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{"created":"2022-01-31T14:44:49.773878+00:00","id":"lit35924","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie","contributors":[{"name":"Fr\u00f6hlich, Friedrich W.","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 52: 60-88","fulltext":[{"file":"p0060.txt","language":"de","ocr_de":"60\ne\n(Aus dem physiologischen Institut der Universit\u00e4t Bonn a. Rh.)\nUntersuchungen \u00fcber periodische Nachbilder.\nVon\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich (Bonn).\nInhalt.\nEinleitung.\nVersuchsmethode.\nDas HERiNGsche Nachbild.\nDas PuRKiNjEsche Nachbild.\nDie 3. positive Nachbildphase.\nDie 4. positive Nachbildphase.\nDie dunklen Phasen.\nDie Abh\u00e4ngigkeit der Nachbildphasen von der Intensit\u00e4t und Dauer der Belichtung, von der Farbe und Ausdehnung des leuchtenden Objektes, vom Adaptatonszustand, von der Lage des Bildes auf der Netzhaut, vom Erm\u00fcdungszustand.\nDie Theorie der periodischen Nachbilder.\nBei Untersuchungen zur Analyse des Licht- und Farbenkontrastes war es mir deutlich geworden, dafs die Kontrasterscheinungen im engsten Zusammenhang mit der Periodik der Nachbilder stehen und dafs f\u00fcr die Erkl\u00e4rung der Kontrasterscheinungen die genaue Kenntnis der periodischen Erscheinungen im Sehfeld notwendig sei.\nDa es mir nicht m\u00f6glich war, auf Grund der bereits vorliegenden Untersuchungen \u00fcber Nachbilder zu einer klaren Vorstellung \u00fcber dieselben zu kommen, sah ich mich veranlafst, die Periodik der Nachbilder selbst einer eingehenden Untersuchung zu unterziehen, \u00fcber deren Ergebnis im folgenden berichtet werden soll.\nDie periodischen Nachbilder, welche uns am reinsten nach einer kurz dauernden Belichtung entgegentreten; dann aber ver-h\u00e4ltnism\u00e4fsig kurz dauern, weisen nach l\u00e4ngerdauernder Belichtung","page":60},{"file":"p0061.txt","language":"de","ocr_de":"Untersuchungen \u00fcber periodische Nachbilder.\n61\n\u00abine lange Dauer auf und k\u00f6nnen sich \u00fcber 20 Minuten und noch l\u00e4nger erstrecken.\nEs ist bemerkenswert, dafs die Periodik der Nachbilder ebenso wie die Kontrasterscheinungen von Helmholtz auf T\u00e4uschungen zur\u00fcckgef\u00fchrt wurden, die durch Akkommodations\u00e4nderungen und Augenbewegungen hervorgerufen werden. Wir finden diese Anschauungen noch in zwei Arbeiten von A. E. Fick1 und A. G\u00fcrber vertreten, die aber durch die Untersuchungen von Ewald Hering2 und seinen Mitarbeitern eine vollst\u00e4ndige Widerlegung erfahren haben.\nDie eingehenden Arbeiten \u00fcber periodische Nachbilder nach kurzdauernder Belichtung gehen auf Purkinje1 zur\u00fcck, der schon eine Reihe von Nachbildpbasen beobachtet hat. Hier sind auch die Untersuchungen von Boscha2, J. v. Kries3 und Fr. Klein4 zu nennen.\nVon neueren wichtigen Untersuchungen sind anzuf\u00fchren die Arbeiten von Ewald Hering5, Dittler und Eisenmeyer6 und insbesondere eine Reihe von Ver\u00f6ffentlichungen von Carl v. Hess7\n1\tA. E. Fick und G\u00fcrber, \u00dcber Erholung der Netzhaut, Gr\u00e4fes Archiv f\u00fcr Augenheilkunde 36, S. 245. 1890. \u00dcber Erm\u00fcdung und Erholung der Netzhaut. Ebenda 38, S. 118. 1892.\n2\tEwald Hering, Grundz\u00fcge der Lehre vom Liehtsinn. Handbuch der Augenheilkunde. Leipzig 1911.\n1\tPurkinje, Beobachtungen zur Physiologie der Sinne. Berlin 1823. I, S. 105.\n2\tBoscha, Prim\u00e4re, sekund\u00e4re und terti\u00e4re Netzhautbilder nach momentanen Lichteindr\u00fccken. Archiv f\u00fcr Ophthalmologie 40, S. 22. 1899.\n3\tJ. v. Kries, \u00dcber die Wirkung kurzdauernder Lichtreize auf das Sehorgan. Zeitschrift f\u00fcr Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane 12, S. 81. 1896. 25, S. 239. 1901. 29, S. 81. 1902. Nagels Handbuch f. Physiologie. Ill, S. 223 ff. 1904.\n4\tFr. Klein, Nachbilder \u00dcbersicht und Nomenklatur. Archiv f\u00fcr Physiologie, Suppl. Bd. 1908, S. 214. Die deformierenden Gr\u00f6fsenschwankungen des \u00ab-Nachbildes. Ebenda S. 222. 1908.\n5\tE. Hering, Eine Methode zur Beobachtung und Zeitbestimmung des ersten positiven Nachbildes kleiner bewegter Objekte. Pfl\u00fcgers Archiv 126, S. 604. 1909.\n6\tP. Dittler und J. Eisenmeyer. \u00dcber das erste positive Nachbild nach kurzdauernder Reizung des Sehorganes mittels bewegter Lichtquelle. Pfl\u00fcgers Archiv 1909, S. 126 S. 610.\n7\tC. v. Hess, Untersuchungen \u00fcber nach kurzdauernder Reizung des Sehorganes auftretenden Nachbilder. Pf l\u00fcg er s Archiv 49, S. 190. 1891. Untersuchungen \u00fcber das Abklingen der Erregungen im Sehorgan nach","page":61},{"file":"p0062.txt","language":"de","ocr_de":"62\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nWenn wir die Gesamtheit dieser Untersuchungen \u00fcberblicken, so k\u00f6nnen wir eine Reihe von Nachbildphasen nach einer kurzdauernden Belichtung als festgestellt betrachten.\nDas erste positive Nachbild, welches sich durch eine dunkle Phase vom Reizlicht getrennt etwa 0,05\" nach der Belichtung entwickelt. Dieses Nachbild hat zuerst Ewald Hering mit Bestimmtheit nachgewiesen und die Methode seiner Untersuchung angegeben, es ist eingehend von Dittler und Eisenmeyer untersucht worden. Obwohl diese Phase sicher schon von Purkinje, Charpentier* 1 und Hess gesehen worden ist, m\u00fcssen wir ihre endg\u00fcltige Festlegung in erster Linie Hering zuschreiben. Ich m\u00f6chte vorschlagen, diese Nachbildphase als HERiNGsches Nachbild zu bezeichnen. Das HERiNGsche Nachbild ist stets gleichgef\u00e4rbt mit dem Reizlicht.\nVon der HERiNG\u2019schen Phase durch ein dunkles Intervall getrennt tritt die zweite positive Nachbildphase etwa 0,2\" nach der Belichtung ein.\nDiese Phase ist insbesondere von Purkinje beschrieben worden und wird auch als PuRKiNJEsches Nachbild bezeichnet. Sie ist bei Verwendung ungef\u00e4rbten Reizlichtes positiv und ungef\u00e4rbt, bei Verwendung gef\u00e4rbten Reizlichtes positiv und komplement\u00e4r gef\u00e4rbt.\nIm Anschlufs an das PurkinjEscheNachbild, durch eine dunkle Phase von ihm getrennt, tritt die 3. positive Phase auf, deren Ein-trittszeit und Dauer jedoch von einer Reihe von Faktoren abh\u00e4ngig ist. Diese Nachbildphase ist positiv und dem Reizlicht gleichgef\u00e4rbt. An diese Phase schliefst sich eine langdauernde dunkle Phase an.\nkurzdauernder Reizung. Ebenda 95, S. 1. 1903. Untersuchungen \u00fcber den Erregungsvorgang im Sehorgan bei kurz- und l\u00e4ngerdauernder Reizung. Ebenda 101, S. 226. 1904. Zur Kenntnis des Ablaufes der Erregung im Sehorgan. Zeitschrift f\u00fcr Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane 27, S. 1. 1902. Studium \u00fcber Nachbilder. Gr\u00e4fes Archiv f\u00fcr Ophthalmologie 40, 1894. Bemerkungen zu dem Aufsatz von Boscha \u201ePrim\u00e4re, sekund\u00e4re und terti\u00e4re Netzbautbilder nach momentanen Lichteindr\u00fccken.,, Ebenda 40, S. 259. 1894. \u00dcber den Ablauf des Erregungsvorganges nach kurzdauernder Reizung des Sehorganes beim Normalen und beim Totalfarbenblinden. Ebenda 51, S. 225. 1900.\n1 Chapentier, Propagation \u00e4 distance de la r\u00e9action oscillatoire de la r\u00e9tine. Arch, de Phys. 1892. S. 629. R\u00e9action oscillatoire de la r\u00e9tine sous l\u2019influence des excitations lumineuses. S. 540. 1892. Nouvelles recherches sur les oscillations r\u00e9tineuses. Arch, de Phys. 1896. S. 677.","page":62},{"file":"p0063.txt","language":"de","ocr_de":"Untersuchungen \u00fcber periodische Nachbilder.\n63\nIch halte es nicht f\u00fcr zweckm\u00e4fsig, die dunklen Phasen mit eigenen Namen oder Nummern zu bezeichnen, da ihre Stellung vor, zwischen oder nach den einzelnen positiven Phasen gen\u00fcgend charakterisiert ist und zuviele Bezeichnungen die \u00dcbersicht erschweren.\nAn dieser Stelle m\u00f6gen auch die oszillierenden Erregungsvorg\u00e4nge angef\u00fchrt werden, welche Charpentier, Bidwell1 und Mc Dougall2 beschrieben haben, welche aber immer wieder nicht best\u00e4tigt werden konnten. Ich habe diese Erscheinung3, die mir gleichfalls aufgefallen ist, als pathologisch erkannt und auf ein Flimmerskotom zur\u00fcckgef\u00fchrt. Dadurch wird es auch verst\u00e4ndlich, warum das Flimmern nicht von allen Untersuchern beobachtet werden konnte. Obwohl es sich also hier um einen pathologischen Vorgang handelt, so geh\u00f6rt er seiner Entstehung nach doch zu zu den Nachbildern. Die oszillierenden Erregungsvorg\u00e4nge, welche bei mir eine gleichbleibende Frequenz von 20 Oszillationen in der Sekunde aufweisen, treten entweder nur w\u00e4hrend der Pur-KiNJEschen und der 3. positiven Phase auf, oder sie k\u00f6nnen sich \u00fcber ausgedehnte Partien des ganzen Nachbildph\u00e4nomens erstrecken.