen am Menschen kommt ja die Adaptation von Sinnesorgan und Zentralnervensystem gleichzeitig zum Ausdruck.1 * * *\n4. Die Reissummation in der Netzhaut.\nAn den Aktionsstr\u00f6men der Netzhaut kann man, wie die Kurven zeigen, den nicht oszillierenden und den oszillierenden Anteil unterscheiden. Es tritt nun an uns die Frage heran, ob der nicht oszillierende Anteil Ausdruck einer Reizsummation in der Netzhaut ist, oder ob die Summation nur durch das Saitengalvanometer vorget\u00e4uscht w7ird, dadurch, dafs die Saite den schnellen Oszillationen der Netzhauterregungen nicht vollkommen folgen kann. Ich habe in einer Reihe von Versuchen die Abh\u00e4ngigkeit dieser Summationsvorg\u00e4nge von der Saitenspannung untersucht, habe aber keine Beeinflussung durch Ver\u00e4nderung der Saitenspannung feststellen k\u00f6nnen. F\u00fcr die Reizsummation in der Netzhaut w\u00fcrde die Beobachtung sprechen, dafs die Gr\u00f6fse der einzelnen Wellen des Netzhautrhythmus mit wachsender Belichtungsintensit\u00e4t anw\u00e4chst, und alle Formen lebender Substanz,\n1 H. Piper: \u00dcber Dunkeladaptation. Zeitschrift f\u00fcr Psychologie und\nPhysiologie der Sinnesorgane 31, S. 161.\t1903. A. Dkessler: \u00dcber das Ver-\nhalten der Lichtempfindlichkeit und der Pupillarreaktion bei Dunkelauf-\nenthalt von Pferden und Hunden. Pfl\u00fcgers Archiv 153. 1913.","page":398},{"file":"p0399.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 399\nbei welchen diese Eigenschaft stark entwickelt ist, Reizsummation zeigen.\nAuch die Vorstellungen \u00fcber die Entstehung der Netzhautrhythmen w\u00fcrden f\u00fcr die Summation in der Netzhaut sprechen. Ich habe schon in meiner Abhandlung \u00fcber die rhythmische Natur der Lebensvorg\u00e4nge 1 ausf\u00fchrlich darauf hingewiesen, dafs zwischen der rhythmischen Reizbeantwortung und den rhythmischen Entladungen von Polarisationszellen, wie sie von Kr\u00fcger 2 im NERNSTschen Laboratorium untersucht worden sind, eine weitgehende \u00dcbereinstimmung besteht. Es ist m\u00f6glich, eine solche Zelle, deren periodische Entladung von Kapazit\u00e4t, Selbstinduktion und Widerstand abh\u00e4ngt, mit einem konstanten Strom aufzuladen und gleichzeitig die rhythmischen Entladungen zu beobachten. Durch das Aufladen entsteht eine Potentialdifferenz, auf welche sich die rhythmischen Entladungen super-ponieren. Die Annahme liegt sehr nahe, dafs die durch das Licht in der Netzhaut hervorgerufenen chemischen Prozesse mit einer Jonenverschiebung einhergehen, welche die rhythmischen Aktionsstr\u00f6me und eine Entladungsform wie bei den Polarisationszellen bedingt.\nFindet eine Reizsummation in der Netzhaut statt, so kann dies f\u00fcr die Lichtwahrnehmung nicht gleichg\u00fcltig sein, denn zum Zentralnervensystem wird durch die Sinnesnerven nur der oszillierende Teil der Netzhauterregung fortgeleitet. Mit diesem Verhalten k\u00f6nnte eine Reihe sinnesphysiologischer Beobachtungen Zusammenh\u00e4ngen. So unterscheiden sich die Farben eines Spektrums bez\u00fcglich ihrer Helligkeit nicht wesentlich voneinander, w\u00e4hrend man erwarten m\u00fcfste, dafs sie Wirksamkeitsunterschiede auf weisen, welche wenigstens so grofs sind wie diejenigen, welche sich an den Cephalopodenaugen nachweisen lassen. Wenn von den aufserordentlich verschieden starken Erregungsvorg\u00e4ngen in der Netzhaut nur der oszillierende Teil zum Zentralnervensystem geleitet wird, w\u00fcrde sich der Widerspruch zwischen der Beobachtung am isolierten Sinnesorgan und der sinnesphysiologischen Beobachtung am Menschen ohne weiteres kl\u00e4ren.\n1\tFriedrich W. Fr\u00f6hlich: \u00dcber die rhythmische Natur der Lebensvorg\u00e4nge a. a. 0.\n2\tFr. Kr\u00fcger : Oszillatorische Entladungen polarisierter Zellen. Annalen der Physik. Vierte Folge. Bd. 21. S. 701. 1906.\n26*","page":399},{"file":"p0400.txt","language":"de","ocr_de":"400\nFriedrich \\V. Fr\u00f6hlich.\nDie Vergleichung der Aktionsstr\u00f6me bei Anwendung verschiedenfarbigen Reizlichtes.\n1. Der Vergleich der durch iveifses und blaues Licht her vor gerufenen Aktionsstr\u00f6me gleicher elektromotorischer Kraft.\nDie Frage, ob es m\u00f6glich ist, zwischen der Wirkung zweier Farben vollkommene Gleichung zu erzielen, l\u00e4fst sich nur auf Grund einer grofsen Anzahl mit verschiedenen Farben durchgef\u00fchrter Versuche endg\u00fcltig entscheiden. Ich habe mich diesmal damit begn\u00fcgen m\u00fcssen, einen Vergleich zwischen weifsem und blauem Licht bekannter Zusammensetzung anzustellen. Bei Versuchen \u00fcber die Wirkung von Farbenmischungen auf das Cephalopodenauge1 hat sich die M\u00f6glichkeit gezeigt, auch die Wirkung von rotem und weifsem, und gr\u00fcnem und weifsem Licht zu vergleichen.\nF\u00fcr die Entscheidung unserer Fragen w\u00e4re es am g\u00fcnstigsten gewesen, die Wirkungen des roten und weifsen Lichtes zu untersuchen, da diese Lichter die gr\u00f6fsten Wirksamkeitsunterschiede aufweisen, und dadurch die Wahrscheinlichkeit gr\u00f6fser w\u00fcrde, vorhandene Unterschiede aufzudecken. Der Rotreiz ist jedoch in den Grenzen der Intensit\u00e4ten, welche die von mir verwendete Versuchsanordnung zul\u00e4fst, oft zu wenig wirksam, es lassen sich nicht an allen Augen mit dem Rotreiz sch\u00f6ne Erregungsrhythmen hervorrufen. Ich habe aus diesem Grunde das blaue Licht dem rotem vorgezogen.\nEine wichtige Bedingung, die besonders f\u00fcr diese Versuche in Betracht kommt, ist, dafs das Auge sich innerhalb einer Reizserie, die 5 \u201410 Minuten in Anspruch nimmt, nicht wesentlich \u00e4ndert, und dafs die schwachen Belichtungen, welche bei den Versuchen verwendet werden, die Erregbarkeit des Auges nicht herabsetzen. Diese Bedingungen werden bei weitem nicht alle Augen erf\u00fcllt. Ich sah mich gezwungen, eine grofse Zahl von Augen zu verwerfen, ohne sie bei den vergleichenden Versuchen zu verwenden. Die Augen guter Versuchstiere \u00fcberleben die Pr\u00e4paration mehrere Tage und zeigen w\u00e4hrend der in Betracht kommenden Zeiten keine wesentlichen Ver\u00e4nderungen. Davon konnte ich mich \u00fcberzeugen, indem ich in Intervallen von mehreren\n1 s. die 8. Mitteilung dieser Beitr\u00e4ge.","page":400},{"file":"p0401.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 401\nMinuten schwache Belichtungen auf das Auge ein wirken liefs und die elektromotorischen Kr\u00e4fte der Ausschl\u00e4ge verglich.\nDer Gang der Versuche war folgender: Nach der Pr\u00e4paration des Auges und Einbringen desselben in die Feuchtkammer wurde 5\u201410 Minuten gewartet, um die Reize der Pr\u00e4paration abklingen zu lassen, dann wurde das Auge 2\u20144 mal mit schwachen, aber von Reiz zu Reiz zunehmenden Intensit\u00e4ten des weifsen Lichtes belichtet, dann wurden die gleichen Reizungen mit blauem Licht1 vorgenommen und dabei Intensit\u00e4ten verwendet, die ann\u00e4hernd die gleichen Ausschl\u00e4ge wie die schwachen Weifsbelichtungen hervorriefen. Jede Belichtung dauerte etwa 1 Sek., zwischen die einzelnen Belichtungen wurden Pausen von 1 Min. Dauer eingeschaltet. Die Aktionsstr\u00f6me wurden photographiert, ebenso die sich an jede Serie anschliefsende Eichungskurve. Die n\u00e4chste Reizserie, wTelche sich 5\u201410 Min. sp\u00e4ter anschlofs, wurde mit dem blauen Licht begonnen usw. Bei anderen Versuchen fing die erste Reizserie mit dem blauen Licht an. Diese Variation war notwendig, um T\u00e4uschungen zu entgehen, welche bei stetig gleichbleibendem Versuchsgang Vorkommen k\u00f6nnen.\nBeim Verwerten der Kurven wurden aus jeder zusammengeh\u00f6renden Serie Ausschl\u00e4ge gleicher oder ann\u00e4hernd gleicher elektromotorischer Kraft herausgesucht und die Kurven in bezug auf die Frequenz und die Amplituden der Wellen miteinander verglichen.\nDie Ausz\u00e4hlung der Kurven wurde mit grofser Genauigkeit, unter Zuhilfenahme einer binokul\u00e4ren Luppe vorgenommen. Jede Kurve wurde nach zwei verschiedenen Methoden ausgemessen. Die Gesamtzahl der Wellen und zwar ausgehend von einem Punkt der Kurven, der gleichweit vom Belichtungsmoment entfernt war, wurde ausgez\u00e4hlt und die Frequenz in einer Sekunde bestimmt. War die Kurve k\u00fcrzer, so dafs nicht die Frequenz f\u00fcr eine Sekunde ausgez\u00e4hlt werden konnte, so wurde die Frequenz in einer Sekunde aus der ausgez\u00e4hlten Kurve berechnet. Wir erhalten dadurch die mittlere Frequenz, welche die Kurve aufweist.\nBei der zweiten Art der Ausz\u00e4hlung wurde die Zahl der Wellen in aufeinander folgenden Zeiten von 1lbil bestimmt. Da-\n1 \u00dcber die Zusammensetzung des Lichtes siehe die 8. Mitteilung dieser Beitr\u00e4ge.","page":401},{"file":"p0402.txt","language":"de","ocr_de":"402\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nX\nCD\nr\u2014i\nCD\nr\u00df\nC3\nH\n\u00a9 73 \u00a9 \u2022 r\u2014i\nP3\no\nm\nSH\nS3\nP \u00a9 P er1 \u00a9 Sh\n\u00a9 1-^\n-4-3\nP \u00d6\np -s\n73\nP\np\n\u00a9\n73\nP\n-H \u2022 i-H\n3<\na\n<1\nS3\nP\n\u00a9\np\ner\n\u00a9\nu\noo\n\u00a9\n73\n00\nb\u00df\nP\nrH\nb\u00df\n\u00a9\nSh\nSh\nw\n00\nP\na\nrP\nSh\n\u00a9\nP3\n\u00a9\nm\n\u2022 rH ?H\nO\nO\na\no\nSh\nH>\nM\n\u00a9\n3\nSh\n\u00a9\n73\n-H\n\u00ab*H\no3\nSh\nw\n\u00a9\na\n:\u00a9\nSh\nH-H\n\u00dbQ\nCO\nP\no\n\u2022 rH H-3\n44\n\u25a0<\nH>\n:P\n-H \u2022 rH\noo\nP\n\u00a9\n\u00a9\nDD\nSh\nc3\nCO\n\u00a9\nS3\n\u2022 rH\n\u00a9\nPh\n00\n\u00a9\n73\nSh\nP\n-P\n\u00f6S\nSh\n\u00a9\nPh\na\n\u00a9\nEH\nSh\n\u00a9\n00\n0Q\nC3\nSh\n\u00a9\na\na\nP\nw\np\nc3\nQ\nSh\n\u00a9\nP\nP\n\u00a9 P\n'\t\u2014H \u00a9\nP \u00d6 -P n. \u00ab o> .2 rP\n\u00d6 -\u00a3 \u00d6\n\u25a0 rH Sh ._i\n2 W\n\t\t\t\t\t\t\t\t<1\t<1\nsO\tsO\t\u00a9 sO\tCM\t\u00a9\t\tco\tco\t\u00a9\t\u00a9\ncb +\t+\t\u00a9\u00d4 ^4-:0 '\trH +\tSh \u00a9 \u00ab2 O\t+\t+\tsb +\tSh CD \u2022r \u25a0w\tH 0) a \u25a0O\n\t\tPh\t\tpH\t\t\t\tH\tSh\n!\t\tb\u00df\t\tb\u00df\t\t\t\ttc\tb\u00df\nsO\tsO\tsO\tsO sO O*\t\t\t\tco\t\t\u25a0 sO\ncb o\to Hr\tCO rT\tcH cb\ti O\tso r*\tco co\t\u00d6 sO\t1 SO\t1 (M\nCO ^ 1 i |\thH rr\tr* rT\tco co\t\t\tCM CM\trji CO\tHU\t\n! S > >\t\t>>\t>>\t>>\t>>\t>>\tS>\t\t>>\nSS\tSS\tSS\tSS\tSS\tSS\tSS\tSS\tSS\tSS\nsO sO\tCO 00\t03 sO\tco co\tCH. [H.\ttT\t\u25a0rfi sO\tO-\tco\tsO \u00dfr\ntH rH\tO \u00d4\tT\u201c^ H\tsb sb\t\u00f6 \u00f6\tcb co\t\u00d4 \u00a9\tco cb\to o\t\u00d4 \u00d4\nCO TjH\tCO rtf\tSO CO\tso CO\tO\tCO so\trH CO\trH\ttH CO\trjH O\nH\t\u25bcH\tCVl rH\tCM rH\to\trH (M\trH\to\ttH\t\ni ! i\t\tCO\tCO\trH\tCO\t\tri\t\trH\nj !\tp \u00ab2\trH P \u00ab-H\trH C0 P on\t_ ,05 P \u00ab-H\t,05 rH S-H P\t,00 \u00a9H E3\t,00 \u00ab-H P\t^ p\t*5 p\t^2 p\n| \u00ab \u00a9\t\u00a3 \u00a9\tp2\u00a9\t3\u00ae\t\u2019\u00ae r-\u2014j\t%\u00a3\tmo\u00a3\t\u00a9r^\t\u2022 rH H\u00bb \u00a9 \u00ab\t\u00a9^\nHD \u00a3 1\t^ \u00a3\tPD \u00a3\t42 \u00a3\t\t^DD\t^PD\t^PD\t^PD\t^DD\n1 o\t\t\tO\t\t\u00fc\tO\tO\t\t\no IO\t\t\to\t\to\to\to\t\t\n\t\t\tco\t\tco\tco\tCM\t\t\n1 3\t\t\trH\t\trH\trH\tcb\t\t\n\t\t\t\t\t\t\trH\t\t\n1 1 1 o\tQ\tQ\tO\tO\to\tQ\tO\tO\tO\no\tO\tO\tO\tO\to\tO\tO\to\to\nCO\tCO\tCO\tCO\t(M\tSO\tsO\tsO\tCO\t<M\nrH\trH\trH\trH\tcb\tcb\tsb\tsb\trH\tcb\n1\t\t\t\t\trH\trH\trH\t\t\nj\t\t\tr\t\tr*\tr*\trt\t\t\n*\u2014\u25a0<\t\t\trH\t\trH\trH\t\t\t\n05 \u201e\t\t\t05 \u00c4\tlO o\t05\t05\t\t\t\n^ s i\t. CO\tO T# CO\t\tH\u2014j lO . CO\t\trH\trH\t\u00ab^H H rH\tCM\tco Ol\nrH\t\t\tHH\t\tt\u2014i\tt-*4\tWH rH\trH\trH\nrH\t\t\tco\u2019\t\tcb\trT\tsb\t\t\n. 1 1\u20141\t\t\tCM\t\tcb\t\tsb\t\t","page":402},{"file":"p0403.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 403\nCM CO\n+ +\n<! <!