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Der Schwellenwert der Pupillenreaktion und seine Beziehungen zum Problem der pupillomotorischen Aufnahmeorgane

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{"created":"2022-01-31T16:51:06.437922+00:00","id":"lit33665","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie","contributors":[{"name":"Engelking, Ernst","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 50: 319-337","fulltext":[{"file":"p0319.txt","language":"de","ocr_de":"319'\nAus dem Physiologischen Institut der Universit\u00e4t Freiburg i. Br.\nDer Schwellenwert der Pupillenreaktion und seine Beziehungen zum Problem der pupillomotor i s ch en A ufn ah meo r gan e.\nVon\nDr. Ernst Engelking,\nzur Zeit Assistent an der Universit\u00e4ts-Augenklinik zu Freiburg i. Br.\nMit 2 Abbildungen im Text und 1 Tafel.\nBei der Untersuchung der Physiologie des Lichtreflexes der Pupillen mufs man systematisch die Frage nach den Leitungsbahnen von der nach dem Aufnahmeorgan des Peflexes im Augenhintergrunde trennen, obwohl naturgem\u00e4fs eine sehr enge Verkn\u00fcpfung der beiden Probleme bestehen bleibt.\nSchon die theoretische Er\u00f6rterung der M\u00f6glichkeiten, die hier vorliegen, erfordert solche Sonderung, denn es ist ebensogut denkbar, dafs bei Identit\u00e4t der Aufnahmeapparate f\u00fcr die Lichtempfindung und den Lichtreflex die Leitungsbahnen, etwa im Sehnerven, verschieden, wie dafs bei getrennten Empfangsorganen die Bahnen gemeinsam w\u00e4ren, oder endlich, dafs \u00fcberhaupt zwei ganz unabh\u00e4ngige zentripetale Einrichtungen best\u00fcnden.\nDie Ergebnisse der bisherigen Untersuchungen der retrobulb\u00e4ren Teile des Reflexbogens geben hier\u00fcber noch keinesw'ega eindeutigen Aufschlufs.\nMan h\u00e4tte erwarten sollen, dafs die Ergr\u00fcn dung der Aufnahmeorgane keine grofsen Schwierigkeiten bieten w\u00fcrde, weil sich unsere Vorstellungen \u00fcber die lichtperzipierenden Elemente auf gut differ en zierbare Beobachtungsresultate st\u00fctzen k\u00f6nnen. Die anatomisch-region\u00e4re Verschiedenheit im Sehepithel,","page":319},{"file":"p0320.txt","language":"de","ocr_de":"Ernst Engelking.\nvor allem das Fehlen der St\u00e4bchen an einer bestimmten Netz-hautstelle, der Unterschied in der Reizschwelle der St\u00e4bchen und Zapfen, die charakteristische Form ihrer Adaptationskurven wie der farblosen Helligkeitswerte der Farben und nicht zum mindesten \u00fcberhaupt die Tatsache des Farbensehens der Zapfen \u2014, dies alles scheint Handhaben zu bieten, wenn man zu erfahren w\u00fcnscht, ob der Lichtreflex der Pupillen sich der Funktion einer dieser beiden Elemente anschliefst, beiden, oder \u00fcberhaupt unvergleichlich anders geartet sei.\no\nln der Tat sind auch alle Autoren bei ihren Studien von solchen Erw\u00e4gungen ausgegangen.\nDie zun\u00e4chst ber\u00fchrte Frage, die man hier auch so aus-dr\u00fccken kann : welche feile des A ugen h inter g rundes sich an der motorischen Erregbarkeit beteiligen, kann wohl insoweit als beantwortet gelten, als zweifellos und in ganz \u00fcberwiegender St\u00e4rke die Macula lutea motorisch erregbar ist, d. h. derjenige Bezirk der Netzhaut, der in seinem zentralen Teile vollst\u00e4ndig, in den Randteilen noch ann\u00e4hernd der St\u00e4bchen ermangelt.\nSicher erscheint auch, dafs die n\u00e4chste Umgebung zwar gewils noch den Reflex ausl\u00f6sen kann, aber bereits deutlich weniger bzw. schwerer, und dafs dann diese Erregbarkeit nach der Peripherie zu bedeutend abnimmt und zwar auffallend schneller als die F\u00e4higkeit der Lichtperzeption. Wo hier die absolute Grenze liegt, ist von sekund\u00e4rer Bedeutung; je nach der Versuchsanordnung und der Wahl der Lichtst\u00e4rken werden, wie das von vornherein verst\u00e4ndlich ist, verschiedene Grenzen angegeben.\nHess hat die pupillomotorisch wirksame Zone nach Art der f arbenperimetrie im Gesichtsfeldschema einzutragen versucht, sie dadurch zu jener in Beziehung setzend.\n\u00dcber die Abh\u00e4ngigkeit des Lichtreflexes der Pupille von der Qualit\u00e4t des Lichtes, den Farben also, handeln bereits \u00e4ltere Arbeiten z. B. von Sachs, G. Sch\u00e4fer und Basler, ferner solche von Abelsdorff, Polimanti und Hess. Alle sprechen von einer Abh\u00e4ngigkeit des Lichtreflexes von der Helligkeit der Farben, z. 1. allerdings unter Anwendung des heute als unzul\u00e4nglich zu bezeichnenden Begriffes der weifsen Valenz. Beim hell adaptierten Auge und gr\u00f6fseren Lichtst\u00e4rken","page":320},{"file":"p0320table0001.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie, Band 50 (zu E. Engelking).\nTafel I.\nVerlag von Johann Ambrosius Barth in Leipzig.","page":0},{"file":"p0321.txt","language":"de","ocr_de":"Der Schwellenwert der Pupillenreaktion und seine Beziehungen usw. 321\n\u2022 \u2022\nwird von den meisten eine \u00dcbereinstimmung der pupillomotori-schen und der Helligkeitswerte der Farben gefunden.\nSogar vergleichend-physiologische Versuche ergaben \u2014 cum grano salis \u2014 das gleiche Resultat.