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Über den Einfluß der Hell- und Dunkeladaptation auf den Verlauf der periodischen Nachbilder

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{"created":"2022-01-31T14:39:23.905734+00:00","id":"lit35934","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie","contributors":[{"name":"Fr\u00f6hlich, Friedrich W.","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 53: 79-107","fulltext":[{"file":"p0079.txt","language":"de","ocr_de":"79\n(Aue dem physiologischen Institut der Universit\u00e4t Bonn a. Rh.)\n\u00ab \u2022\nUber den Einflufs der Hell- und Dunkeladaptation auf den Verlauf der periodischen Nachbilder.\nMit 8 Abbildungen.\nVon\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich, Bonn a. Rh.\nDie periodischen Nachbilder, welche sich im Anschlufs an einen bewegten Lichtspalt entwickeln, lassen die Tatsache erkennen, dafs der Nachbildverlauf in ausgedehntem Mafse durch den Adaptationszustand des Sehorgans beeinflufst wird und dafs im Zusammenhang mit dem verschiedenen Grade der Adaptationsf\u00e4higkeit verschiedener Netzhautzonen auch die Netzhautstelle, mit welcher der Nachbilderverlauf beobachtet wird, einen betr\u00e4chtlichen Einflufs auf den Nachbild verlauf aus\u00fcbt.\nBei meinen fr\u00fcheren Untersuchungen \u00fcber die periodischen Nachbilder wurde nur gelegentlich der Einflufs einer l\u00e4ngerdauernden Dunkeladaptation auf die Nachbilder beobachtet, die Versuche aber ausgehend von einem Zustand mittlerer Helladaptation ausgef\u00fchrt, wie er durch einen l\u00e4ngeren Aufenthalt im hellen Versuchsraum erreicht wird. Die Beobachtungen wurden in einem durch ein lichtundurchl\u00e4ssiges Tuch verdeckten Dunkelkasten, d. h. unter Lichtabschlufs vorgenommen.\nDa die Beobachtungen von verschiedenen Messungen aufser-halb des Dunkelkastens unterbrochen wurden und sich nur auf kurze Zeit erstreckten, die Dunkeladaptation, wie Piper 1 in seinen sch\u00f6nen Untersuchungen an einer gr\u00f6fseren Reihe von Versuchspersonen festgestellt hat, erst nach 8\u201410 Minuten einzusetzen\n1 H. Piper, \u00dcber Dunkeladaptation. Zeitschr. f. Psychologie und Physio~ logie der Sinnesorgane 31, S. 161. 1903.","page":79},{"file":"p0080.txt","language":"de","ocr_de":"80\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nbeginnt, so war unter den von mir eingehaltenen Bedingungen die Einmengung einer bemerkenswerten Dunkeladaptation nicht zu erwarten. Erst wenn sich die Beobachtungen im Dunkelkasten \u00fcber mehrere Minuten erstreckten, waren charakteristische Ver\u00e4nderungen an den Nachbildphasen festzustellen, welche nach Helladaptation wieder zur\u00fcckgingen.\nEs erschien nun w\u00fcnschenswert, den Einflufs einer l\u00e4ngerdauernden Dunkeladaptation auf die Nachbilder einer systematischen Untersuchung zu unterziehen, insbesondere die Abh\u00e4ngigkeit der zweiten positiven Nachbildphase, des sog. Purkin je-schen Nachbildes, vom Adaptationszustand zu pr\u00fcfen. Es ist insbesondere von v. Keies 1 auf die Tatsache aufmerksam gemacht worden, dafs das \u00fcber die Fovea zentralis hinweglaufende P\u00fcEKiNJEsche Nachbild verschwindet, eine Beobachtung, welche von Samojloef1 2, Hamakee3 4 und anderen best\u00e4tigt wurde, dagegen von Cael v. Hess 4 auch in seinen letzten Untersuchungen entschieden bestritten worden ist. Ich selbst konnte mich auf Grund zahlreicher Beobachtungen5 davon \u00fcberzeugen, dafs das P\u00fcEKiNJEsche Nachbild bei Verwendung geringerer Lichtintensit\u00e4ten insbesondere am dunkeladaptierten Auge in der Gegend\n1\tJohannes y. Kries, \u00dcber die Funktion der Netzhautst\u00e4bchen. Zeitschrift f. Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane 9, S. 81.\t1896. \u00dcber\ndie Wirkung kurzdauernder Lichtreize auf das Sehorgan. Ebenda 12, S. 81. 1896. \u00dcber die im Netzhautzentrum fehlende Nachbilderscheinung und \u00fcber die diesen Gegenstand betreffenden Arbeiten von Hess. Archiv f. Ophthalmologie 42, S. 90. 1896.\n2\tSamojloff, Zur Kenntnis der nach laufenden Bilder. Zeitschrift f.\nPsychologie und Physiologie der Sinnesorgane 20, S. 118.\t1899.\n3\tH. G. Hamaker, \u00dcber Nachbilder nach momentaner Helligkeit. Ebenda 21, 1900. Over Nabeeiden. Proefschrift. Utrecht 1899.\n4\tCarl v. Hess, Bemerkungen zu dem Aufsatz von Boscha: Prim\u00e4re,\nsekund\u00e4re und terti\u00e4re Nachbilder nach momentanen Lichteindr\u00fccken. Archiv f. Ophthalmologie 40, S. 259. 1894; 44, S. 445. 1897. Zur Kenntnis des Ablaufes der Erregung im Sehorgan. Zeitschr. f. Psychologie u. Physiologie der Sinnesorgane 27, S. 1.\t1902. Untersuchungen \u00fcber das Abklingen der\nErregungen im Sehorgan nach kurzdauernder Reizung. Pfl\u00fcgers Archiv f. die gesamte Physiologie 95, S. 1.\t1905. Untersuchungen \u00fcber den Er-\nregungsvorgang im Sehorgan bei kurz- und l\u00e4ngerdauernder Reizung. Ebenda 101, S. 226. 1904. Untersuchung zur Lehre von der Wechselwirkung der Sehfeldstellen. Ebenda 179, S. 50. 1920.\n5\tFriedrich W. Fr\u00f6hlich, Grundz\u00fcge einer Lehre vom Licht- und * Farbensinn. Jena, Gustav Fischer. 1921. S. 41. Untersuchungen \u00fcber\nperiodische Nachbilder. Zeitschr. f. Sinnesphysiologie 52, S. 60. 1921.","page":80},{"file":"p0081.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Einflufs der Seil- u. Dunkeladaptation auf den Verlauf usw. Si\n<des sch\u00e4rfsten Sehens verschwindet, dafs es dagegen bei Anwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4ten bei allen Adaptationsgraden -auch mit der Stelle des sch\u00e4rfsten Sehens wahrzunehmen ist, dann aber die von v. Hess beschriebene Ausbuchtung erkennen l\u00e4fst, welche gleichwie das Ausfallen des PurkinjEschen Nachbildes mit einer geringeren Erregbarkeit der Fovea zentralis in Zusammenhang gebracht werden kann. Es konnte ferner schon darauf hingewiesen werden, dafs entsprechende Beobachtungen wie an dem PuRKiNjEschen Nachbild auch an der 1. und 3. positiven Nachbildphase gemacht werden k\u00f6nnen, Beobachtungen, welche auf eine charakteristische Erregbarkeitsverteilung im dunkel- und helladaptierten Sehorgan hinweisen. Gerade diese Verh\u00e4ltnisse waren es, welche mich zu einer eingehenden Untersuchung des Einflusses der Adaptation auf die Nachbilder ver-anlafsten. Es erschien m\u00f6glich, auf einem neuen, bisher nicht begangenen Wege zu einem tieferen Einblick in die Erregbarkeit verschiedener Netzhautzonen und ihre Abh\u00e4ngigkeit von dem Adaptationszustand des Sehorganes zu gelangen.