\n\u00a9\nrH\n\u00a9\nC\u00cf\u00cf\nO\nfc\u00df\n\u2022 \u00a9 \u00a9\nT* S JhtH\n\u00a9 \u00a9 .\n\u00ab5 \u00ab5 +\nO O \u00efh ?H &\u00df &\u00df\n\nWO r\u00ab\nHfl\tHfl\tCM\tCM\n+\t+\t+\t+\n\u00a9\nf-t\n\u00a9\n\u00ab2\no\nh\n\u00f6\u00df\nwO\n\u00a9^ SCO \u00a9\nWO\n4\u201c \u00ab2 4\" +\no\n\u00f6\u00df\n\u00a9\nu\n\u00a9\n\u00ab2\n\u25a0o\nu\n\u00f6\u00df\nWO ip O CM D\u201d \u00d4\nco ^\nI o ^ H CM CO\nHfl rtl Hfl ^\niQiO\tiO\tI>\n05 iO\tHiQ\tl>0\tMH\nCOCO\tCO CO\tCO\tHfl rtf\nWO\tIO\tIO\two\t\u00bbP\ncboo\to rH\t-rH co\tha oo\tWO\tD-\nCO(M\tCOCO\tCOCO\tCOCO\trfl\tCO\n>> >>\n\u25ba>\tk5\" K*- K*- K*1\nSS\nco co\nCOCO CO -rH cp CO Cpp\nrH rH Hfl \"\"tf <\u00d4 CQ 03\n00 Hfl\nt> \u00a3> K*\tK\u00bb- rr\" r\"*\"\nI> GO rH rH\nD-\t>p \u00e7- co co cp\nCD C0\tCM CM Hfl CD CQ CO\n>\u25ba> >> >>\nSS SS\nip ip\ncb co\nD- O-\n66\nCM\nCM CM\n05 05\n66\n>>\nSS\nwo wo\nHfl Hfl\nCD^OCOnflCOOWOOCO rH GO tH O rH rH rH CM O rH\tCO\nrH\tCO rH\nCO (M Q Hfl CO WO rH \u00a9\tCM\nr-i\tCO\nHfl\tHfl\tCM\tiO\nrH O\tCO 1-H\tOcb\twO CO\tCM CO\no\trH\to\tCM CO\tCO\nrH\ttH\tCO\nff iff ff C\u2014H C\u2014< J3 Cu \u2022 >\u201c* c3 #r^ *ih g5\nDh\t\u00a9\tf-H\t\u00a9\t\u00ae r-S\t\u00a9 r-1\tr-,\tw\n-\t' ~\t\u2022\tL \"\t^\t^\t^\nOh \u00a9 -r \u00a9\t\u00a9 i\u2014h \u00a9 -\nrO \u00a3 rQ \u00a3\n\u00ab5 p p\u00ab5 s=2 \u00ab5 5 \u2022S23\t43 \u00a9 .2 \u00a9 \u00a9rS\nfCr^\trQ ^ rO ^ ^rO\n=5 P P\n\n0=5 P=5 <2 P 2 \u00a9 ,2 \u00a9 \u00a9 .2 ^ p \u00ef\u00ee ^\n\u0153 m\nP 03 Ch *H\n\u00a9 r\u2014( \u00a9\no\nCM\ncb\nQ\no\nco\nQ\tO\n\u00a9\t\u00a9\nCM\tCM\ncb\tcb\nQ\tO\to\to\to\to\tO\to\tQ\ne WO\tO iO\to\to \\0\to co\to Cvl\to\to ip\tO D**\ncb\tcb rH\trH\tcb rH\trH\tcb rH\tcb tH\tcb rH\tcb rH\nHfl rH 05 ^\tO\tIC\tHfl tH 05 rH\tHfl rH 05 ^ rH oi\n\to\ttH\t\to\n. CO \u25ba\u2014i\tCO\t\tHH\t1-H-^\nWO\t\t\tCO*\t\n\no\nrH\nCM\nCD\nO\nGO\n05","page":403},{"file":"p0404.txt","language":"de","ocr_de":"404\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\n\u00a9\nCD\nS3\n\u00d6\n<D\n\u00a9\nCD Sh Sh CD Llj\nHH ^\n\u00d6\nw\nEP ^\no o\n\u00a9\nr\u00f6\n3\n<1\n<1 <1\t<1 <1\t\t<1\t\t\nxO \u00a9 xO \u00a9\t\u00a9 \u00a9\txp\t\u00a9\txO\txd\n\u2022_, Sh \u00d4 Sh\t\tca\tSh \u00a9\tca\tCC\n-Lc\u00dcEj -L\u00f6%\t\u00ab\u00ae_i_\u00c6 4-\t_L\t\u00c6\t_1_\t!\n' 0^0\to i o i\t4^\tSO\t4^\t4^\nec\n+ +\nb\u00df bJD b\u00df\nSn\n&JD\nSh\ntc\n<1\n\u00a9\n\u00a9\n.CD\n&\u00a3\n+\n\u00ab\nSh\n\u00a9\nO\nSh\n&\u00df\nS3\n\u00d6\n\u00a9\nS3\nCT1 rj-J \u00a9\nW\ntu b\u00df\n\u00d6\n3) W\n\u00a9\nSh\nSh\nW\nH-=\nr3\nSh\nxO\txO\txp\t\u25a0\txp xp\tca xo\t\u25a0 xO t> xO\tI \u00bbP\nO 00 00 t>\tCD 05 05 pH CC xb\t1 o\t05 pH t>- i\u2014i\t^ xO CD CD\t1 cc CD ca\t1 CD\n! ec ca cc cc\tec ec cc ^ -<# rh\t\tcc ^ ec rfs\tca ec ec\tCC Tf tH\tcc\n\u00a9\nHH o\t\t\u00a9\t\nTJ1\t\ta\t\nSh o\t\u00a9\t\u2022O \u00caH\t> > > >\no\tTD\tCO\t%%%%\na o\tH-3 *+H c$\tCD g\ti> 05 cd r-\nH-=>\t\u00ab\t\u2022 rH H-J\tO O ca ca\n\t\t\t\n\t\t\t\nw\t\t\t\n\u20224-3 :c3 H-3\t\tg 4 ' H \u00a9 P c3 DD\ti\nm\t\tPng'S \u201d0 s\trH CD 05 \u00bbC\n3\tCO\t\ti\u2014i\tca\n<D\to -4\u2014>\t\u2022f-H 1\u2014j 0 -e \u00d6\tcc\n3 t\u2014l\trO \u2018 \u00a9\trH Sh \u2022 H pW\t\n>>>>>>>> >>>> >>>> >>>>>>\nGC\tlOiO\nxpr-Hscai>-05cccp CD \u00d41 pH rH t\u2014I H rH rH\nco th ec ca\noh\u00f6o\ncpD- ca\nCD \u00a9 -t H\nxO\nca cp ce r\u00e7H xp pH Al 00 CC CD CD\n'^r-icocaco^cac\u00a9\nrH CC\tt-H\nCD rtf CD r*\n^ ca o co\nO CC\ncaoo\u00a9HTjs o o th\n\u00a9\n,o\nSh\nc3\nW\nN\n\u2022 j-H \u00a9\n\u00ab\nCD\n\u00a9\nCD\n.CD\nS\u00bb\u201c} \u00d6 \u00a9^ \u00a9 08\ns\u00ab3\nc3\n.CD\np<5<2\n.\t, \u00e4\nww \u2022 C\u00d6 \u2022\u00bb-\u00bb *rH rK\n\u2014\tr\u201c\u201c\"1\tQP rH O\tr\u2014(\t^\tO r-H\nptrQ\t\u00a3,0 Xi\tp\u00a3 hC ^\tD5\t\u00a3\t\u00a3-0\n3^\n45 \u00a9\n\n. . _ \u00a3 \u00a9\n-O \u00a3.3 \u00a3\nD<\u00ae D(\u00ee pS \u00a9.S \u00a9 -& ^-\u00fc \u00a3\n.CD\n\u00a9 . .\n33\u00ab3\n13 5 \u00a9 \u2019\u00a943\n\u25a0o \u00a3 ^D2\nSh\n3\nHH\nc3\nSh\n\u00a9\n&\n\u00a9\nEH\nSh\n\u00a9\nCD\nCD\nC3\nSh\n\u00a9\n3\no\n\u00a9\nxO\ncb\nO\n\u00a9\nvp\nec\no\n\u00a9\n>p\nec\nO\to\no\to\nCO\tco\nc3\nQ\n\u00a9\na\na\n3\n\u00ce3\no\to\to\tc c\to\t\u00fc\t\t\no\tc\to\tO\to\to\to\tO\to\niO\tr-\tIH\tca cc\tca\tCD\txO\tCD\ncb\ttH\trH\tL'\u2014\tIH\txb\txb\txb\t>b\nt*h\t\t\tr^\tt-H\t\tt-H\tt-H\tt-H\n\tTt<\t\trH\trH\trH\t\t\n\u25a0H\t1\u20144\t\trH\t\t\t\t\n05 rH\t05' H \u00ab\tO CJ\t05 \u00ae\t05 r\u2014t\trH ca\tkO ec\tO sO\n\u2022\t. r*\tHS\t. Hfl UC\t\tca ca\t\tca\nHH\tSH\t\tSH\tSH\tsH 1\u20141\trH\trH\nt>\t\t\tt.4\t05\t05\t\t\nca\nec\nr*","page":404},{"file":"p0405.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 405'\n\t<1\t\t\t\t\t<\t<1\t\t\t\t\t\t<1\no-\t\u00a9\t\u00a9\t\tco\t\t\u00a9\t\u00a9 *P\tio\t\t\u00a9\t03\t\t\u00a9\n>b\tu \u00a9\t5h \u00a9\tHU\tCO\tuo\t5h \u00a9\t\tCM\trH\t5h \u00a9\ttH\tIO\t\n+\tsO\tc2 :0\t+\t+\t+\t\u00ab3 O\t1+\t+\t+\t\u00ab5 \u2022O\t+\t+\t<2 4- \u2022O 1\n\t5h\t5h\t\t\t\t5h\t5h\t\t\tH\t\t\t5h\n\tfc\u00df\tfcO\t\t\t\t60\tfco\t\t\tb\u00df\t\t\tfco\no- io\t1\t1\t\tco\t\t1\tIO\tUO\tlO Lp\t|\n\u20224 r-\t1 iO\t1 >o\to co\tO co\tCO 00\t1 05\t05 tH\t\u00f6- O\tCO D-\t)\nH* H*\tco\tco\tHfl CO\tco co\tco co\tco\tCO nt!\tHt< lO\tHt! Ht!\nr- to CC QOD-\nco co co\n>o o\nCO H*\nlO T\u2014\"I\nco njt\n\t>>\t> >\t>>\t>>\t>>\t>> >>\t>> >>\t>>\t>>\n\t\t\tSS\t\t\tSS\t\t\t\nHt! 00\t>o co [>\u25a0 CO\tin lo\t\tGO CC\tCO LO\tCO\tOl 05\t03 03\tCO\tD-\t05\nHj! cb\tCM CM\tco cb\tLO lo\trH T\u20141\t\u25a04 cb\ttH CM T\u2014! <0\trH r-H CO CO\tCM \u00a9\tCO CM\n> >\n05 r-I\n\u00d6 tH\n(M O\noco\tNiO 050 05^ OC5 tH 05 05 03\t>*005 ^50 rH nf! nt! CO \u00bbO nj! O t-I\nCH\tCM O\tO\ttM\t^ (M\tO\n.00\n\u00ab5 g \u00bb5 g\nSa. O Sa. JO\nXU\nP\nc5 \u00f6S \u2022\u2019H\nJ\u00c6\nO\tO\to\no\tO\to\nCO\tCO\tCO\n1\u20141\tt-H\ttH\nQ\t\u00fc\tO\t\u00fc\n\to\to\to\nO t>*\tlO\t03\t03\ntH\tcb\tcb\tcb\n\t\u25bcH\trH\trH\nO\to\tQ\no\to\tO\n03\tiO\tiQ\ncb\tcb\tCO\nl\u2014i\tr-H\trH\nO\to\tO\to\n\u00a9\to\tO\to\n03\tCO\t\tIp\ntH\tcb\tcb\tcb\nrH\t\ttH\trH\nhH\tHtl\t\n1\u2014<\trH\t\nCO\t05 \u201e\t\nrH\tr-l \u00bb k\u00a9\tkQ o\n#\t. Ht!\tlQ\nl\u2014l\t(\u20141\t\n05*\t05'\t\nh*\n05\nO\nCC\no\n\nlO\nci>\n\u00bb\u25a0\u25a0n\n05\nr\u00d6\nCM\nhH\nr-H\n05\n>b\ntH\nL'-'\nCO\noo\n05\nC\nCM","page":405},{"file":"p0406.txt","language":"de","ocr_de":"406\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\ndurch konnte auch ein Einblick in die Ver\u00e4nderung der Frequenz w\u00e4hrend jeder Belichtung gewonnen werden. Aus diesen Bestimmungen wurde die Zahl der Wellen in einer Sekunde berechnet. Jede Ausz\u00e4hlung wurde wiederholt vorgenommen. Die Versuche wurden durchweg an den Augen von Eie done mosch ata ausgef\u00fchrt.\nIn der Tabelle X sind 20 gleichartige Versuche mit 51 Beobachtungen angef\u00fchrt, auf der Tafel I finden sich einzelne der zu den Versuchen geh\u00f6renden Kurven. Siehe die Kurven 9 und 10, 11 und 12, 15 und 16.\nDie Versuche ergeben, dafs sich zwischen zwei durch weifses und blaues Licht ausgel\u00f6sten Aktionsstr\u00f6men Gleichungen der elektromotorischen Kraft der ganzen Ausschl\u00e4ge erzielen lassen, dafs aber bei Gleichheit der elektromotorischen Kraft die Rhythmen Unterschiede aufweisen, die zeigen, dafs die rhythmischen Erregungswellen bei Blaubelichtung schon hervortreten, w\u00e4hrend sie sich bei der Weifsbelichtung noch nicht nachweisen lassen, oder erkennen lassen, dafs die Frequenz des Blaurhythmus niedriger ist und seine Wellen eine h\u00f6here Amplitude als bei dem Weifsrhythmus haben. Ich verf\u00fcge im ganzen \u00fcber 38 gleichartige Versuche mit 89 Kurvenpaaren. Von diesen zeigen 61 das eben beschriebene Verhalten, bei 13 Kurvenpaaren waren Unterschiede mit Bestimmtheit nicht nachzuweisen, bei 15 Kurvenpaaren ergab die Ausz\u00e4hlung entgegengesetzte Resultate.\nEs sei auch erw\u00e4hnt, dafs in einer Reihe von F\u00e4llen die elektromotorische Kraft des Ausschlages, der durch das weifse Licht hervorgerufen war, wesentlich geringer war und doch die Frequenz des Rhythmus h\u00f6her war als bei dem elektromotorisch st\u00e4rker wirksamen, durch das blaue Licht hervorgerufenen Aktionsstrom.\nEine Abh\u00e4ngigkeit der Resultate von der Aufeinanderfolge der Weifs- und Blaubelichtung liefs sich nicht feststellen, dagegen h\u00e4uften sich die negativen Resultate in den letzten Serien eines Versuches.\nIch habe zwar keine besonderen Versuche \u00fcber Frequenzgleichheit der durch blaues und weifses Licht ausgel\u00f6sten Aktionsstr\u00f6me angestellt, doch geht aus meinen Resultaten hervor, dafs bei Gleichheit der Frequenz bedeutende Unterschiede der elektromotorischen Kr\u00e4fte der Ausschl\u00e4ge auftreten, so dafs in der \u00fcberwiegenden Mehrzahl meiner Versuche","page":406},{"file":"p0407.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 407\neine Gleichung zwischen den durch weifses und blaues Licht ausgel\u00f6sten Aktionsstr\u00f6men nicht zu erzielen war. Es spricht dieses Ergebnis daf\u00fcr, dafs aufser den Unterschieden in der St\u00e4rke der Wirksamkeit des weifsen und blauen Lichtes noch qualitative, wenn auch nicht grofse Unterschiede in der Wirksamkeit jeder Lichtart vorhanden sind.\nDas gleiche Resultat ergab sich auch bei den Farbenmischungsversuchen, die mit weilsem und rotem, weifsem und blauem und weifsem und gr\u00fcnem Licht angestellt worden waren. Ich verf\u00fcge \u00fcber eine Reihe von 47 Vergleichskurven, welche zeigen, dafs die Aktionsstr\u00f6me, welche durch das Mischlicht hervorgerufen wurden, eine gr\u00f6fsere elektromotorische Kraft des Gesamtausschlages und eine gr\u00f6fsere Amplitude der Wellen, dagegen eine geringere Frequenz haben als der Aktionsstrom, welcher durch das weifse Licht allein ausgel\u00f6st wurde.\n2. Der Vergleich der Amplituden des Erregungsrhythmus lei ivachsender\nIntensit\u00e4t des iveifsen und blauen Lichtes.\nEine weitere Frage war es, wie sich die Amplituden der Wellen des Netzhautrhythmus bei anwachsender Intensit\u00e4t des weifsen und blauen Lichtes verhalten. Es wurde schon darauf hingewiesen, dafs mit zunehmender Belichtungsintensit\u00e4t die Amplitude der Erregungswellen erst zunimmt, bei den st\u00e4rkeren Reizen aber infolge der schnell einsetzenden Helladaptation wieder abnimmt. Es wurde ferner gezeigt, dafs bei Gleichheit der elektromotorischen Kraft zweier Ausschl\u00e4ge, welche durch blaues und weifses Licht hervorgerufen werden, der Blaurhythmus h\u00f6here Wellen aufweist. Es war nun die Frage zu beantworten, wie sich die Amplituden der Weifs- und Blaurhythmen bei anwachsender Belichtungsintensit\u00e4t verhalten. Die schon vorliegenden Versuche zeigten, dafs die adaptative Abnahme der Wellen sowohl f\u00fcr das blaue als auch das weifse Licht besteht, dafs diese Abnahme jedoch bei dem weifsen Licht infolge seiner st\u00e4rkeren Wirksamkeit wesentlich st\u00e4rker hervortritt als bei dem blauen Licht. Bei dem wenig wirksamen roten Licht habe ich die Abnahme der Amplituden in den Grenzen der mir zur Verf\u00fcgung stehenden Belichtungsintensit\u00e4ten nicht nach weisen k\u00f6nnen.\nDie Resultate der im vorhergehenden Abschnitt beschriebenen Versuche, welche gleichfalls mit anwachsender Intensit\u00e4t des","page":407},{"file":"p0408.txt","language":"de","ocr_de":"408\nFriedrich TT7-. Fr\u00f6hlich.\nblauen und weifsen Lichtes angestellt worden sind, eignen sich f\u00fcr die Beantwortung der eben gestellten Frage nicht, weil bei diesen Versuchen die gr\u00f6fseren Lichtintensit\u00e4ten vermieden werden mufsten, um das Auge nicht zu erm\u00fcden.