\nY ersuchsmethodik.\nZur Untersuchung der Nachbilder wurden die Nachbildphasen verwendet, welche sich im Anschlufs an einen durch das Gesichtsfeld bewegten Lichtspalt entwickeln. Die Breite des Spaltes betrug 1 mm, die L\u00e4nge 30 mm.\nDie Bewegung wurde durch einen Wechselstrommotor von 1U HP erzielt, dessen St\u00e4rke ein Gleichbleiben der Bewegung sicherte.\nDer Motor griff an einer Tischtransmission 4an, mit Hilfe welcher die Umdrehungszahl variiert werden konnte. Zur Ver-\n1\tSh. Bidwell, On the recrurent images following visual impressions\nProc, of the. Roy. Soc. 56, S. 132. 1894. On the negative afterimages following brief r\u00e8tinal excitation. Ebenda 61, S. 268.\t1897. On the formation\nof multiple images in the normal eye. Ebenda 64, S. 241. 1899. On the -negative afterimages and their relation to certain other visual phenomena; Ebenda 68, S. 262. 1901.\n2\tMc Dougall, The * sensations excited by a single momentary stimulation of the eye. Brit. Journ. of Psych. 1, S 108.\n3\tFb. W. Fb\u00f6hlich, \u00dcber oszillierende Erregungsvorg\u00e4nge im Sehfeld . Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 52. 1921, S. 32.","page":63},{"file":"p0064.txt","language":"de","ocr_de":"64\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\n\u00e4nderung der Geschwindigkeit in kleineren Grenzen diente ein dem Motor vorgeschalteter, variierbarer Widerstand.\nDie Tischtransmission stand durch eine Riemen\u00fcbertragung mit einem \u00fcber zwei Rollen laufenden Gurt in Verbindung. Durch eine Spannvorrichtung konnte dem Gurt eine passende Spannung gegeben werden, ohne dafs eine Verstellung der beiden Rollenachsen notwendig wurde.\nDurch den Gurt wurde ein mit einem Gewicht beschwerter Holzschlitten bewegt, der auf einer Seite einen schwarzen, lichtundurchl\u00e4ssigen Karton mit dem Reizspalt trug.\nWar das Band in Bewegung, so f\u00fchrte es den Schlitten bis zu einem Anschlag. Mit Hilfe einer Darmsaite konnte der Beobachter den Schlitten bis zu einem zweiten Anschlag zur\u00fcckziehen.\nUm die Durchbiegung des Bandes und dadurch vertikale Bewegungen des Lichtspaltes zu vermeiden, lief der Gurt \u00fcber 4 runde Metallst\u00e4be mit \u00fcbergesteckten, drehbaren Glasr\u00f6hren. Der Abstand dieser St\u00e4be war so gewT\u00e4hlt, dafs der Schlitten zumindest auf zwei St\u00e4ben auflag.\nUm Ersch\u00fctterungen des Lichtspaltes durch den laufenden Motor zu vermeiden, war der Motor auf einem besonders festen Tisch angeschraubt, die Tischtransmission befand sich auf einem zweiten, die Einrichtung mit dem Gurt auf einem dritten, fest-aufgestellten Tisch. Die Versuche st\u00f6rende Ersch\u00fctterungen waren dadurch ausgeschaltet.\nDer Schlitten mit dem Lichtspalt glitt durch eine F\u00fchrung gesichert an der Aufsenw7and eines innen geschw\u00e4rzten Dunkelkastens vor\u00fcber, der an dieser Wand einen Ausschnitt von 40 mm H\u00f6he und 120 mm Breite hatte. Nur in dieser Strecke war der sich vor\u00fcberbewregende Lichtspalt zu sehen.\nDer Eintritt und die Dauer der einzelnen Nachbildphasen wurden mit zwei Methoden bestimmt. Zur Messung der schnell verlaufenden Phasen diente ein horizontal verschiebbarer Lichtpunkt, der sich in der H\u00f6he der Mitte des Lichtspaltes befand und diesem angen\u00e4hert bzw. von ihm entfernt werden konnte.\nDie Einrichtung dieses Lichtpunktes, der bei gleichbleibender Spaltgeschwindigkeit solange verschoben wurde, bis er sich mit der zu untersuchenden Nachbildphase deckte, wird durch die Zeichnung der Abbildung 1 wiedergegeben.","page":64},{"file":"p0065.txt","language":"de","ocr_de":"Untersuchungen \u00fcber periodische Nachbilder.\n65\nHinter dem Spalt, d. h. in der Bewegungsrichtung gesehen, befand sich ein schmaler horizontaler Spalt und \u00fcber diesen Spalt konnte mit Hilfe einer Schiebereinrichtung ein vertikaler Spalt bewegt werden. Durch die sich kreuzenden Spalte kam der Lichtpunkt zustande, dessen Helligkeit durch Vorschieben einer oder mehrerer, das Licht abschw\u00e4chender, grauer Gelatin-folien, herabgesetzt werden konnte. Eine wesentliche St\u00f6rung der Beobachtung durch diesen Lichtpunkt zeigte sich nicht, wie die vergleichenden Versuche ohne Lichtpunkt ergaben.\nMufste der Lichtpunkt soweit verschoben werden, dafs Teile des horizontalen Spaltes sichtbar wurden, so wurde dieser Teil durch verschieden breite Kartonstreifen abgedeckt.\n\tr-C\t\t7\t\t\n\t\t\n\t\ti !\n\t\ts\t\t\nAbbildung 1.\nDie Geschwindigkeit des Gurtes wurde mit Hilfe .einer an der einen Rolle angebrachten Exzenters bestimmt, der auf eine MAREYsche Trommel ein wirkte, diese wirkte durch Luft\u00fcbertragung auf eine zweite MAttEYsche Trommel, deren Ausschl\u00e4ge auf einem Kymographium \u00fcber eine Sekundenschreibung aufgezeichnet wurden. Eine Umdrehung der Rolle, d. h. der Zwischenraum zwischen zwei Anschl\u00e4gen der JVfAREYschen Trommel entsprach 312 mm. Aus dem Vergleich mit der Zeitschreibung konnte die Gurtgeschwindigkeit, aus der Breite des Spaltes und seiner Geschwindigkeit konnte die Belichtungsdauer, aus dem Abstand des Spaltes von dem Lichtpunkt die einzelnen Phasen berechnet werden. Zur Messung des Abstandes von Lichtspalt und Lichtpunkt diente eine Millimetereinteilung. Die Spaltgeschwindigkeit konnte bequem zwischen 60 und 200 mm in der Sekunde variiert werden. Um die langsam ablaufenden Nachbildphasen zu messen, diente ein halbe Sekunden schlagendes Metro-\nZeitsclirift f. Sinnesphysiol. 52.\t5","page":65},{"file":"p0066.txt","language":"de","ocr_de":"66\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nnom. Beim Vor\u00fcbergleiten des Lichtspaltes an dem Fixierpunkt wurde zu z\u00e4hlen begonnen; es gelang bei einiger \u00dcbung mit dieser Methode die zeitlichen Verh\u00e4ltnisse mehrerer Phasen w\u00e4hrend einer Beobachtung zu bestimmen. Da die l\u00e4nger dauernden Phasen der Nachbilder sich \u00fcber viele Sekunden ja Minuten erstrecken, spielen Fehler von 1j2 Sekunde keine wesentliche Rolle.\nZur Fixierung der Augen wurde ein lichtschwacher, roter Lichtpunkt verwendet, der von einem, in einem lichtdichten Geh\u00e4use eingeschlossenen Gl\u00fchl\u00e4mpchen kam und mit Hilfe einer geschliffenen Glasplatte in die Ebene des Lichtspaltes projiziert werden konnte. Die Lage des Lichtpunktes entsprach in der Regel der Mitte des Reizspaltes, wurde aber in einer Reihe von Versuchen variiert, um einerseits die St\u00f6rungen der Nachbilderscheinungen durch den Lichtpunkt zu kontrollieren, andererseits auch die Nachbilder in extrafovealen Netzhautgebieten zu untersuchen. Der Abstand des Auges vom Lichtpunkt betrug etwa 30 cm. Der Kopf des Beobachters befand sich innerhalb des Dunkelkastens und war durch ein am Dunkelkasten befestigtes, lichtdichtes Tuch vor st\u00f6rendem Seitenlicht gesch\u00fctzt.\nDie Abstufung der Lichtintensit\u00e4t des Spaltbildes erfolgte durch einen um eine vertikale Achse drehbaren Lichtschirm, der gen\u00fcgend grofs war, um bei allen Stellungen den Ausschnitt des Dunkelkastens seitw\u00e4rts zu \u00fcberragen. Der Lichtschirm war auf der einen. Seite mit weifsem, auf der anderen Seite mit schwarzem HERiNGschen Farbpapier bespannt. Das Licht kam von einem seitlichen, nach S\u00fcd westen gelegenen Fenster, das im verschiedenen Ausmafs bedeckt werden konnte.\nDie Drehung des Lichtschirmes konnte durch eine doppelte Rad\u00fcbertragung von der Vp. selbst vorgenommen und die Drehung an einer Einteilung abgelesen werden. Zur vergleichsweisen Messung der Lichtintensit\u00e4ten innerhalb eines Versuches wurde die Helligkeit des Lichtschirmes mit einem Lichtkreise! verglichen, auf welchem Schwarz und Weifs in bekanntem Verh\u00e4ltnis gemischt wurden. Ausgehend von einer Kreiselstellung 45'' zum auffallenden Licht und 360 Teilen Weifs und einer entsprechenden Stellung des Lichtschirmes, wurde dem Weifs des Kreisels 72 Schwarz beigemischt und die Stellung des Schirmes ermittelt, bei welchem Helligkeitsgleichung eintrat, dann wurde dasselbe mit V\u00e9, 3/4, 7h ? 7i 6 tisw. Schwarz durchgef\u00fchrt. Indem nun f\u00fcr","page":66},{"file":"p0067.txt","language":"de","ocr_de":"Untersuchungen \u00fcber periodische Nachbilder.