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{"created":"2022-01-31T14:26:06.596988+00:00","id":"lit35910","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie","contributors":[{"name":"Goebel, O.","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 51: 12-18","fulltext":[{"file":"p0012.txt","language":"de","ocr_de":"12\nI\n(\n\u2022 \u2022\nNachtrag zu der Arbeit: Uber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln.\n(Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie. Bd. 47.)\nVon\nO. Goebel, Hirschberg (Schles.).\nNobuo Satoh hat 1917 eine Arbeit ver\u00f6ffentlicht: \u201eDer histologische Ban der Vogelschnecke und ihre Sch\u00e4digung durch akustische Reize und durch Detonation\u201c. Im wesentlichen best\u00e4tigt er darin die Ergebnisse von Retzius. In zwei wichtigen Punkten weicht er von ihm ab. Satoh hat den Beweis erbracht, dais sowohl die H\u00f6rhaare der Papilla basilaris, wie die der Maculae sich mit der M. corti bzw. mit der Otolithenmembran verbinden. Herr Prof. Wittmaack hat dasselbe nachgewiesen f\u00fcr die Papilla basilaris und die Maculae der S\u00e4uger (Katze, Kaninchen, Meerschweinchen. \u2014 Zur Kenntnis der Kutikulargebilde des inneren Ohres usw. Jenasche Zeitschrift f\u00fcr Naturwissenschaften. Bd. 55.. 1918). Beide wandten eine Methode an, die postmortale Ver\u00e4nderungen auf ein Minimum herabsetzt. Die Gewebsfixation wurde dadurch bewirkt, dafs das Herz des noch lebenden, bet\u00e4ubten Tieres die fixierende L\u00f6sung in die Gef\u00e4fse hineintrieb, nachdem das Blut durch physiologische Kochsalzl\u00f6sung ersetzt war.\nDie Deckhaut der Basilarpapille bei den V\u00f6geln besteht nach Satoh aus zahlreichen, feinen, dicht nebeneinander laufenden Fasern, welche von horizontalen Zylinderzellen \u2014 oberhalb des Sulcus internus \u2014 ausgehen, und deren einzelne Fasern sich mit den H\u00f6rhaaren je einer H\u00f6rzelle verbinden. Die H\u00f6rhaare sind s\u00e4mtlich schr\u00e4g nach innen hin gerichtet. Nach aufsen endigt die Deckhaut frei. Einw\u00e4rts vom Innenrande des H\u00f6rhaare tragenden Teiles der Papille befindet sich, zwischen Deckhaut","page":12},{"file":"p0013.txt","language":"de","ocr_de":"Nachtrag zu der Arbeit: \u00dcber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6r organs bei den V\u00f6geln. 13\nund den dort unter ihr liegenden schr\u00e4gen Zylinderzellen, ein feiner, mit Endolymphe gef\u00fcllter Spalt, das Analogon des Sulcus internus der S\u00e4uger. Der postmortale \u00dcbergang der faserigen Deckhaut in die gallertig-l\u00f6chrige Gestalt (Retzius, Hasse) wird geschildert. Die H\u00f6rzellen der Maculae acusticae stehen durch feine, geschl\u00e4ngelte, maschenbildende F\u00e4den mit der Otolithen-deckhaut in Verbindung. Weder hier, noch an der Papilla basi-laris stehen die Deckh\u00e4ute in Verbindung mit den St\u00fctzzellen der Nervenendstellen.\nDie Beziehungen zwischen Deckhaut und Nervenendstelle sind also etwas anderes, als ich sie, bei Abfassung der oben erw\u00e4hnten Arbeit, als wahrscheinlich annahm. Pr\u00fcfung der Verh\u00e4ltnisse hat mir ergeben, dafs meine an jener Stelle entwickelte H\u00f6rtheorie durch die neuen, bzw. sichergestellten histologischen Einzelheiten im grofsen ganzen nicht ber\u00fchrt wird, dafs nur Einzelheiten einer anderen Erkl\u00e4rung bed\u00fcrfen, und dafs \u201eZug\u201c als h\u00f6rerregendes Moment nicht in Frage kommt.