\nDie zur Untersuchung dieser Verh\u00e4ltnisse angestellten Versuche wurden in folgender Weise ausgef\u00fchrt. Das Auge wurde mit 3 oder 4 wesentlich verschiedenen Intensit\u00e4ten1 des weifsen und blauen Lichtes belichtet und zwar immer eine Belichtung mit weiisem und dann eine mit blauem Licht. Zwischen die Belichtungen, welche etwa 1 Sekunde dauerten, wurden Pausen von einer Minute eingeschaltet. Ich verf\u00fcge leider nur \u00fcber 10 derartige Versuche, 4 derselben sind in der Tabelle XI wiedergegeben.\nTabelle XI.\nEie do ne moschata. 5. I. 1914. Ivammertemperatur 16\u20187\u00b0 C,\nWassertemperatur 13'2\u00b0 C.\nNummer Farbe des Ver- des Reiz-suches lichtes\t\tIntensit\u00e4t des Reizlichtes in proportionalen Einheiten\tElektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me\t\tFrequenz der Netzhautrhythmen ! in aufeinander folgenden l/5u\tH\u00f6chste Amplitude j der Wellen des Netz-i hautrhyth-mus\t\n1.\tweifs\tj\t1\t1-2\tMV\t8, 8% 8, 8, 8\t1*2 Teilstriche\t\n\tblau\t|\t25\t1-2\tMV\t8, 8, 7 \u2018/2, 8, 7'/s\t1-4\t\n\tweifs\t4\t2-8\tMV\t9,9,8V2,8VS)9\t2*3\t\n\tblau\t400\t2-8\tMV\t8, 8, 87s, 9, 8\t2-5\t*\n\tweifs\t16\t3-6\tMV\t97s, 10, 9, 9, 9\t2-8\t\n\tblau\t625\t34\tMV\t8, 9, 8*/2, 9, 8\t24\t\u00bb\nEie done moschata. 1.\t\t\tI. 1914. Kammertemperatur 152\t\t\t\t0 c,\n\t\tWassert\temperatur 13 5 0 C.\t\t\t\t\n0 Um. \u2022\t! blau\t4\t0*18\tMV\t35\t\t0*8\n\tweifs\t1\t0-25\tMV\t37-5\t\t1*1\n\tblau\t16\t0'6\tMV\t40\t\t1*8\n\tweifs\t4\t0-8\tMV\t44-5\t\t1.3\n\tblau\t625\t1-2\tMV\t43\t\t1*2\ni\tweifs\t16\t1-5\tMV\t44\t\t1*3\nI\tweifs 1\t100\t2-4\tMV\t51\t\t1\n1 Siehe dar\u00fcber die 8. Mitteilung dieser Beitr\u00e4ge.","page":408},{"file":"p0409.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 409\nEledone moschata. 3. I. 1914. Kammertemperatur 16*5\u00b0 C,\nWassertemperatur 13\u00b0 C.\nNummer des Versuches\tFarbe des Reizlichtes\tIntensit\u00e4t des Reizlichtes in proportionalen Einheiten\tElektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me\tFrequenz der Netzhautrhythmen in aufeinander folgenden V5\"\tH\u00f6chste Amplitude der Wellen des Netzhautrhythmus in Teilstrichen\n3.\tweifs\t1\t0-7 MV\t?\t\u2014\n\tblau\t16\t1 MV\t42\t0-6\n\tweifs\t16\t34 MV\t45\t1-1\n\tblau\t100\t2'3 MV\t43\t0-9\n\tblau\t625\t3 MV\t44\t0-9\nEledone moschata. 5. I. 1914. Kammertemperatur\nWassertemperatur 13'2\u00b0 C.\nweifs\t1\t0-4 MV\t\u2014\nblau\t16\t0-3 MV\t42\nweifs\t16\t29 MV\t45\nblau\t100\t1-3 MV\t42\nweifs\t100\t3-8 MV\t50\nblau\t625\t1*8 MV\t45\n16\u00b0 C.,\n0-8\n0-\t9 0-8\n1-\t5 1\nWir ersehen, dafs die durch das weifse Licht ausgel\u00f6sten Netzhautrhythmen bei geringen Intensit\u00e4ten eine geringere Amplitude ihrer W7ellen auf weisen als die durch blaues Licht ausgel\u00f6sten Rhythmen. Bei gr\u00f6fseren Intensit\u00e4ten des weifsen Lichtes sind die Amplituden gr\u00f6fser als bei den starken Intensit\u00e4ten des blauen Lichtes. Die adaptative Abnahme der Amplituden zeigt sich bei den Weifsrhythmen sp\u00e4ter als bei den Blaurhythmen. Es zeigen auch diese Versuche, dafs eine vollkommene Gleichheit der Aktionsstr\u00f6me, welche durch weifses und blaues Licht hervorgerufen werden, nicht besteht.\nIch habe schon vergangenes Jahr auf die M\u00f6glichkeit hingewiesen, dafs wir in der Amplitude der Wellen jenen Teil des Erregungsvorganges vor uns haben, der die physiologische Grundlage der Helligkeitsempfindung, soweit sie durch Vorg\u00e4nge in der Netzhaut bedingt ist, vorstellt. Die Fortsetzung dieser Versuche wird es vielleicht gestatten, die mannigfaltigen, aber noch durchaus ungekl\u00e4rten Beziehungen zwischen Helligkeit- und","page":409},{"file":"p0410.txt","language":"de","ocr_de":"410\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nFarbenempfindung von neuen Gesichtspunkten aus zu betrachten.\nWir wissen z. B., dafs die Helligkeitsempfindung, welche eine\n\u2022 \u2022\nFarbe ausl\u00f6st, durch Helladaptation eine wesentliche \u00c4nderung erf\u00e4hrt (PurkinjEsches Ph\u00e4nomen), w\u00e4hrend die Farbenempfindung nur wenig ver\u00e4ndert wTird. Wenn wir in den Versuchen an den Cephalopodenaugen sehen, dafs durch Helladaptation mehr die Amplitude als die Frequenz der ErregungswTellen beeinflufst wird, so liegt es mehr als nahe, hier an eine gleiche Grundlage der Erscheinungen zu denken.\nZusammenfassung.\nDie beiden wesentlichen Ergebnisse dieser Mitteilung sind die Erkenntnis zweier verschiedener Adaptationsmechanismen f\u00fcr Netzhaut und Zentralnervensystem und die Feststellung, dafs sich zwischen den durch zwei verschiedenfarbige Lichter ver-anlafsten Aktionsstr\u00f6men keine vollkommenen Gleichungen erzielen lassen. Bei gleicher elektromotorischer Kraft der Ausschl\u00e4ge bestehen Unterschiede in der Frequenz und in der St\u00e4rke der Erregungswellen.\nDie Netzhaut erm\u00fcdet besonders leicht f\u00fcr starke Reize und zeigt eine Adaptation, welche nach dem Prinzip der absoluten Erm\u00fcdung zustande kommt. Das Zentralnervensystem erm\u00fcdet besonders leicht f\u00fcr schwache Reize und zeigt einen Adaptationsmechanismus der auf Grund einer relativen Erm\u00fcdung abl\u00e4uft.\nEs kann kein Zweifel dar\u00fcber bestehen, dafs der \u00dcbergang von Dunkel- zur Helladaptation als eine Erm\u00fcdung, der \u00dcbergang von Helladaptation zur Dunkeladaptation als eine Erholung von Netzhaut und Zentralnervensvstem anzusehen ist. Es kann auch nicht gezweifelt werden, dafs in der verschiedenartigen Beteiligung von Netzhaut und Zentralnervensystem der komplizierte Verlauf der Adajytationskurven begr\u00fcndet ist, wTelche uns bei Versuchen am Menschen und Tieren entgegentritt.\nEs konnte ferner gezeigt werden, wie schnell die Adaptation der Netzhaut eintritt, sie erreicht bei Anwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4ten schon nach Bruchteilen einer Sekunde betr\u00e4chtliche Werte.","page":410},{"file":"p0411.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 411\nBei der Helladaptation der Netzhaut nimmt die Amplitude der Wellen des Netzhautrhythmus st\u00e4rker ab als die Frequenz.\nAuf dieses Verhalten ist die Beobachtung zur\u00fcckzuf\u00fchren, dafs in der Netzhaut bei st\u00e4rkerer Belichtung frequentere aber weniger starke Erregungswellen entstehen als bei schw\u00e4cherer Belichtung.\nTill. Farbeninischungsyersuche an den Angen der Cephalopoden.\nEinleitung.\nDie folgenden Versuche sollten die Frage beantworten, wie der durch ein farbiges Licht in der Netzhaut ausgel\u00f6ste Erregungsrhythmus durch eine zweite Farbe ver\u00e4ndert wird, welche gleichzeitig auf das Auge einwirkt. Genauer formuliert war die Frage die folgende: Wie unterscheidet sich der durch ein Mischlicht veranlafste Aktionsstrom in bezug auf seine elektromotorische Kraft und die Gr\u00f6fse und Frequenz seiner Wellen von den Aktionsstr\u00f6men, welche von den einzelnen Komponenten des Mischlichtes hervorgerufen werden?\nIn Anbetracht der zahlreichen Mischungsm\u00f6glichkeiten war es notwendig, die Untersuchung auf einzelne g\u00fcnstige Farben und Intensit\u00e4ten zu beschr\u00e4nken, um vorerst einmal die Prinzipien der Wirkung von Farbenmischungen kennen zu lernen.\nVersuchsmethodik.\nDie bei den Mischversuchen verwendete Methode war im Grunde genommen dieselbe wie bei den fr\u00fcher geschilderten Versuchen, nur wurden statt einer zwei Lichtquellen verwendet. Die Anordnung bestand der Hauptsache nach aus drei Teilen, aus den zwei Lichtquellen und der Feuchtkammer mit dem Auge.\nAls Lichtquellen dienten zwei Nernstprojektionslampen von je 1200 Normalkerzen. Sie waren in Lampengeh\u00e4usen eingeschlossen, die eine Breite von 13 cm, eine L\u00e4nge von 30 cm und eine H\u00f6he von 24 cm hatten. An der Vorderwand des Lampenkastens befand sich ein quadratischer Ausschnitt von 4 cm Seitenlange, der auf der Innenseite mit einer l1^ mm dicken Milchglasscheibe verschlossen war. An der Aufsenseite der Vorderwand war mit Asbestplatten isoliert ein A\u00fcBERTsches Diaphragma lichtdicht","page":411},{"file":"p0412.txt","language":"de","ocr_de":"412\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\n\u2022 \u2022\nbefestigt, das eine maximale \u00d6ffnung von 4 cm Seitenl\u00e4nge batte und sich mit dem Ausschnitt in dem Lampenkasten deckte. Die Projektionslampe, deren Brenner sich in der H\u00f6he des A\u00fcBERTschen Diaphragmas befand, konnte auf dem Boden des Lampenkastens verschoben, d. h. dem Milchglas angen\u00e4hert oder von demselben entfernt werden. Die drei 30 mm langen Leuchtst\u00e4be der Projektionslampe waren kreuzweise auf dem weifsen Brennstein von 60 mm Durchmesser angeordnet. Der Brennstein diente gleichzeitig als Reflektor. Diese Anordnung der Lichtquelle, welche sich 5\u201410 cm hinter dem Milchglas befand, und die Dicke der Milchglasscheibe brachten es mit sich, dafs der quadratische Ausschnitt des Lampenkastens in allen Teilen gleichm\u00e4fsig hell war. Von Einzelheiten der Lampe oder von einer gr\u00f6fseren Helligkeit in der Mitte der quadratischen Fl\u00e4che war nichts zu sehen. Die gleichm\u00e4fsige Helligkeit ist f\u00fcr die Abstufung der Belichtungsintensit\u00e4t mit Hilfe des A\u00fcBERTschen Diaphragmas unbedingt notwendig.\nDie beiden Lampen konnten auf zwei optischen B\u00e4nken von D10 m L\u00e4nge verschoben werden. Die optischen B\u00e4nke schlossen einen Winkel von 30\u00b0 ein, so dafs der Ausschnitt der Feuchtkammer von jeder Lampe in einem Winkel von 15\u00b0 beleuchtet wurde.\nDie Feuchtkammer bestand aus Schwarzblech, sie war 28 cm breit, 21 cm hoch und 22 cm tief und war in Innern mit einem schwarzen, das Wasser stark aufnehmenden Papier ausgelegt. An der den Lampen zugekehrten Wand hatte sie einen kreisf\u00f6rmigen Ausschnitt von 15 mm Durchmesser, welcher mit einer Milchglasscheibe verschlossen war. Der Ausschnitt befand sich in der H\u00f6he des Mittelpunktes des Ausschnittes in dem Lampenkasten.\nDas Auge war 11 cm hinter dem Ausschnitt der Feuchtkammer so angeordnet, dafs das Netzhautbild des beleuchteten, kreisf\u00f6rmigen Ausschnittes auf die eine Ableitungselektrode fiel, das Licht von der anderen Ableitungselektrode dagegen durch ein vor das Auge gesetztes Diaphragma abgehalten wurde. Von obenher konnte in die Kammer ein Thermometer eingef\u00fchrt werden, der es erm\u00f6glichte, dicht am Auge die Temperatur andauernd zu messen.\nDurch diese Versuchsanordnung wurde es m\u00f6glich, das Auge gleichzeitig mit zwei Lichtquellen zu reizen und die In-","page":412},{"file":"p0413.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 413\ntensit\u00e4t jeder Lichtquelle in weiten Grenzen abzustufen. Wurden die Lampen einerseits auf einen Abstand von 1*10 m von der Feuchtkammer gebracht und als kleinste Blende ein Quadrat yon 1 mm Seitenlange genommen und andererseits mit maximal ge\u00f6ffneter Blende der Feuchtkammer auf 20 cm gen\u00e4hert, so war eine Abstufung der Lichtintensit\u00e4t von 1:50000 m\u00f6glich. Wurden die Lampen auf 10 cm der Feuchtkammer gen\u00e4hert, so war eine Abstufung von 1:200 000 Einheiten m\u00f6glich. Bei st\u00e4rkerer Ann\u00e4herung leidet aber die Genauigkeit der Berechnung der Lichtintensit\u00e4t, da die leuchtende Fl\u00e4che zu grofs im Verh\u00e4ltnis zum beleuchteten Ausschnitt wird, auch erfolgt bei zu starker Ann\u00e4herung der Lampen an die Feuchtkammer eine Erw\u00e4rmung des Auges.