\nBei einer vollst\u00e4ndigen \u00dcbereinstimmung der motorischen und farbenperzipierenden Elemente m\u00fcfste eine Differenz erwartet werden zwischen den motorischen Valenzen der Trichro-maten und Dichromaten, entsprechend der verschiedenen Helligkeit des Spektrums f\u00fcr sie. Solche Unterschiede glauben Sachs und Abelsdorff in der Tat gesehen zu haben, ohne dafs jedoch m. W. Kontrollen mit moderneren Hilfsmitteln und unter Bezugnahme auf die inzwischen sehr vervollst\u00e4ndigten Kenntnisse der angeborenen Farbensinnst\u00f6rungen stattgefunden h\u00e4tten.\nAbelsdorff, Abelsdorff - Feilchenfeld, Hess u. Schlesinger haben Beobachtungen erhoben, \u00fcber den ja als sicher erweisbaren Einflufs der Dunkeladaptation auf die Pupillenreaktion, inbesondere \u00fcber die G\u00fcltigkeit des P\u00fcRKiNJEschen Ph\u00e4nomens f\u00fcr den Licht reflex. Sie geben an, es nehme im dunkeladaptierten Auge die Reflexerregbarkeit nach der Peripherie \u201ein geringerem Mafse ab, als im helladaptierten\u201c.1 Abelsdorff bereits spricht sich geradezu dahin aus, dafs die Verteilung der Helligkeitswerte im Spektrum mit den motorischen Werten je nach dem Adaptationszustand \u00fcbereinstimme. Solche Feststellungen sind angesichts der oben wiedergegebenen Tatsachen nur dann ohne weiteres verst\u00e4ndlich, wenn sich heraus-stellen sollte, dafs die Pupillenreaktion auch bei Reizen vorkommt, durch die die Fovea nicht mehr erregbar ist.\nDafs die Pupillenreaktion von der Lichtst\u00e4rke abh\u00e4ngig ist, liegt auf der Hand und ist niemals in Zweifel gezogen worden. Aller Wahrscheinlichkeit nach ist dabei auch die Gr\u00f6fse der Reizfl\u00e4che von Bedeutung. Abelsdoref und Feilchenfeld z. B. finden, \u201edafs die R. E. der Netzhaut trotz Einwirkung verschiedener Lichtquantit\u00e4ten dieselbe sein kann und bei jeder Quantit\u00e4t die R. E. von 0 auf 100 \u00b0/0 dadurch zu steigern ist, dafs man von Reizobjekten mit grofser Ausdehnung und relativ schwacher Beleuchtung zu solchen mit geringer Ausdehnung und hinreichend verst\u00e4rkter Beleuchtung \u00fcbergeht\u201c. In\n1 Zitiert nach Abelsdorff- Feilchenfeld.\nZeits^hr. f. Sinnesphysiol. 50.\n28","page":321},{"file":"p0322.txt","language":"de","ocr_de":"322\nErnst Engelking.\n\u00e4hnlicher Weise betont Hess die Abh\u00e4ngigkeit der pupillomotorU schen Valenz von der Gr\u00f6fse der Heizfl\u00e4che ; doch sei wenigstens erw\u00e4hnt, dafs auch gegenteilige Meinungs\u00e4ufserungen vorliegen.\nEin Vergleich von Kurven der Pupillenreaktion und der Intensit\u00e4t der Lichtempfindung w\u00fcrde von Interesse sein, ist aber, soweit mir bekannt, bisher noch nicht versucht worden. Die einzige zahlenm\u00e4fsige Angabe, die in dieser Hinsicht vielleicht verwendbar ist, lese ich bei Ovio, der den Dilatatiouskoeffizienten der Pupille\u2019 als umgekehrt proportional der Lichtintensit\u00e4t bezeichnet. Nach dem FECHNERschen Gesetz w\u00fcrde die Lichtempfindung bekanntlich proportional dem Logarithmus der Lichtintensit\u00e4t sein.\nUm nun auf die in dieser Arbeit vor allem interessierende Frage nach dem Schwellenwert des Pupillenreflexes einzugehen, so bietet die Literatur zur Beantwortung keine ausreichende Handhabe.\nAllerdings existieren mehrere Angaben \u00fcber den Schwellenwert der Pupillenreaktion, aber sie stellen entweder nicht die absolute Schwelle, sondern irgendeine Zuwachsschwelle dar, oder aber, wo von der absoluten Schwelle gesprochen wird, ist sie nicht auf eine bestimmbare Lichtst\u00e4rke bezogen.\nS hlesinger gibt den Schwellenwert der Pupillenreaktion zu 0,7 Meterkerzen an. Seine Versuchsaugen d\u00fcrfen jedoch nicht als dunkeladaptiert gelten, da er sie nach 1/i st\u00fcndiger Dunkeladaptation \u201e10 Minuten lang der Einwirkung der seitlichen Beleuchtung aussetzen\u201c mufste, um \u201ekonstante Pupillen weiten und m\u00f6glichste Reflexempfindlichkeit zu erzielen\u201c, noch auch kann die gefundene Schwelle als Reizschwelle der Pupillenreaktion anerkannt werden, sondern lediglich als Unterschiedsschwelle gegen\u00fcber der durch die seitliche Beleuchtung gegebenen Helligkeit. Es liegt mir fern, die ScHLESixoERschen Mitteilungen dadurch in ihrem Werte antasten zu wollen, denn es kam dort auf die Kenntnis der pupillomotorischen Zone des Fundus an, und f\u00fcr diese ist allerdings die Festlegung der Reizschwelle einem bestimmten Ausgangslicht gegen\u00fcber, das bei allen Untersuchungen von gleicher St\u00e4rke bleibt, das allein Wesentliche. Nur darf die gefundene Zahl nicht als Schwellenwert schlechthin auftreten wollen.","page":322},{"file":"p0323.txt","language":"de","ocr_de":"Der Schwellemoert der Pupillenreaktion und seine Beziehungen usw. 323\nAbelsdokfe und Feilcheneeld haben zwar absolute Schwellen beobachtet, aber nicht den Wert ihrer Reizlichter angegeben.\nH esse endlich bezieht seinen Schwellenwert auf die Schwelle der Lichtempfindung und bemerkt, dafs er \u201eerheblich h\u00f6her\u201d als diese liegt (Lichtempfindung bei 1\u20141,5 mm Fenster\u00f6ffnung, pupillomotorischer Schwellenwert bei 2,5 mm), ein Mafs f\u00fcr die angewandten Helligkeiten l\u00e4fst sich aus diesen Angaben nat\u00fcrlich nicht gewinnen und noch weniger f\u00fcr die Lage der Schwelle.