\nDie Methodik.\nDie Untersuchungsmethode war im Prinzip die gleiche, wie ich sie in meiner Arbeit \u00fcber periodische Nachbilder eingehend beschrieben habe. Einzelne Ab\u00e4nderungen sollen im folgenden erw\u00e4hnt werden.\nEin Lichtspalt von 1 mm Breite und 9 cm L\u00e4nge wurde mit mefsbarer Geschwindigkeit durch ein dunkles Gesichtsfeld an einem Fixierpunkt vor\u00fcberbewegt. Der Spalt war auf einer Strecke von 10 cm sichtbar, d. h. er tauchte, in der Bewegungsrichtung gesehen, 5 cm vor dem Fixierpunkt auf und verschwand 5 cm hinter dem Fixierpunkt. Die gr\u00f6fsere Spaltl\u00e4nge wurde gew\u00e4hlt, um den Nachbild verlauf in einem gr\u00f6fseren Netzhaut-hereich untersuchen zu k\u00f6nnen. Wurde der Fixierpunkt in die Mitte des Spaltes eingestellt, so hatte das Spaltbild bei einer Beobachtungsdistanz von 30 cm eine Gr\u00f6fse von 18\u00b0. Wurde der Fixierpunkt an das eine Ende des Spaltes verlegt, so konnte der Nachbilderverlauf in einer Zone von 180 des vertikalen Netzhautmeridians, von der Fovea zentralis aus gerechnet, beobachtet werden. Wurde der Fixierpunkt aufserhalb des Spaltes gelegt, so konnten noch ausgedehntere Zonen untersucht werden. Ich\nZeitschrift f. Sinnesphysiol. 53.\t6","page":81},{"file":"p0082.txt","language":"de","ocr_de":"82\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nhabe jedoch meine Untersuchungen nicht \u00fcber 30\u00b0 von def Fovea zentralis ausgedehnt.\nAls Fixierpunkt wurde ein roter Lichtpunkt verwendet, welcher mit Hilfe einer geschliffenen Glasplatte in die Ebene des Spaltes projiziert wurde. Da gegen die Verwendung leuchtender Fixierpunkte zum Teil berechtigte Einw\u00e4nde erhoben worden sind, insbesondere dann, wenn es sich um Beobachtungen an der Stelle des sch\u00e4rfsten Sehens handelte, auf welche gleichzeitig das Bild des Fixierpunktes fiel, so wurde eine Einrichtung getroffen, um die Helligkeit des Fixierpunktes nach Bedarf abzuschw\u00e4chen. Die st\u00f6rende Wirkung des Fixierpunktes konnte in der Tat beobachtet werden, indem er unter Umst\u00e4nden von einem deutlichen Lichthof, oder von einem dunklen Hof umgeben schien, der sich im Eigenlicht der Netzhaut bemerkbar machte. Dies war aber nur dann der Fall, wenn der Lichtpunkt stark leuchtete oder wenn seine Wirksamkeit infolge Dunkeladaptation des Auges zugenommen hatte.\nDer Fixierpunkt wurde mit Hilfe eines kleinen L\u00e4mpchen erzeugt, das in eine schwarze Kartonr\u00f6hre eingeschlossen war und von einem Akkumulator gespeist wurde. An der Frontseite der lichtdichten R\u00f6hre war mit einer feinen Nadel ein Durchstich gemacht und dieser mit einem St\u00fcck meiner Gelatinefolie, Rot Nr. 6 verdeckt, so dafs die an sich schon geringe Lichtmenge durch die ausgedehnte Absorption dieser Gelatinefolie noch weiter abgeschw\u00e4cht wurde. Die den Lichtpunkt reflektierende Diapositivplatte war durch ein schwarzes Diaphragma abgedeckt, so dafs st\u00f6rende, vom Lichtspalt kommende Reflexe an den R\u00e4ndern der Glasplatte ausgeschaltet waren. In den Hauptkreis der Lampe wurde aufser einem Stromschl\u00fcssel, welcher auch w\u00e4hrend des Versuches die Ein- und Ausschaltung des Lichtpunktes gestattete, ein variierbarer Widerstand eingef\u00fcgt, der es erm\u00f6glichte, die Leuchtkraft des Lichtpunktes bis zu seinem Verschwinden abzuschw\u00e4chen. Mit diesem Fixierpunkt habe ich die oben erw\u00e4hnten St\u00f6rungen nicht mehr beobachten k\u00f6nnen, ich habe aber \u00fcberdies noch Kontrollbeobachtungen ohne Fixierpunkt angestellt. Bei einiger \u00dcbung gelingt es auch ohne Fixierpunkt das Auge ruhig und in einem Akkomodationszustand zu erhalten, der eine genaue Beobachtung des durch das Gesichtsfeld gleitenden Spaltes und der anschliefsenden Nach* bildph \u00e4sen erm\u00f6glicht. In dieser Beziehung war der Beob*","page":82},{"file":"p0083.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Einflufs der Hell- u. Dunheladaptation auf den Verlauf usw. \u00ab3\nachtungsabstand von 30 cm besonders g\u00fcnstig. Wenn auch unter den geschilderten Bedingungen die Mitte des Spaltbildes nicht immer mit der Fovea zentralis zusammenf\u00e4llt, so gleitet doch immer eine Spaltstelle \u00fcber die Fovea zentralis und lassen sich die Ver\u00e4nderungen der Nachbildphasen an der Stelle des sch\u00e4rfsten Sehen ohne St\u00f6rung durch den Lichtpunkt beobachten und mit den Beobachtungen bei gleichzeitiger Verwendung des Fixierpunktes vergleichen. Eine Beeinflussung der Resultate durch den von mir verwendeten Fixierpunkt konnte ich nicht feststellen.\nDie Ver\u00e4nderung der Intensit\u00e4t des Lichtspaltes wurde durch einen mit weifsem HEKiNGschen 'Farbpapier bespannten Lichtschirm erzielt, dem eine verschiedene Stellung zum einfallenden Tageslicht gegeben werden konnte. Die Einstellung konnte mit Hilfe eines Schnurlaufes auch von dem Beobachter selbst durchgef\u00fchrt und die Stellung des Schirmes an einer Kreiseinteilung, die mit einem abgeblendeten, schwach leuchtenden Gl\u00fchl\u00e4mpchen erhellt werden konnte, gleichzeitig mit der Zeit abgelesen werden. Zu diesem Zwecke wurden die Beobachtungen nur mit dem rechten Auge vorgenommen, w\u00e4hrend das linke Auge zur Ablesung der Schirmstellung, der Zeit und den notwendigen Registrierungen verwendet wurde. Ein an dem Schnurlauf angebrachter Zapfen gestattete es \u00fcberdies, die Stellung des Schirmes mit Hilfe des Tastsinnes zu kontrollieren. Es hat diese Methode den Vorteil, dafs alle Einstellungen und Registrierungen auch von der Versuchsperson durchgef\u00fchrt werden k\u00f6nnen.