\nDie aufserordentliche Lichtst\u00e4rke der Lampen mag im ersten Moment zu grofs erscheinen, sie ist in Wirklichkeit eher noch zu gering. Das Licht erf\u00e4hrt durch die beiden Milchglasscheiben eine betr\u00e4chtliche Abschw\u00e4chung, auch f\u00e4llt das Licht im Winkel auf die zweite Milchglasscheibe auf, und das Auge befindet sieh noch 11 cm hinter dem belichteten Ausschnitt.\nEs ist nun wichtig, dafs sich zwischen den beiden Lampen vollst\u00e4ndige Gleichungen erzielen lassen. Bei gleichem Abstand von der Feuchtkammer haben sie die gleiche Wirkung auf das Auge. Ist die Gleichung nicht vorhanden, so l\u00e4fst sie sich durch Verschieben einer Lampe im Lampenkasten leicht erzielen. Die Abstufung der Lichtintensit\u00e4t geschah auf Grund einer Berechnung, die dar\u00fcber Aufschlufs gab, in welchen Grenzen bei bestimmten Blenden\u00f6ffnungen die Intensit\u00e4t des Reizlichtes durch Verschieben der Lampe abgestuft werden kann. Auf Grund dieser Berechnung lassen sich eine Reihe Blenden\u00f6ffnungen feststellen, die mit den dazwischenliegenden, durch Verschieben der Lampe zu erhaltenden Intensit\u00e4ten eine vollkommene Reizskala vorstellen. An Hand der Reizskala ist mit dieser Art der Reizabstufung ein schnelles Arbeiten m\u00f6glich. Die Versuchsanordnung erm\u00f6glicht ferner eine genaue Bestimmung der Reizschwellen. Ein Schema der ganzen Versuchsordnung ist in Figur 9 wiedergegeben.\n1 G. Busk, \u00dcber farbige Lichtfilter. Zeitschr. f. Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane 37. 1905. S. 104.\nZeitschr. f. Sinnesphysiol. 48.\n27","page":413},{"file":"p0414.txt","language":"de","ocr_de":"414\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nZur Erzeugung der farbigen Lichter dienten fl\u00fcssige Farbfilter. Urspr\u00fcnglich sollten die von Zsigmondi beschriebenen, bei der Firma Schott und Gen. hergestellten Glasfilter benutzt werden. Zu meinem Bedauern teilte mir die Firma Schott mit, dafs sich diese Filter als unbest\u00e4ndig erwiesen haben und daher nicht mehr erzeugt werden. Zum Ersatz werden\nFarbgl\u00e4ser bestimmter Durchl\u00e4ssigkeit hergestellt, die aber erst in einer optischen Werkst\u00e4tte geschliffen werden m\u00fcssen. Da die Herstellung dieser Gl\u00e4ser, die sich f\u00fcr viele Untersuchungen sicher eignen werden, lange dauert, habe ich es vorgezogen mit den Fl\u00fcssigkeitsfiltern zu arbeiten, dieBcsK1 seinerzeit genau untersucht hat.\nDie Figur 10 zeigt die Absorptionskurven des verwendeten roten, gr\u00fcnen und blauen Lichtes in bezug auf das NERxsTlicht. Wir sehen, dafs das sichtbare Spektrum durch die drei Filter in drei fast gleiche Abschnitte geteilt wird. Das Blaufilter hat allerdings nur eine maximale Durchl\u00e4ssigkeit von 50\u00b0/0, das Rotfilter von 80%, das Gr\u00fcnfilter von 75%. Die Kurve 10 zeigt, wie das weifse Licht ver\u00e4ndert wird, wenn es durch eines dieser Filter hindurchgeht.\nIch habe in einer Reihe von Versuchen, welche die Wirksamkeit des weifsen und blauen Lichtes vergleichen sollten, vor die weifse Lichtquelle ein Rauchglas geschaltet, das etwa 50% Licht absorbierte. Es sollte dadurch die geringe Durchl\u00e4ssigkeit des blauen Filters ausgeglichen werden. Die Unterschiede in den Wirksamkeitskurven1 des weifsen Lichtes mit und ohne\n1 s. dar\u00fcber die 7. Mitteilung dieser Beitr\u00e4ge.","page":414},{"file":"p0415.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 415\nRauchglas waren so gering und die Wirksamkeitskurven des weifsen und blauen Lichtes so verschieden, dafs ich in sp\u00e4teren Versuchen das Rauchglas fortgelassen habe.\nDie Abstufung der Intensit\u00e4ten der farbigen Lichter wurde in gleicher Weise wie bei dem weifsen Licht vorgenommen und zwar ausgehend von dem folgenden Gedankengange. Haben wir eine Lichtquelle von 100 NK und schalten wTir ein Lichtfilter bekannter Durchl\u00e4ssigkeit vor, so haben wir eine Intensit\u00e4t von 100 NK weniger jener Strahlen, welche vom Filter absorbiert werden. Dasselbe findet bei allen Intensit\u00e4ten statt. Da nun\nFigur 10.\ndie drei verwendeten Filter das weifse Licht in drei nahezu gleiche Teile zerlegen und auch die maximale Durchl\u00e4ssigkeit der einzelnen Filter nicht so verschieden ist, dafs es wesentlich in Betracht kommen k\u00f6nnte, so erscheint ein Vergleich der Intensit\u00e4ten dieser drei Lichter untereinander und mit dem weifsen Licht durchaus gerechtfertigt. Die Lichtfilter haben gegen\u00fcber den komplizierten Spektralapparaten den grofsen Vorteil, dafs sie leicht zu handhaben sind, und dafs sich die Intensit\u00e4t der farbigen Lichter in weiten Grenzen abstufen l\u00e4fst.\n\u00dcber die energetische Wirkung der Lichter k\u00f6nnen wir nur\naussagen, dafs gr\u00f6fseren Intensit\u00e4ten auch gr\u00f6fsere Energiemengen\nentsprechen. Eine Untersuchung der Lichtwirkung vom energeti-\n27*","page":415},{"file":"p0416.txt","language":"de","ocr_de":"416\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nsehen Standpunkt aus war nicht das Ziel der vorliegenden Untersuchung.\nDie fl\u00fcssigen Farbfilter -wurden in Absorptionsk\u00fcvetten von 10 : 10 : 1 cm verwendet. Die K\u00fcvetten wurden auf einen Holztr\u00e4ger gesetzt und mit diesem auf einen schmalen h\u00f6lzernenVorbau des Lampenkastens gestellt, so dafs die Verschiebung von Lichtquelle und Farbfilter gleichzeitig erfolgen konnte. Die K\u00fcvette war gegen die Lampe durch eine mehrfache Schicht von Asbestplatten isoliert. Alles Seitenlicht wurde durch ein lichtdichtes Diaphragma, welches an der der Feuchtkammer zugewendeten Seite der K\u00fcvette\nFigur 11.\nangebracht wrar, abgehalten. Da eine Erw\u00e4rmung der Filterfl\u00fcssigkeiten nicht vollkommen zu vermeiden war, so wurden sie sehr h\u00e4ufig erneut, und auf die Reinheit der Fl\u00fcssigkeiten und der K\u00fcvetten besonders geachtet.\nEine bemerkenswerte Tatsache, welche der Vergleich der Wirksamkeit des blauen und gr\u00fcnen Lichtes ergeben hat, m\u00f6chte ich schon an dieser Stelle er\u00f6rtern, da sie f\u00fcr viele, mit Lichtfiltern angestellte Versuche von Bedeutung sein kann und zeigt, wie wichtig es ist, die mit Lichtfiltern ausgef\u00fchrten Versuche durch Versuche mit spektralen Lichtern zu erg\u00e4nzen.\nDie Untersuchung der Wirksamkeit spektraler Lichter auf das Auge von Eledone moschata hat ergeben, dafs das Maxi-","page":416},{"file":"p0417.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 417\nmnm der Wirksamkeit im Blauviolett liegt. Es w\u00e4re also zu erwarten gewesen, dafs das blaue Licht wirksamer ist als das gr\u00fcne Licht. Das war aber nicht der Fall. Das gr\u00fcne Licht war wesentlich wirksamer. Ein Blick auf die Figur 11 zeigt die Ursache dieses Verhaltens. In Figur 11 sind die Absorptionskurven des Blau- und des Gr\u00fcnfilters und gleichzeitig die Wirksamkeitskurve spektraler Lichter eingetragen. Wir sehen, dafs das Maximum der Wirksamkeit bei einer Wellenl\u00e4nge liegt, die von beiden Filtern stark absorbiert wird, dabei liegen die Absorptionsverh\u00e4ltnisse f\u00fcr das gr\u00fcne Licht wesentlich g\u00fcnstiger und lassen die bessere Wirksamkeit des gr\u00fcnen Lichtes verstehen.\nDas Verhalten der Reizschwellen.\nMit der oben beschriebenen Versuchsanordnung liefs sich in einfacher Weise auch die Reizschwellenbestimmung f\u00fcr die verwendeten Lichtarten durchf\u00fchren. Es zeigte sich in Best\u00e4tigung meiner fr\u00fcheren Angaben, dafs zwischen den Reizschwellen keine grofsen Unterschiede vorhanden sind. Die Tabelle XII gibt die Resultate von 4 Reizschwellenbestimmungen wieder, welche mit rotem, gr\u00fcnem, blauem und weifsem Licht ausgef\u00fchrt worden sind.\nTabelle XII.\nNummer des Versuches\tDatum\tTemp Kammer\teratur Wasser\tReizschwel. rote\tblaue Li in proportions\t\t[en f\u00fcr ds gr\u00fcne cht den Einh<\tIS weifse 3iten\n1.\t20.1.1914\t17-5\u00b0 C\t13-5\u00b0 C\t0-58\t0-18\t0-06\t004\n2.\t21.1.1914\t17\u00b0 C\t14\u00b0 C\t9\t\u2014\t0-04\to-oi\no D.\t21.1.1914\t18\u00b0 0\t14\u00b0 C\t\u2014\t121\t005\t001\n4.\t21.1.1914\t18o c\t14\u00b0 C\t9\t\u2014\t0*16\to-oi\nDie Versuche wurden bei geringer Saiten Spannung ohne Nebenschlufs im Saitengalvanometerkreis ausgef\u00fchrt.\nDie Intensit\u00e4ten des Weifslichtes, welche eben einen deutlichen Aktionsstrom hervorriefen, waren so gering, dafs es notwendig wurde, sich in den einzelnen Versuchen davon zu \u00fcberzeugen, ob nicht eine andere Lichtquelle im Zimmer f\u00fcr die Aktionsstr\u00f6me verantwortlich zu machen w\u00e4re. Das war aber nicht der Fall. War die Lampen\u00f6ffnung durch einen Schirm","page":417},{"file":"p0418.txt","language":"de","ocr_de":"418\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nverdeckt, so konnte durch Heben des zweiten Schirmes, welcher sich vor dem Ansschnitt der Feuchtkammer befand, kein Aktionsstrom erhalten werden, w\u00e4hrend bei freier \u00d6ffnung der Lampe, die Belichtung einen deutlichen Aktionsstrom hervorrief, der bei Verst\u00e4rkung des Reizlichtes an elektromotorischer Kraft zunahm.\nWir sehen im Versuch 1 der Tabelle XII, dafs die Reizschwellen des roten, blauen, gr\u00fcnen und weifsen Lichtes sich verhalten wie 0 58 : 0T8 : 0 06 : 0 04 oder wie 145 : 4*5 : 1*5 : 1. In anderen Versuchen waren die Unterschiede wesentlich gr\u00f6fser. Die Bestimmung der Reizschwelle f\u00fcr das rote Licht ist wegen seiner geringen Wirksamkeit nur schwer durchzuf\u00fchren. Die Kurven heben sich nur sehr flach von der Abszisse ab und tun dies auch bei st\u00e4rkeren Reizen, w\u00e4hrend bei Belichtung mit weifsem Licht die Kurven schon in der N\u00e4he der Reizschwelle steil ansteigen. Darauf ist auch die Ver\u00e4nderung im Verh\u00e4ltnis der Reizschwellen zur\u00fcckzuf\u00fchren, welche durch eine erm\u00fcdende Belichtung hervorgerufen wird. Zwei Versuche, welche diese Ver\u00e4nderung zeigen, sind in Tabelle XIII wiedergegeben.\nTabelle XIII.\nNr.\nDatum\nTemperatur Kammer! Wasser\nReizschwelle f\u00fcr |j rotes | blaues gr\u00fcnes weifses Licht\n!| in proportionalen Einheiten\nBe-\nmerkungen\n24.1.1914 16-7\u00b0 C , 13-5\u00b0 C \u00dc 0 7\n2.\n26.1.1914 16\u00b0 C 13-5\u00b0 C\n0-7\t0*26\t0-08\t0 04 I |i\n16\t1-86\t0-3\t[; 0-08\n1\t0-86\t012\t0-02 : II\n25\t1-25\t0-68\t0-2 |\nNach Einschaltung einer 20'\u201c dauernden Belichtung mit 1 Einheit weifsen Lichtes\nNach Einschaltung einer 15\" dauernden Belichtung mit 1 Einheit weifsen Lichtes\nDurch die erm\u00fcdende Belichtung wird der Anstieg der durch das rote Licht veranlafsten Aktionsstr\u00f6me noch flacher und die Wirksamheit des roten Lichtes l\u00e4fst sich erst bei gr\u00f6fseren","page":418},{"file":"p0419.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 419\nBelichtungsintensit\u00e4ten nachweisen. Auf diese Verh\u00e4ltnisse ist es wohl in erster Linie zur\u00fcckzuf\u00fchren, dafs Augen, auf die das rote Licht von vornherein wenig wirkt, bedeutende Unterschiede der Reizschwellen aufweisen.\nDie Versuche zeigen, dafs die Reizschwellen des roten, blauen, gr\u00fcnen und weifsen Lichtes nicht wesentlich verschieden sind, obwohl diese Lichter bei gr\u00f6fseren Intensit\u00e4ten bedeutende Wirksamkeitsunterschiede aufweisen.\nDas Verhalten der elektromotorischen Kr\u00e4fte der Aktionsstr\u00f6me bei Einwirkung von\nMilchlichtern.