\nMan mufs demnach sagen, dafs eine einwandfreie Schwellenwertsbestimmung bisher noch nicht vorliegt. Und doch ist diese in mancherlei Hinsicht von Bedeutung, vor allem nat\u00fcrlich hinsichtlich des Problems der pupillomotorischen Aufnahmeorgane, f\u00fcr die sie an Wichtigkeit den Fragen nach dem Einflufs farbiger Lichter und der Ausdehnung des motorisch wirksamen Bezirkes gleichkommt, denn es ist einleuchtend, in welcher Weise das Verhalten der pupillomotorischen Schwelle alsbald zu dem der optischen Schwellen in Beziehung gesetzt werden kann.\nDer zur Aufsuchung dieses Wertes zu beschreitende Weg enth\u00e4lt allerdings gewisse Schwierigkeiten. Da vollst\u00e4ndige Dunkeladaptation erforderlich ist, mufs von der Beobachtung des Reizauges von vornherein abgesehen und die konsensuelle Reaktion herangezogen werden, die ja gel\u00e4ufigen Vorstellungen zufolge nach Auftreten und Ausmafs der direkten ann\u00e4hernd entspricht. Aber auch eine dauernde Beleuchtung des anderen Auges erscheint nicht ganz unbedenklich, da \u201elange andauernde sehr starke Belichtung oft einen Reflexkrampf des Irisschliefs-muskels zur Folge\u201c 1 hat, jedenfalls die Pupille eines belichteten Auges kleiner ist, als die des dunkel gehaltenen, und nicht vorausgesehen werden kann, ob sich die motorische Reizschwelle durch solche Anordnung nicht \u00e4ndert. Endlich bleibt auch zu erw\u00e4gen, dafs dadurch die Zahl der bei allen Pupillenversuchen ohnehin umfangreichen Fehlerquellen insofern vermehrt wird, als ein best\u00e4ndig dem Lichtreiz ausgesetztes Auge eine weit gr\u00f6fsere Pupillenunruhe zeigen wird, als ein verdunkeltes, gleichsam ruhendes.\nUnter diesen Umst\u00e4nden ist auf den sonst sehr verlockenden Gedanken, die Reaktionen auf dem Kymographen unmittelbar im Ablauf photographisch festzuhalten, verzichtet worden, zumal\n1 Zitiert nach Bumke, S. 38.\n23*","page":323},{"file":"p0324.txt","language":"de","ocr_de":"324\nErnst Engelking.\ndazu, wie ich beobachtet habe, sehr grofse Lichtst\u00e4rken erforderlich sind, sobald die Bewegung der Trommel eine nutzbare Geschwindigkeit erreichen soll. Die beschriebenen Unzutr\u00e4glich*\u00ab keiten k\u00f6nnen aber umgangen werden, wenn man das eine Auge\nreizt, das andere sodann lediglich zur Photographie momentan belichtet. Ich habe mich deshalb dieser Versuchsanordnung zugewandt.\nDem linken Auge der Versuchsperson wurde (vgl. Abbildung 1) unter vollst\u00e4ndig lichtdichtem Abschlufs gegen die Umgebung ein Spiegel dargeboten, in dem sich die im Nachbardunkelzimmer auf gestellte Reizfl\u00e4che abbildete. Durch Ver\u00e4nderung des Abstandes der zur Beleuchtung verwandten Laterne, oder auch durch vor geschaltete Graufilter, konnte die Intensit\u00e4t des Reizes nach Bedarf verst\u00e4rkt und abgeschw\u00e4cht werden. Die Lichtst\u00e4rke des elektrischen Leuchtk\u00f6rpers, die Durchl\u00e4ssigkeit der Grauscheiben sowie die\nReizraum\nAnfnahmeraum\nAbbildung 1.\nL = Lampe, R = Reizfl\u00e4che, Sp = Spiegel, K = Kymograph, B \u2014 Bogenlampe.\nLichtabsorption an dem als Reizfl\u00e4che dienenden dunkelgrauen Karton wurde photometrisch bestimmt, letztere nach der Methode des Flecks.1 Die auf\n1 Im Dunkelzimmer wurde einem weifsen Karton gegen\u00fcber eine Osramlampe bestimmter Lichtst\u00e4rke aufgestellt und die Beleuchtung durch Ver\u00e4nderung des Lampenabstandes geregelt. Aus einer Entfernung von etwa V2 Meter konnte man nun durch ein kreisrundes Loch in der Mitte dieses gleichm\u00e4fsig hellen Feldes den im Nebenzimmer unter 45 Grad Neigung zur Pr\u00fcfung angebrachten grauen Karton als \u201eFleck\u201c seiner Helligkeit nach mit dem Kontrollfelde vergleichen. Dazu mufste der Abstand einer ihn beleuchtenden zweiten Lampe gleichfalls variiert werden. Es wurden Reihen von in der Regel 10 Helligkeitsgleichungen hergestellt, die gesuchten Werte daraus unschwer berechnet und das Mittel als Mals","page":324},{"file":"p0325.txt","language":"de","ocr_de":"Der Schwellenwert der Pupillenreaktion und seine Beziehungen usw. 325\ndiese Weise gefundenen Werte wurden bei unseren Pupillen^ versuchen zur Darstellung der Reizst\u00e4rken mit verrechnet.\nDas rechte Auge regelte die Stellung der Augenachsen durch Beobachtung einer kleinsten roten Fixationsmarke, die in der gew\u00fcnschten Richtung angebracht war, w\u00e4hrend der Kopf im ganzen sorgsam durch Kinnst\u00fctze, Stirnbinde und Schl\u00e4fenpolster in seiner Stellung gehalten wurde.\nVor diesem Beobachtungsauge wurde durch ein photographisches Objektiv das Bild der Iris und Pupille auf einer Kymo-graphentrommel entworfen, durch deren Umdrehung beliebig Adele Aufnahmen hintereinander gemacht werden konnten. Die Iris wurde dabei durch die in einem Projektionskopf gesammelten Strahlen einer verdeckten Bogenlampe kurz belichtet, sobald der ATorgeschaltete Verschlufs in T\u00e4tigkeit trat. Der photographische Apparat konnte also im Versuchszimmer stets offen bleiben.