\nZur Intensit\u00e4tsbestimmung des Lichtspaltes wurde eine Eichung des Lichtschirmes mit Hilfe eines Schwarzweifskreisels vorgenommen. Es wurde bei feftstehendem Spalt die eine Spalth\u00e4lfte vom Schirm, die andere vom Farbkreisei beleuchtet. Bei der verwendeten maximalen Stellung des Schirmes und des Weifskreisels zum einfallenden Licht erschienen beide Spalth\u00e4lften gleich hell. Jetzt wurden auf dem Kreisel Mischungen von Schwarz und Weifs hergestellt und die Schirmstellung aufgesucht, bei welcher Helligkeitsgleichung bestand. Dies wurde bis zu jener Schirmstellung durchgef\u00fchrt, bei welcher eine Gleichung mit 3600 Schwarz bestand. Dann wurden wieder 3600 Weifs des Kreisels genommen und durch Drehung des Kreisels vom Licht ab eine Gleichheit mit dem Schirm erzielt. Auf diese\nWeise konnten die vom Schirm gelieferten Intensit\u00e4ten in pro-\n6*","page":83},{"file":"p0084.txt","language":"de","ocr_de":"84\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nportionale Einheiten yon 1\u20141000 geteilt werden, welche bei allen Beleuehtungsverh\u00e4ltnissen des Schirmes relative Geltung hatten. Der Lichtschirm erhielt nur von einer Fensterh\u00e4lfte Licht, die Bew\u00f6lkung und Tageszeit wurden genau beobachtet und registriert und nur Versuche ber\u00fccksichtigt, welche bei gleichbleibenden Lichtverh\u00e4ltnissen durchgef\u00fchrt wurden. Eine vollkommene Verdunkelung des Spaltes war auf diese Weise nicht zu erzielen, doch war dies auch nicht notwendig, da f\u00fcr das Hervorrufen der Nachbildphasen stets eine gewisse Lichtintensit\u00e4t gebraucht wurde. Die adaptiven Ver\u00e4nderungen liefen in der Regel innerhalb der durch den Lichtspalt gegebenen Lichtintensit\u00e4ten ab. Die Versuchsanordnung bietet den Vorteil einer aufserordentlichen Handlichkeit, ich bin nichtsdestoweniger jetzt mit der Konstruktion einer photometrischen Beleuchtungsvorrichtung besch\u00e4ftigt, welche es nicht nur gestatten soll, die Intensit\u00e4t des Spaltlichtes messend zu bestimmen, sondern auch in weiten Grenzen abzustufen.\nAn hellen Tagen zeigte es sich auch, dafs die Abdichtung des Dunkelkastens, in welchem die Beobachtungen vorgenommen wurden, nicht vollkommen war, indem nach Eintritt der Dunkeladaptation schwache Lichtwirkungen im Dunkelkasten wahrzunehmen waren. War dieser Adaptationsgrad erreicht, so wurde die Dunkeladaptation nicht weitergef\u00fchrt.\nDie F\u00e4rbung des Lichtspaltes wurde mit den folgenden Gelatinefolien erzielt :\nRot Nr. 6, welches vom Tageslicht nur den roten Anteil und einen kleinen Anteil des Gelb durchl\u00e4fst.\nFuchsin Nr. 1, welches aufser diesen Strahlen noch einen Teil des blauen Lichtes durchl\u00e4fst.\n\u00c4chtgelb Nr. 10, welches den roten und gelben Anteil des Spektrums passieren l\u00e4fst.\nAlkaliblau Nr. 17, welches den halben Anteil des Gr\u00fcn und die blauvioletten Lichter passieren l\u00e4fst.\nEs wurden auch Versuche mit unzerlegtem, weifsem Tageslicht durchgef\u00fchrt.\nDie Spaltgeschwindigkeit konnte durch einen, dem Motor vorgeschalteten Regulierwiderstand und eine Tischtransmission in weiten Grenzen variiert werden, die jeweilige Spaltgeschwindigkeit konnte mit einer Lufttransmission gemessen werden.","page":84},{"file":"p0085.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Einflu\u00df der Hell- u. Dunkeladaptation auf den Verlauf usw. 85\nW\u00e4hrend bei meinen fr\u00fcheren Versuchen die Spaltgeschwindigkeit im Anschlufs an jede Beobachtung gemessen wurde, war dies bei jenen Versuchen, bei welchen ich durch l\u00e4ngere Zeit beobachtete und mir kein Geh\u00fclfe zu Gebote stand, nicht m\u00f6glich. L\u00e4uft der Motor l\u00e4ngere Zeit, dann stellt er sich, wie messende Versuche ergeben haben, zuerst schneller dann langsamer auf eine bestimmte Geschwindigkeit ein, bei l\u00e4ngerem Laufen des Motors machen sich auch Stromschwankungen st\u00f6rend bemerkbar. Ich habe daher vorgezogen, w\u00e4hrend eines l\u00e4ngerdauernden Versuches den Motor nicht dauernd laufen zu lassen, sondern immer aufs Neue einzuschalten und seine Geschwindigkeit akustisch zu kontrollieren, indem ich den Motor auf einen bestimmten Ton einstellte, der durch seine Umdrehungszahl gegeben war. Ich habe mir in dieser Hinsicht eine betr\u00e4chtliche \u00dcbung erworben, so dafs mir m\u00f6glich war, den Motor mit Hilfe des Anlafswiderstandes auf eine gleichbleibende Geschwindigkeit einzustellen und auch St\u00f6rungen im Motorlauf sofort zu erkennen. Nichtsdestoweniger wurde die Spaltgeschwindigkeit vor und nach jedem Versuch gemessen. Bei den vorliegenden Versuchen wurden stets Geschwindigkeiten \u00fcber und um 100 mm in der Sekunde verwendet.\nIch habe auch bei den vorliegenden Untersuchungen von einer ausgedehnten Verwendung von Vp.n Abstand genommen, aber die Nachbilder treten mit der von mir verwendeten Versuchsanordnung so deutlich hervor, dafs ich ihre charakteristischen Eigent\u00fcmlichkeiten einer gr\u00f6fseren Reihe von Kollegen demonstrieren konnte. So wurde auch das Ausfallen des Puekinje-schen Nachbildes in der Gegend des sch\u00e4rfsten Sehens bei fortschreitender Dunkeladaptation von zwei Beobachtern auf da& deutlichste gesehen und beschrieben, sogar in der charakteristischen Form, wie es in Erscheinung tritt, aufgezeichnet.\nDie Nachbildphasen.\nDa durch das Eintreten der Dunkeladaptation eine Ver\u00e4nderung der Nachbildphasen zu erwarten ist, welche in mancher Beziehung den Ver\u00e4nderungen entsprechen, welche die Nachbildphasen des helladaptierten Auges bei anwachsender Belichtungsintensit\u00e4t auf weisen, so erscheint es angezeigt, diese Ver\u00e4nderungen hier anzuf\u00fchren und gleichzeitig in Beziehung zu setzen","page":85},{"file":"p0086.txt","language":"de","ocr_de":"86\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nzu den Ver\u00e4nderungen des Nachbilderverlaufes, welche .durch andere Faktoren bedingt werden. Wir gehen bei dieser Beschreibung von Spaltgeschwindigkeiten aus, welche um 100 mm in der Sekunde liegen, und einer Spaltbreite von 1 mm.