\n67\ndie Helligkeiten die reziproken Werte der Schwarzbeimischung eingesetzt wurden, wurde eine Helligkeitsskala des Schirmes von .1\u2014256 erzielt. Diese Helligkeiten haben allerdings nur innerhalb eines nicht- allzu lange dauernden Versuches und bei gleichbleibenden Lichtverh\u00e4ltnissen Vergleichs wert. Es erschien jedoch trotz dieser Einschr\u00e4nkung wichtig, diese Reizskala bei Versuchen \u00fcber den Einflufs der Helligkeit des Spaltbildes auf den Verlauf der Nachbilder zu verwenden.\nDie Beobachtungen wurden nach 10 Minuten dauernder Dunkeladaptation im Dunkelkasten durchgef\u00fchrt.\nDas Hering sehe Nachbild.\nWenn unter den oben angef\u00fchrten Versuchsbedingungen die erste positive Nachbildphase, das HERiNGsche Nachbild, untersucht wird, so finden wir, dafs ihr Eintritt in erster Linie von der Helligkeit des Lichtspaltes bzw. Intensit\u00e4t des Reizlichtes und der Farbe des Reizlichtes abh\u00e4ngig ist.\nDie Versuche \u00fcber das HERiNGsche Nachbild wurden mit einer Spaltgeschwindigkeit von durchschnittlich 125 mm in der Sekunde ausgef\u00fchrt.\nBei Verwendung geringer Lichtintensit\u00e4ten sieht man nur eine geringe Verbreiterung des Spaltbildes. Werden gr\u00f6fsere Lichtintensit\u00e4ten genommen, so erscheint das Spaltbild wesentlich verbreitert und kann dann bis 0,06 Sekunde dauern. In diesem Stadium ,kann man, wie schon Carl v. Hess und Dittler und Eisenmeyer hervorgehoben haben, in dem verbreiterten Spaltbild zwei Abschnitte unterscheiden, einen vorderen schm\u00e4leren und helleren und einen hinteren, breiteren und lichtschw\u00e4cheren Abschnitt. Siehe Abbildung 2.\nBei weitergehender Steigerung der Lichtintensit\u00e4t entwickelt sich aus diesem breiten Bild die HERiNGsche Phase, indem innerhalb des verbreiterten Spaltbildes eine dunkle Phase auftritt. Das HERiNGsche Nachbild erscheint gleichzeitig auch nach hinten sch\u00e4rfer begrenzt, so dafs Spaltbild -j- dunkle Phase -f- Hering-sches Nachbild k\u00fcrzer erscheint, als das breite Spaltbild bei Anwendung geringerer Lichtintensit\u00e4ten.\nBei Anwendung noch st\u00e4rkerer Lichtintensit\u00e4ten r\u00fcckt die HERiNGsche Phase noch n\u00e4her an das Spaltbild heran, die\nk\u00fcrzeste Zeit, welche ich in einer gr\u00f6fseren Reihe von Versuchen\n5*","page":67},{"file":"p0068.txt","language":"de","ocr_de":"68\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nf\u00fcr den Eintritt des HERiNGsehen Nachbildes feststellen konnte, betrug 0,035 Sekunde.\nAm besten wird die Beziehung zwischen Spaltbild und Hering-scher Phase durch die beistehende Abbildung 2 wiedergegeben, die auf Grund der mir vorliegenden Messungen gezeichnet ist. Es sei auch erw\u00e4hnt, dafs bei Anwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4ten und nach Auftreten des HERiNGsehen Nachbildes das Spaltbild breiter erscheint als es tats\u00e4chlich ist. Abbildung 2 zeigt das Verhalten der HERiNGsehen Phase bei anwachsender Belichtungsintensit\u00e4t.\n1\t__*_!\u2014\u00ab\u2014i\u2014* - -i\u2014J\u2014i\u2014\u25a0\u2014*<\u25a0\u2014*\u2014*\no\to-o S\t<V1\tMS\nAbbildung 2.\nDie HERiNGsche Phase ist dem Spaltbild stets gleichgef\u00e4rbt, hat jedoch eine geringere Helligkeit.\nBei Verwendung farbiger Reizlichter1 durch Vorschalten von farbigen Gelatinefolien gestalteten sich die Verh\u00e4ltnisse etwas\nanders.\nVor allem konnte ich mit dem von mir verwendeten Rot Nr. 6 die HERiNGsche Phase nicht als getrennte Phase erhalten, sondern es kam nur zu einer Verbreiterung des Spaltbildes und zur Unterscheidung in einen ersten, schm\u00e4leren und r\u00f6teren und einen zweiten, breiteren, weniger ges\u00e4ttigten Abschnitt des Spalt-\n1 Es stand mir ein Satz von farbigen Gelatinefolien zur Verf\u00fcgung, deren Lichtdurchl\u00e4ssigkeit von mir mit dem Handspektroskop ungef\u00e4hr bestimmt worden ist. Ich habe die Absicht, die Versuche mit besser defi\nnierten Lichtern zu wiederholen.\nRot Nr. 6 l\u00e4fst nur den roten Amteil des Spektrums durch.\nEchtgelb Nr. 10 l\u00e4fst den roten und gelben Anteil des Spektrums durch. Eapageigr\u00fcn Nr. 28 l\u00e4fst etw'as Rot durch, dann Gelb und einen Teil des Gr\u00fcn.\nAlkaliblau Nr. 17 l\u00e4fst das halbe Gr\u00fcn und den blauvioletten Teil des Spektrums durch.","page":68},{"file":"p0069.txt","language":"de","ocr_de":"Untersuchungen \u00fcber periodische Nachbilder.\n69\nbildes, genau wie bei der Verwendung geringer Intensit\u00e4ten des ungef\u00e4rbten Reizlichtes.\nEs finden sich in der Literatur wiederholte Angaben dar\u00fcber, dais die Nachbildphasen mit rotem Reizlicht schwerer zu erhalten sind, dagegen heben Dittler und Eisenmeyer hervor, dafs es mit der von ihnen verwendeten Dreibildmethode ohne weiteres\ni\nin den Grenzen der verwendeten Lichtintensit\u00e4ten gelingt, auch mit rotem Licht die HERiNGsche Phase darzustellen.\nIch habe mich in einer Reihe von Versuchen auch der Dreibildmethode bedient und konnte in \u00dcbereinstimmung mit Dittler und Eisenmeyer feststellen, dafs auch mit dem von mir verwendeten Rot und in den Grenzen der von mir verwendeten Lichtintensit\u00e4ten die Herinosche Phase darzustellen war. Das leichtere Hervortreten des HERiNGschen Nachbildes bei Verwendung der Dreibildmethode h\u00e4ngt offenbar, wie dies schon Dittler und Eisenmeyer betont haben, mit der kontrasterregenden Wirkung des zweiten Lichtspaltes auf die vom ersten Lichtspalt hervorgerufenen Nachbilderscheinungen zusammen.\nBei Verwendung von rein gelb, gr\u00fcn und blau erscheinenden Gelatinefolien war auch mit dem einfachen Spaltbild die HERiNGsche Phase darzustellen, doch waren die dazu notwendigen Lichtintensit\u00e4ten wesentlich gr\u00f6fser als zum Hervorrufen der HERiNGschen Phase durch ungef\u00e4rbtes Reizlicht. Ferner wurde es in einer gr\u00f6fseren Reihe von Versuchen deutlich, dafs zum Hervorrufen der HERiNGschen Nachbildphase durch gelbes Licht gr\u00f6fsere Lichtintensit\u00e4ten notwendig waren als bei Verwendung von gr\u00fcnem und blauem Licht. Wenn auch diese Angaben vorl\u00e4ufig nur f\u00fcr die hier verwendeten farbigen Gelatinefolien Geltung haben, so scheint doch hier der Ausdruck einer Gesetz-m\u00e4fsigkeit vorzuliegen, die auf die verschiedenstarke Wirksamkeit des Lichtes verschiedener Wellenl\u00e4nge hin weist.\nZwei Versuchsprotokolle k\u00f6nnen als Beispiele f\u00fcr diese Verh\u00e4ltnisse dienen (s. umstehende Tabelle 1).\nBei Durchsicht dieser beiden Protokolle wird es deutlich, wie grofs die Unterschiede der Lichtintensit\u00e4ten der einzelnen Farben sind, welche das HERiNGsche Nachbild hervorrufen. Sehr deutlich ist der Unterschied zwischen weifsem und farbigem Reizlicht, deutlich ist auch der Unterschied zwischen langwelligen und kurzwelligen Lichtern. Zu dem Verh\u00e4ltnis von Blau und Gr\u00fcn sei bemerkt, dafs das Gr\u00fcn sehr hell, das Blau sehr dicht","page":69},{"file":"p0070.txt","language":"de","ocr_de":"70\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nwar, so dafs die st\u00e4rkere Wirksamkeit des hier verwendeten Gr\u00fcns gegen\u00fcber dem Blan durch die gr\u00f6fsere Dichte des Blau bedingt sein k\u00f6nnte.\nTabelle 1.\n2. August. Klarer Tag. Beginn IO30 a. m. Spaltgeschwindigkeit 110 mm\nin der Sekunde.\nFarbe des Reizlichtes\tLichtintensit\u00e4t, bei welcher die HERnmsche Phase auftritt in proportionalen Einheiten\nRot Nr. 6\tNicht zu erhalten\nEchtgelb Nr. 10\t256 Einheiten\nPapageigr\u00fcn Nr. 28\t128\nAlkaliblau Nr. 17\t192\nWeifs\t16\n3. August. Bew\u00f6lkter ]\tHimmel. Beginn 9h a. m. Spaltgeschwindigkeit 120 mm in der Sekunde.\nRot Nr. 6\tNicht zu erhalten\nEchtgelb Nr. 10\t_ \u00bb\tr>\nPapageigr\u00fcn Nr. 28\t192 Einheiten\nAlkaliblau Nr. 17\t256\nWeifs\t32\nDas Pur kin i esche Nachbild.\t\nDas PuBKiNJEsche Nachbild zeigt eine noch weitgehendere Abh\u00e4ngigkeit von der Belichtungsintensit\u00e4t als die HERiNGsehe Phase.\nBei geringen Intensit\u00e4ten des farblosen Reizlichtes ist es gleichfalls nicht zu sehen. Erst bei Verwendung mittlerer Lichtintensit\u00e4ten tritt das PuBKiNJEsche Nachbild in Form eines schmalen Lichtstreifens auf, der sich, wie besonders hervorgehoben werden mufs, aus der 3. positiven Phase entwickelt, welche bei Anwendung geringer Lichtintensit\u00e4ten allein zu sehen ist. Dies gibt sich dadurch zu erkennen, dafs bei Versuchen mit steigender Lichtintensit\u00e4t die 3. positive Phase des Nachbildes einen hellen Rand bekommt. Bei weiterer Steigerung der Lichtintensit\u00e4t wird dieser Rand breiter und scheidet sich durch eine schmale dunkle Phase von dem 3. positiven Nachbild ab.","page":70},{"file":"p0071.txt","language":"de","ocr_de":"Untersuchungen \u00fcber periodische Nachbilder.