\nF\u00fcr die Wahl der zeitlichen Beziehung zwischen Reizung des linken und Aufnahme des rechten Auges war die \u00dcberlegung mafsgebend, dafs nach J. Piltz, und \u00e4hnlich nach Weiler, die Latenzzeit der direkten Pupillenreaktion etwa 0,2\u20140,3 Sekunden betr\u00e4gt, w\u00e4hrend das Maximum der Verengerung ungef\u00e4hr 0,9 Sekunden nach dem Reizmoment erreicht wird. Es ist mir bekannt, dafs die Zeitangaben f\u00fcr die Latenzzeit, wie f\u00fcr das Kontraktionsmaximum, auch anders angegeben worden sind (z. B. Arlt, Listing, Vintschgau, Fuchs, Garten); mir kam es nur darauf an, einen Zeitpunkt zu fassen, in dem die Reaktion bestimmt im Vollzug ist, nicht aber unbedingt das Maximum der Verengerung zu treffen, da dies ohnehin nach der Anlage meiner Experimente nicht zu erwarten war.\nDie Photographien wurden also \u2014 mit Hilfe eines 108 Inter-A^alle schlagenden Metronoms \u2014 0,9 Sekunden nach Beginn der Reizung des anderen Auges ausgef\u00fchrt, und zwar mit einer Belichtungsdauer, die zwischen und 1jss Sekunden lag, also hinreichend kurz war, um eine Einmischung der direkten Pupillenreaktion durch das Licht der Bogenlampe zu verhindern.\nDie Feldgr\u00f6fse der Reizfl\u00e4che war bei allen Versuchen die gleiche. Dies empfahl sich angesichts der erw\u00e4hnten Angaben\n*\nder Lichtabsorption des betreffenden Kartons angenommen. Die Durchl\u00e4ssigkeit der benutzten Grauscheiben ergab sich in analoger Weise mit derselben Versuchsanordnung, der nur geringe \u00c4nderungen einzuf\u00fcgen\nwaren.","page":325},{"file":"p0326.txt","language":"de","ocr_de":"326\nErnst Emjdkuifj\n\u00fcber den Einflufs der Fl\u00e4chengr\u00f6fse selbstverst\u00e4ndlich. Andererseits schien es nicht angebracht, kleine Felder zu w\u00e4hlen, etwa aus der Erw\u00e4gung der bekannten Uber Wertigkeit des Netzhautzentrums f\u00fcr pupillomotorische Reize, denn es ist der Einflufs des D\u00e4mmerungsapparates auf den Pupillenreflex so gut wie unbekannt; die Beobachtungen der Reflex\u00e4nderung im Sinne des PunKiNJEschen Ph\u00e4nomens sprechen sogar deutlich f\u00fcr eine Beteiligung der St\u00e4bchen. Um so eher war es geboten, alle theoretischen Vorstellungen in dieser Hinsicht beiseite zu lassen und das Auge mit Bezug auf den Lichtreflex zun\u00e4chst als funktionelle Einheit zu nehmen. Das aber bedingt eine Feldgr\u00f6fse, die bei geringen, foveal stark unterschwelligen Lichtst\u00e4rken den Bezirk ihrer zentralen Unsichtbarkeit erheblich \u00fcbertrifft. Da die Empfindlichkeit des dunkeladaptierten Auges bis zu Abst\u00e4nden vom Zentrum von etwa 6 0 sehr stark, dann aber nur noch langsam ansteigt, so erscheint eine Feldgr\u00f6fse von 15\u201420\u00b0 gen\u00fcgend. Das von mir benutzte Feld mais in der Vertikalen 23\u00b0, in der Horizontalen 16,3 \u00b0.\nDer \u00fcberwiegende Teil des in Betracht kommenden Netzhautbezirks ist demnach mit beiden Aufnahmeapparaten, St\u00e4bchen und Zapfen, ausger\u00fcstet.\nWas nun den Gang der Versuche selbst anlangt, so ist noch vorauszuschicken, dafs sich nur Leute mit hellblauer Iris f\u00fcr unsere Anordnung eigneten, und dafs als Versuchspersonen auch nur Jugendliche (Studenten) herangezogen wurden.\nDie Augen wurden vor Beginn der Untersuchung 20 Min. dunkeladaptiert. Diese Zeit ist ausreichend, um die Adaptation des Farbenapparates vollst\u00e4ndig, die des D\u00e4mmerungsapparates praktisch ausreichend herzustellen. Die Pupillenweite schwankt \u00fcberdies nach den Angaben von Garten zwischen 20 Min. und\n1\tStunde dauernder Verdunkelung kaum. Es wurden sodann Reihen von etwa 13\u201420 Aufnahmen des rechten auf die Fixationsmarke gerichteten Auges in Abst\u00e4nden von mindestens\n2\tMin. an gefertigt und zwar, um die Versuchsperson nicht voreingenommen zu machen, in unregelm\u00e4fsiger Folge mit oder ohne vorherige Reizung des linken Auges durch Beleuchtung der Reizll\u00e4che im (linken) Reizraum. Wurde die Belichtung links vorausgeschickt, so fand, wie erw\u00e4hnt, die Aufnahme der rechten Pupille 0,9 Sek. sp\u00e4ter statt. Unmittelbar nach dieser erlosch das Reizlicht wieder. Die Belichtung des Versuchsauges","page":326},{"file":"p0327.txt","language":"de","ocr_de":"Der Schicellemvert der Pupillenreaktion und seine Beziehungen usic. 327\ndauerte also, regelm\u00e4fsig ungef\u00e4hr 1 Sek. Zwischen 2 Aufnahmen herrschte in beiden R\u00e4umen Dunkelheit.\nDie Versuche wurden teils so angestellt, dafs alle Reize die gleiche St\u00e4rke hatten, teils auch derart, dafs nur kleinere Gruppen der ganzen Reihe dieselbe Beleuchtung beibehielten.\nDie Ungenauigkeit ist bei dem beschriebenen Verfahren verh\u00e4ltnism\u00fcfsig grofs, Fehlerquellen liegen darin, dafs das Photographierauge nicht dauernd beobachtet werden kann, Psycho-reflexe also, Verengerungen durch Bewegungen des Auges, durch Akkommodation, Lidschlag und dergl., kurz jede Pupillenunruhe \u00fcberhaupt, sich auf dem Film bemerkbar machen wird, ohne dafs man die Ursache im einzelnen immer feststellen kann. Sind die Bilder nicht tadellos scharf, so entstehen \u00fcberdies Schwierigkeiten bei der technischen Auswertung.\nDiese geschah in der Weise, dafs getrennt die senkrechten und wagrechten Pupillendurchmesser unter dem Glasmafsstab gemessen, aus den gefundenen Gr\u00f6fsen die Mittel errechnet und senkrechte und wagrechte Zahlen abermals zu einem neuen Durchschnittswerte vereinigt wurden. Die so aus den Reizaufnahmen gewonnene Zahl war schliefslich mit der entsprechenden der Kontrollaufnahmen (ohne vorherige Reizung des linken Auges) zu vergleichen und die Differenz beider als Grad der Reaktion unter der zugeh\u00f6rigen Lichtst\u00e4rke des Reizlichtes einzutragen.