\nBei Verwendung geringer Lichtintensit\u00e4ten tritt nur eine Nachbildphase in Erscheinung, sie entspricht der 3. positiven Nachbildphase; aus dieser entwickelt sich bei gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4t die 2. positive Nachbildphase, indem sie sich von dem vorderen Rand der 3. positiven Nachbildphase durch Auftreten eines zwischengeschalteten dunklen Intervalles abl\u00f6st. Bei noch gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4t tritt die 1. positive Nachbildphase auf, welche sich aus einer Verbreiterung des Spaltbildes entwickelt und durch Auftreten eines dunklen Intervalles vom Spaltbild getrennt wird. Bei gr\u00f6fseren Beleuchtungsintensit\u00e4ten ist noch eine\n4.\tpositive Nachbildphase zu sehen, welche von dem 3. positiven Nachbild durch ein l\u00e4ngerdauerndes dunkles Intervall getrennt ist. Ich selbst kann diese Phase nur andeutungsweise wahrnehmen, w\u00e4hrend sie von einem meiner Beobachter, welcher f\u00fcr Nachbildversuche scheinbar sehr geeignet ist, auf das Deutlichste beschrieben wurde. Bez\u00fcglich des zeitlichen Verh\u00e4ltnisses der einzelnen Nachbildphasen bei anwachsender Belichtungsintensit\u00e4t sei folgendes hervorgehoben: Mit dem Anwachsen der Belichtungsintensit\u00e4t r\u00fcckt das erste positive Nachbild n\u00e4her an den Spalt und wird breiter, die 2. positive Nachbildphase r\u00fcckt n\u00e4her an den Spalt und wird breiter, verbreitert sich dann aber auch wesentlich in der Richtung auf die 3. positive Nachbildphase. Die 3. positive Nachbildphase tritt bei Anwachsen der Belichtungsintensit\u00e4t sp\u00e4ter ein und nimmt an Dauer zu. Bei weiterem Anwachsen der Belichtungsintensit\u00e4t kommt es zu einem Verschmelzen der einzelnen Nachbildphasen und zwar verschmelzen zuerst das Spaltbild mit der 1. und 2. Nachbildphase, dann diese mit der 3. Nachbildphase.\nEs nehmen demnach bei anwachsender Belichtungsintensit\u00e4t s\u00e4mtliche Nachbildphasen an Dauer zu, aber die zeitlichen Verh\u00e4ltnisse sind andere als diejenigen, welche bei Verwendung geringer Spaltgeschwindigkeit und gr\u00f6fserer Spaltbreite auf-treten 1, d. h. durch die gr\u00f6fsere Belichtungsdauer und die lang-\n1 Friedrich W. Fr\u00f6hlich, \u00dcber die Abh\u00e4ngigkeit der periodischen Nachbilder von der Dauer der Belichtung. Zeitschr. f. Sinnesphysiologie 53,\n5.\t108. 1921.","page":86},{"file":"p0087.txt","language":"de","ocr_de":"\u2022 \u00ab\nUber den Einflufs der Hell- u. Dunkeladaptation auf den Verlauf usw. gj\nsaniere Belichtungsschwankung bedingt werden. Bei Vergleich der Nachbilder wird es deutlich, dafs Belichtungsintensit\u00e4t, Belichtungsdauer und Geschwindigkeit der Belichtungschwankung\nin charakteristischer Weise den Nachbild verlauf beeinflussen.\n\u2022\u2022\n\u00c4hnlich verh\u00e4lt es sich auch mit der Abh\u00e4ngigkeit des Nachbildverlaufes von der Farbe des Reizlichtes. Es trat auf das deutlichste hervor, dafs die langwelligen Lichter trotz einer gr\u00f6fseren Helligkeit durch eine geringere Wirksamkeit charakterisiert sind. Insbesondere das rote Reizlicht bot f\u00fcr diese wichtige Feststellung g\u00fcnstige Verh\u00e4ltnisse, da seine Wirksamkeit so gering ist, dafs die 1. und 2. positive Nachbildphase bei Spaltgeschwindigkeiten von 100 mm nicht als getrennte Phasen darstellbar sind. Werden diese Nachbildphasen bei geringer Spaltgeschwindigkeit oder aufsergew\u00f6hnlich hoher Intensit\u00e4t des roten Lichtspaltes hervorgerufen, so unterscheiden sie sich wieder durch ihre wesentlich gr\u00f6fsere Dauer von den durch die kurzwelligen Lichter hervorgerufenen Nachbildphasen. Die Lichter verschiedener Wellenl\u00e4nge unterscheiden sich untereinander durch ihre Wirksamkeit, die entsprechend ihrer energetischen Wirksamkeit von den langwelligen zu den kurzwelligen Lichtern zunimmt; es ist nicht m\u00f6glich, Nachbilder gleichen zeitlichen Verlaufes mit unzerlegtem Licht verschiedener Intensit\u00e4t und farbigen Lichtern zu erzielen. Diese Tatsache wird insbesondere bei Vergleich des roten Reizlichtes und dem unzerlegten Tageslicht deutlich.\nWerden bei den Nachbild versuchen farbige Lichtreize verwendet, so ist die 1. und 3. positive Nachbildphase dem Reizlicht ann\u00e4hernd gleichgef\u00e4rbt, die 2. positive Nachbildphase, das P\u00fcKKiNjEsche Nachbild, dem Reizlicht ann\u00e4hernd komplement\u00e4r gef\u00e4rbt. Es mufs dabei auf die Bezeichnung \u201eann\u00e4hernd\u201c besonderes Gewicht gelegt werden, da nicht nur der Lichtspalt, sondern auch die Nachbildphasen unter verschiedenen Bedingungen wesentliche Ver\u00e4nderungen ihrer Farbe erkennen lassen. So wird z. B. der rote Lichtspalt (Rot Nr. 6) bei gr\u00f6fseren Intensit\u00e4ten gelblich, wird nun der Nachbildverlauf mit geringen Spaltgeschwindigkeiten untersucht, so erscheint die erste positive Nachbildphase r\u00f6ter als der Spalt. Gehen wir von einer mittleren Lichtintensit\u00e4t aus und untersuchen den Nachbildverlaut mit gr\u00f6fserer Spaltgeschwindigkeit, so erscheint der Spalt rot, die der ersten positiven Nachbildphase entsprechende Verbreiterung des","page":87},{"file":"p0088.txt","language":"de","ocr_de":"88\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nSpaltbildes weniger ges\u00e4ttigt. Auch durch Dunkeladaptation ver\u00e4ndert der rote Lichtspalt seine Farbe, er wird gelblicher usfl Bemerkenswert ist, dafs diese Farben\u00e4nderungen bei Verwendung von Fuchsin Nr. 1 nur wenig hervortreten, es n\u00e4hert sich durch die Beimischung blauen Lichtes offenbar dem \u201eUrrot\u201c Herings.\nDas Purkinjesche Nachbild.\nEs wurde bereits erw\u00e4hnt, dafs das P\u00fcRKiNjEsche Nachbild beim Hin\u00fcbergleiten \u00fcber die Fovea zentralis entweder verschwindet, wie dies v. Kries beschrieben hat, oder die von Carl v. Hess beobachtete Ausbuchtung nach r\u00fcckw\u00e4rts erkennen l\u00e4fsU Ich m\u00f6chte im folgenden die Bedingungen dieses Verhaltens festlegen.