\n71\nBei Verwendung noch gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4t wird die Pu\u00dfKiNjEsche Phase breiter und r\u00fcckt n\u00e4her an den Lichtspalt heran, die dunkle Phase zwischen PuRKiNJEschem Nachbild und 3. positiver Phase wird breiter.\nBei weiterem Anwachsen der Lichtintensit\u00e4t tritt auch das HERiNGsche Nachbild auf und das PuRKiNjEsche Nachbild kann soweit an Breite zunehmen, dafs es bis dicht an die HERiNGsche Phase heranr\u00fcckt, dadurch kann auch der Eindruck entstehen, dafs bei Verwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4ten das PuRKiNjEsche Nachbild fehlt. In Abbildung 3 ist das Verhalten der Purkinje-schen Phase bei anwachsender Belichtungsintensit\u00e4t wiedergegeben.\nDie Tabelle 2 gibt das Verhalten des PurkinjEschen Nachbildes bei anwachsender Belichtungsintensit\u00e4t wieder.\nTabelle 2.\nV ersuch\tam 27. VII. Klares Wetter. Beginn 10h a. m. Spaltgeschwindigkeit 70 mm in der Sekunde.\t\nLichtintensit\u00e4t in proportionalen\tEintritt und Dauer\t\t\n\tEinheiten\tdes Purkinjeschen Nachbildes\n\t32\t1\t0,23\"\n\t64\t0,19\u20140,21\"\n\t128\tj\t0,18-0,21\"\n\t256\t0,14\u20140,2\"\nVersuch\tam 15. VIII. Beginn\t930 a. m. Klares Wetter. Spaltgeschwindig-\n\t\tkeit 70 mm.\n\t' .\t64\tI\t0,2\"\n\t256\t0,18\u20140,2\"\nEs sei ferner nochmals hervorgehoben, dafs das PuRKiNjEsche Nachbild schon bei Belichtungsintensit\u00e4ten als selbst\u00e4ndige Phase auftritt, bei welchen die HERiNGsche Phase noch nicht zu sehen ist bzw. nur als Verbreiterung des Spaltbildes hervortritt. Ich verweise deshalb auf diese Tatsache, da sich in der Literatur Angaben finden, dafs das HERiNGsche Nachbild schon bei geringeren Lichtintensit\u00e4ten bzw. leichter hervortritt als das PuRKiNjEsche Nachbild. Siehe dar\u00fcber die zusammenfassende Darstellung von J. v. Kries in Nagels Handbuch der Physiologie Bd. Ill, S. 223. 1904.\nDas PuRKiNjEsche Nachbild ist bei Verwendung ungef\u00e4rbten iteizliehtes gleichfalls ungef\u00e4rbt, doch weniger hell als das","page":71},{"file":"p0072.txt","language":"de","ocr_de":"72\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nHering sehe Nachbild. Bei gef\u00e4rbtem Reizlicht erscheint es komplement\u00e4r gef\u00e4rbt. Bei Verwendung rein gr\u00fcnen Lichtes r\u00f6tlich, bei Verwendung gelben Lichtes bl\u00e4ulich, eine rein komplement\u00e4re F\u00e4rbung tritt nie in Erscheinung.\nBei Verwendung des roten Reizlichtes trat wieder ein abweichendes Verhalten hervor. Es kam in den Grenzen der bei den Versuchen verwendeten Lichtintensit\u00e4ten niemals zu einer getrennten, schmalen PuRKiNjEschen Phase, sondern die komplement\u00e4r gef\u00e4rbte Phase blieb selbst bei den st\u00e4rksten der von uns verwendeten Lichtintensit\u00e4ten nicht scharf getrennt von der 3. positiven, dem Reizlicht gleichgef\u00e4rbten Nachbildphase, ein Verhalten, welches wieder auf die geringe Wirksamkeit des roten Reizlichtes hinweist. Bei Untersuchung der Abh\u00e4ngigkeit des PuRKiNjEschen Nachbildes von der Farbe des Reiz-lichtes wurde es deutlich, dafs auch diese Phase leichter mit den kurzwelligen als mit den langwelligen Strahlengemischen hervorzurufen war. Die Tabelle 3, welche einer gr\u00f6fseren Anzahl entsprechender Versuche entnommen ist, zeigt die f\u00fcr den Eintritt der PuRKiNjEschen Phase notwendige Intensit\u00e4t der farbigen Lichter.\nTabelle 3.\nVersuch 3. August. Bew\u00f6lkter Himmel. 11k a. m. Spaltgeschwindigkeit\n120 mm in der Sekunde.\nReizintensit\u00e4t, bei welcher das PuRKiNjEsche\nFarbe des Reizlichtes i\tNachbild als selbst\u00e4ndige Phase auftritt in proportionalen Einheiten\t\nRot Nr. 6\tNicht als getrennte Phase zu erhalten\t\nEchtgelb Nr. 10.\t256\t\nPapageigr\u00fcn Nr. 28\t\t64\nAlkaliblau Nr. 17\t;\t90\nWeits\t\t16\nVersuch 4. August. Klarer Tag. 9k a. m. Spaltgeschwindigkeit 110 n in der Sekunde.\t\t\n\tHERiNGsche Phase\tPuRKiNjEsche Phase\nRot Nr. 6.\tNicht\tNicht\nEchtgelb Nr. 10\t256\t128\nPapageigr\u00fcn Nr. 28\t128\t32\nAlkaliblau Nr. 17\t200\t90\nWeifs\t16\tweniger als 16","page":72},{"file":"p0073.txt","language":"de","ocr_de":"Untersuchungen \u00fcber periodische Nachbilder.\n73\nDie komplement\u00e4r gef\u00e4rbte PurkinjEsche Phase nach Verwendung von gef\u00e4rbtem Reizlicht entspricht den zeitlichen Verh\u00e4ltnissen nach vollkommen der gleichgef\u00e4rbten PuRKiNJEschen Phase nach weifsem Reizlicht. Ich hebe dies deshalb hervor, weil man vielleicht meinen k\u00f6nnte, dafs der komplement\u00e4r gef\u00e4rbten PuRKiNJEschen Phase eine dunkle Phase des Nachbildes nach ungef\u00e4rbtem Lichtreiz entspricht. Auch durch dieses Verhalten werden wir auf die Sonderstellung des ungef\u00e4rbten Reizlichtes gegen\u00fcber den Farben aufmerksam gemacht.\nDie Beziehnungen des \u00dcERiNGschen und PuRKiNJEschen Nachbildes zu der 3. positiven Phase und ihre Abh\u00e4ngigkeit von der Belichtungsintensit\u00e4t wird durch die Abbildung 3 gezeigt.\no\t05\tr\nAbbildung 3.\nAbbildung 3 zeigt die Abh\u00e4ngigkeit der ersten drei positiven Nachbildphasen von der Belichtungsintensit\u00e4t. A bei 8 Einheiten, B bei 16 Einheiten, C bei 64 Einheiten, D bei 138 Einheiten.\nAn dieser Stelle sei auch das Verschwinden des PuRKiNJEschen Nachbildes in der Gegend der Fovea centralis erw\u00e4hnt, auf welches J. v. Kries aufmerksam gemacht hat, das aber von verschiedenen Autoren nicht best\u00e4tigt werden konnte.\nWenn man ausgehend von Lichtintensit\u00e4ten, bei welchen weder das Herin osche noch das Purkin JEsche Nachbild zu sehen ist, sondern nur die 3. positive Phase allein auftritt, mit anwachsenden Belichtungsintensit\u00e4ten den Nachbild verlauf untersucht, so gelangt man zu einer Lichtintensit\u00e4t, bei welcher die PuRKiNJEsche Phase eben als ein schmaler Streif zu sehen ist. Fixiert man nun scharf einen Punkt, welcher der Mitte des Spaltbildes entspricht, so sieht man beim Ablaufen der Nach-","page":73},{"file":"p0074.txt","language":"de","ocr_de":"74\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nbildphasen das unter dem Fixierpunkt durchgehende PuRKiNJEsche Nachbild in seiner ganzen L\u00e4nge verschwinden. Diesseits und jenseits des Fixierpunktes ist es jedoch deutlich zu sehen. Bei dieser Belichtungsintensit\u00e4t verschwindet demnach das Purkin jEsche Nachbild f\u00fcr eine grofsere Netzhautstelle, als der Stelle des sch\u00e4rfsten Sehens entspricht.\nVerk\u00fcrzt man die L\u00e4nge des Lichtspaltes, so verschwindet das PuRKiNJEsche Nachbild auch bei Verwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4ten. Bei einer Spaltl\u00e4nge von 4 mm tritt dies sehr deutlich hervor, aber bei noch h\u00f6heren Lichtintensit\u00e4ten tritt auch bei kurzem Spalt in der Fovea centralis das PuRKiNJEsche Nachbild auf.\nDas Verschwinden des PuRKiNJEschen Nachbildes in der Gegend des sch\u00e4rfsten Sehens kommt dadurch zustande, dafs je mehr wir uns auf der Netzhaut der Stelle des sch\u00e4rfsten Sehens ann\u00e4hern, um so geringer ihre Erregbarkeit im Vergleich zur Netzhautperipherie ist. Aus diesem Grunde m\u00fcssen f\u00fcr die Fovea centralis h\u00f6here Lichtintensit\u00e4ten genommen werden, um das PuRKiNJEsche Nachbild zu erhalten.\nIch m\u00f6chte erw\u00e4hnen, dafs ich das prinzipiell analoge Verhalten auch f\u00fcr das \u00dcERiNGsche Nachbild beobachtet habe. Wenn der Fixierpunkt an die Basis des Lichtspaltes verlegt und eine Lichtintensit\u00e4t gesucht wurde, bei welcher gerade eine deutliche Trennung der \u00dcERiNGschen Phase von dem Spaltbild eintrat, so sah ich in der N\u00e4he des Fixierpunktes die Trennung der Phasen fehlen.\nDie 3. positive Nachbildphase.\nDie 3. positive Nachbildphase ist jener* Teil des Nachbildes, welcher schon bei den geringsten der verwendeten Lichtintensit\u00e4ten hervortritt, bei welchen weder vom HERiNGschen noch vom PuRKiNJEschen Nachbild etwas zu sehen ist. Das 3. positive Nachbild ist insbesondere durch seine lange Dauer und die wesentliche Abh\u00e4ngigkeit seines Eintrittsmomentes von der Belichtungsintensit\u00e4t bemerkenswert.\nWie die Tabelle 4 zeigt, beginnt die 3. positive Phase bei Verwendung geringer Lichtintensit\u00e4ten schon zu einem Zeitpunkt, zu welchem bei Anwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4ten das Purkin jEsche Nachbild auf tritt. Es wurde schon oben hervorgehoben,","page":74},{"file":"p0075.txt","language":"de","ocr_de":"Untersuchungen \u00fcber periodische Nachbilder.