\nJede Versuchsperson wurde nat\u00fcrlich f\u00fcr sich gepr\u00fcft, jedoch die Werte auch verschiedener Reihen derselben miteinander vereinigt;, denn es zeigte sich, dafs ein Unterschied im Ergebnis -dadurch nicht entstand, d. h. dafs die Erregbackeit im Rahmen der gew\u00e4hlten Versuchsgenauigkeit bei verschiedenen Personen zwar verschieden, bei jeder einzelnen aber ann\u00e4hernd gleich-m\u00e4fsig blieb.\nDie Fehlergrenze der Einzelmessung mufs auf etwa 1/4 mm veranschlagt werden. Durch die auch von anderen Autoren erw\u00e4hnte Ungleichm\u00e4fsigkeit der Reaktion bei geringf\u00fcgigen Reizen entstanden ferner Mindestdifferenzen der vergleichbaren Pupillenweiten von abermals 1/4 mm, so dafs als Oes amtfehl er grenze der Versuchsreihen x/2 mm anzunehmen ist. Erstere Zahl bestimmt demnach die Schwelle auftretender Verengerungen \u00fcberhaupt, die letzte dagegen die Grenze, bei der erstmalig wirklich regelm\u00e4fsige und ausgiebige Reaktionen erfolgen. Da jedoch die","page":327},{"file":"p0328.txt","language":"de","ocr_de":"328\nErnst Engelking.\nBilder im allgemeinen unter geringer Vergr\u00f6fserung aufgenommen\nsind, ist der tats\u00e4chliche Wert \u2014 und damit auch der Fehler \u2014\n\u2022 \u2022\nnat\u00fcrlich kleiner, \u00fcbrigens spielt das f\u00fcr die Resultate keine Rolle, denn es war nicht in erster Linie beabsichtigt, die Gr\u00f6fse der Reaktion bei bestimmter Lichtst\u00e4rke, sondern nur die Schwellenwerte festzulegen.\nIn der nebenstehenden Tabelle I sind die Zahlenangaben der \u00dcbersichtlichkeit halber in ]j20 mm gemacht ; 20 Einheiten entsprechen also einer Verminderung des Pupillendurchmessers' um 1 mm. Nach den obigen Bemerkungen \u00fcber die H\u00f6he der Fehlergrenze kann ein Zweifel bez\u00fcglich der Beurteilung dieses Materials nicht mehr bestehen.\nDer Vergleich der Reaktionsst\u00e4rken bei verschiedenen Reizintensit\u00e4ten und Versuchen, und besonders die in der untersten Zahlenreihe wiedergegebenen Mittelwerte beweisen vielmehr, dafs f\u00fcr fast alle Versuchspersonen die ersten angedeuteten Verengerungen bei etwa 0.001 M.-K. auftreten, dann aber bei Werten, die auf etwa 0,025 bis 0,04 Meterkerzen angegeben werden k\u00f6nnen, eine Art der Pupillenreaktion einsetzt, die nicht allein st\u00e4rker ist, sondern sich \u00fcberdies durch ihre vollkommene Regelm\u00e4fsig-keit, namentlich aber auch durch ihre strenge quantitative Abh\u00e4ngigkeit von der Lichtst\u00e4rke als eine andersartige kennzeichnet. Auch ohne jede theoretische Ankn\u00fcpfung legen die Beobachtungsergebnisse es daher nahe, zwei Formen der Pupillenreaktion zu unterscheiden, die ich als abortive und als Vollreaktion bezeichnen m\u00f6chte. Der Schwellenwert f\u00fcr die erster\u00a9 w\u00fcrde (bei den benutzten Feldgr\u00f6fsen) etwa bei 0,001 M.-K., der der Vollreaktion bei 0,025 bis 0,04 M.-K. liegen. \u2014 \u00dcni Mifs-verst\u00e4ndnissen vorzubeugen, sei ausdr\u00fccklich betont, dais ich auch in der abortiven Reaktion eine durchaus zweifelsfrei festzustellende reflektorische Wirkung des Lichts auf die Pupille erblicke. Und es darf also betont werden, dafs solche Wirkungen schon bei Lichtst\u00e4rken eintreten, die weit unter der fovealen Schwelle liegen.\nAbbildung 2 erl\u00e4utert dieses Resultat durch die Kurve der Gesamtmittelwerte. Die Fehlergrenzen sind durch zwei wagrechte Linien kenntlich gemacht.\nEs ist nat\u00fcrlich, dafs sich die verschiedenen Menschen nicht genau gleich verhalten. Nach der bekannten hochgradigen A ariabilit\u00e4t von Schwellen \u00fcberhaupt und der Adaptationsgrenzen","page":328},{"file":"p0329.txt","language":"de","ocr_de":"Tabelle 1.\nMittelwerte der Reaktionsst\u00e4rken in 1/20 mm.\nOl\nCO\ncs\nO\nCO\no\no\no\no\nlO\nOl\no\no\no'\n'lO\no\nOl\no\no\no\no\n**v\no\nCO\no\no\no\no'\no\no\no\n*\\\no\na\n\u00ae .\nf! W\n:c3\t*.\n00 ^\no o\nder Pupillenreaklion\tund seine\tBeziehungen usic\t\n1 1 ! 1 1 1 1 1\ti I 1 ^\t^\ti\t.\t1 1\n1 1 II I 1 11\t1\t1\t1 GO\t>o 1 I\t1 1\n\tOl\t\t\nI>\ti 1\t1 o\two Ot) <\t1\tCO .\n1\t1\t1\t! g 1\t!\t!\t1\t1\t1 \u00bbGO\tof 1\t1\t30 1\n\tOl\tCO\t\n1 1 1 1 1 1 1 1 1 ^ 1\t! 05\ti\t1\n1\t1\t1\t1\t1\t1\t1\t1\t1 CC 1\t1 co\"\t1 1\nOl\ttH\t\n\t\t0\n{\tI\tI\t!\t1\t1\t1\ti\t!\t:\t!\t\t00 .\nIl 1 1 1 1 1 1 1 1 !\t1 ^\t^ 1\n\tOl\tOl\nt-O\niO lO)\nCC\t-rf\tlO\t'TP\tlO\n\u2022>. \u00bb'\n\u2014\tO\tr-\tt\u2014\t\u2014\nOl\tH\tT\u2014(\tOl\nlO 05\nOl co\nCO\no\nCO\nCO\no\nCO rt1 CD CO 00\nrs\tr\\\t'\n\u2014 O l -1- I\nlO\nGO co od'\nt>\nuC\no~\n*o\nCO^ GO '-ft TtT\nvO\nccT\nco\nD-'\n05^\nco\"\nOJ\no\no\nl>> lO tO \u2014tP\nlO ^ \u00bbO r-( CO Ol i\u2014i\nuO\n00\t05^ CO^\no' \u00d6 CO~ cT coT\n\u2022o \u00e4\nO] CO T-I O r\u20141 H :\u00a9 O\nfH\nu\na\n\u00e6\n<x>\nt>\n\u2022 r-i\nuq PQ\no\n\n^ 'S \u00a7 ^9\ntjh\nI\nOJ co ~>o\n>0\tGO\t'xH\t0\t\tCO\tCO\t\ntH i\t1\tOl I\tCO 1\t\tCO 1\tCO 1\t1\n1-0\t1 CD\t1 O\t1 1O\tT\u2014I\t1 Ol\t1\t1 05\n\trH1\tOl\tOJ\tC0\tCO\tco\tCO\no\nJZ\n>o\n-tl\no-\n05\nOl\nOl\nOJ\nOJ\nv~\nlO\nlO : '\n05\nO\niC\n<0 ^\n\u2014\n*\nCD Su\n^4-\n93 P\"\nd\nj i","page":329},{"file":"p0330.txt","language":"de","ocr_de":"Ernst Euyelkiny.