\nGeht man bei den Beobachtungen von einem Zustand starker Helladaptation aus, wie er durch l\u00e4ngeren Aufenthalt im Freien 1 erzielt wird, so ist es leicht, diejenige Reizst\u00e4rke festzustelleny bei welcher eben eine schmale P\u00fcRKiNjEsche Nachbildphase auf-tritt. Die dazu notwendige Belichtungsintensit\u00e4t k\u00f6nnten wir als Reizschwelle in bezug auf das P\u00fcRKiNjEsche Nachbild bezeichnen Unter diesen Bedingungen f\u00e4llt das PurkinjEsche Nachbild nicht aus, wenn es \u00fcber die Stelle des sch\u00e4rfsten Sehens hinwegl\u00e4uft, sondern zeigt nur die erw\u00e4hnte Ausbuchtung. Wir k\u00f6nnen nun durch Verst\u00e4rkung des Lichtreizes eine Reihe von Lichtst\u00e4rken feststellen, welche ein wohlgetrenntes PuRKiNJEsches Nachbild ausl\u00f6sen, bis zu jener Reizst\u00e4rke, bei welcher eine Verschmelzung der einzelnen Nachbildphasen eintritt. Bei zunehmender Belichtungsintensit\u00e4t nimmt, wie wir geh\u00f6rt haben, die Breite, d. i die Dauer des PuEKiNjEschen Nachbildes zu, die Ausbuchtung des Nachbildes in der Gegend der Fovea zentralis ist weiter zu sehen. Das heilst, am stark helladaptierten Auge ist bei allen Lichtintensit\u00e4ten, welche ein distinktes PuRKiNJEsches Nachbild hervorrufen, in der Gegend der Fovea zentralis nur eine Ausbuchtung der Phase nach r\u00fcckw\u00e4rts zu sehen, ein Ausfallen der Phase in der Gegend der Fovea zentralis findet nicht statt.\nGehen wir wieder von einem Zustand starker Helladaptation aus, bestimmen die Reizschwelle der PuRKiNJEschen Phase und beginnen mit der Dunkeladaptation, so werden im Verlauf der Adaption mit dem Ansteigen der Lichtempfindlichkeit Reizinten-\n1 Mindestens 20 Minuten.","page":88},{"file":"p0089.txt","language":"de","ocr_de":"_ \u2022\u2022\nUber den Einflu\u00df der Bell- u. Dunkeladaptation auf den Verlauf usw. 89\nsit\u00e4ten wirksam, welche vorher kein PuEKiNJEsehes Nachbild hervorgerufen haben, die Reizschwelle in bezug auf die PuEKiNJEsche Phase sinkt. Wir erhalten wieder eine Reihe von Lichtintensit\u00e4ten, welche erst im Verlauf der Dunkeladaptation wirksam geworden sind und das PuEKiNJEsche Nachbild hervorrufen, bis zu jener geringen Lichtst\u00e4rke, welche nach erfolgter Dunkeladaptation eben noch ein PuEKiNJEsehes Nachbild ausl\u00f6st.\nDas PuEKiNJEsche Nachbild, welches mit dieser Reizskala ausgel\u00f6st wird, f\u00e4llt beim Hin\u00fcbergleiten \u00fcber die Fovea zentrale aus. Dieser Satz ist jedoch nicht vollkommen richtig, indem n\u00e4mlich auch die Fovea zentralis durch die Dunkeladaptation eine geringf\u00fcgige Empfindlichkeitszunahme erfahren hat, und dadurch Reize, welche vorher eben kein PuEKiNJEsehes Nachbild hervorgerufen haben, nach Eintritt der Dunkeladaptation ein PuBKiNjEsches Nachbild hervorrufen, das in der Fovea zentralis nicht ausf\u00e4llt. Die erfolgte Dunkeladaptation macht sich auch dadurch bemerkbar, dafs gr\u00f6fsere Lichtintensit\u00e4ten, welche vor Eintritt der Dunkeladaptation noch eine getrennte PuEKiNJEsche Phase hervorgerufen haben, jetzt ein Verschmelzen der Nachbildphasen hervorrufen. Wenn wir nun am dunkeladaptiertem Auge ausgehend von der Reizschwelle das PuEKiNJEsche Nachbild mit anwachsenden- Belichtungsintensit\u00e4ten untersuchen, f\u00e4llt bei den schw\u00e4cheren Lichtintensit\u00e4ten das PuEKiNJEsche Nachbild in der Fovea aus, bei st\u00e4rkeren Reizen f\u00e4llt es nicht aus, sondern zeigt eine Ausbuchtung, welche aber, wie wir sp\u00e4ter ausf\u00fchrlich h\u00f6ren werden, verschiedene Formen aufweisen kann.\nGehen wir bei unseren Versuchen von einem mittleren Adaptationszustand aus, wie er z. B. durch l\u00e4ngeren Aufenthalt im teilweise abgedunkelten Versuchsraum erzielt wird, dann f\u00e4llt schon von vorneherein bei den schw\u00e4cheren Lichtintensit\u00e4ten die Pubkinje Phase in der Gegend der Fovea aus, w\u00e4hrend sie bei den st\u00e4rkeren Intensit\u00e4ten das Ausfallen nicht zeigt.\nEs wird verst\u00e4ndlich, dafs bei Verwendung einer Versuchsanordnung, welche von vornherein mit geringen Lichtintensit\u00e4ten arbeitet, die kontinuierlichen PuEKiNjEschen Phasen nicht in Erscheinung treten k\u00f6nnen, und dafs umgekehrt bei Verwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4ten und bei Fehlen der M\u00f6glichkeit, sie in weiten Grenzen fein abzustufen, das Ausfallen der Pubkinje-schen Phase in der Gegend der Fovea nicht auftreten kann. Ist die Belichtungsintensit\u00e4t zu stark, dann kann eine stunden-, selbst","page":89},{"file":"p0090.txt","language":"de","ocr_de":"90\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nn\u00e4chtelange Dunkeladaptation ein Ausfallen der Purkin jEschen Phase in der Fovea nicht bewirken. Ich m\u00f6chte der Vermutung Ausdruck geben, dafs in den Versuchen von Carl v. Hess derartige Bedingungen Vorgelegen haben. Inwieweit eine Verwechslung des PuRKiNJEschen Nachbildes mit der ersten positiven Nachbildphase, dem HERiNoschen Nachbild, an den be-\u2022 \u2022\nstimmten Aufserungen Carl v. Hess beteiligt ist, wage ich nicht\nzu unterscheiden, doch liegt sie jedenfalls im Bereich der M\u00f6g-_ ^\t\u2022 \u2022\nlichkeit. Ich m\u00f6chte ferner der \u00dcberzeugung Ausdruck geben, dafs auch Carl v. Hess das Ausfallen des PuRKiNJEschen Nachbildes in der Fovea beobachten w\u00fcrde, wenn er sich einer Versuchsanordnung bedienen w\u00fcrde, die eine weitgehende Abschw\u00e4chung der Lichtintensit\u00e4ten erm\u00f6glicht. Das Ausfallen des PuRKiNJEschen Nachbildes in der Fovea zentralis des mehr oder weniger dunkeladaptierten Sehorgans bei Verwendung geringer Lichtintensit\u00e4ten, das von zahlreichen Beobachtern gesehen und dessen Bedingungen nunmehr in eindeutiger Weise festgelegt werden konnten, kann wohl heute nicht mehr bestritten werden. Dies um so weniger, als diese Beobachtung, wie wir gleich sehen werden, auf das Sch\u00f6nste mit der Erregbarkeitsverteilung im dunkeladaptierten Auge \u00fcbereinstimmt.