\nObwohl in der 7. Mitteilung dieser Beitr\u00e4ge gezeigt wurde, dafs ein Vergleich der elektromotorischen Kr\u00e4fte der durch verschiedenfarbige Lichter hervorgerufenen Aktionsstr\u00f6me nur bedingten Wert hat, da einer Gleichheit der elektromotorischen Kr\u00e4fte keine Gleichheit der Frequenz und ^~\nSt\u00e4rke der Erregungswellen entspricht, so habe ich doch die Wirksamkeitskurven der einzelnen Farblichter bestimmt und festgestellt, wie sich die elektromotorischen Kr\u00e4fte der Aktionsstr\u00f6me bei Reizung mit gemischten Lichtern verhalten.\nUm eine Beeinflussung der Wirksamkeitskurven durch Erm\u00fcdung und Absterben des Auges m\u00f6glichst einzuschr\u00e4nken, wurde die Bestimmung nur immer mit zwei Farben vorgenommen. Ausgehend von der Reizschwelle wurde bei anwachsender Belichtungsintensit\u00e4t alternierend f\u00fcr jede Farbe die Wirksamkeit bestimmt. Die Ausschl\u00e4ge der Saite _ wurden an einer Skala abgelesen und mit dem durch eine bekannte elektromotorische Kraft veranlafsten Ausschlag verglichen. Die einzelnen Belichtungen dauerten etwa 1I2 Sekunde, zwischen den st\u00e4rker wirksamen Belichtungen wurden Pausen\n0\n100\n200\u00a3\nFigur 12.\n_ gr\u00fcnes -f- blaues Licht,\ngr\u00fcnes\n-x-x-x-x blaues\n\u00bb","page":419},{"file":"p0420.txt","language":"de","ocr_de":"420\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nvon 1 Minute eingeschaltet. In der Tabelle XIV sind einzelne dieser Versuche wiedergegeben.\nIn Anbetracht der gr\u00f6fseren Reihe von Reizen, welche jeder Versuch notwendig macht, ist eine Ver\u00e4nderung der Resultate durch Erm\u00fcdung und Absterben sicher. Diese Ver\u00e4nderungen kommen in einer Abflachung des Verlaufes jeder Wirksamkeitskurve zum Ausdruck, und m\u00fcssen, da durch die Erm\u00fcdung die Wirksamkeit verschiedener Farben verschieden stark beeinflufst wird, das gegenseitige Verh\u00e4ltnis der Wirksamkeitskurven ver\u00e4ndern. Ich habe mich daher durch eigene Versuche mit nur wenigen Belichtungen \u00fcberzeugt, dafs eine geringe Erm\u00fcdung die Versuchsresultate nicht in prinzipieller Weise beeinflufst.\nTabelle XIV.\n1. Eledone moschata. 19. I. 1914. Kammertemperatur 17-5\u00b0 C.\nWassertemperatur 14 0 C.\nFarbe des Reizlichtes\tI 1 Intensit\u00e4t des Reiz-lichtes-in proportionalen Einheiten\tElektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me\tFarbe des Reizlichtes 1\tIntensit\u00e4t des Reizlichtes in proportionalen Einheiten\tElektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me\ngr\u00fcn\t0-3\tReizschwelle\tblau\t0-25\tReizschwelle\n\t16\t0-14 MV\t!\t16\t007 MV\n\t64\t0*35 MV\t\t64\t0-14 MV\n\t256\t0-85 MV\t\t256\t0-38 MV\n\t400\t1-1 MV\ti\t400\t0-57 MV\n\t704\t1*71 MV\t\t704\t0-78 MV\n2. Eledone moschata. 19. I.\t\t\t1914. Kammertemperatu\t\tr 18\u00b0 C,\n\tWassertemperatur 14\u00b0 C.\t\t\t\t\ngr\u00fcn\t0-3\tReizschwelle i\tblau\t025\t0-03 MV\n\t16\t0-38 MV j\t\t16\t0\u201923 MV\n\t64\t0-61 MV\t\t64\t0-46 MV\n\t144\t1-38 MV\t\t144\t0-53 MV\n\t400\t2 23 MV\t\t400\t0-69 MV\n3. Eledone moschata. 20. I. 1914. Kammertemperatur 17-5\u00b0 C,\nWassertemperatur 13*50 C.\n! 0-06\tReizschwelle\tblau !\t018\tReizschwelle\n16\t0-25 MV !\t16\t0-12 MV\n64\t0-75 MV\t64\t0-25 MV\n144\t1-25 MV j\t144\t0-62 MV\n256\t1-75 MV |\t256\t0*75 MV\n400\t2-5 MV -I\t400\t0-87 MV\n704\t3-5 MV j\t704\t1-25 MV","page":420},{"file":"p0421.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 421\n4. Eledone mosch a ta. 20. I. 1914. Kammertemperatur 1750 C,\nWassertemperatur 13'5\u00b0 C.\n1 j Farbe des j Reizlichtes ! 1 1\tIntensit\u00e4t des Reizlichtes in proportionalen Einheiten\t1 Elektromotorische Kraft der Aktions- l str\u00f6me\tFarbe des Reizlichtes\tIntensit\u00e4t des Reizlichtes in proportionalen Einheiten\tElektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me\ngr\u00fcn\t0-24\tReizschwelle\tweifs\t004\tReizschwelle\n\t16\t0-2 MV\t\t16\t0-4 MV\n\t64\t0-65 MV\t\t64\t1*1 MV\n\t144\t1-3 MV\t\t144\t2*5 MV\n\t256\t1-5 MV\t\t256\t2-95 MV\n\t400\t1-7 MV\t\t400\t37 MV\n5. Eledone moschata. 21. I.\t\t\t1914. Kammertemperatur 17\u00b0 C,\t\t\n\t\tWassertemperatur 14\u00b0 C.\t\t\t\nrot\t019\tReizschwelle\tgr\u00fcn\t0-08\tReizschwelle\n\t16\t0-02 MV\t\t16\t11 MV\n\t64\t0-06 MV\t\t64\t3*5 MV\n\t144\t0-08 MV\t\t144\t85 MV\n\t256\t0-08 MV\t\t256\t101 MV\n\t400\t0-12 MV\t\t400\t12-3 MV\nDie Versuchsprotokolle der Tabelle XV sowie die dazu geh\u00f6renden Kurven zeigen, dafs die Wirksamkeitskurven der einzelnen Farben sich nicht von den mit der anderen Versuchsanordnung erhaltenen Kurven unterscheiden. Zwischen der Wirksamkeit des weifsen, roten und blauen Lichtes bestehen bedeutende Unterschiede, die Unterschiede der Wirksamkeitskurven des blauen und gr\u00fcnen Lichtes dagegen sind nicht sehr grofs. Die Unterschiede der Reizschwellen der einzelnen Farben sind auch in diesen Versuchen nur gering.\nIn gleicher Weise wurden auch die Farbenmischversuche vorgenommen. Das Auge wurde mit jeder der Komponenten und dann mit beiden gleichzeitig belichtet, und zwar gleichfalls von den schwachen Reizen ausgehend. Da diese Versuche infolge der gr\u00f6fseren Anzahl der notwendigen Belichtungen das Auge erm\u00fcden, wurde von der Verwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4ten in der Regel Abstand genommen. In der Tabelle XV und in der dazugeh\u00f6renden Figur 12 sind einzelne dieser Versuche wiedergegeben.","page":421},{"file":"p0422.txt","language":"de","ocr_de":"422\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nWir sehen, dafs bei der Mischung eine Verst\u00e4rkung der Wirkungen erfolgt, dafs aber eine reine Addition der Wirkungen nur bei den schwachen Belichtungsintensit\u00e4ten eintritt. Je st\u00e4rker die Belichtungsintensit\u00e4ten werden, um so geringer die gegenseitige Verst\u00e4rkung.\nTabelle XV.\n1. Eledone moschata. Kammertemp. 17\u00b0 C, Wassertemp. l\u00df\u2019\u00f60 C.\nBelich- tungs-\tFarbe intensit\u00e4t\tdes in pro-\tReiz- portionalen\t,, Einheiten | lichtes\tElektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me\tFarbe des | Reizlichtes\tElekro-motorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me\tElektromotorische Farbe des : Kraft Jer Reizlichtes \u00e9tions str\u00f6me j\nII 25\t: blau\t0-25 MV\tgr\u00fcn\t0-62 MV\tblau -f gr\u00fcn 075 MV\n50\t0-31 MV\t\t0 82 MV\t1\tMV\n200\t0-75 MV\t\t2 MV\t2 62 MV\n2. Eledone m\toschata.\t26. I. 1914. Kammertemperatur 15*2 C,\t\t\n\tWassertemperatur 13*5\u00b0 C.\t\t\t\n25 !j rot\t0-02 MV\tblau\t0 25 MV\trot 4- blau 1 077 MV\n50 i!\t0-02 MV\t\t013 MV\t0 43 MV\nloo j!\t0-05 MV\t\t0-69 MV\t0-69 MV\n200 ||\t0 06 MV\t\t1-05 MV\t1-08 MV\n400\t||\t01 MV\t\t1 55 MV\t1-6 MV\n3. Eledone moschata.\t\t26. I. 1914. Kammertemperatur 15'5\u00b0 C,\t\t\n\tWassertemperatur 13\u201850 C.\t\t\t\n25 jj blau\t012 MV\tgr\u00fcn\t011 MV\tblau -f- gr\u00fcn 0\u20185 MV\n50\t016 MV\t\t062 MV\t075 MV\n100\t014 MV\t\t1-08 MV\t| 1-31 MV\n200\tj\t0-68 MV\t|\t1-63 MV\t2 2 MV\n4. Eledone moschata, 24. I. 1914. Kammertemperatur 17*2\u00b0 C,\nWassertemperatur 13\u20195\u00b0 C.\nblau 016 MV gr\u00fcn -j- blau 0'66 MV\n25\tgr\u00fcn\t0'5 MV\n50\t; 075 MV\n100\t1 MV\n200\t1-66 MV\n400\t| 2-5 MV\n5. E1 e d\tone moschata.\n0 25 MV 0-4 MV 0-62 MV 0-62 MV\n0-\t95 MV 116 MV\n1-\t95 MV\n2-\t62 MV\nWassertemperatur 13'5\u00b0 C.\n50\tblau i\t018 MV\tgr\u00fcn\t0-56 MV\n100\tI\t0-36 MV\t\t078 MV\n200\t\t0-56 MV\t\t1-2 MV\n400\t\t0 85 MV\t\t2 MV\ngr\u00fcn 0 71 MV ! 0 95 MV 1-42 MV 2*2 MV","page":422},{"file":"p0423.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 423\nIn der Tabelle XVI ist der Versuch 4 der Tabelle XV in der Weise wiedergegeben, dafs die erfolgte Verst\u00e4rkung durch die gleichzeitige Einwirkung der beiden Farben, die aus den beiden Einzelwirkungen berechnete Summe und die Unterschiede dieser beiden Werte f\u00fcr die verwendeten Intensit\u00e4ten angegeben sind.\nTabelle XVI.\nBelichtungs- intensit\u00e4t\tSt\u00e4rke des Aktionsstromes bei Reizung mit dem Mischlicht\tBerechnete Summe der Aktionsstr\u00f6me\tDifferenz\n25\t0-66 MV\t0-66 MV\t0\n50\t0-95 MV\t1 MV\t0 05 MV\n100\t1-16 MV\t1-4 MV\t0-24 MV\n200\t1-95 MV\t2-28 MV\t0-33 MV\n400\t2-62 MV\t3-12 MV\t0-5 MV\nDie Gesamtheit dieser Versuche f\u00fchrt zu dem Ergebnis, dafs die elektromotorische Kraft des durch ein Mischlicht hervorgerufenen Aktionsstromes stets gr\u00f6fser ist als die elektromotorische Kraft der durch jede der Komponenten des Mischlichtes hervorgerufenen Aktionsstr\u00f6me. Eine reine Addition der Einzelwirkungen findet nur bei Anwendung geringer Lichtintensit\u00e4ten statt, je gr\u00f6fser die Belichtungsintensit\u00e4ten der Komponenten sind, um so mehr weicht die elektromotorische Kraft des durch das Mischlicht herorgerufenen Aktionsstromes von der Summe der elektromotorischen Kr\u00e4fte der Aktionsstr\u00f6me ab, welche durch jede der Komponenten ausgel\u00f6st werden. Es ist dies zum Teil sicher Wirkung der Adaptation, welche bei st\u00e4rker wirksamen Belichtungen st\u00e4rker ist.\nMan kann aus diesen Feststellungen ersehen, dafs die Wirkung des weifsen Lichtes, welches alle Wellenl\u00e4ngen des sichtbaren Spektrums enth\u00e4lt, nicht als einfache Summe der Einzelwirkung aller Strahlen aufgefafst werden kann.\nDas Verhalten des Netzhautrhythmus bei Einwirkung von Mischlichtern.\nDie Versuche \u00fcber den Einflufs von Mischlichtern auf den Netzhautrhythmus mufsten auf die Mischung von rotem, blauem und gr\u00fcnem Licht mit weifsem Licht beschr\u00e4nkt werden.","page":423},{"file":"p0424.txt","language":"de","ocr_de":"424\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nZu diesen Versuchen waren sehr gut erregbare Tiere, deren Augen mit starken Netzhautrhythmen reagierten, notwendig. Dieser Forderung entsprachen im Monat Februar nur ein kleiner Teil der mir eingelieferten Tiere.\nDie Mehrzahl der Versuche wurde mit blauem und weifsem Licht ausgef\u00fchrt. Die g\u00fcnstigsten Bedingungen h\u00e4tten auch f\u00fcr diese Versuche das rote und weifse Licht geboten, da die durch sie ausgel\u00f6sten Netzhautrhythmen die gr\u00f6fsten Unterschiede in der Frequenz der Wellen auf weisen. Das rote Licht wirkte aber auf viele Augen nur schwach, w\u00e4hrend an gut erregbaren Augen selbst schwache Rotreize einen starken Rhythmus hervorriefen. Solche Augen boten f\u00fcr unsere Versuche die g\u00fcnstigsten Bedingungen. Ich habe daher bei jedem Auge zuerst die Wirkung des roten Lichtes gepr\u00fcft, und erst, wenn dieses nicht gut wdrkte, das blaue bzw. gr\u00fcne Licht verwendet. Augen, welche nur schwache Aktionsstr\u00f6me lieferten oder sehr erm\u00fcdbar waren, wurden verworfen.\nDie Versuche setzten sich aus verschiedenen Reizserien zusammen, und jede Reizserie bestand aus drei Belichtungen, welche etwa 1 Sekunde dauerten und einander in Intervallen von 1 Minute folgten. Entweder wurde das Auge zuerst mit jeder der Komponenten und dann mit dem Mischlicht belichtet, oder das Mischlicht ging den Komponenten voran, oder das Mischlicht war zwischen die Belichtung mit den beiden Komponenten eingeschaltet. Ein prinzipieller Unterschied der Resultate hat sich bei diesen Variationen nicht ergeben. An die erste Serie schlofs sich nach einem Intervall von mehreren Minuten eine zweite Serie an, bei welcher die Intensit\u00e4t der farbigen Komponente die gleiche blieb, die Intensit\u00e4t des weifsen Lichtes gesteigert wurde. Wir konnten durch diese Anordnung der Versuche Aufschlufs bekommen \u00fcber die Ver\u00e4nderungen, welche der durch die farbige Komponente ausgel\u00f6ste Erregungsrhythmus durch Beimischung verschiedener Intensit\u00e4ten weifsen Lichtes erf\u00e4hrt.