\n\u2022380\n<des menschlichen Auges im besonderen kann aber nicht einmal das wundernehmen, da Fs es auch Augen gibt, die sich sogar \u2022einem weiten Schema nicht einfiigen.\nDer Versuch 45 gibt ein solches Beispiel. Die ersten Reaktionen finden sich hier bei 0,3 M.-K., also unvergleichlich viel h\u00f6heren Werten, als bei allen anderen Versuchen. Leider konnte die fragliche Versuchsperson aus \u00e4uFseren Gr\u00fcnden einer genaueren augen\u00e4rztlich en Untersuchung, insbesondere der Kontrolle der Empfindliehkeitssteigerung bei herabgesetzter Beleuchtung nicht unterzogen werden, so daFs der Grund f\u00fcr das unregel-m\u00e4fsige Verhalten nur vermutungsweise angegeben werden kann.\nFehlergrenze der Emidmeuun,\nO.oi Qozs 0,o+\nAbbildung 2.\nSch. fiel bereits beim Aufenthalt im hellen Zimmer durch besonders weite Pupillen auf, die auf Lichteinfall zwar normal reagierten, aber nur mit geringen Ausschl\u00e4gen. Da nun Leute mit weiten Pupillen oft eine verh\u00e4ltnism\u00e4fsig geringe Dunkeladaptation auf weisen, so darf vielleicht auch hier an eine solche gedacht werden, obwohl der Zusammenhang zwischen Dunkelanpassung und Pupillen weite im Hellen noch nicht genau genug bekannt ist \u2014 von der Wirkung der Mydriatica und anderer Gifte mufs hier nat\u00fcrlich abgesehen werden.\nDie Vollreaktion der Pupille, bei etwa 1jl0\u20141/25 M.-K. in endg\u00fcltiger Regelm\u00e4fsigkeit auf tretend, nimmt oberhalb dieser Zone alsbald betr\u00e4chtlich zu; war die f\u00fcr unsere Versuche ermittelte Reaktionsst\u00e4rke bei 0,025 M.-K. etwa 1I2 mm, so ist die","page":330},{"file":"p0331.txt","language":"de","ocr_de":"Der Schwellenwert der Pupillenreaktion und seine Beziehungen usiv.\nPupillenverengerung bei 0,08 M.-K. bereits gr\u00f6fser als 1 mm, bei 1/3 M.-K. fast D/2 mm nsw.\nDie Abbildungen auf der beigef\u00fcgten Tafel wollen eine Anschauung von der Art und Gr\u00f6fse der gefundenen Pupillenver\u00e4nderungen geben. Der Buchstabe A bedeutet Aufnahmen ohne vorherige Reizung des linken Auges. Die ersten vier Reihen von Photographien zeigen Pupillen einer Versuchsperson (Wo. Vers. 9 und 15) bei verschiedenen Reizst\u00e4rken:\nReihe I (1 \u2014 5) bei 0,0003 M.-K. Resultat: keine Reaktion.\nII\t(6\u201410)\t\u201e\t0,001\t\u201e\t\u201e\tabortive\t,.\n\u201e\tIII\t(11\u201415)\t\u201e\t0,025\t,,\t\u201e\tmefsbare\t,.\nIV\t(16\u201421)\t\u201e\t0,3\t\u201e\t,,\tausgiebige\nDie folgenden beiden beleuchten das Verhalten verschiedener Versuchspersonen bei der gleichen Lichtst\u00e4rke von 0,025 M.-K.\nBei der Versuchsperson Si. (21), dargestellt in Reihe V, ist die Schwelle der Vollreaktion noch nicht erreicht; sie lag bei 0,04 M.-K., w\u00e4hrend Reihe VI (Has. 32) bereits deutlich mefsbare Verengerungen erkennen l\u00e4fst.\nUm das gefundene Resultat noch in anderer Weise nachzupr\u00fcfen, wurde bei sonst gleicher Versuchsanordnung einigemale auch das entoptische Verfahren zu Hilfe genommen. Dabei wurde die Apparatur vor dem Kontrollauge (rechts) ersetzt durch einen schwarzen Schirm, in dem nach der HE\u00dfiNGschen Methode 2 feine L\u00f6cher zur Erzeugung sich \u00fcberschneidender Zerstreuungskreise angebracht waren. Von der R\u00fcckseite des Kartons her wurde f\u00fcr passend geringe Beleuchtung gesorgt.\nDie Beobachtungen dieser Art werden in gewissem Mafse durch Wettstreitserscheinungen erschwert. Denn es handelt sich ja gerade darum, in dem Augenblick, wo das eine Auge vom Reizlicht getroffen wird, eine mit dem anderen wahrnehmbare Erscheinung sicher aufzufassen, \u2014 eine Schwierigkeit, die sich freilich bei sehr schwachen Reizlichtern wenig bemerkbar macht, um so mehr aber bei den etwas st\u00e4rkeren.\nAngesichts der ganzen Schwierigkeit des entoptischen Verfahrens schien es mir ratsam, zun\u00e4chst nur den ausgebildeten Lichtreflex, den ich oben als Vollreaktion bezeichnet habe, von allem Fraglichen gesondert zu erfassen. Dazu wurde eine Reihe von etwa 20 Reizungen des linken Auges beobachtet und das","page":331},{"file":"p0332.txt","language":"de","ocr_de":"332\nErnst Engelking.\nResultat dahin er\u00f6rtert, ob eine deutliche jedesmalige Reaktion vorliege oder nicht. Das Ergebnis ist in der Tabelle II zusammen gef afst, in der -f- das Auftreten einer Vollreaktion, \u2014 das Fehlen derselben bezeichnet.\nTabelle II. Entoptische Versuche.\n! Lichtst\u00e4rken in M.-K.\t\t0,0001\t0,0003\t0,001\t1\tj\ti 0,002\t0,005 | 0,01 ! i\t| 0,025 l\t0,08\nI Versuch Nr.:\t\t\t\t\t!\ti\tI i\t\t\n1\u20142\t13. VI.\t\t\u2022\t\t\t_i_ i\t\n3\t18. VI.\t\t\t\t\t,\t\n4-6\t18. VIII.\t\t\t' -\t\u2014\t\t| \u00e0\n7\u20148\t19. VIII.\t\t\t\t\t\t\t\n9\u201412\t21. VIII.\t*\t\t\t\u2014 ?\t+\t+\n13\u201415\t23. X.\t\t\t\t\u2014\t(+)\t+\nResultat :\t\t. \u2014 \u2014\t\t\u2014\t\u2014 \u2014 \u2014\ti -e ,\tP !\nEs bedeutet: -f- Reaktion nachweisbar.\n\u2014 Reaktion nicht nachweisbar.