\n75\ndafs sich das PurkinjEsche Nachbild ans der 3. positiven Phase entwickelt.\nTabelle 4.\nVersuch am 27. Juli. Beginn 10h a. m. Klares Wetter. Durchschnittliche\nSpaltgeschwindigkeit 70 mm in der Sekunde.\nLichtintensit\u00e4t in proportionalen Einheiten\tEintritt und Dauer der 3. positiven Phase\n32\t0,5 \u20144\"\n64\t0,58\u20145\"\n128\t0,69\u20145,5\"\n256\t0,75\u20146\"\nVersuch am 15. August. Beginn 930 a. m. Klares Wetter. Durchschnittliche\ni\nSpaltgeschwindigkeit 70 mm in der Sekunde.\n64\n256\n1\u20146,5\" 1,5\u20147,5\"\nDieses Verhalten der 3. positiven Phase ist auch aus der Abbildung 4 zu ersehen.\nAbbildung 4.\nAbbildung 4 zeigt das Verhalten der 3. positiven Nachbildphase und der sich an sie anschliefsenden dunklen Phase bei verschiedener Lichtintensit\u00e4t. A hei 8 Einheiten, B bei 16 Einheiten, C bei 64 Einheiten, D bei 128 Einheiten.\nEs ist deutlich, wie bei Verwendung gr\u00f6fserer Lichtintensi t\u00e4ten die 3. positive Phase immer mehr vom Pu\u00dfKiNJEschen Nachbild abr\u00fcckt, d. h. immer sp\u00e4ter eintritt und l\u00e4nger dauert. Dadurch nimmt auch die dunkle Phase zwischen PuRKiNJEschem Nachbild und 3. positiver Phase bei anwachsender Lichtintensit\u00e4t zu.","page":75},{"file":"p0076.txt","language":"de","ocr_de":"76\nFriedrich JV. Fr\u00f6hlich.\nDieses Verhalten der 3. positiven Phase mufste meine besondere Aufmerksamkeit erregen, da die beiden vorhergehenden Phasen bei Anwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4ten immer n\u00e4her an das Spaltbild heranr\u00fccken. Ich habe daher dem Eintrittsmoment der 3. positiven Phase immer wieder meine Aufmerksamkeit zugewendet, aber das obenbeschriebene Verhalten jedesmal best\u00e4tigt gefunden, so dafs wir diese Tatsache als gegeben hinnehmen m\u00fcssen.\nIn vereinzelten Versuchen war es mir auch aufgefallen, dafs die 3. positive Phase bei Anwendung geringer Lichtintensit\u00e4ten sehr nahe an das Bild des Reizspaltes heranreichte und schon nach 0,1\" begann. Doch wollte ich diese Beobachtung best\u00e4tigen, dann zeigte es sich, dafs das Nachbild erst sp\u00e4ter einsetzte, nach etwa 0,3\" oder noch sp\u00e4ter.\nErst nach einer Reihe vergeblicher Versuche, die Bedingungen dieses Verhaltens festzustellen, zeigte es sich, dafs der Eintritt der 3. positiven Phase wesentlich von dem Adaptationszustande abh\u00e4ngig ist. Bei helladaptierten Augen und bei Verwendung geringer Lichtintensit\u00e4ten n\u00e4hert sich die 3. positive Phase dem Reizmoment an, w\u00e4hrend sie nach Eintritt der Dunkeladaptation nach l\u00e4ngerem Verweilen im Dunkelkasten erst wesentlich sp\u00e4ter eintritt. Dieses Verhalten ist ohne weiteres verst\u00e4ndlich, da am helladaptierten Auge unsere schwachen Lichtintensit\u00e4ten noch schw\u00e4cher wirken mufsten und dadurch bei der grofsen Abh\u00e4ngigkeit des Eintrittsmomentes der 3. positiven Phase von der Belichtungsintensit\u00e4t eine st\u00e4rkere Ann\u00e4herung an den Reiz-moment erfolgen mufste.\nDie Versuche \u00fcber die 3. positive Phase wurden in der Regel mit geringeren Spaltgeschwindigkeiten ausgef\u00fchrt, doch habe ich eine Reihe von Versuchen auch mit gr\u00f6fserer Spaltgeschwindigkeit (bis 125 mm in der Sekunde) angestellt, um den Einflufs der Belichtungsdauer festzustellen. Es hat sich dabei nichts Bemerkenswertes ergeben, da offenbar die geringen Unterschiede in der Belichtungsdauer ohne wesentlichen Einflufs auf den Verlauf der 3. positiven Phase waren.\nWenn man bei Verwendung geringer Lichtintensit\u00e4ten sieht, dafs nur eine positive Phase auftritt, so k\u00f6nnte man sich ver-anlafst sehen, diese als 1. Nachbildphase anzusprechen. Ich glaube aber, dafs es sich schon beim Betrachten der Figur 3 deutlich ergibt, dafs es sich hier um die 3. positive Phase handelt,","page":76},{"file":"p0077.txt","language":"de","ocr_de":"Untersuchungen \u00fcber periodische Nachbilder.\n77\n\u2022\u2022\nich m\u00f6chte daher diese Phase sowohl wegen der \u00dcbersichtlichkeit als auch in Erkenntnis ihrer genetischen Beziehungen, auch wenn sie allein auftritt und sehr nahe an das Spaltbild heranr\u00fcckt, als 3. positive Phase bezeichnen.\nDie 3. positive Phase ist stets weniger hell als die Purkinje-sche Phase. Sie ist bei Verwendung gef\u00e4rbten Reizlichtes stets gleich gef\u00e4rbt, doch ist die Farbe nur wenig ges\u00e4ttigt, manchmal fast nicht wahrnehmbar.\t1\t^\nDie 4. positive Phase,\nEs sei hier nur kurz erw\u00e4hnt, dafs gelegentlich, insbesondere aber am dunkelapaptierten Auge, bei Verwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4ten und geringer Spaltgeschwindigkeit sich an das dunkle Intervall nach der 3. positiven Phase noch eine 4. positive Phase anschlofs, deren zeitliche Bestimmung mir unter den oben beschriebenen Versuchsbedingungen nicht m\u00f6glich war. Die Messung der 4. positiven Phase wird m\u00f6glich, wenn man, wie dies in den Versuchen zur Analyse des Licht- und Farbenkontrastes 1 geschehen ist, mit dem geteilten Lichtspalt arbeitet, und durch Kontrast die 4. positive Phase deutlicher hervortritt.\nDie dunklen Phasen.\nEntsprechend den einzelnen positiven Nachbildphasen und ihrer Abh\u00e4ngigkeit insbesondere von der Belichtungsintensit\u00e4t und dem Adaptationszustande weisen auch die zwischengeschalteten dunklen Phasen verschiedene Dauer und einen verschiedenen Grad von Dunkelheit auf.\nDie dunklen Phasen treten besonders sch\u00f6n hervor, wenn die Augen nach erfolgter Belichtung geschlossen werden. Es ist dann deutlich zu sehen, wie w\u00e4hrend der dunklen Phasen das Eigenlicht der Netzhaut wesentlich vermindert ist. Betrachtet man w\u00e4hrend des Nachbildablaufes eine m\u00e4fsig beleuchtete Fl\u00e4che, so treten die dunklen Phasen gleichfalls hervor, und man nimmt wahr, dafs w\u00e4hrend der Dauer der dunklen Phasen die Wirkung des schwachen Lichtes der fixierten Fl\u00e4che ver-( mindert ist.\nNoch sch\u00e4rfer tritt uns dieses Verhalten w\u00e4hrend der ersten dunklen Phase in dem Kreiselversuch Charpentiers entgegen,\n1 Fe. W. Fk\u00f6hlich, Zur Analyse des Licht- und Farbenkontrastes. Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 52.\t1921, S. 89.","page":77},{"file":"p0078.txt","language":"de","ocr_de":"78\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nSetzt man einen schwarzen Kreisel, der einen weifsen Sektor tr\u00e4gt, in langsame Rotation (etwa 11I2~2 Umdrehungen in der Sekunde) und fixiert die Achse des Kreisels, so sieht man auf dem weifsen Sektor 1\u20142 dunkle Streifen auftreten, w\u00e4hrend welcher die Wahrnehmbarkeit des vom weifsen Sektor reflektierten Lichtes vermindert ist. Das gleiche Verhalten sieht man auch in dem von Cael v. Hess modifizierten CHAEPENTiERschen Versuch mit bewegten weifsen Streifen auf dunklem Grund.\nIch konnte die dunklen Phasen auch mit meiner Versuchsanordnung bei Verwendung eines 15 mm breiten Spaltes deutlich sehen.\nDa sich schon nach einer kurzdauernden Belichtung 4 dunkle Phasen nachweisen lassen, w\u00e4hrend welcher die Erregbarkeit der entsprechenden Sehfeldstellen f\u00fcr Licht herabgesetzt ist, so liegt die Vermutung nahe, dafs analoge periodische Erregbarkeitsherabsetzungen f\u00fcr das periodische Verschwinden lichtschwacher Objekte verantwortlich gemacht werden k\u00f6nnen, welches schon wiederholt beschrieben, vorl\u00e4ufig aber immer noch als Sinnest\u00e4uschung angesehen wird, welche durch Akkommodations\u00e4nderungen, Augenbewegungen, Aufmerksamkeitsschwankungen hervor-gerufen werden. Ich habe diese periodischen Erregbarkeitsschwankungen, die allerdings noch einer eingehenden Untersuchung bed\u00fcrfen, in einzelnen Versuchen sehr deutlich beobachtet und f\u00fchre diese Beobachtungen an, weil sie in sehr naher Beziehung zur Periodik der Nachbilder zu stehen scheinen. Wurde ein dunkelgraues Quadrat von 3 cm Seitenl\u00e4nge mit einem weifen Fixierpunkt in der Mitte bei mittlerer Beleuchtung auf schwarzen Samt fixiert, so war deutlich in Intervallen von 20\u201430\" ein Verschwinden und Auftauchen des Quadrates zu beobachten. Der helle Fixierpunkt blieb dauernd zu sehen, so dafs weder Auf-merksamkeitssehwankungen, noch Akkommodations\u00e4nderungen oder Augenbewegungen f\u00fcr dieses periodische Verschwinden des grauen Quadrates verantwortlich gemacht werden k\u00f6nnen.