\nDie Membr. corti schwebt wahrscheinlich derart \u00fcber der Basilarpapille, dafs auf die Haare der H\u00f6rzellen ein ganz leichter Zug ausge\u00fcbt wird. Satoh hat n\u00e4mlich V\u00f6gel unmittelbar nach einem Pistolenschufs get\u00f6tet, der dicht \u00fcber der Kopf mitte des Tieres abgefeuert wurde. Danach war intakt das der Lagena benachbarte Papillendrittel; Ver\u00e4nderungen zeigten sich im mittleren und dem ans Vestibulum angrenzenden Drittel. Sie nehmen zu nach dem Vorhofe hin und im einzelnen Querschnitt von innen nach aufsen. Die M. tectoria war leicht geschrumpft, im ganzen gehoben, ihr freier Rand oft in die Hohe und nach r\u00fcckw\u00e4rts gekr\u00fcmmt. Zum Teil beruht nat\u00fcrlich die Ortsver\u00e4nderung der Deckhaut auf Schrumpfung durch die Fixation. Gleichwohl d\u00fcrfte die Deckhaut, wenn sie frei ihrer Eigenelastizit\u00e4t folgen kann, ein wenig h\u00f6her \u00fcber der Basilarpapille stehen als bei intakten Verbindungen. \u2014 Die Deckhaut h\u00e4ngt mit der Papille nur zusammen durch eine Anzahl von F\u00e4den, w\u00e4hrend das eigentliche Deckhautgewebe erst in geringer Entfernung von der Papillenoberfl\u00e4che beginnt. Infolge der Deckhautschrumpfung wird dieser Spalt im Leben ein wenig niedriger sein als am Pr\u00e4parat; besonders gilt dies f\u00fcr den an der Innenseite breiteren Spaltabschnitt; die hier viel massigere Deckhaut wird bei der Fixation st\u00e4rker schrumpfen, als der d\u00fcnne Aulsenteil.","page":13},{"file":"p0014.txt","language":"de","ocr_de":"14\n0. Qo\u00e9b\u00e9l.\nF\u00fcr die weiteren Er\u00f6rterungen setze ich meine in der \u00dcberschrift erw\u00e4hnte Arbeit als bekannt voraus. Wenn \u201eDruck\u201c der Deckhaut auf die H\u00f6rhaare h\u00f6rerregend wirkt, dann muls vorher an der zu reizenden Stelle die Fl\u00fcssigkeitsschicht zwischen Deckhaut und Papillenoberfl\u00e4che beseitigt sein, die, ungeachtet ihrer minimalen Menge, die Haare vor Druck durch die Deckhaut sch\u00fctzt.\nBei Einwirkung einer kurzen, hocht\u00f6nigen -f I Phase1 ver-anlafst der durch st\u00e4rkere Ausbiegung des \u00e4ufseren, deckhautfreien Grundhautabschnittes dort entstehende relative Unterdr\u00fcck Verschiebung des Spaltwassers aus dem inneren Papillenabschnitt nach aufs en hin, wobei ein Teil in den freien Eaum des Schneckenschlauches \u00dcbertritt. Am inneren Abschnitt der Papille wird, im Verlauf einiger Wellenz\u00fcge, schliefslich die Deckhaut soweit der Papillenoberfl\u00e4che gen\u00e4hert, dafs sie auf die H\u00f6rborsten, d. h. auf die starren Anfangsteile der H\u00f6rhaare dr\u00fcckt, dafs Tonempfindung entsteht. \u2014 Bei fortschreitender Verl\u00e4ngerung der +1 Phasen \u00fcbt die Deckhaut Druck aus auf die H\u00f6rhaare erst des mittleren, sp\u00e4ter des \u00e4ufseren Abschnittes der Papille. Das Entweichen des Spaltwassers nach aufsen hin hat bei Reizung des \u00e4ufseren Papillenabschnittes keinerlei Schwierigkeit; bei Druck der Deckhaut auf den mittleren Papillen teil d\u00fcrfte im \u00e4ufseren Papillen abschnitt der Spalt um ein Geringes erweitert werden infolge des ein wenig gr\u00f6fseren Deckhautwiderstandes einerseits, der ein wenig st\u00e4rkeren Grundhautbewegung