\nIm ganzen liegen mir 54 Versuche mit 72 Vergleichsserien vor. In einzelnen Versuchen war das Auge schon nach der ersten Reizserie zur Weiterf\u00fchrung der Versuche nicht mehr geeignet, in anderen Versuchen konnten bis zu 4 Reizserien aufgenommen werden; es h\u00e4ngt dieses Verhalten nur von dem Zustand der Versuchstiere ab. In der Tabelle XVII sind","page":424},{"file":"p0425.txt","language":"de","ocr_de":"Nr. des Versuches\nWeitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 425\nTabelle XVII.\n2\n+2\nc3\nQ\nTemperatur\nKammer\nWasser\nFarbe\ndes\nReizlichtes\nIntensit\u00e4t des Reizlichtes in proportionalen Einheiten\nElektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me\nFrequenz des Er-regungs-rhyth-mus\n\u00bb 3 ^ A \u00a7\no \u00f6S T3 cot:\nN\ng \u00f6 \u00f6\nIls\nsr\nl.\n2.\n3.\n4.\n5.\n6.\n7.\n28. I. 1914\n30. I. 1914\n30.\tI. 1914\n5. II. 1914\n31.\tI. 1914\n8.\n9.\n5.\tII. 1914\n6.\tII. 1914\n610 615\n7. II. 1914 12k 1215\n1225\n7. II. 1914\n405\n410\n17-20 c\n17-5\u00b0 C\n16-5\u00b0 C\n18-50 c\n17-5\u00b0 C\n13-5\u00b0 C\n13-50 C\n13-5\u00b0 C\n13-5\u00b0 C\n14\u00b0 C\n18\u00b0 C\n17\u00b0 C\n17-2\u00ab 0\n17-2\u00b0 C\n17-3\u00b0 C\n17-5\u00ab C\n16-2\u00b0 C\n16-2\u00b0 C\n13-5\u00b0 C\n13*5\u00b0 C\n13-50 c\n13-50 0\ngr\u00fcn weifs gr\u00fcn +weifs\nblau weifs blau -j- weifs\nrot\nweifs\nrot -j- weifs\ngr\u00fcn -{-weifs gr\u00fcn weifs\nblau\nweifs\nblau -j- weifs blau + weifs blau -{- weifs blau -j- weifs\ngr\u00fcn\nweifs\ngr\u00fcn-j-weifs\ngr\u00fcn gr\u00fcn -{-weifs weifs gr\u00fcn gr\u00fcn-j-weifs weifs\ngr\u00fcn\ngr\u00fcn-{-weifs weifs gr\u00fcn\ngr\u00fcn -j-weifs weifs gr\u00fcn\ngr\u00fcn -j-weifs weifs\nrot\nrot + weifs weifs blau blau -j- weifs weifs\n400\n51\n400 + 51\n400\n34\n400 + 34\n400\n6-2\n400 + 6-2\n400+400\n400\n400\n400\n32\n400+ 32 400+ 64 400 + 144 400 + 400\n400\n400 + 32 400\n400+144\n144\n400\n400 + 200 200\n400 400+144 144 400 400 + 256 256 400 400 + 400 400\n400\n400 + 51 51 400\n400 + 64 64\n053MV\n0\t3 MV 0-73MV\n0-5 MV\n0-\t8 MV\n1-\t2 MV\n007MV 0-3 MV\n0-\t38\n1-\t37MV 0-16MV\n0-\t93\n1-\t6 MV\n1\tMV\n2\tMV\n2\t4 MV\n3-\t4 MV\n4-\t8 MV\n0-87MV\n0-\t46MV\n1-\t15MV\n1-46MV 4-3 MV 3-07MV\n1-\t33MV 3-75MV\n2-\t66MV\n2-25MV 4 MV\n3\tMV 072MV\n2-\t42MV\n1-\t85\n0-75MV\n3-\t06\n2-\t53\n01\n2-6\n2-5\n1\n3\n2*5\nMV\nMV\nMV\nMV\nMV\nMV\n30\n31-5\n30-\t6\n31-\t5 36 35\n30-4\n38 30-5\n45\n42 48\n32\n40\n35-5\n35 381\n39\n35-8\n38-7\n37-\t9\n35-8\n36\n39\n38-\t3 42*5 43-3\n41-\t5\n40\n43\n40 50-5 51\n44 50 53\n26\n37-5\n41 40\n42-\t5\n43-\t5\n+ 0-9\n+ 1\n+ 7*5\n+ 3\n+ 4-5 5\n1-9 + 1\n+ 0-8\n+ 3\n+ 0-8\n+ 3 + 0-5 + 3\n+ 3-5","page":425},{"file":"p0426.txt","language":"de","ocr_de":"426\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\n\\ Nr. des Versuches\tDatum\tTemp Kammer\teratur Wasser\t1 1 Farbe des Reizlichtes 1\tIntensit\u00e4t des Reizlichtes in proportionalen Einheiten\t1 Elektro- moto- 1 rische Kraft der Aktionsstr\u00f6me\tFre- quenz 1 des Er-regungs-rhyth- mus\tDifferenz in der Fre- quenz des Misch- und des Wei\u00dfrhythmus\n10.\t1 ! 12. II.\t16\u00b0 C\t14-2\u00b0 C\trot\t400\t?\t24\t\n\tI 1914\t\t\trot -j- weifs\t400 +16\t2-4 MV\t29-5\t\n\t1\t\t\tweifs\t16\t2 MV\t30-5\t+ 2\n11.\t13.11.\t16-5\u00b0 C\t14-7\u00b0 C\tblau\t400\t1-5 MV\t30\t\n\t1914\t\t\tblau -J- weifs\t400 + 64\t2-5 MV\t30\t\n\t\t\t\tweifs\t64\t1 MV\t31\t+ 1\n12.\t13.11.\t17\u00b0 C\t14.70 c\tblau\t400\t1 0-5 MV\t34-8\t\n\t1914\t\t\tblau -f- weifs\t400 + 64\t! 13 MV\t37-3\t\n\t\t\t\tweifs\t64\t! 1 MV\t38-1\t+ 1-1\n13.\t18.11.\t19\u00b0 C\t15\u00b0 C\tblau\t400\t! 0-5 MV\t36\t\n\t1914\t\t\tblau-f- weifs\t400 + 144\t! 2-8 MV\t43\t\n\t\ti 1 1\t\tweifs\t144\t2-1 MV\t43-3\t+ 0-3\n14.\t14. II.\t18\u00b0 C\tI4.70 c\t,\tblau\t400\t0T MV\t30-5\t\n\t1914\tI\t\tblau + weifs\t400 + 400\t1-3 MV\t34-5\t\n\t\t\t\twreifs\t400\t1-1 MV\t35\t+ 0-5\n15.\t14.11.\t; 180 C\t14-7\u00b0 C\t!\tblau\t400\t1 51 MV\t38\t\n\t1914\t\t\tblau -f- weifs\t400 + 144\t28 MV\t41-5\t\n\t\t\t1\twreifs\t144\t2-3 MV\t42-5\t+ 1\n16.\t16.11.\t16-2\u00b0 C\t15\u00b0 C ,\tblau\t400\t0-9 MV\t31-5\t\n\t1914\t\t1\tblau -j- weifs\t400 + 64\t2-1 MV\t37-2\t\n\t410 !\t\t\tweifs\t64\t1*6 MV\t375\t+ 0-3\n\t420\t16-2 0 C\t\tblau\t400\t0 5 MV\t36*2\t\n\t\t\t\tblau + wTeifs\t400 + 144\t2-8 MV\t44\t\n\t\t\t\tweifs\t144\t21 MV\t452\t+ 1*2\n17.\t16.il!\t16\u00b0 C\t15\u00b0 c\trot\t400\t0-31MV\t30-6\t\n\t1914\t\t\trot + weifs\t400 + 1\t1*3 MV\t36*5\t\n\t\t\t\tweifs\t1\t1-1 MV\t37-8\t+ 1-3\n\t\t\t\trot\t400\t0-2 MV\t36-5\t\n\t1\t\t\trot + weifs\t400+1\t2-8 MV\t38-7\t\n\t\t\t\tweifs\t4\t2-7\t40\t+ 1-2\n18.\t17.11.!\t17\u00b0 C\t14-5 0 C\tblau\t400\t1-6 MV\t32-5\t\n\t1914 1\t\tblau -j- weifs\t\t400 +100\t6-2 MV\t41-2\t\n\t220\t\t\tweifs\t100\t4 MV\t41-6\t+ 0*4\n\t230\t17-5\u00b0 C\t\tblau\t400\t0-6\t33-5\t\n\t\t\tblau -4- weifs\t\t400 + 144\t1*7\t415\t\n\t\t\t\tweifs\t144\t1-3\t45\t+ 4-5\n19.\t19.11.\t16-2\u00b0 C\t14*5\u00b0 C\trot\t400\t009MV\t27-5\t\n\t1914 I\t\t\trot -j- weifs\t400 + 1\t0-67MV\t36-2\t\n\t\t\t\twreifs\t1\t0*63\t37\t+ 0-8\n\t\t\t\trot\t400\t?\t27\t\n\t;!\t\t\trot -f- weifs\t400 + 2-5\t1 MV\t37-5\t\n\t1\t\t\tweifs\t2-5\t0 9 MV\t41\t+ 3-5\n20.\t21.11. ||\t17-5\u00b0 C\t15\u00b0 C\tblau\t400\t1-3 MV\t34-5\t\n\t1914\t\tblau 4- weifs\t\t100+144\t6-5 MV\t35\t\n|\t52\u00b0\t\t\tweifs\t144\t5-3 MV\t36-5\t+ 1-5\n\t5S0\t\t\tblau\t400\t0-61MV\t34\t\n\t\t\t1\t\u25a1lau + weifs\t100 + 125\t3 MV\t40-5\t\n\t\t\t1\tweifs\t125\t2-3 MV 1\t42-5\t+ 2","page":426},{"file":"p0427.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 427\ndie Resultate von 20 Versuchen mit 34 Vergleichsbeobachtungen angef\u00fchrt. Dazu geh\u00f6ren die Kurven 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25 auf Tafel II.\nZu der Tabelle XVII sei bemerkt, dafs in der letzten Kolumne die Differenz angegeben ist in der Frequenz der durch das Mischlicht und durch das weifse Licht ausgel\u00f6sten Erregungsrhythmen.\nDie Ausz\u00e4hlung der Kurven wurde in der gleichen Weise vorgenommen, wie dies in der 7. Mitteilung dieser Beitr\u00e4ge ausf\u00fchrlich beschrieben worden ist.\nIn 47 von den 72 Vergleichsserien war die Frequenz des Weifsrhythmus trotz geringerer elektromotorischer Kraft h\u00f6her als die des Mischrhythmus. Die Unterschiede waren in manchen Versuchen nur gering, in anderen waren sie sehr deutlich. Eine gr\u00f6fsere Reihe von diesen Versuchen wurde in der Weise ausgef\u00fchrt, dafs die Weifsbelichtung die letzte der Serie war. Wenn bei den Versuchen eine Erm\u00fcdung des Auges ein trat, so mufste die Frequenz des Weifsrhythmus dadurch verringert werden, trotzdem war der Weifsrhythmus frequenter als der vorhergehende Mischrhythmus. In der Mehrzahl der F\u00e4lle waren die Amplituden des Mischrhythmus h\u00f6her als die des Weifsrhythmus (s. die Kurven). Mit Ausnahme von nur wenigen Versuchen war die Frequenz des Mischrhythmus h\u00f6her als die Frequenz des durch das rote, blaue oder gr\u00fcne Licht hervorgerufenen Rhythmus.\nDieses Ergebnis stimmt mit der in der 7. Mitteilung dieser Beitr\u00e4ge festgestellten Tatsache \u00fcberein, dafs Aktionsstr\u00f6me gleicher elektromotorischer Kraft, welche durch verschiedenfarbiges Licht ausgel\u00f6st werden, verschieden frequent sind. In der Tabelle XVII sind eine Reihe von F\u00e4llen angef\u00fchrt, bei welchen der elektromotorisch wirksamere, durch das Mischlicht veranlafste Aktionsstrom eine geringere Frequenz seiner Wellen auf wies, als der Aktionsstrom geringerer elektromotorischer Kraft, welcher durch das weifse Licht hervorgerufen wurde.\nDie Versuche zeigen ferner, dafs der Mischrhythmus um so frequenter wird, je mehr weifses Licht der anderen Farbe beigemischt wird. (Siehe z. B. den Versuch 5 in Tabelle XVII.)\nIn Tabelle XVIII sind 4 Versuche mit 5 Vergleichsserien wiedergegeben, welche F\u00e4lle zeigen, bei welchen der Mischrhythmus frequenter ist als die Rhythmusfrequenz, welche durch jede der Komponenten ausgel\u00f6st wird.","page":427},{"file":"p0428.txt","language":"de","ocr_de":"428\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nTabelle XIX.\nNr. des Versuches |\tDatum\tTemperatur ,\t\tFarbe ( des\t| i Reizlichtes I\tIntensit\u00e4t des Reizlichtes in proportionalen Einheiten\tElektromotorische Kraft der Aktionsstr\u00f6me\tFrequenz des Er-regungs-rhyth-mus\n\t\t| Kammer\ti ! Wasser\t\t\t\t\n1.\t17. 1.\t16\u00b0 C\t13-4 0 C !\trot\t400\t0T MV\t256\n\t1914\t1\t|\tweifs\t6-2\t003\t20-5\n\t\t\t\trot + weifs\t400 + 6.2\t0-14\t26-95\n2.\t6. II.\t17-2 0 C\t13-5 0 C\tgr\u00fcn\t400\t0-7 MV\t40\n\t1914\ti\t\tgr\u00fcn -{-weifs\t400 +125\t1-95 MV\t45\n\t\ti\t\twTeifs\t125\t1-35 MV\t41-5\n3.\t21. II.\t17-5 0 C\t15-2 0 C\tblau\t400\t2T MV\t37-2\n\t1914\t\t\tblau + weifs\t400 + 64\t5-3 MV\t40\n\tj\t|\t\tweifs\t64\t3 5 MV\t40\n\t\t\t\tblau\t400\t1-5 MV\t35\n\t!\t\t\tblau -f- -weifs\t400 +ICO\t6 MV\t42-5\n\t\t\t\t\u25a0weifs\t100\t4-5 MV\t42-5\n4.\t20. II.\t17\u00b0 C\t14-3 0 C\tblau\t400\t1*5 MV\t\u2014\n\t1914\tj\t\tblau -f- weifs\t400 + 64\t3-83\t43-3\n\t\t;\t\tweifs\t64\t2-75\t42-5\nDer Weifsrhythmns war insbesondere in jenen F\u00e4llen weniger frequent als der Mischrhythmus, bei welchem seine elektromotorische Kraft gering war (siehe z. B. Versuch 4, Tab. XVIII.)\nDer Versuch 1 der Tabelle XVIII ist auch dadurch interessant, dafs der Erregungsrhythmus der durch den schwachen Weifsreiz hervorgerufen wurde, weniger frequent war und eine geringere elektromotorische Kraft hatte, als der durch eine starke Rotbelichtung ausgel\u00f6ste Erregungsrhythmus.\nZusammenfassung.\nDie Reizschwellen verschiedenfarbiger Lichter sind nicht wesentlich verschieden, obwohl bei Anwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4ten bedeutende Wirksamkeitsunterschiede auftreten.\nDie Mischung zweier Farben ruft in der Netzhaut stets einen Aktionsstrom hervor, der elektromotorisch wirksamer ist, als die Aktionsstr\u00f6me,","page":428},{"file":"p0429.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 429\nwelche durch jede der Komponenten des Mischlichtes hervor gerufen werden.\nDie Mischung zweier Farben ruft in der Netzhaut einen Erregungsrhythmus hervor, welcher frequenter ist als der Erregungsrhythmus, welcher durch die weniger wirksame Komp onente desMisch-lichtes veranlafst wird.\nEin Mischlicht, das aus rotem und weifsem, blauem und weifsem, gr\u00fcnem und weifsem Licht zusammengesetzt ist, ruft in vielen F\u00e4llen einen weniger frequenten Erregungsrhythmus hervor als die Weifskomponente des Mischlichtes allein.\nEs liegt nahe, in diesem Verhalten eine Erkl\u00e4rung der sinnesphysiologischen Beobachtung am Menschen zu sehen, dafs weifses Licht die durch andersfarbige Lichter ausgel\u00f6sten Empfindungen \u00e4ndert, d. h. ihre S\u00e4ttigung vermindert, bzw. die durch sie ausgel\u00f6ste farbige Empfindung auf hebt.\nEr\u00f6rterung der vorliegenden Ergebnisse.\nWelche Wirkung haben die physikalisch und chemisch definierten Reize der Aufsenwelt auf unsere Sinnesorgane, welche Beziehungen bestehen zwischen den Erregungsvorg\u00e4ngen in den Sinnesorganen und jenen im Zentralnervensystem? Der Beantwortung dieser Fragen waren die vorliegenden Untersuchungen gewidmet.