\nNoch deutlicher war diese Erscheinung zu sehen, wenn vor dem Fixieren des grauen Quadrates eine helle, weifse Fl\u00e4che betrachtet oder mit einer geschliffenen Glasplatte Himmelslicht in die Augen reflektiert und das graue Quadrat durch die Glasplatte beobachtet wurde. Auch unter diesen Bedingungen war das Auftauchen und Verschwinden in Intervallen von 20\u201430\" zu sehen. Da nach l\u00e4nger dauernder Fixierung eines leuchten-","page":78},{"file":"p0079.txt","language":"de","ocr_de":"Untersuchungen \u00fcber periodische Nachbilder.\n79\nden Objektes Nachbildphasen in Intervallen von 20\u201430\" auf-treten, so scheint sich daraus eine enge Beziehung zwischen der Periodik der Nachbilder und dem periodischen Verschwinden schwach leuchtender Objekte zu ergeben. Dafs auch w\u00e4hrend des Betrachtens leuchtender Objekte im Sehfeld periodische Vorg\u00e4nge auftreten, zeigt schon der erw\u00e4hnte Kreiselversuch Charpentiers. Die Verbreitung und Bedeutung periodischer Vorg\u00e4nge in unserem Sehfeld ist wesentlich gr\u00f6fser, als man schon jetzt anzunehmen geneigt ist.\nDie Abh\u00e4ngigkeit der Nachbildphasen von der Intensit\u00e4t und Dauer der Belichtung, von der Farbe und Ausdehnung des leuchtenden Objektes, vom Adaptationszustand des Auges, von der Lage des Bildes auf der Netzhaut, vom\n\u00bb Erm\u00fcdungszustand.\nIm folgenden sollen eine Reihe von Versuchen beschrieben werden, welche die Nachbilder feststehender leuchtender Objekte betreffen und die angestellt wurden, um die Beziehung zu den Bewegungsnachbildern festzulegen und auch die Abh\u00e4ngigkeit der Nachbilder von einer Reihe von Faktoren zu studieren, die bei den Versuchen mit den Bewegungsnachbildern schwerer festzustellen sind.\nZu diesen Versuchen diente ein Momentverschlufs, welcher lichtdicht in einen Dunkelkasten eingef\u00fcgt war, oder es wurden Streifen von Farbpapier auf schwarzen Samt fixiert und die Nachbildphasen bei geschlossenen und ^bedeckten Augen beobachtet. Zur Zeitmessung diente ein auf halbe Sekunden eingestelltes Metronom. Mit Hilfe des Momentverschlusses war es m\u00f6glich von Zeiten auszugehen, welche den bei den Bewegungsnachbildern in Betracht kommenden Zeiten entsprachen.\nBei einer Belichtungsdauer von 0,01\" eines 5 mm breiten und 30 mm langen Ausschnittes, welcher von dem hinter dem Dunkelkasten befindlichen Lichtschirm sein Licht erhielt, konnte deutlich das PuRKiNjEsche Nachbild und die 3. positive Phase beobachtet werden. Das gleiche konnte auch bei Verwendung eines gef\u00e4rbten Lichtspaltes beobachtet werden.\nWird aber die Belichtungsdauer verl\u00e4ngert, dann treten die schnellverlaufenden Nachbildphasen nicht hervor.\nBei den Versuchen mit den Farbpapieren auf schwarzen Samt zeigte es sich, dafs der Verlauf der Nachbildphasen von","page":79},{"file":"p0080.txt","language":"de","ocr_de":"80\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\neiner Reihe von Faktoren beeinflufst wird, welche besonders deshalb hervorgehoben werden sollen, weil die Periodik der Nachbilder an dem Zustandekommen wuchtiger Erscheinungen im Sehfeld enge beteiligt sind. Es kommen die folgenden Faktoren in Betracht :\n1.\tDie Intensit\u00e4t der Beleuchtung bzw. die Helligkeit des leuchtenden Objektes.\nMit der Intensit\u00e4t der Beleuchtung nimmt insbesondere die Dauer und Helligkeit der 3. positiven Nachbildphase zu. Ihre Dauer kann bis auf 20\" zunehmen. Bei Anwendung direkter Sonnenbestrahlung treten neue Phasen auf, die sich in Intervallen von 20\u201430\" folgen. Die ersten dieser Phasen k\u00f6nnen positiv sein, die folgenden k\u00f6nnen negativ sein, d. h. sie sind dunkler als der gleichfalls Perioden zeigende Untergrund, lassen aber unter Umst\u00e4nden noch ein deutliches, wenn atfch lichtschwaches Leuchten erkennen. Bei den Versuchen mit direkter Sonnenbestrahlung war auch das farbige Abklingen der Nachbilder zu beobachten. Ich habe diese Versuche, um meine Augen nicht zu sch\u00e4digen, nur einige Male wiederholt und dabei beobachtet, dafs beim Abklingen der Nachbilder rote und gr\u00fcne Phasen, die durch ein dunkles, farbloses Intervall getrennt wraren, auftraten. Ich glaube, dafs dieses farbige Abklingen der Nachbilder nach starker farbloser Belichtung einige Bedeutung f\u00fcr die Theorie der Licht- und Farben Wahrnehmung besitzt.\n2.\tDie Dauer der Belichtung.\nMit zunehmender Dauer der Belichtung nimmt die Helligkeit und die Dauer der einzelnen Nachblldphasen in gleicher Weise zu wie bei anwachsender Belichtungsintensit\u00e4t. Doch gilt dieser Satz nur bis zu einer Belichtungsdauer von h\u00f6chstens 1\u20142\". Wird d as Vorbild l\u00e4ngere Zeit fixiert, so tritt vor allem eine Adaptation an der Stelle des Netzhautbildes und der durch das zerstreute Licht erregten Nachbarschaft ein, und nach Eintritt der Verdunklung ist insbesondere die Helligkeit der positiven Phasen vermindert, w\u00e4hrend die negativen Phasen deutlicher hervortreten. Abgesehen von diesen Adaptationserscheinungen (Umstimmung oder Erm\u00fcdung) tritt noch ein Verhalten ein, das besonders sch\u00f6n nach einer kurzdauernden Verdunklung eines bestehenden Lichtreizes zu sehen ist. Auch kurzdauerndes Verdunkeln ruft im Sehfeld einen periodischen Nachbildverlauf hervor. Ich erinnere hier an die Versuche Ewald Herings, welche zur Fest-","page":80},{"file":"p0081.txt","language":"de","ocr_de":"Untersuchungen \u00fcber periodische Nachbilder.\n81\nStellung des 1. positiven Nachbildes (des HERiNGschen Nachbildes) gef\u00fchrt haben. Hering beobachtete, dafs, wenn eine Nadel bei feststehenden Augen an einem hellen Untergrund vor\u00fcbergef\u00fchrt wurde, dem Bild der Nadel in kurzem Abstand eine gleichfalls dunkle Nachbildphase folgte. Dadurch dafs zwei Nadeln in bestimmtem Abstand genommen und mit wechselnder Geschwindigkeit durch das Gesichtsfeld gef\u00fchrt wurden, konnte bewirkt werden, dafs das positive Nachbild der ersten Nadel sich mit den Bild der zweiten Nadel deckte und dadurch das positive Nachbild der zweiten Nadel verst\u00e4rkt wurde. Die Folge war, dafs jetzt in gleichem Abstand drei Nadelbilder zu sehen waren. War der Abstand der zwei Nadeln bekannt und konnte die Geschwindigkeit gemessen werden, mit welcher die Nadeln an dem Fixierpunkt vor\u00fcbergef\u00fchrt wurden, so konnte der Eintrittsmoment der 1. positiven Nachbildphase bestimmt werden. In diesen Versuchen handelt es sich, wie leicht ersichtlich, um das Nachbild einer kurzdauernden Verdunklung und ich m\u00f6chte vorl\u00e4ufig erw\u00e4hnen, dafs sich unter entsprechenden Versuchsbedingungen auch die komplement\u00e4r gef\u00e4rbte Pu\u00dfKiNJEsche und die gleichgef\u00e4rhte 3. Nachbildphase nachweisen l\u00e4fst.\nWenn wir ein leuchtendes Vorbild mehrere Sekunden fixieren und dann verdunkeln, so m\u00fcssen auch jetzt die kurzdauernden Phasen hervortreten, insbesondere ist bei Verwendung von gef\u00e4rbtem Beizlicht das Auftreten der komplement\u00e4r gef\u00e4rbten, kurzdauernden Pu\u00dfKiNJEschen Phase deutlich, an die sich dann die l\u00e4ngerdauernde gleichgef\u00e4rbte 3. Nachbildphase usw. anschliefst. Das heifst nichts anderes, als dafs, abgesehen von den periodischen Vorg\u00e4ngen im Sehfeld, die sich w\u00e4hrend der Belichtung abspielen, die analogen Nachbildphasen auch nach der Verdunklung auf treten, dafs demnach die nach der Verdunklung auftretenden Nachbildphasen nicht eine direkte Fortsetzung der Phasen sind, welche w\u00e4hrend der Belichtung zur Beobachtung kommen. Die w\u00e4hrend der Belichtung bzw. nach einer kurzdauernden Belichtung auftretenden Phasen lassen eine zunehmende Dauer erkennen, nach Verdunklung im Anschlufs an einen mehrere Sekunden dauernden Lichtreiz lassen sich wieder kurzdauernde Phasen beobachten, die aber durch die vorhergehende mehrere Sekunden dauernde Belichtung eine Beeinflussung (Umstimmung) erfahren haben. Auf diese Weise kommt es zustande,\nZeitschrift f. Simiesphysiol. 52.\t6","page":81},{"file":"p0082.txt","language":"de","ocr_de":"82\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\ndafs nach einer l\u00e4nger dauernden Fixierung eines leuchtenden Objektes und darauffolgenden Verdunklung wieder schnellver-laufende Phasen auftreten, bei welchen insbesondere die negativen Phasen hervortreten.\n3.\tDie Farbe des Reizlichtes.