andererseits. Wird der \u00e4ufsere Papillenabschnitt zur Tonempfindung erregt, so ist die Druckdifferenz im weiteren Verlauf der +1 Phase zu gering, um gen\u00fcgend Spaltwasser aus dem mittleren und inneren Abschnitt der Papille nach aufsen zu verschieben ; der \u00e4ufsere Grundhaut abschnitt wurde heim Einsetzen der -f I Phase schon relativ stark gespannt. Auch wird der Aufsenteil des Deckhautpapillenspaltes schon im Beginn der + 1 Phase in st\u00e4rkerem Mafse verkleinert; die Wasserentleerung aus den inneren Teilen ist etwas schwieriger. Wird die Grundhautspannung beim Beginn einer noch l\u00e4ngeren -flPhase zu grofs, so kann sich das Spaltwasser auch aus dem \u00e4ufseren Papillenabschnitt nicht mehr entleeren; dieser wird nicht erregt.\nDer Unterschied zwischen dem, was die neue histologische\n1 -flPhase = Wellenstreeke: Ruhelage\u2014Wellenberg.","page":14},{"file":"p0015.txt","language":"de","ocr_de":"Nachtrag zu der Arbeit: \u00dcber die T\u00e4tigkeit des K\u00f6r organs bei den V\u00f6geln. 15\nErkenntnis verlangt, und dem, was nach deren fr\u00fcherem Stande, anzunehmen war, ist gering. Im letzten Falle mufste mit einer Deformation der Deckhaut gerechnet werden, Ver\u00e4nderung der Hohlr\u00e4ume f\u00fcr die Haare im Sinne von Abflachung und Verbreiterung. Jetzt ist das Prinzip dasselbe; nur wird das Wasser (oder die d\u00fcnnere Gallert) des Deckhautpapillenspaltes, welches dort frei zirkulieren kann, nach aufsen, nach der Unterdruckzone hin verschoben. Eine Deformation der Deckhaut findet so lange nicht statt, als ihr Untergrund eine Fl\u00fcssigkeitsschicht ist, die ausweichen kann.\nIn der + II Phase (Wellenstrecke: Berg-\u2014Ruhelage) wird der \u00e4ufsere Grundhautteil am ehesten und st\u00e4rksten nach der Vorhofstreppe bewegt. Dort entsteht im Querschnitt des Schneckenschlauches relativer \u00dcberdruck. Die elastisch gespannte Deckhaut sucht sich nach der Vorhofttreppe hin zu verschieben, wodurch der Spalt eine leichte Erweiterung erf\u00e4hrt. Die Endolymphe erf\u00fcllt rasch wieder den ganzen Spalt soweit, dafs Druck auf die H\u00f6rborsten nicht weiter erfolgt.\nDie Wirkung des Helicotrema zeigt sich, wie bei den S\u00e4ugern, so auch bei den V\u00f6geln deutlich dadurch, dafs das Lagenadrittel der Basilarpapille nach einmaligem Schiefsen die geringsten Ver\u00e4nderungen aufweist. Das best\u00e4tigt meine Behauptung : der der Lagena benachbarte Schneckenteil sei f\u00fcr tiefere T\u00f6ne bestimmt als der dem Vorhof anliegende.\nIch er\u00f6rtere nun die Frage, ob \u201eZug\u201c an den H\u00f6rhaaren h\u00f6rerregend wirken kann. Nach Satoh stehen die inneren H\u00f6rzellen in Verbindung mit den unteren horizontalen Zylinderzellen, die \u00e4ufseren H\u00f6rzellen mit den oberen Zylinderzellen. Bei Bewegung der Deckhaut nach der Pauken treppe macht sich in deren innerem Abschnitt nur eine sehr geringe, oft gar keine Spannung an den H\u00f6rhaaren geltend, weil die Verschiebungen dort minimal sind. Je weiter nach aufsen, desto gr\u00f6fser wird die elastische Dehnung der H\u00f6rhaare, die zunimmt mit dem Grade der Verschiebung. \u2014 Das ist aber eine Erscheinung, die bei jeder langen -f-1Phase an der ganzen Basilarpapille in ihren \u00e4ufseren zwei Dritteln sich einstellt! Eine Tondifferenzierung ist dabei nicht m\u00f6glich. Ein Ton, der das der Lagena benachbarte Drittel in seinen \u00e4ufseren zwei Dritteln durch Zug erregte, m\u00fcfste unbedingt diese Papillenteile auch an den beiden","page":15},{"file":"p0016.txt","language":"de","ocr_de":"16\nO. Goebel.