\nEs erscheint notwendig, die wichtigsten Ergebnisse dieser an den Augen von mehr als 600 Tieren angestellten Versuche hervorzuheben und die sich aus ihnen ergebenden Schlufs-folgerungen zu er\u00f6rtern, da bisher \u00fcber die ErregungsVorg\u00e4nge in der Netzhaut und \u00fcber ihre Beziehungen zum Zentralnervensystem absolut nichts bekannt war.\nAn erster Stelle ist die Tatsache anzuf\u00fchren, dafs die Netzhaut der Cephalopoden einen konstanten Lichtreiz mit einer schnellen Folge von Erregungswellen beantwortet, deren Frequenz und Intensit\u00e4t von der Wirksamkeit bzw. der Wellenl\u00e4nge des verwendeten Reizlichtes abh\u00e4ngt.\nDie Wirksamkeit der Lichter verschiedener Wellenl\u00e4nge auf das Cephalopodenauge ist bei Anwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4ten so verschieden, dafs verschiedenfarbige Lichter in der\nZeitschr. f. Sinnesphysiol. 48.\t28","page":429},{"file":"p0430.txt","language":"de","ocr_de":"430\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nNetzhaut rhythmische Erregungen verschiedener Frequenz aus-l\u00f6sen. Das unzerlegte Licht, das auch als weifses bezeichnet wird, ist am st\u00e4rksten wirksam und l\u00f6st die frequentesten Netzhautrhythmen aus. Je schw\u00e4cher die Lichtintensit\u00e4ten genommen werden, um so geringer sind die Wirksamkeitsunterschiede verschiedenfarbiger Lichter und in der N\u00e4he der Reizschwelle sind keine wesentlichen Unterschiede mehr wahrzunehmen.\nZwischen der Wirksamkeit verschiedenfarbiger Lichter lassen sich abgesehen von den geringen in der N\u00e4he der Reizschwelle gelegenen Intensit\u00e4ten keine vollkommenen Gleichungen erzielen. Diese Verh\u00e4ltnisse konnten allerdings erst f\u00fcr das blaue und weifse, rote und weifse und gr\u00fcne und weifse Licht bestimmter Zusammensetzung untersucht werden. Die Versuche ergaben, dafs sich die Intensit\u00e4ten des weifsen und des andersfarbigen Lichtes so abstufen lassen, dafs die elektromotorischen Kr\u00e4fte der durch sie ausgel\u00f6sten Aktionsstr\u00f6me vollkommen gleich werden. Es besteht dann jedoch keine Gleichung in der Amplitude und Frequenz der Erregungswellen. Die Frequenz der durch das weifse Licht in der Netzhaut ausgel\u00f6sten Erregungswellen ist h\u00f6her, ihre Amplitude kleiner.\nDie Intensit\u00e4ten des weifsen und blauen Lichtes k\u00f6nnen auch so gew\u00e4hlt werden, dafs die durch sie ausgel\u00f6sten Erregungsrhythmen gleich frequent sind, dann besteht keine Gleichung in der elektromotorischen Kraft der Aktionsstr\u00f6me und der Amplitude ihrer Wellen. Diese Unterschiede waren in vielen Versuchen nicht grofs, immerhin aber sehr deutlich. Man kann aus dem ganzen Verlauf der Versuche schliefsen, dafs die Unterschiede der Wirksamkeit verschiedenfarbiger Lichter auf das im Tierk\u00f6rper befindliche, nicht gesch\u00e4digte, mit Blut reichlich versorgte Auge noch wesentlich gr\u00f6fser sein m\u00fcssen.\nIch habe schon fr\u00fcher daraufhingewiesen, dafs gewisse Formen von erworbener Farbenblindheit sich zu dieser, durch Sch\u00e4digung oder Erm\u00fcdung veranlafsten Verminderung der Wirksamkeitsunterschiede verschiedenfarbiger Lichter in Beziehung bringen lassen.\nEs wurden auch Versuche angestellt \u00fcber die Wirkung von Farbenmischungen und ihrer Komponenten auf das Cephalo-podenauge. Auch diese Untersuchungen mufsten vorl\u00e4ufig auf einzelne g\u00fcnstige Farben und Intensit\u00e4ten beschr\u00e4nkt bleiben, sie liessen nichtsdestoweniger die Grundz\u00fcge der Wirkung von Mischfarben auf das Auge erkennen.","page":430},{"file":"p0431.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 431\nEs zeigte sich, dafs die elektromotorische Kraft des Aktionsstromes, welcher durch ein Mischlicht bekannter Zusammensetzung hervorgerufen wird, stets gr\u00f6fser ist als die elektromotorische Kraft der durch die einzelnen Farbkomponenten des Mischlichtes ausgel\u00f6sten Aktionsstr\u00f6me.\nEs zeigte sich ferner, dafs durch Weifsbeimischung zu einer anderen Farbe die Frequenz des durch diese Farbe ausgel\u00f6sten Erregungsrhythmus und die Amplitude seiner Wellen gr\u00f6fser wird. Die Frequenz des durch das Mischlicht ausgel\u00f6sten Erregungsrhythmus ist in vielen F\u00e4llen dagegen kleiner als die Frequenz des durch die weifse Komponente allein hervorgerufenen rhythmischen Aktionsstromes. Erst durch Beimischung gr\u00f6fserer Intensit\u00e4ten des Weifslichtes werden Frequenzen des Mischrhythmus erreicht, die sich der des Weifsrhythmus ann\u00e4hern.\nF\u00fcr das Verst\u00e4ndnis der Beziehungen zwischen Sinnesorgan und Zentralnervensystem war der Nachweis besonders wichtig, dafs die Erm\u00fcdung der Netzhaut und des Zentralnervensystems verschieden verl\u00e4uft. Die Netzhaut erm\u00fcdet bei Anwendung schwach wirksamer Belichtungen nur wenig, bei stark wirksamen Belichtungen tritt schon nach Bruchteilen einer Sekunde eine betr\u00e4chtliche Helladaptation ein, die mit einer Reihe wichtiger Ver\u00e4nderungen in der Reizbeantwortung der Netzhaut einhergeht, sich in erster Linie aber in einer Abnahme der Amplitude der Wellen des Netzhautrhythmus und einer st\u00e4rkeren Abnahme der Wirksamkeit der kurzwelligen Lichter (PuRKiNJEsches Ph\u00e4nomen) \u00e4ufsert. Das Zentralnervensystem erm\u00fcdet dagegen, wie ich durch Versuche an verschiedenen Nervensystemen nachweisen konnte, besonders leicht f\u00fcr schwache Reize, und der Adaptationsmechanismus l\u00e4uft auf Grund einer relativen Erm\u00fcdung f\u00fcr schwache Reize ab. Auf diesen verschiedenen Adaptations verlauf, der allem Anschein nach in einer verschiedenen Reaktionsst\u00e4rke und Reaktionsgeschwindigkeit von Sinnesorgan und Zentralnervensystem begr\u00fcndet ist, lassen sich u. a. die komplizierten Adaptationskurven zur\u00fcckf\u00fchren, welche die Versuche an Menschen und Tieren ergeben.\nF\u00fcr das Verst\u00e4ndnis der Beziehungen zwischen Sinnesorgan und Zentralnervensystem ist auch der Nachweis der verschiedenfrequenten und verschiedenintensiven Netzhautrhythmen von\ngr\u00f6fser Wichtigkeit. Es ist bekannt, wie verschieden das Zentral-\n28*","page":431},{"file":"p0432.txt","language":"de","ocr_de":"432\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nnervensystem auf Erregungswellen verschiedener Intensit\u00e4t und Frequenz reagiert, wie insbesondere die f\u00fcr die Funktion des Zentralnervensystems so wichtigen Erregungs- und Hemmungsvorg\u00e4nge von der Intensit\u00e4t und Frequenz der zum Zentralnervensystem geleiteten Erregungen abh\u00e4ngen. Durch die Erkenntnis dieser Beziehungen wird nicht nur das noch in mancher Hinsicht ungekl\u00e4rte Verh\u00e4ltnis von Erregungs- und Hemmungsvorg\u00e4ngen unserem Verst\u00e4ndnis n\u00e4herger\u00fcckt, sondern es wird die Beteiligung von Erregungs- und Hemmungsvorg\u00e4ngen am Ablauf der mit den Sinnes Wahrnehmungen einhergehenden physiologischen Prozesse aufserordentlich wahrscheinlich gemacht.\nSoweit die wichtigsten Ergebnisse. Wir wollen uns nun der Frage zuwenden, was die vorliegenden Ergebnisse \u00fcber den Farbensinn der Versuchstiere auszusagen gestatten. Wenn wir von der sicher berechtigten Grundvorstellung ausgehen, dafs verschiedenartige Vorg\u00e4nge in der Netzhaut auch verschiedene physiologische Vorg\u00e4nge im Zentralnervensystem ausl\u00f6sen, und dafs diesen verschiedenen Vorg\u00e4ngen verschiedene Empfindungen entsprechen, so werden wir an Hand unserer Versuchsergebnisse zu dem Schlufs gef\u00fchrt, dafs die Cephalopoden ein Farbenunterscheidungsverm\u00f6gen besitzen, dafs nicht nur auf der Unterscheidung von Quantit\u00e4ten beruht. Ich hebe diese Schlufs-folgerung deshalb hervor, weil in den letzten Jahren der Farbensinn der wirbellosen Tiere in den Vordergrund des Interesses getreten ist, und meine Untersuchungen gegen die von Carl v. Hess mit soviel Nachdruck vertretene Lehre von der Farbenblindheit aller wirbellosen Tiere sprechen.\nWollte man die Schlufsfolgerungen bez\u00fcglich des Farbensinnes der Cephalopoden weiterausbauen, so l\u00e4ge die Annahme nahe, dafs sich der Farbensinn der Cephalopoden etwa so verh\u00e4lt, wie der Farbensinn bestimmter Teile unserer Netzhautperipherie, die noch Farbenwahrnehmung haben, deren Farbensinn jedoch durch Erm\u00fcdung aufgehoben wird. Wenn ich mit diesen Teilen der Netzhautperipherie einen roten Papierstreifen fixiere, so erscheint er schon nach wenigen Sekunden gelblich, dann vollkommen farblos. Die starke Ver\u00e4nderlichkeit der Netzhautrhythmen der Cephalopoden durch die Erm\u00fcdung w\u00fcrde im Sinne unserer Annahme sprechen. Sollten aber die Cephalopoden in Tat einen Farbensinn auf weisen, der dem unserer Netzhautperipherie entspricht, so w\u00fcrde der Ausfall der Versuche, welche den","page":432},{"file":"p0433.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 435\nFarbensinn dieser Tiere pr\u00fcfen, nicht nur vom Zustand des Auges und vom Allgemeinzustand der Versuchstiere, sondern auch von der Dauer der Versuche abh\u00e4ngen. Das Bestehen eines so leicht ver\u00e4nderlichen Farbensinnes w\u00fcrde den Nachweis einer qualitativen Farbenunterscheidung wesentlich erschweren.\nNicht minder wichtig sind die Schlufsfolgerungen, die unsere Versuche in bezug auf das menschliche Auge zulassen.\nDa es bisher nicht gelungen ist, eine anatomische Grundlage f\u00fcr verschiedene, die einzelnen Farbenempfindungen vermittelnde Netzhautelemente aufzufinden, da auch nicht der geringste Anhaltspunkt f\u00fcr die Annahme vorliegt, dafs die Netzhautelemente durch Lichter verschiedener Wellenl\u00e4nge zu spezifischen Erregungsvorg\u00e4ngen veranlafst, und dafs spezifische Erregungsprozesse durch die Nerven zum Zentralnervensystem geleitet werden, so liegt es mehr als nahe, Wirkungen des Lichtes auf die farbent\u00fcchtigen Netzhautelemente des Menschen anzunehmen, die im Prinzip den an den Cephalopodenaugen nachgewiesenen Wirkungen entsprechen.\nEs wurde mir zwar der Einwand gemacht, dafs die Untersuchung der Aktionsstr\u00f6me nichts \u00fcber die Natur der ihnen zugrundeliegenden Prozesse auszusagen gestattet, dafs die gleiche Elektrizit\u00e4tsproduktion durch vollkommen verschiedene chemische Prozesse Zustandekommen kann. Dieser Einwand w\u00e4re sicher berechtigt, wenn auf irgendeine Weise gezeigt werden k\u00f6nnte, dafs durch die Nerven spezifische Prozesse geleitet werden. Dies ist aber bisher nicht nur nicht gelungen, sondern die Versuche \u00fcber die Verheilung verschiedener Nervenst\u00e4mme zeigen, dafs der verheilte Nerv die spezifische Reaktion des anderen Nerven zu ermitteln vermag, dafs also die spezifische Reaktion nur im Erfolgsorgan gelegen sein kann. Es spricht alles dagegen, dafs durch die Nerven spezifische Erregungsvorg\u00e4nge geleitet werden k\u00f6nnen, aber was noch wichtiger ist, es ist m\u00f6glich, durch die Leitung verschieden frequenter und verschiedenintensiver ErregungsVorg\u00e4nge durch die Sinnesnerven zu bestimmten Teilen des Nervensystems die spezifischen, durch die Sinnesorgane vermittelten Reaktionen zu erkl\u00e4ren.