\nUm nun auch hier wom\u00f6glich die abortiven Reaktionen in den Kreis der Beobachtung zu ziehen, bin ich in anderen Versuchsreihen so zu Werke gegangen, dafs bei einer gr\u00f6fseren Z^hl genau gleicher Versuche jedesmal notiert wurde, ob eine Pupillenbewegung zu bemerken war oder nicht. In dem Zahlen-verh\u00e4ltnis der einen und anderen F\u00e4lle kommen dann auch Wirkungen zur Erscheinung, die nicht gen\u00fcgend sind, um jedesmal eine sicher erkennbare Reaktion auszul\u00f6sen.\nTabelle III enth\u00e4lt das Ergebnis solcher Beobachtungen an zwei verschiedenen Versuchspersonen.\tj\nIhr zufolge treten bereits bei sehr schwachen Reizlichtern Pu-pillenph\u00e4nomene, die hier nicht weiter differenziert zu werden brauchen, vereinzelt auf, sie nehmen mit Anwachsen der Beleuchtung an Zahl zu, werden aber regelm\u00e4fsig erst bei denjenigen Lichtst\u00e4rken, die auch das photographische Verfahren als gen\u00fcgend zur Ausl\u00f6sung einer mefsbaren Lichtreaktion der Pupille ermittelt hatte.\t-","page":332},{"file":"p0333.txt","language":"de","ocr_de":"Der Schtvellenwert der Pupillenreaktion und seine Beziehungen usiv. 333\nTabelle III.\nQuantitative entoptische Versuche.\nPerson : Lichtst\u00e4rke in M.-K.\ti\t| i!\t  ! i\t-\t1 II\t_ 1\t\tSch. +\tPerson: E. I - j. +\t\n0,0003\t; ' 1\ti\t20\t0\n0,0004\t18\t2\t18\t2\n0,001\t7\t3\t15\t5\n0,001\t1 13\t2\t11\t4\n0,005\t6\t4\t4\t9\n0,005\t\t\t8\t12\n0,02\t2 (?)>\t9\t0\t10\n0,025\tJl i\t\t! 0\t15\nDie senkrechten Spalten enthalten die Anzahl der Beobachtungen bei \u25a0der entsprechenden Lichtst\u00e4rke. -|--Pupilienver\u00e4nderung, \u2014Fehlen einer Pupillenver\u00e4nderung.\nWendet man sich an der Hand dieser, nach der entoptisch-subjektiven, wie photographisch-objektiven Methode \u00fcbereinstimmenden Feststellung dem anfangs ber\u00fchrten Problem der pupillomotorischen Aufnahmeorgane wieder zu, so werden wir uns nicht auf den eigentlichen Schwellenwert st\u00fctzen k\u00f6nnen, wohl aber auf die Tatsache, dafs bei einer ann\u00e4hernd bestimmten Lichtst\u00e4rke eine auff\u00e4llige Funktions\u00e4nderung eintritt, und auf die Lage dieses kritischen Punktes. Es f\u00e4llt sogleich auf, dafs die f\u00fcr ihn gefundene Lichtst\u00e4rke, 0,025 bis 0,04 M.-K. sehr ann\u00e4hernd mit den Werten zusammentrifft, die f\u00fcr die foveale Schwelle angegeben werden. F\u00fcr das dunkeladaptierte Auge bezeichnet J. v. Kries als niedrigste foveale Schwelle die Lichtst\u00e4rke von 0,025 M.-K. ; an andererStelle die von etwa V20 M.-K. \u201ein guter \u00dcbereinstimmung mit Pertz, der daf\u00fcr den Wert von 1I30 M.-K. ermittelte\u201c. Diese Zahlen decken sich mit den von mir f\u00fcr die Vollreaktion aufgestellten \u2014 Vio \u2014 V25 M.-K. \u2014 hinreichend genau, um sagen zu k\u00f6nnen, dafs der Schwellenwert der Vollreaktion d\u00earPupille mit dem der Fovea centralis im menschlichen Sehorgan Zusammenfalle.\nBekannte Tatsachen machen es ja nun sehr wahrscheinlich, dafs diese Grenze eine einfach angebbare Bedeutung besitzt: sie\n1 nicht beobachtet wegen zu grofser subjektiver HelUgkeit des Reizlichtes.","page":333},{"file":"p0334.txt","language":"de","ocr_de":"334\nErnst Engelking.\nstellt den Schwellenwert f\u00fcr die Zapfen dar. Bei Lichtst\u00e4rken, die diesen Wert nicht erreichen, ist die Wirkung des Lichts auf das Sehorgan nur durch die St\u00e4bchen vermittelt. L\u00e4fst man die Lichtst\u00e4rken von geringsten Werten allm\u00e4hlich ansteigen, so ist es jener Wert, bei dessen Erreichung die Zapfen in Funktion treten und womit dann die Sehfunktion alle jene tiefgreifenden \u00c4nderungen erf\u00e4hrt, die uns als Gegensatz des D\u00e4mmerungs- und Tagessehens gel\u00e4ufig sind.\nFafst man unter solchen Gesichtspunkten noch einmal die in Figur 2 abgebildete Kurve als Ganzes ins Auge, so gewahrt man genau an jenem Grenzpunkt, der f\u00fcr die optischen Verh\u00e4ltnisse unseres Sehorgans so charakteristisch ist, eine deutlich erkennbare Funktions\u00e4nderung. Der oberhalb der Zapfenschwelle gelegene Teil ist nach Lage und Form grunds\u00e4tzlich anders geartet, als der den reinen D\u00e4mmerungswerten entsprechende Schenkel. Denn w\u00e4hrend dieser mit allen Werten innerhalb der Unterschiedsfehlerbreite bleibt, im wesentlichen also horizontal verl\u00e4uft, steigt der.obere Schenkel alsbald in steilem Bogen an.\nDie Funktionsteilung im Sehorgan ist also, wie f\u00fcr die \u00fcbrigen T\u00e4tigkeiten der Netzhaut, so auch bei der Ausl\u00f6sung des L i c h t r e f 1 e x e s erkennbar.\nHiernach wird dann anzunehmen sein, dafs die Pupillenreaktion in erster Linie und am st\u00e4rksten durch die Erregung derZapfen hervorgerufen wird, dafs aber in geringerem Mafse doch auch die St\u00e4bchen dazu bef\u00e4higt sind.