\nanderen Schneckendritteln zum Ansprechen bringen, da dort die Grundhautbiegung, der Zug an den H\u00f6rhaaren st\u00e4rker ist, als am \u2014 erregten \u2014 Lagenadrittel. \u2014 Zug an den H\u00f6rhaaren und gleichzeitiger Druck auf deren Anfangsteile schliefsen sich nicht aus. Der Zug wirkt parallel der Papillenoberfl\u00e4che, hat also eine Tendenz, die H\u00f6rzellen nach dem Innenrande der Papille zu verschieben. Druck auf die H\u00f6rhaare wirkt senkrecht nach unten, trifft den Nervenplexus am unteren H\u00f6rzellenpol. \u2014 Auch die in der -f- II Phase durch das Aufw\u00e4rtsstreben der Deckhaut entstehende etwas verst\u00e4rkte Spannung der H\u00f6rhaare ist eine allgemeine, an der ganzen Papille eintretende Erscheinung, daher zur Erkl\u00e4rung der Tondifferenzierung ebenfalls nicht verwendbar, ganz abgesehen davon, dafs die Energie der -f-II Phase im Labyrinth schw\u00e4cher ist, als die der +1 Phase. \u2014 Man darf \u00fcbrigens nicht vergessen, dafs es sich bei gew\u00f6hnlichen Schallst\u00e4rken nur um sehr geringf\u00fcgige Bewegungen des Grundhaut-Deckhaut-Systems, demnach um geringe elastische Spannungen von Deckhaut und H\u00f6rhaaren handelt.\nMeine Theorie \u00fcber die akustische T\u00e4tigkeit der Maculae\n\u2022 \u2022\nbedarf ebenfalls nur geringer \u00c4nderungen. Wie bei der Basilar-papille wird an den Maculae die Deckhaut getragen durch die H\u00f6rborsten, deren Fasern ein Netzwerk bilden. Zwischen Deckhautgewebe und Sinnesepithel besteht ein feiner, mit Endolymphe oder Gallert gef\u00fcllter Spalt. In ganz \u00e4hnlicher Weise schildert Wittmaack dieses Verh\u00e4ltnis bei den S\u00e4ugern. Die durch + 1 Phasen in Lagena, Vorhof (vgl. meine Arbeit: \u00dcber die H\u00f6rt\u00e4tigkeit des menschlichen Vorhofes. A. f. 0. Bd. 93) hervorgerufenen Druckdifferenzen wirken derart auf die Deckh\u00e4ute ein, dafs sie, unter Verschiebung des Spaltwassers nach der\u00fcnterdruckzone, nach der Macula zu niedergedr\u00fcckt werden, so dafs schliefslich Druck auf die festeren Teile der H\u00f6rhaare, Tonempfindung zustande kommt. Sollte der Spalt an der Peripherie der Maculae durch eine Verbindung des Fasernetzes der Deckhaut mit dem Epithel abgeschlossen sein, so w\u00e4re leichte Dehnung dieses peripheren Raumes an der Unterdruckzone durch das hinzukommende minimale Quantum von Spaltwasser (Gallert) anzunehmen. Die Tondifferenzierung im Bereiche der Maculae (Maculae lagenae f\u00fcr tiefste, Maculae des Vorhofes f\u00fcr h\u00f6chste T\u00f6ne) kann man sich folgendermafsen vorstellen: an dem von \u2022 der Unterdruckzone entfernteren Teil jeder Macula ist die Druck-","page":16},{"file":"p0017.txt","language":"de","ocr_de":"Nachtrag zu der Arbeit : \u00dcber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6r organs bei den V\u00f6geln. 17\ndiffer en z ein wenig gr\u00f6fser, kleiner an dem jener benachbarten Abschnitte. Am letztgenannten Bezirk geht die Spaltverkleinerung leichter vor sich, wie am ersterw\u00e4hnten, da dort eine etwas l\u00e4ngere Fl\u00fcssigkeitsschicht