\nAuf der anderen Seite aber zeigt die Tatsache, dafs auch am dunkeladaptierten Auge bei Verwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4ten das PuRKiNJEsche Nachbild in der Fovea zentralis nicht ausf\u00e4llt, dafs das PuRKiNJEsche Nachbild nicht als ein gesonderter \u201eSt\u00e4bcheneffekt\u201c im Sinne der v. KRiESschen Duplizit\u00e4tstheorie aufgefafst werden kann.\nIch habe nun in einer gr\u00f6fseren Reihe von Adaptationsversuchen mich der Bestimmung der Reizschwelle in bezug auf das PuRKiNJEsche Nachbild bedient, um eine Beziehung zwischen dem Grad der Dunkeladaptation und den an dem PuRKiNJEschen Nachbild wahrnehmbaren Ver\u00e4nderungen herzustellen. Bei den Versuchen fand ein gelb oder blau gef\u00e4rbter Spalt von 1 mm Breite Anwendung, um gleichzeitig Aufschlufs \u00fcber die Adaptation in bezug auf gef\u00e4rbtes Reizlicht zu erhalten.\nIn den beistehenden Tabellen sind 9 solche Versuche wiedergegeben. Geht man von einem Zustand der Helladaptation aus und verwendet einen gef\u00e4rbten Lichtspalt, so tritt bei jener Lichtst\u00e4rke des Spaltes, bei welcher eben das PuRKiNJEsche Nachbild zu sehen ist, dasselbe komplement\u00e4r gef\u00e4rbt \u00fcber die Schwelle.","page":90},{"file":"p0091.txt","language":"de","ocr_de":"\u2022 \u2022_\nUber den Einflu\u00df der Hell- u. Dunkeladaptation auf den Verlauf usw. 91\nWie ans der beigegebenen graphischen Darstellung der beiden ersten Versuche in Abb, 1 und 2 zu sehen ist, \u00e4ndert sich in den ersten Minuten der Dunkeladaptation die Erregbarkeit nicht wesentlich. Dieses Verhalten entspricht vollkommen den Angaben von Piper \u00fcber den Verlauf der Dunkeladaptation; erst nach mehreren Minuten kommt es zu einem Ansteigen der Erregbarkeit, d. h.\nAbbildung 1.\tAbbildung 2.\ndie komplement\u00e4r gef\u00e4rbte PuRKiNJEsche Phase ist auch mit geringeren Lichtintensit\u00e4ten zu erhalten, gleichzeitig weist sie eine Zunahme der Dauer auf. Schliefslich tritt eine Trennung der spezifischen und absoluten Erregbarkeit ein, indem jetzt sehr schwache Lichtintensit\u00e4ten wirksam werden, aber eine breite, tonfreie PuRKiNJEsche Phase ausl\u00f6sen. In den Protokollen ist die Lichtintensit\u00e4t I, welche eben das PuRKiNJEsche Nachbild ausl\u00f6st, in Kreiselwerten ausgedr\u00fcckt, es entsprechen 250 Einheiten","page":91},{"file":"p0092.txt","language":"de","ocr_de":"92\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\neiner Mischung von 250 Einheiten Weifs und 750 Einheiten Schwarz. Der Empfindlichkeitswert ist nach dem Vorgang Pipers\naus dem reziproken Verh\u00e4ltnis J . 104 berechnet.\nDer Verlauf der Versuche, insbesondere aber die Kurven zeigen deutlich, dafs das Ansteigen der Erregbarkeit in bezug auf das komplement\u00e4r gef\u00e4rbte Purkin jEsche Nachbild einen Verlauf nimmt, wie ihn auch die PiPERschen Adaptationskurven erkennen lassen. Allerdings bewegt sich dieses Ansteigen in sehr engen Grenzen, welche durch verschiedene Faktoren bedingt sein k\u00f6nnen. Vor allem besitzt der farbenempfindliche Apparat unseres Sehorgans nur eine geringe Adaptationsbreite, dann kommt der Umstand in Betracht, dafs f\u00fcr das Hervorrufen des P\u00fcRKiNJEschen Nachbildes schon eine Lichtintensit\u00e4t notwendig ist, die wesentlich gr\u00f6fser ist als die eben wahrnehmbare Lichtintensit\u00e4t. Schliefslich mag diese Empfindlichkeitszunahme auch dadurch kleiner erscheinen, dafs es mit meiner Versuchsanordnung nicht m\u00f6glich ist, die Reize so fein abzustufen, wie dies z. B. mit dem NAGELschen Adaptometer m\u00f6glich ist.\nNachdem der steilere Anteil der Adaptationskurve in bezug auf das komplement\u00e4r gef\u00e4rbte Purkin JEsche Nachbild eingesetzt hat, werden bald geringe Lichtintensit\u00e4ten wirksam, die aber nur ein tonfreies P\u00fcRKiNJEsches Nachbild hervorrufen. Die Erregbarkeit steigt dann sehr rasch an und zeigt gleichfalls einen Verlauf, wie er den PiPERschen Adaptationskurven entspricht. Ich konnte mit meiner Versuchsanordnung nur einen Teil dieser Kurve auf nehmen, die Versuche lassen nichtsdestoweniger die bedeutende Empfindlichkeitszunahme der farbenblinden Apparate des Sehorgans durch die Dunkeladaptation erkennen. Es l\u00e4ge nat\u00fcrlich nahe, im Sinne der Duplizit\u00e4tstheorie in der einen Kurve den Adaptationsverlauf der farbent\u00fcchtigen Zapfen, in der anderen Kurve den Adaptationsverlauf der farbenunt\u00fcchtigen St\u00e4bchen zu sehen, eine Annahme, welche ich jedoch in dieser Sch\u00e4rfe nicht zum Ausdruck bringen m\u00f6chte, da sie weit mehr aussagen w\u00fcrde als die Versuche ergeben. Aus dem Verlauf der Versuche geht auch die Tatsache hervor, dafs es zuerst allein zu einem Ansteigen der Erregbarkeit bez\u00fcglich der komplement\u00e4r gef\u00e4rbten P\u00fcRKiNJEschen Nachbildes kommt und sich erst dann, wenn diese Empfindlichkeitskurve abzuflachen beginnt, durch schw\u00e4chere Lichtreize tonfreie PuBKiNjEsche Nachbilder hervorrufen lassen.","page":92},{"file":"p0093.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Einflufs der Hell- u. Dunkeladaptation auf den Verlauf usw. 93\nh. III. 21. Tr\u00fcbes Wetter. Gelber Spalt 1 mm. Spaltgeschwindigkeit etwa 100 mm in der Sekunde. Helladaptation durch 20 Minuten Hinaussehen\naus dem Fenster. Siehe Abb. 1.\nZeit\t\tReizschwelle des Purkinje-sehen Nachbildes in proportionalen Einheiten\t\tEmpfindlichkeitswert bez\u00fcglich des PuRKiNJEschen Nachbildes\t\n\t\tkomplement\u00e4r\ttonfrei\tkomplement\u00e4r\ttonfrei\n254\t0\t150 E\t\t66\t\np. m.\t\t\t\t\t\n306\t12\t150 E\t\t66\t\n307\t13\t100 E\t\t100\t\n3\u00b08\t14\t90 E\t60 E\t111\t166\n3\u00b09\t15\t80 E\t10 E\t125\t1000\n311\t20\t60 E\t<1 E\t166\t>10 000\n319\t25\t50 E\t<1 E\t200\t>10000\n5. III. 21. Tr\u00fcbes Wetter. Gelber Spalt 1 mm. Spaltgeschwindigkeit etwa 100 mm in der Sekunde. Helladaptation durch 10 Minuten Hinaussehen\naus dem Fenster. Siehe Abb. 2.\n345 p. m.