\nDie Wirkung farbiger Objekte entspricht prinzipiell der Wirkung ungef\u00e4rbter Objekte geringerer Helligkeit, aufserdem treten neben gleichgef\u00e4rbten auch komplement\u00e4r gef\u00e4rbte Phasen auf. Dieses Verhalten wird deutlich, wenn ein Punkt zwischen zwei Farbpapierstreifen auf schwarzen Samt kurzdauernd fixiert wird, von denen der eine weifs und der andere rot ist. Die Helligkeit und Dauer der einzelnen Nachbildphasen des roten Streifens ist geringer und aufserdem dauert der ganze Nachbildverlauf des roten Streifens k\u00fcrzer.\nEntsprechende Unterschiede zeigen auch die Bewegungsnach-bilder, welche durch die verschiedenfarbigen Lichter hervorgerufen werden. Insbesondere besitzen, wie wir bereits oben geh\u00f6rt haben, die kurzwelligen Lichter eine gr\u00f6fsere Wirksamkeit als die langwelligen.\n4.\tDie Gr\u00f6fse der leuchtenden Fl\u00e4che.\nZunehmende Gr\u00f6fse der leuchtenden Fl\u00e4che wirkt auf den Nachbild verlauf wie Zunahme der Belichtungsintensit\u00e4t. Dies tritt uns besonders deutlich entgegen, wenn ein Punkt zwischen einem breiten und einem schmalen Streifen weifsen Farbpapieres auf schwarzen Samt kurzdauernd fixiert wird. Die Phasen des breiteren Streifens dauern l\u00e4nger und sind heller, der ganze Nachbild verlauf nimmt l\u00e4ngere Zeit in Anspruch.\n5.\tDer Adaptationszustand.\nDunkeladaptation wirkt wie Zunahme der Lichtintensit\u00e4t des Objektes. Beobachten wir den Nachbildverlaaf des gleichen Objektes nach kurzdauernder Belichtung, einmal nach l\u00e4nger dauernder Dunkeladaptation, das anderemal nach Helladaptation, so sind nach der Dunkeladaptation die Nachbildphasen heller, sie folgen einander schneller und der ganze Nachbild verlauf nimmt l\u00e4ngere Zeit in Anspruch.\n6.\tVon der Netzhautstelle, auf welcher das Nachbild entsteht.\nIn der Fovea centralis ist die Erregbarkeit eine geringere,\ndadurch verhalten sich die in der Fovea centralis ablaufenden Nachbilder gegen\u00fcber den in der Peripherie ablaufenden wie Nachbilder nach geringerer Belichtungsintensit\u00e4t. Dadurch kommt","page":82},{"file":"p0083.txt","language":"de","ocr_de":"Untersuchungen \u00fcber periodische Nachbilder.\tg\u00df\nes, wie schon oben hervorgehoben worden ist, zu einem langsameren Ablauf der Nachbildphasen in der Fovea centralis, dadurch treten die einzelnen Nachbildphasen in der Fovea centralis erst bei Anwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4t hervor.\n7.\tVon der Umgebung, in welcher das Vorbild betrachtet wird.\nAuch die Fl\u00e4che, auf welcher das Vorbild fixiert bzw. das\nNachbild entworfen wird, ist f\u00fcr den Nachbildverlauf von Bedeutung. Liegt das Vorbild auf einer hellen Fl\u00e4che, so wirkt es wie ein Vorbild geringerer Intensit\u00e4t. Wird ein Punkt zwischen zwei gleichgrofsen grauen Farbpapierstreifen kurzdauernd fixiert, von denen der eine auf weifsem \u00dcERiNGschen Farbpapier, der andere auf schwarzem Samt aufliegt, so haben die Phasen des auf weifsem Grunde aufliegenden Streifens eine k\u00fcrzere Dauer und geringere Helligkeit, er wirkt also wie ein Streifen geringerer Helligkeit. Es ist dies die Folge einer Umstimmung durch den Lichtreiz der Umgebung.\n8.\tVom Erm\u00fcdungszustand.\nBei h\u00e4ufig wiederholten Versuchen auch in gr\u00f6fseren Abst\u00e4nden mit eingeschalteten K\u00fche- oder Dunkelperioden nimmt die Helligkeit, Deutlichkeit und Dauer der Nachbilderscheinungen ab.\nWie schon von verschiedenen Seiten hervorgehoben worden ist, sind mit dem Ablauf der Nachbildphasen die durch das Licht veranlafsten Prozesse im Auge nicht beendet. L\u00e4fst man nach Ablauf der Nachbildphasen durch die Augenlider hindurch kleine Lichtmengen in das Auge ein treten, so sieht man an der Stelle des abgelaufenen Nachbildes ein negatives Nachbild auftreten. Dieses Nachbild, welches nach vorhergehender starker Belichtung, oft noch nach vielen Minuten hervorgerufen werden kann, weist auf eine l\u00e4ngerdauernde Erregbarkeitsherabsetzung (Umstimmung) der Netzhaut hin.\nAufserdem kann man unter diesen Verh\u00e4ltnissen auch die sogenannte Wiederbelebung des Nachbildes beobachten, indem nach Einfall einer geringen Menge Licht in das Auge wieder positive Phasen auftreten. Hier scheint es sich um eine Erscheinung zu handeln, welche der nerv\u00f6sen \u201eBahnung\u201c entspricht. Es ist vielleicht nicht uninteressant, dafs hfij\u00fcngster Zeit Jaexsch1 die langdauernden Nachbilder mit der Ged\u00e4chtnisfunktion in\n1 E. K. Jaensch, \u00dcber Grundfragen der Farbenpevchologie. Zeitschrift f\u00fcr Psychologie 88, S. 257. 1920.\n6*","page":83},{"file":"p0084.txt","language":"de","ocr_de":"84\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nBeziehung gesetzt hat. Auch von mir 1 2 ist auf die Beziehung der Bahnungserscheinungen und der langdauernden, durch das Zentralnervensystem vermittelten Nachwirkungen zur Ged\u00e4chtnisfunktion hingewiesen worden.\nDie Theorie der periodischen Nachbilder.\nEs tritt nun an uns die Frage heran, wie sind die periodischen Nachbilder zu verstehen ? Ich m\u00f6chte bez\u00fcglich der periodischen Nachbilder eine Annahme aussprechen, welche sich meiner Ansicht nach sehr gut begr\u00fcnden l\u00e4fst. Diese Annahme lautet : Die physiologischen Vorg\u00e4nge im Nervensystem, welche den periodischen Nachbildern zugrunde liegen, sind auf das engste verwandt mit den Vorg\u00e4ngen im Nervensystem, welche den periodischen Reflexen zugrunde liegen. Im Grunde genommen ist das periodische Nachbild nichts anderes als ein periodischei Reflex, man k\u00f6nnte hier mit Recht von einem periodischen Empfindungsreflex sprechen, denn wenn wir einem Menschen einen Lichtreiz k\u00fcrzere oder l\u00e4ngere Zeit darbieten, so reagiert er mit periodischen Nachbildern, genau so wie er mit einem Patellai-reflex oder Kornealreflex oder einem anderen der vielen Reflexe des menschliclien K\u00f6rpers reagieren w\u00fcrde. Bei der Er\u00f6rterung meiner Versuchsergebnisse am Auge der Cephalopoden habe ich eingehend auf die engen Beziehungen hingewiesen , welche zwischen den spezifischen Reflexen und den spezifischen Empfindungen bestehen. Wir haben in dem periodischen Nachbild nichts anderes als einen spezifischen Reflex vor uns.\nPeriodische Reflexe sind sehr h\u00e4ufig, ja sie sind so h\u00e4ufig, dafs Ch. S. Sherrington 3, einer der besten Kenner des Reflexlebens der h\u00f6herstehenden Tiere, sie als eine charakteristische Eigenschaft des Zentralnervensystems ansieht.\n1\tFe. W. Fr\u00f6hlich, Das Prinzip der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung,\nErgebnisse der Physiologie 16, S. 77.\t1918. Leistungen des Nervensystems\nund seine Beziehungen zur Unterrichtshygiene. Handbuch der deutschen Schulhygiene. H. Steinkopf, Dresden u Leipzig. 1914. S. 171.\n2\tF. W. Fr\u00f6hlich, Beitr\u00e4ge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 48. S. 28.\t1913, Weitere Beitr\u00e4ge\nzur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane. Ebenda 48, S. 3o4.\t1914.\n3\tCh. S. Sherrington, The integrative action of the nervous system. London, Constable & Company, Limeted. 1911.","page":84},{"file":"p0085.txt","language":"de","ocr_de":"Untersuchungen \u00fcber periodische Nachbilder.\n85\nT. Graham Brown1, welcher sich in j\u00fcngster Zeit in zwei gr\u00f6fseren Abhandlungen mit den rhythmischen S\u00e4ugetierreflexen besch\u00e4ftigt hat, wird zu dem Schlufs gef\u00fchrt, dafs wir die rhythmische T\u00e4tigkeit des Nervensystems als seine grundlegende Funktion betrachten m\u00fcssen, und die einzelnen nicht rhythmischen Reflexe als eine momentane Aktivierung und Behauptung eines Teiles der fundamentalen rhythmischen Innervation an-sehen m\u00fcssen.\nWie ich in einer kleinen Abhandlung2 \u00fcber den Zeitsinn zeigen konnte, ist auch in unserem bewufsten Geschehen der Rhythmus vorherrschend.\nMit dem Aussprechen dieser Analogie zwischen den periodh sehen Nachbildern und den periodischen Reflexen ist gleichzeitig auch gesagt, dafs die Periodik der Nachbilder nur durch Vorg\u00e4nge im Zentralnervensystem bedingt sein kann. F\u00fcr ein Entstehen der Periodik in der Netzhaut und eine Fortleitung der antagonistischen Nachbildphasen von der Netzhaut zum Zentralnervensystem. fehlt uns jeder wie immer geartete Anhaltspunkt.