zu verschieben ist. Trifft eine k\u00fcrzere -j-1 Phase \u2014 aus dem, wohl nicht sehr grofsen, Bereich der eine bestimmte Macula reizenden T\u00f6ne \u2014 eine Deckhaut, so wird am meisten umgeformt bzw. niedergedr\u00fcckt \u2014 der gr\u00f6fseren Druckdifferenz wegen \u2014 der der Unterdruckzone entferntere Abschnitt; hier tritt Tonempfindung auf. Bei Einwirkung einer etwas l\u00e4ngeren -f-I Phase wird im ersten Moment die ganze Deckhaut etwas st\u00e4rker verschoben als durch die k\u00fcrzere \u2014j\u2014 I Pliase. Der Wasserabflufs f\u00fcr die entfernteren Spaltteile ist nun etwas schwieriger. Im Verlauf der -f- I Phase nimmt zudem die wirksame Druckdifferenz wesentlich schneller ab als bei dem h\u00f6heren Ton, weil die Spannung der runden Haut \u2014 f\u00fcr die Lagena \u2014, des der Unterdruckzone benachbarten freien Wandteils von Sae-culus, Utriculus in erheblicherem Mafse zugenommen hat. (Vgl. meine oben erw\u00e4hnte im A. f. 0. ver\u00f6ffentlichte Arbeit.) Dieser Teil der freien Wand wird vorgebaucht, gespannt, der obere, von der Unterdruckzone entferntere eingedellt.\nZug an den H\u00f6rhaaren in der + II und \u2014I Phase (Wellenstrecke: Ruhelage\u2014Wellental) kann als h\u00f6rerregendes Moment nicht in Frage kommen. Einmal sind die Verbindungsf\u00e4den der H\u00f6rzellen mit der Otolithenmembran wenig oder gar nicht gespannt; sodann erfolgt die Auff\u00fcllung des Spaltwassers unter geringerer Druckdifferenz, als in der + I Phase die Verdr\u00e4ngung, und unter dem Widerstande der Otolithenlast.\nDas I reibleiben der Macula lagenae, der Vorhofsnervenend-stellen von gr\u00f6beren Ver\u00e4nderungen nach selbst mehrmaligem Schiefsen (Satoh) spricht nicht gegen eine akustische Funktion dieser Gebilde, ebensowenig die von Satoh angef\u00fchrten leichten Unterschiede in der Form der H\u00f6rzellen an der Basilarpapille und an der Maculae, ebensowenig auch die Differenz in der postmortalen Ver\u00e4nderung beider Gebilde. Gr\u00f6bere Ver\u00e4nderungen nach nahen Detonationen sind nur da m\u00f6glich, wo ausgiebigere Verschiebungen auftreten, d. h. an der Basilarpapille. Die Mac. lagenae ist gesch\u00fctzt dadurch, dafs vor dem Eintritt des Druckes in die Lagena schon viel \u00dcberdruck abgegeben ist durch Ausbiegung der Basilarmembran, dafs der Druekabflufs in das\nZeitschr. f. Sinnesphysiol. 51.\t2","page":17},{"file":"p0018.txt","language":"de","ocr_de":"18\n0. Goebel.\nHelicotrema sehr leicht ist, dafs nur geringe Bruchteile des in; der Lagena noch vorhandenen Druckes f\u00fcr die Erregung ihrer Macula in Frage kommen. Die Nervenendstellen des Vorhofswerden gesch\u00fctzt durch die Spannung des unteren Abschnittes-der freien Wand von Saeculus und Utriculus, die der Wirkung auf Deckhaut und Macula eine Grenze setzt. \u2014 Selbst die H\u00f6rzellen der Basilarpapille zeigen nach Satoh Differenzen in Form und Gestalt.","page":18}],"identifier":"lit35910","issued":"1920","language":"de","pages":"12-18","startpages":"12","title":"Nachtrag zu der Arbeit: \u00dcber die T\u00e4tigkeit des H\u00f6rorgans bei den V\u00f6geln (Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie. [1913,]Bd. 47[, S. 382-411])","type":"Journal Article","volume":"51"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T14:26:06.596993+00:00"}