\t0\t250 E\t\t40\t\n3b\u00b0\t5\t250 E\t\t40\t\n355\t10\t250 E\t\t40\t\n356\t11\t150 E\t\t66\t\n3S7\t12\t100 E\t90 E\t100\t111\n358\t13\t90 E\t60 E\t111\t166\n405\t20\t60 E\t10 E\t166\t1000\n9. III. 21. Tr\u00fcbes Wetter. Gelber Spalt 1 mm. Spaltgeschwindigkeit 70 mm Helladaptation durch l\u00e4ngeren Aufenthalt im Freien.\n10*9\t0\t250 E\t\\ ' ;\t40\t\na. m.\t\t\t\t\t\n1041\t2\t250 E\t\t40\ti\n: 1042\t3\t250 E\t\t40\t\n' 1043\t4\t250 E\t\t40\t\n1044\t5\t230 E\t\t43\t1\n1045\t6\t230 E\t\t43 \u00bb\t\n1046\t7\t230 E\t\t43\t\u25a0\n1048\t9\t150 E\t\t66\t\n1050\t11\t130 E\t\t76\t\n1Q52\t13\t120 E\t60 E\t83\t160\n1055\t16\t110 E\t50 E\t90\t200\n10&7\t18\t110 E\t30 E\t90\t333\n1100\t21\t110 E\t20 E\t90\t500 j","page":93},{"file":"p0094.txt","language":"de","ocr_de":"94\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\n9. III. 21. Tr\u00fcbes Wetter. Gelber Spalt 1 mm. Spaltgeschwindigkeit 100 mm in der Sekunde. Helladaptation durch 10 Minuten Hinaussehen aus dem\nFenster.\nZeit\nKeizschwelle des Purkinje-schen Nachbildes in proportionalen Einheiten\nEmpfindlichkeitswert bez\u00fcglich des PuRKiNJEschen Nachbildes\n\t\tkomplement\u00e4r\ttonfrei\tkomplement\u00e4r\ttonfrei\n4*o\t0\t250 E\t\t40\t\np. m.\t\t\t\t\t\n446\t6\t250 E\t\t40\t\n448\t8\t240 E\t\t41\t\n450\t10\t200 E\t\t50\t\n451\t11\t150 E\t\t66\t\n452\t12\t120 E\t90 E\t83\t111\n454\t14\t110 E\t60 E\t90\t160\n466\t16\t100 E\t30 E\t100\t333\n11. in. 80 mm\t21. Klares Wetter. Gelber Spalt 1 mm. Spaltgeschwindigkeit etwa in der Sekunde. Helladaptation durch 72 Stunde Aufenthalt im hellen Zimmer.\t\t\t\t\n35\u00b0\t0\t240 E\t\t41\t\np. m.\t\t\t\t\t\n352\t2\t240 E\t\t41\t\n354\t4\t230 E\t\t43\t\n3B6\t5\t220 E\t\t45\t\n358\t8\t200 E\t\t50\t\n359\t9\t150 E\t\t66\t\n400\t10\t120 E\t\t83\t\n402\t12\t100 E\t\t100\t\n404\t14\t100 E\t60 E\t100\t166\n407\t17\t90 E\t30 E\t111\t330\n410\t20\t80 E\t< 1 E\t125\t>10 000\n12. III. 21. Klares Wetter. Gelber Spalt 1 mm. Spaltgeschwindigkeit etwa 80 mm in der Sekunde. Helladaptation durch 20 Minuten Aufenthalt im\nhellen Zimmer.\n403 p. m.\t0\t120 E\t\t83\n408\t5\t120 E\t\t83\n410\t7\t100 E\t\t100\n411\t8\t90 E\t\t111\n413\t10\t90 E\t80 E\t111\n415\t12\t80 E\tSO E\t125\n42\u00b0\t17\t70 E\t< 1 E\t140\n423\t20\t50 E\t< 1 E\t200\n125\n333\n>10000\n>10000","page":94},{"file":"p0095.txt","language":"de","ocr_de":"_ \u2022 \u2022\nUber den Einflufs der Hell- u. Dunkeladaptation auf den Verlauf usw. 95\n14. HZ. 21. Klares Wbtter. Gelber Spalt 1 mm. Spaltgeschwindigkeit etwa 100 mm in der Sekunde. Helladaptation durch 20 Minuten Blicken aus\ndem Fenster,\nZeit\t\tReizschwelle der Purkinje-schen Nachbildes in proportionalen Einheiten\t\tEmpfindlichkeitswert bez\u00fcglich des PuRKiNjESchen Nachbildes\t\n\t\tkomplement\u00e4r\t1\ttonfrei !\tkomplement\u00e4r\ttonfrei\n548 p. m.\t0\t500 E\t\t20\t\n551\t3\t480 E\t\t20\t\n\u00d455\t7\t480 E\t\t20\t\n556\t8\t270 E\t\t37\t\n557\t9\t250 E\t\t40\t\n558\t10\t220 E\t\t45\t\n600\t12\t200 E\t\t50\t\u25a0\n6\u00b0i\t13\t200 E\t120 E\t50\t83\n6\u00b03\t15\t200 E\t100 E\t50\t100\n605\t17\t150 E\t90 E\t66\t111\n606\t18\t120 E\t80 E\t83\t125\n608\t20\t120 E\t60 E\t83\t166\n16. III. 21. Klares Wetter. Gelber Spalt 1 mm. 25 Minuten Helladaptatiom im hellen Zimmer. Spaltgeschwindigkeit etwa 100 mm in der Sekunde.\n410\t0\t250 E\t\t\t40\t\np. m.\t\t\t\t\t\t\n443\t3\t250 E\t\t\t40\t\n440\t6\t250 E\t\t\t40\t\n450\t10\t200 E\t\t\t50\t\n401\t11\t190 E\t120\tE\t52\t83\n453\t13\t150 E\t80\tE\t66\t125\n455\t15\t120 E\t70\tE\t83\t140\n457\t17\t110 E\t50\tE\t90\t200\n500\t20\t100 E\t30\tE\t100\t333\n14. III. 21. Klares Wetter. Blauer Spalt 1 mm. Spaltgeschwindigkeit etw& 90 mm in der Sekunde. 20 Minuten Helladaptation im hellen Zimmer.\n1130\t0\t100 E\tj\t100\t\na. m.\t\t\ti\t\t\n1134\t4\t100 E\t\t100\t\n11\u201c\t6\t80 E\t\t125\t\n1139\t9\t70 E\t\t140\t\n1141\t11\t60 E\t30 E\t166\t333\n1145\t15\t30 E\t< 1 E\t333\t>10000\n1152\t22\t30 E\t< 1 E\t333\t> 10 000","page":95},{"file":"p0096.txt","language":"de","ocr_de":"Friedrich W. Fr\u00f6hlich.\n96\nEs war nun wichtig, bei diesen Versuchen, bei welchen der Fixierpunkt anf die Mitte des. 9 cm langen Spaltes eingestellt war und das Netzhautbild eine Gr\u00f6fse von 18\u00b0 hatte, auf die Ver\u00e4nderungen zu achten, welche das Purkin,jEsche Nachbild im Verlauf der Adaptation erf\u00e4hrt.\nEs wurde schon darauf hingewiesen, dafs das P\u00fcRKiNJEsche Nachbild mit zunehmender Dunkeladaptation eine zunehmende Verbreiterung erf\u00e4hrt, d. h. eine Zunahme der Dauer auf weist. Das gilt in gleicher Weise f\u00fcr das komplement\u00e4r gef\u00e4rbte und das tonfreie PuRKiNjEsche Nachbild. Aufserdem aber f\u00e4llt schon mit Beginn der Dunkeladaptation die komplement\u00e4rgef\u00e4rbte Purkin rasche Phase in der Gegend des sch\u00e4rfsten Sehens aus und zwar f\u00e4llt, wie schon an dieser Stelle hervorgehoben werden soll, in einem fr\u00fcheren Stadium der Dunkeladaptation eine gr\u00f6fsere Zone der PuEKisjEschen Phase aus als in einem sp\u00e4teren Stadium. Diese Tatsache haben alle Versuche \u00fcbereinstimmend ergeben.\n0\nr\\\nai\tcd\te\nAbbildung 3.\nDer Versuch vom 11. III. 21 mag als Beispiel f\u00fcr dieses Verhalten angef\u00fchrt werden. 