\nDie letztere Anschauung findet \u00fcbrigens auch in Beobachtungen anderer Art eine beachtenswerte Unterst\u00fctzung. Ihr zufolge wird ja anzunehfnen sein, dafs auch bei h\u00f6heren (fov\u00e9al \u00fcberschwelligen) Lichtern nicht etwa die Zapfen allein als pupilfo-motorische Organe in Betracht kommen, sondern sowohl df\u00e9de als auch die St\u00e4bchen, dafs also beide sich in einer je nach d\u00e8h Adaptationszust\u00e4nden wechselnden Weise bei der Pupillenre\u00e4ktlom beteiligen. Eine solche Abh\u00e4ngigkeit der pupillomotoris\u00e8K\u00ebh Werte von Lichtst\u00e4rke und Adaptation, die auf die Beteiligung beider Aufnahmeapparate hinweist, eine \u201eG\u00fcltigkeit des P\u00fcKKiisr^n-schen Ph\u00e4nomens f\u00fcr die Pupillenreaktion\u201c ist ja in der Tap wie schon oben erw\u00e4hnt, mehrfach beobachtet worden. In welehgfti","page":334},{"file":"p0335.txt","language":"de","ocr_de":"Der Schwellenwert der Pupillenreaktion und seine Beziehungen usu\\ 335'\nMafse bei st\u00e4rkeren Lichtern der eine und andere Aufnahm\u00ea-apparat beteiligt ist, entzieht sich vorderhand der Beurteilung, Auch k\u00f6nnen wir nicht absch\u00e4tzen, wie stark der Erfolg der St\u00e4bchen allein, ganz ohne Mitwirkung der Zapfen, werden kann,. Im Hinblick auf diese Umst\u00e4nde w\u00e4re es von einigem Interesse, die Verh\u00e4ltnisse der Pupillenweite bei Personen mit angeborener totaler Farbenblindheit des genaueren, wom\u00f6glich in messender Weise, zu verfolgen.\nHerrn Geheimrat v. Kries, der mir die Anregung zu dieser Arbeit gegeben, danke ich auch an dieser Stelle herzlich f\u00fcr das mir auch bei der Ausf\u00fchrung jederzeit freundlich gewidmete Interesse.\nLiteratur.\n1. Abelsdorff, \u00dcber die M\u00f6glichkeit eines objektiven Nachweises der Farbenblindheit. Archiv f. Augenheilk. 41.\t1900. S. 155. \u2014 2. Abelsdorff.\nDie \u00c4nderung der Pupillenweite bei verschiedenfarbiger Belichtung. Zeitschrift f. Psychol, u. Physiol, d Sinnesorg. 22. S. 81 und 451. \u2014 3. Abelsd\u00f6rff Zur Frage der Existenz gesonderter Pupillarfasern im Sehnerven. Klin.\n~~\tt\nMonatsbl. f. Augenheilk. 1919. S. 170. \u2014 4. Abelsdorff und Feilchenfeld, \u00dcber die Abh\u00e4ngigkeit der Pupillenreaktion von Ort und Ausdehnung der gereizten Netzhautfl\u00e4che. Zeitschr. f. Psychol, u. Physiol, d. Sinnesorg. 34, Ft.l 1904. S. 111. \u2014 4a. Abelsdorff und Piper, \u00dcber die Verschiedenheit der direkten und konsensuellen Lichtreaktion der Pupille. Zeitschr. f. Augenheilk. 12.\t1904. S. 792. \u2014 5. Arlt, F. jun., Beitrag zur Kenntnis der Zeitverh\u00e4ltnisse bei den Bewegungen der Iris. v. Gr\u00e4fes Archiv 15.\t1869,\nS. 294. \u2014 6. Bach, L., Pupillenlehre. Berlin. S. Karger. 1908. \u2014 7. Basler, A, \u00dcber die Pupillenreaktion bei verschiedenfarbiger Belichtung. Archiv f. d. gesamte Physiologie 108. S. 87. \u2014 8. Behr, C., Zur Physiologie und Pathologie des Lichtreflexes der Pupille, v. Gr\u00e4fes Archiv SH. 1913. S. 468. \u2014 9. Best, Die Ausdehnung des pupillomotorisch wirksamen Bezirkes dGF Netzhaut. Archiv f. Augenheilk. 61. S. 319. \u2014 10. B\u00fcmke. O., Die Pupillenst\u00f6rungen usw. Jena 1911. II. Aufl. \u2014 11. Fuchs. A., Messung der Pu-pillengr\u00f6lse und Zeitbestimmung der Lichtreaktion der Pupillen bei einzelnen Psychosen und Nervenkrankheiten. Jahresbericht f. Neurol, u. Psych. 24.\t1904. \u2014 12. Fuchs, Messung der Pupillengr\u00f6fse und Zeitbestimmung\nder Lichtreaktionen. Jahrh. f. Psychol. 24, FI. 2 und 3.\t1903. \u2014 13. Garten,\nBeitr\u00e4ge zur Kenntnis des zeitlichen Ablaufes der Pupillenreaktion nach Verdunkelung. Archiv f. Physiol. 68.\t1897. S. 68. \u2014 14. Haab, O., Der\nHirnrind eure flex der Pupille. Archiv f. Augenheilk. 46. 1903. \u2014 15. IIeddae\u00fcs, S\u00e9miologie der Pupillarbewegung. Graefe-Saemischs Handbuch der gen. Augenheilk. 4, H.l. \u2014 16. Hess, C. v., Untersuchungen \u00fcber die Ausdehnung: des pupillomotorisch wirksamen Bezirkes der Netzhaut und \u00fcber die., pupillomotorischen Aufnahmeorgane. Archiv f. Augenheilk. 58, H. 2. u.,3. 1907. \u2014 17. Hess, C. v., Untersuchungen zur Physiologie und Pathologie des","page":335},{"file":"p0336.txt","language":"de","ocr_de":"Ernst Engelking.\nPupillenspieles. Archiv f. Augenheilk. 60. 1908. S. 327. \u2014 18. Hess, C. y., Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes. Jena, G. Fischer. 1912. \u2014 19. Hesse, R, Studien \u00fcber die hemiopische Pupillenreaktion und die Ausdehnung des pupillomotorischen Bezirkes der Netzhaut. Klin. Monatsbl. f. Augenheilk. 1.\t1909. S. 33. \u2014 20. Hippel, v. jun., Neuere Untersuchungen\nzur Physiologie und Pathologie der Pupillenph\u00e4nomene. M\u00fcnch, med. Wochenschrift. 1904. S. 692, 757. \u2014 21. H\u00fcmmelsheim, Pupillenstudien. Archiv f. Augenheilk. 56, H. 1.\t1907. \u2014 22. Kreuzfuchs, S., \u00dcber den Dilata-\ntionsreflex der Pupille auf Verdunkelung. M\u00fcnch, med. Wochenschr. Nr. X. 1908. S. 460. \u2014 23. Kries, J. v., \u00dcber die absolute Empfindlichkeit der verschiedenen Netzhautteile im dunkeladaptierten Auge. Zeitschr. f. Psych, u. Physiol, der Sinnesorgane 15, S. 327. \u2014 24. Kries, J. v., Die Gesichtsempfindungen in W. A. Nagels Handbuch der Physiologie. Braunschweig 1905. \u2014\n25.\tKries, J. v., \u00dcber die Funktionsteilung im Sehorgan und die Theorie\nder Nachtblindheit. Klin. Monatsbl. f. Augenheilkunde 1.\t1911. S. 241. \u2014\n26.\tLangfeld, Lichtempfindlichkeit und Pupillenweite. Zeitschr. f. Psychol,\na. Physiol, d. Sinnesorgane. S. 849. \u2014 27. Nagel, W., Pupillenweite und Lichtempfindlichkeit. Zentralbl. f. prakt. Augenheilkunde. 1908. S. 14. \u2014 28. Oyio, \u00dcber den Pupillenerweiterungskoeffizienten. Referat Zeitschr. f. 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