\nAber es besteht auch eine weitgehende \u00dcbereinstimmung im Verlauf der periodischen Nachbilder und der periodischen Reflexe. Wenn wir einen der bestuntersuchten periodischen Reflexe herausgreifen, n\u00e4mlich den periodischen Kratzreflex des R\u00fcckenmarkshundes, so wird die \u00dcbereinstimmung noch deutlicher. Bei Anwendung grofser Reizintensit\u00e4ten werden in der Zeiteinheit mehr Kratzbewegungen ausgef\u00fchrt, bei Anwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4ten treten eine gr\u00f6fsere Anzahl von Nachbildphasen auf. Besonders wichtig ist es, auf das Abklingen des Kratzreflexes zu achten. H\u00f6rt die Reizung zu wirken auf, dann f\u00fchrt das Tier noch eine Reihe von Kratzbewegungen aus, die allm\u00e4hlich schw\u00e4cher werden, dabei nimmt das Intervall zwischen den einzelnen Kratzbewegungen und die Dauer jeder der abklingenden Kratzbewegungen zu; genau dem gleichen Verhalten begegnen wir beim Abklingen der periodischen Nachbilder.\n1\tT. Graham Brown, Die Reflexfunktion des Zentralnervensystems mit besonderer Ber\u00fccksichtigung der rhythmischen T\u00e4tigkeit beim S\u00e4ugetier. Ergebnisse der Physiologie 15, S. 480. 1916. Die Reflexfunktion des Zentralnervensystems, besonders vom Standpunkt der rhythmischen T\u00e4tigkeiten beim S\u00e4ugetier betrachtet. Ergebnisse der Physiologie 13, S. 454. 1913.\n2\tFr. W. Fr\u00f6hlich, Die Physiologie des Zeitsinnes. Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 51, S. 153. 1920.","page":85},{"file":"p0086.txt","language":"de","ocr_de":"86\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nAber, auch damit ist die \u00dcbereinstimmung beider Erscheinungen noch nicht abgeschlossen. Die Analyse des Kratzreflexes hat gezeigt, dafs seine Periodik durch ein Alternieren antagonistischer Vorg\u00e4nge, d. s. Erregungs- und Hemmungsvorg\u00e4nge, in den bei den Kratzbewegungen beteiligten Reflexb\u00f6gen zustande kommt, und auch bei dem Abklingen der periodischen Nachbilder ist uns das Alternieren antagonistischer Phasen, d. s. gleichgef\u00e4rbte und komplement\u00e4rgef\u00e4rbte Phasen, entgegengetreten.\n\u2022 \u2022\nUnd ganz abgesehen von dieser weitgehenden \u00dcbereinstimmung zwischen dem Verlauf der periodischen Nachbilder und der periodischen Reflexe k\u00f6nnen wir im Zentralnervensystem nur zwei antagonistische Vorg\u00e4nge nachweisen, d. s. Erregungs- und Hemmungsvorg\u00e4nge.\nDamit kommen wir zu dem wohlbegr\u00fcndeten Schlufs, dafs nicht nur die periodischen Nachbilder zu den periodischen Reflexen in naher Beziehung stehen, sondern dafs auch die Empfindung der Komplement\u00e4rfarben ah das Auftreten von Erregungs- und Hemmungsvorg\u00e4ngen gebunden ist gleich wie die so weit verbreiteten und f\u00fcr die Funktion des Nervensystems so wichtigen antagonistischen Innervationen.\nUm durch ein weiteres Beispiel zu zeigen, wie sich die antagonistischen Farbenempfindungen zu Erregungs- und Hemmungsvorg\u00e4ngen in Beziehung setzen lassen, sei hier die Innervation des Sphincter ani angef\u00fchrt.\nDas nerv\u00f6se Zentrum des Sphincter ani befindet sich im Zustand eines andauernden Tonus, welcher ausgehend von dieser Mittellage verst\u00e4rkt und gehemmt werden kann. Einer entsprechenden Mittellage w\u00fcrde ich im Sehzentrum die Empfindung der ganz schwachen Lichtintensit\u00e4ten, des Schwarz und des Eigenlichtes der Netzhaut zuschreiben, der verschiedenstarken Steigerung bzw. Verminderung dieses Tonus die Empfindung des Weifs und der Komplement\u00e4rfarben. Dieser Annahme entspricht vollkommen die Tatsache, dafs der Umschlag komplement\u00e4rer Empfindungen bei den periodischen Nachbildern stets durch eine farblose, dunkle Phase erfolgt. Die Schwarzweifsempfindung, die in mannigfacher Beziehuug eine Sonderstelluug gegen\u00fcber den komplement\u00e4ren Farbenempfindungen einnimmt, w\u00fcrde auch in der vorliegenden Theorie diese Sonderstellung behalten.\nDie Empfindung des Schwarz w\u00fcrde mit dem Grade Zusammenh\u00e4ngen, in welchem die Mittelstellung der Erregung erreicht wird.","page":86},{"file":"p0087.txt","language":"de","ocr_de":"Untersuchungen \u00fcber periodische Nachbilder.\n87\nDie Empfindung des Schwarz wird aber auch in ausgedehntem Mafse durch die Mitwirkung des Kontrastes hervorgerufen.\nAn dieser Stelle sei erw\u00e4hnt, dafs Ewald Hering nicht nur die Empfindung der Komplement\u00e4rfarben, sondern auch die nerv\u00f6sen Hemmungsvorg\u00e4nge mit der Steigerung assimilatorischer Prozesse in Zusammenhang gebracht hat, dafs aber die Analyse der nerv\u00f6sen Hemmungen es durchaus wahrscheinlich gemacht hat, dafs die Hemmungen nicht auf Grund einer assimilatorischen Erregung zustande kommen, sondern dafs gerade im Gegenteil der Hemmung eine Zunahme der Unterwertigkeit der lebenden Substanz im Sinne Herings entspricht.\nDie nerv\u00f6sen Hemmungen1 und die damit zusammenh\u00e4ngenden rhythmischen Innervationen2 sind auch heute noch in mancher Hinsicht ungekl\u00e4rt, doch glaube ich, dafs durch die Analyse der WEDENSKYschen Hemmungen am narkotisierten Nerven und am erm\u00fcdeten bzw. leichtkuraresierten Nerven-Dndapparat der Schl\u00fcssel f\u00fcr das Verst\u00e4ndnis der nerv\u00f6sen Hemmungen gegeben ist, und wir die Hemmungen als eine schnell einsetzende Erm\u00fcdung betrachten m\u00fcssen.\nDie Gesamtheit der Untersuchungen \u00fcber Hemmungen hat insbesondere die Tatsache ergeben, dafs der Eintritt von Erregung und Hemmung von der Intensit\u00e4t und Frequenz der Reizung-abh\u00e4ngig ist, eine Tatsache, welche f\u00fcr das Verst\u00e4ndnis der der Licht- und Farbenwahrnehmung zugrunde liegenden Prozesse dadurch besondere Wichtigkeit erh\u00e4lt, dafs es gelungen ist, am\n1\tFriedrich W. Fr\u00f6hlich, Der Mechanismus der nerv\u00f6sen Hemmungen.\nMedizinisch-naturwissenschaftliches Archiv 1, S. 239.\t1907. Die Analyse der\nan der Krebsschere auftretenden Hemmungen. Zeitschrift f\u00fcr allgemeine Physiologie. 7, S. 393. 1907. Die Erm\u00fcdung des markhaltigen Nerven. Ebenda 9, S. 55. 1904. \u00dcber periphere Hemmungen. Ebenda 7, S. 444. 1908. Beitr\u00e4ge zur Analyse der Reflexfunktion des R\u00fcckenmarkes mit besonderer Ber\u00fccksichtigung von Tonus, Bahnung und Hemmung. Ebenda 9, S. 55.1909. Experimentelle Studien am Nervensystem der Mollusken. 5. Summation, \u201escheinbare Bahnung\u201c, Tonus und Hemmung am Nervensystem der Cepha-lopoden. Ebenda 10, S. 436. 1910. \u00dcber den peripheren Tonus der Cepha-lopodenchromatophoren und seine Hemmung. Ebenda 11, S. 99. 1910. \u00dcber den an dem Seestern Palmipes membranaceus auftretenden Tonus und seine Hemmung. Ebenda 11, S. 115. 1910. Summation \u201escheinbare Bahnung\u201c, Tonus Hemmung und Rhythmus am Nervensystem von Aplysia limacina. Ebenda 11, S. 275. 1910.\n2\tFriedrich W. Fr\u00f6hlich, \u00dcber die rhythmische Natur der Lebensvorg\u00e4nge. Zeitschrift f\u00fcr allgemeine Physiologie 13, S. 1. 1912.","page":87},{"file":"p0088.txt","language":"de","ocr_de":"88\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nAuge der Cephalopoden oszillierende Erregungsvorg\u00e4nge und ihre Abh\u00e4ngigkeit von der Farbe des Reizlichtes nachzuweisen. Antagonistische Farben rufen am Cephalopodenauge Erregungsvorg\u00e4nge von wesentlich verschiedener Frequenz hervor. Wenn es auch bisher nicht gelungen ist, die entsprechenden Rhythmen am menschlichen Auge nachzuweisen, so sind sie nichtsdestoweniger ein allgemeinphysiologisches Postulat und werden insbesondere durch die an geschw\u00e4chten Augen h\u00e4ufig auftretenden Flimmererscheinungen1 wahrscheinlich gemacht.\nDie hier angef\u00fchrten Feststellungen sind f\u00fcr die Theorie der Licht- und Farbenwahrnehmung um so wichtiger, als sich mit einem Schlage die der Licht- und Farben Wahrnehmung zugrunde liegenden Prozesse unseren allgemeinphysiologischen Anschauungen \u00fcber die Vorg\u00e4nge in der lebenden Substanz, in&-besondere aber \u00fcber die Vorg\u00e4nge in den Sinnesorganen und dem Zentralnervensystem einf\u00fcgen.\nDie vorstehende Untersuchung wurde mit Hilfe einer aufser-ordentlichen Unterst\u00fctzung der Rheinischen Gesellschaft f\u00fcr wissenschaftliche Forschung ausgef\u00fchrt, welcher ich auch an dieser Stelle meinen ergebensten Dank ausspreche.\n1 Fr. W. Fr\u00f6hlich, \u00dcber oszillierende Erregungsvorg\u00e4nge im Sehfeld Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 52. 1921.","page":88}],"identifier":"lit35924","issued":"1921","language":"de","pages":"60-88","startpages":"60","title":"Untersuchungen \u00fcber periodische Nachbilder","type":"Journal Article","volume":"52"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T14:44:49.773884+00:00"}