\nEs ist sehr wahrscheinlich, dafs die Reizbeantwortung der farbent\u00fcchtigen Netzhaut des menschlichen Auges eine noch weitergehende Differenzierung erfahren hat, als das Auge der","page":433},{"file":"p0434.txt","language":"de","ocr_de":"434\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nCephalopoden. Die Richtung dieser Differenzierung ist ohne Schwierigkeit zu erkennen. Die farbent\u00fcchtigen Elemente m\u00fcssen eine geringere Erm\u00fcdbarkeit aufweisen als die St\u00e4bchen der Cephalopodennetzhaut. Die geringe Adaptationsbreite der farbent\u00fcchtigsten Stelle unseres Auges ist bekannt. Die Frequenzunterschiede der Netzhauterregungen werden gr\u00f6fser sein m\u00fcssen. Daf\u00fcr spricht schon die H\u00f6he der K\u00f6rpertemperatur. An den Cephalopodenaugen bewegen sich die Rhythmenfrequenzen bei einer durchschnittlichen Temperatur von 18 0 C zwischen 17 und 100 Wellen in der Sekunde. Denken wir uns die Temperatur auf 360 C erh\u00f6ht, so kommen wir nach der Vant HoEEschen Temperaturregel zu Frequenzen, welche sehr hoch, f\u00fcr das menschliche Auge vielleicht schon zu hoch sind. Daf\u00fcr, dafs die Frequenz des Netzhautrhythmus des menschlichen Auges tats\u00e4chlich hoch ist, spricht der Nachweis von 200 Erregungswellen in der Sekunde, welche nach den Versuchen von Dittleb1 und G\u00fcnthek bei willk\u00fcrlicher Innervation vom Zentralnervensystem zu den Muskeln geleitet werden. Auch die Tatsache, dafs der Warmbl\u00fcternerv noch 500 Einzelerregungen in der Sekunde zu leiten vermag, spricht f\u00fcr unsere Annahme.\nEs ist ferner durch die Temperaturkonstanz des menschlichen K\u00f6rpers eine Konstanz in der Frequenz der Netzhautrhythmen gegeben, welche bei den wechselwarmen Tieren sicher nicht besteht.\nSchliefslich werden wir annehmen m\u00fcssen, dafs die Unterschiede der durch verschiedenfarbige Lichter im Auge ausgel\u00f6sten Erregungsrhythmen noch wefentlich st\u00e4rker hervortreten, als dies-am Auge der Cephalopoden der Fall ist. Daf\u00fcr spricht die Beobachtung, dals f\u00fcr das menschliche Auge Gleichungen zwischen verschiedenen I arben nur in n\u00e4chster N\u00e4he der Reizschwelle hergestellt werden k\u00f6nnen.\nEs ist ferner sehr wahrscheinlich, dafs mit der weitergehenden Differenzierung der Reizbeantwortung der farbent\u00fcchtigen Netzhautelemente eine entsprechende Anpassung der mit der Netzhaut verbundenen Teile des Zentralnervensystems einhergegangen ist. Mit dem vollkommenen oder teilweisem Ausbleiben dieser\nR. Dittler und H. G\u00fcnther. \u00dcber die Aktionsstr\u00f6me menschlicher Muskeln bei nat\u00fcrlicher Innervation, nach Untersuchungen an gesunden und kranken Menschen. Pfl\u00fcgers Archiv. 153. 1914.","page":434},{"file":"p0435.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 435\nDifferenzierung liefsen sich die angeborenen Formen totaler bzw. partieller Farbenblindheit leicht in Zusammenhang bringen.\nDiese Ergebnisse und Erw\u00e4gungen f\u00fchren zu der Theorie der Licht- und Farbenwirkung auf das menschliche Auge, die ich schon in meinen ersten Mitteilungen, wenn auch nicht so gut begr\u00fcndet, ausgesprochen habe, diese Theorie besagt: Die Lichter verschiedener Wellenl\u00e4nge rufen in der Netzhaut rhythmische Erregungen verschiedener Intensit\u00e4t und Frequenz hervor, diese verschieden intensiven und frequenten Erregungen werden durch den Sehnerven zum Sehzentrum geleitet und veranlassen dort in Abh\u00e4ngigkeit von ihrer Intensit\u00e4t und Frequenz antagonistische Prozesse, Erregung und Hemmung. Die verschieden starken Erregungen bzw. Hemmungen sind als die physiologische Grundlage der antagonistischen Licht- und Farbenwahrnehmungen anzusehen.\nNoch eine wichtige Frage bleibt zu erledigen. Welche Faktoren beherrschen die verschiedenen Wirkungen farbiger Lichter?\nWir wissen durch die Untersuchungen von A. Pel\u00fcger 1 und Hertel 1 2, dafs die Lichter verschiedener Weilenl\u00e4nge einen verschiedenen Energiewert besitzen. Der Energiewert nimmt von den kurzwelligen zu den langwelligen Lichtern ab. Wir wissen ferner insbesondere durch die Untersuchungen von Hertel, dafs die Wirksamkeit eines Lichtes bestimmter Wellenl\u00e4nge nicht nur von ihrem Energiewert, sondern auch von der Absorption abh\u00e4ngt, die sie erf\u00e4hrt. Die Absorption ist bei gef\u00e4rbten Substanzen so verschieden, dafs ein energetisch weniger wirksames Licht, wenn es st\u00e4rker absorbiert wird, wirksamer sein kann als ein energetisch wirksameres Licht. Die Wirksamkeit eines Lichtes bestimmter Wellenl\u00e4nge auf eine lebende Substanz ist demnach gegeben durch den Energie wert der Wellenl\u00e4nge und die St\u00e4rke ihrer Absorption. Auf Grund dieser beiden Faktoren l\u00e4fst sich eine grofse Zahl von Lichtwirkungen auf lebende Gewebe erkl\u00e4ren.\n1\tA. Pfl\u00fcger. Annalen der Physik. 13. 1904.\n2\tL. Hertel. \u00dcber Beeinflussung des Organismus durch Licht, speziell\ndurch die chemisch wirksamen Strahlen. Zeitschrift f\u00fcr allgemeine Physiologie. 4\t1904. S. 1. \u2014 \u00dcber physiologische Wirkungen von Strahlen ver-\nschiedener Wellenl\u00e4nge. Ebenda 5. 1905. \u2014 \u00dcber die Einwirkung von Lichtstrahlen auf den Zellteilungsprozefs. Ebenda S. 535.","page":435},{"file":"p0436.txt","language":"de","ocr_de":"436\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nDiese beiden Faktoren reichen jedoch nicht aus, sobald es sich um farbent\u00fcchtige Formen lebender Substanz handelt. Es mufs an der Wirkung farbiger Lichter eine weitere, noch unbekannte Komponente beteiligt sein. Ich will versuchen, auf Grund der vorliegenden Versuchsergebnisse diese dritte Komponente aufzuzeigen.\nDie Physik hat uns das Licht als einen periodischen Vorgang hoher Frequenz kennen gelehrt, der innerhalb der Wellenl\u00e4ngen des sichtbaren Spektrums bedeutende Frequenzunterschiede aufweist. Wir sehen nun, dafs die lichtempfindlichen Elemente der Netzhaut diese hoch frequenten Reize in weniger frequente Erregungen zu transformieren vermag, und dafs eine Beziehung zwischen Wellenl\u00e4nge des Reizlichtes und der Frequenz der Netzhautrhythmen besteht. Da liegt die Annahme nahe, dafs die Wirkung der Lichter verschiedener Wellenl\u00e4nge in ihrer verschiedenen Reizfrequenz begr\u00fcndet ist, welche sie in bezug auf das Organ des Lichtsinnes entfalten.\nDiese Annahme l\u00e4fst sich durch eine grofse Reihe von Beobachtungen st\u00fctzen, welche insbesondere aus den Untersuchungen von Wedensky1, Nernst2 und ihren Mitarbeitern und Fl. Buchanan3 hervorgegangen sind.\nDiese Untersuchungen zeigen, dafs die lebende Substanz elektrische Reize, deren Frequenz 100000 Impulse in der Sekunde \u00fcbersteigen kann, mit einem Erregungsrhythmus niedriger Frequenz beantwortet. Wir begegnen einer \u00e4hnlichen Erscheinung auch im Gebiete des Geh\u00f6rsinns, welcher bis zu 40000 Schwingungen in der Sekunde wahrzunehmen imstande ist, und dessen Sinneszellen den hochfrequenten Reiz gleichfalls mit weniger frequenten Erregungen beantworten m\u00fcssen, da so hochfrequente Erregungen durch die Nerven nicht geleitet werden k\u00f6nnen.\nAus den angef\u00fchrten Untersuchungen ergibt sich ferner, dafs die Frequenz der transformierten Erregungen abh\u00e4ngig ist von\n1\tN. Wedensky. Du rhythme fonctionel du nerf. Tran d. 1. soc. imper, des naturalistes d. St. P\u00e9tersbourg 1899.\n2\tW. Nernst. Zur Theorie des elektrischen Reizes. Pfl\u00fcgers Archiv. 122. S. 288. 1908.\n3\tFl. Buchanan. The electrical response of muscle in different kinds of persistent contraction. Journ. of Physiology. 27. p. 95. 1901. \u2014 The electrical response of muscle to voluntary reflex and artificial stimulation. Quarterly Journ. of exper. Physiol. 1. p. 211. 1908.","page":436},{"file":"p0437.txt","language":"de","ocr_de":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. 437\nder Intensit\u00e4t und Frequenz des Reizes, je intensiver der Reiz, je h\u00f6her seine Frequenz, um so frequenter ist der Erregungsrhyth-\nm \u2022\nmus. Damit w\u00fcrde die Tatsache in \u00dcbereinstimmung stehen, dafs die kurzwelligen Lichter frequentere Netzhautrhythmen aus-l\u00f6sen als die langwelligen, es w\u00fcrde verst\u00e4ndlich sein, dafs die kurzwelligen Strahlen selbst bei geringerer Intensit\u00e4t frequentere Rhythmen ausl\u00f6sen als die langwelligen Strahlen, es w\u00e4re auch verst\u00e4ndlich, dafs bei \u00c4nderung der Intensit\u00e4t eines Lichtes bestimmter Wellenl\u00e4nge die Frequenz des Erregungsrhythmus eine \u00c4nderung erf\u00e4hrt. F\u00fcr alle diese Erscheinungen liefsen sich auch die entsprechenden sinnesphysiologischen Beobachtungen am Menschen auffinden. Die Beobachtung, dafs sich zwischen Lichtern wesentlich verschiedener Wellenl\u00e4nge durch Intensit\u00e4ts\u00e4nderungen keine Gleichungen erzielen lassen, dafs dagegen die Empfindung eines Lichtes bestimmter Wellenl\u00e4nge durch Intensit\u00e4ts\u00e4nderungen bestimmte \u00c4nderungen erf\u00e4hrt, die es Lichtern benachbarter Wellenl\u00e4nge gleich erscheinen l\u00e4fst usw.\nDie Wirkung eines Lichtes w\u00e4re demnach definiert\n1.\tdurch den Energiewert der Wellenl\u00e4nge;\n2.\tdurch die Absorption, abh\u00e4ngig von der Wellenl\u00e4nge;\n3.\tdurch die Reizfrequenz, welche jede Wellenl\u00e4nge in Beziehung auf das Auge besitzt.\nWir haben hier drei Komponenten vor uns, welche die Wirkung eines Lichtes beherrschen, und auf deren Vorhandensein die Farbenmischversuche am Menschen hinweisen.\nDies sind die Umrisse der Theorie der Licht- und Farbenwirkung, wie sie sich aus dem vorliegenden Tatsachenmaterial ergibt.\nTafelerkl\u00e4rung.\nTafel I.\nDie Kurven 1, 2, 3 und 4 zeigen das Verhalten der Amplituden und Frequenz der Erregungswellen bei zunehmender Belichtungsintensit\u00e4t. Die Kurven geh\u00f6ren zum 2. Versuch der Tabelle VII. Kurve 1 wurde erhalten bei Belichtung des kreisf\u00f6rmigen Anschnittes mit einer Einheit, Kurve 2 mit 4 Einheiten, Kurve 3 mit 16 Einheiten, Kurve 4 mit 100 Einheiten des Reizlichtes. Die Kurven 5, 6, 7 und 8 stammen von den Augen einer Eledone moschata. 30. XII. 1913. Kammertemperatur 16*5\u00b0 C, Wassertemperatur 100 C. Kurve 5 wurde erhalten bei einer Belichtung","page":437},{"file":"p0438.txt","language":"de","ocr_de":"438\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nmit einer Einheit, Kurve 6 mit 4 Einheiten, Kurve 7 mit 100 Einheiten, Kurve 8 mit 2500 Einheiten. Die Kurven 9, 10, 11 und 12 geh\u00f6ren zu dem Versuch 6 der Tabelle X. Aufnahme 3 h55.\nDie Kurven 13 und 14 stammen von dem Auge einer Eledone moschata 29. XII. 1913. Kammertemperatur 18\u00b0 0, Wassertemperatur 14*5 0 C. Die Kurve 13 wurde bei einer Belichtung mit 100, die Kurve 14 bei einer Belichtung mit 2500 Einheiten erhalten. Die elektromotorische Kraft beider Ausschl\u00e4ge ist gleich, die Amplituden und Frequenz der Wellen sind-verschieden. Die Kurven 15 und 16 geh\u00f6ren zu dem Versuch 5 auf Tabelle X. Aufnahme 11 h 45.\nTafel II.\nDie Kurven 17, 18, 19 geh\u00f6ren zu Versuch 18 in Tabelle XVII. Auf. n\u00e4hme 2 h 30.\nDie Kurven 20, 21 22 geh\u00f6ren zu Versuch 15 auf Tabelle XVII. Die Kurven 23, 24, 25 geh\u00f6ren zu Versuch 7 auf Tabelle XVII. Aufnahme 6 h 15.\nBerichtigung\nzur Arbeit von Dittler und Satake: \u201eEine Methode zur Bestimmung der gegenfarbig wirkenden Wellenl\u00e4nge des Spektrumsu, Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 48, S. 240.\t1914.\nAuf S. 250, Zeile 18 von oben mufs es heifsen:\n\u201elangwelligen\u201c statt \u201ekurzwelligen\u201c,\nauf Zeile 21 von oben:\n\u201ekurzwelligen\u201c statt \u201elangwelligen\u201c.","page":438}],"identifier":"lit33643","issued":"1914","language":"de","pages":"354-438","startpages":"354","title":"Weitere Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane","type":"Journal Article","volume":"48"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T16:51:32.876995+00:00"}