6 Minuten nach Beginn der Dunkeladaptation ist die Empfindlichkeit noch nicht wesentlich gestiegen, aber ein breiter Ausfall des zentralen Anteils der PuRKiNjEschen Phase zu sehen, welcher mehr als ein Drittel der ganzen Phase umfafst. Bei fortschreitender Dunkeladaptation wird die ausfallende Zone schm\u00e4ler und macht nur etwa 1j4c der L\u00e4nge der Phase aus. Die Abb. 3 a, b, c gibt in schematischer Form die P\u00fcRKiNJEsche Phase wieder, wie sie sich mir in diesem Versuch bei verschiedenen Adaptationsgraden darstellte. Werden jedoch in einem sp\u00e4teren Adaptationsstadium Reize angewendet, welche st\u00e4rker sind, als f\u00fcr das Hervorrufen des PuRKiNjEschen Nachbildes eben notwendig ist, so zeigt das P\u00fcRKiNJEsche Nachbild","page":96},{"file":"p0097.txt","language":"de","ocr_de":"Uber den Einflufs der Hell- u. Dunkeladaptation auf den Verlauf usw. Qy\nFormen, wie sie in Abb. 3d und e zur Darstellung gebracht worden sind. Der Reiz von 240 Einheiten, welcher im Beginn des Versuches noch kein Pu\u00dfKiNjEsches Nachbild hervorzurufen imstande war, ruft jetzt ein breites Pu\u00dfKiNjEsches Nachbild hervor (Abb. 3d), das jedoch in der Gegend des sch\u00e4rfsten Sehens nicht ausf\u00e4llt, sondern nur eine charakteristische Einbuchtung zeigt, deren Breite etwa der ausfallenden Zone in Abb. 3 c entspricht. Der Reiz von 150 E. veranlafst ein Pu\u00dfKiNjEsches Nachbild, dessen Mitte in charakteristischer Weise ausf\u00e4llt (Abb. 3e). Die P\u00fcRKiNjESchen Phasen Abb. 3d und e wurden um 544 des Versuches vom 11. III. 21 beobachtet.\n11. III. 21. Klares Wetter. Gelber Spalt 1 mm. Mittlere Spaltgeschwindigkeit 78 mm in der Sekunde. Vorausgehend eine 30 Minuten dauernde\nHelladaptation im hellen Zimmer.\nZeit\t\tIntensit\u00e4t des Lichtspaltes, welche eben eine komplement\u00e4r gef\u00e4rbte P\u00fcRKiNjEsche Phase ausl\u00f6st\tEmpfindlichkeitswert in Bezug auf die komplement\u00e4r gef\u00e4rbte P\u00fcRKiNjEsche Phase\tBemerkung\n528\t0\t250\t40\t\np. m.\t\t\t\t\n530\t2\t250\t40\t\n5S1\t3\t240\t41\t\n532\t4\t200\t50\t\n534\t6\t150\t66\ta) breiter\n535\t7\t130\t76\tAusfall, mehr\n\t\t\t\tals V*-\n536\t8\t100\t100\t\n53\u00bb\t11\t100\t100\tb) schm\u00e4\n54\u00b0\t12\t100\t100\tlerer Ausfall\n543\t15\t90\t111\tc) schma\n\t\t\t\t1er Ausfall.\nIn einer Reihe von Versuchen wurde es auch angestrebt, die Breite der ausfallenden Zone des PurkinjEschen Nachbildes zu messen. Es wurde dies entweder so gemacht, dafs durch Ver\u00e4nderung des Abstandes des beobachtenden Auges vom Fixierpunkt jener Abstand auf gesucht wurde, bei welchem die ausfallende Zone eben ein Drittel der L\u00e4nge des Pu\u00dfKiNJEschen Nachbildes betrug. Aus dem Augenabstand konnte dann die Breite der ausfallenden Zone in Winkelgraden berechnet werden. In anderen Versuchen wurde der verschiebbare Mefspunkt, der auch\nZeitschr, f, Sinnesphysiol. 53.\t7","page":97},{"file":"p0098.txt","language":"de","ocr_de":"98\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nzur zeitlichen Bestimmung der einzelnen Nachbildphasen diente,, verwendet. Er wurde so eingestellt, dafs er nicht mit dem PunKiNJEschen Nachbild zusammenfiel, sondern demselben folgte*. Ferner wurde der Fixierpunkt soweit nach unten verschoben, dafs bei einem Augenabstand von 30 cm der Mefspunkt etwa 3 Winkelgrade \u00fcber dem Fixierpunkt hinweglief. Durch geringf\u00fcgige Verschiebungen des Fixierpunktes konnte der Mefspunkt in gleiche H\u00f6he wie der Rand der ausfallenden Zone des Pur-KiNJEschen Nachbildes eingestellt und aus dem Abstand von Mefs-und Fixierpunkt die Breite der ausfallenden Zone in Winkel-graden berechnet werden. Die Breite der ausfallenden Zone betrug 4*5 \u2014 7'4\u00b0. Das sind die gr\u00f6fsten Unterschiede, welche ich innerhalb eines Versuches beobachten konnte, in anderen Versuchen wurden etwas geringere Werte gemessen.\nEs mufs ohne weiteres einleuchtend erscheinen, dafs diese Resultate in engster Beziehung zu den Erregbarkeitsbestimmungen stehen, welche Johannes v. Kries1 am dunkeladaptierten Auge mit Hilfe kleiner leuchtender Objekte ausgef\u00fchrt hat.\nUnsere Methode, welche vielleicht an Genauigkeit hinter den sch\u00f6nen Versuchen von v. Kries zur\u00fcckstehen mag, bietet aber den grofsen Vorteil, dafs es nicht nur gelingt, mit einer Beobachtung die Erregbarkeitsverteilung in einem Sehfeldmeridian zu \u00fcberblicken, sondern auch in einfacher Weise die Erregbarkeitsverteilung bei verschiedenen Graden der Adaptation und Anwendung verschiedener Lichtintensit\u00e4ten festzustellen.\nWenn wir unsere Beobachtungen auch auf das mehr oder minder helladaptierte Auge ausdehnen, so k\u00f6nnen wir einen Auf-schlufs \u00fcber die Erregbarkeitsverteilung am helladaptiertem Auge erhalten. So habe ich auch meine Aufmerksamkeit der Form des P\u00fcRKiNjEschen Nachbildes am helladaptierten Auge zugewendet. Die Abb. 4 gibt das Resultat solcher Beobachtungen wieder. Wenn wir von einem Zustand starker Helladaptation ausgehen, so erscheint das PuRKiNJEsche Nachbild bei Verwendung von Lichtintensit\u00e4ten, welche es eben hervorzurufen imstande sind, als schmale Phase, welche nur eine flache Einbuchtung erkennen l\u00e4fst, wie Abb. 4 a. Geht man von einem Zustand der Hell-\n1 Johannes y. Kries, \u00dcber die absolute Empfindlichkeit der verschiedenen Netzhautteile im dunkeladaptierten Auge. Zeitschrift f\u00fcr Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane 15. 1897.","page":98},{"file":"p0099.txt","language":"de","ocr_de":"\u2022 \u2022\nUber den Einflu\u00df der Hell- u. Dunkeladaptation auf den Verlauf usw. 99\nadaptation aus, wie er durch l\u00e4ngeren Aufenthalt im Versuchsraum erhalten wird, oder beobachtet die Nachbildphase im Beginn der Dunkeladaptation, so ist die Ausbuchtung der Phase st\u00e4rker ausgesprochen, s. Abb. 4 b. Abb. 4 c und d zeigt die entsprechenden Ver\u00e4nderungen der PuRKiNjEschen Nachbildphase bei fortschreitender Dunkeladaptation w\u00e4hrend des gleichen Versuches. Ich w\u00fcrde daraus schliefsen, dals erstens die Erregbarkeitsunterschiede zwischen Fovea zentralis und ihrer engeren Umgebung am stark helladaptierten Auge nur gering sind, und dafs zweitens die Erregbarkeit der Fovea zentralis bei allen Adaptationszust\u00e4nden geringer ist als die der Peripherie.\n'O' i\tC\td\nAbbildung 4.\nBei Auswertung der Beobachtungen mufs auch ber\u00fccksichtigt werden, dafs der mittlere Anteil des Spaltes von den peripheren Anteilen \u00fcberstrahlt wird und dafs dadurch die Lichtintensit\u00e4t in der Mitte des Spaltes eine gr\u00f6fsere sein mufs als in seinen peripheren Anteilen. Diese Verh\u00e4ltnisse wirken unseren Beobachtungen entgegen und w\u00fcrden darauf hinweisen, dafs die Erregbarkeitsunterschiede zwischen Fovea zentralis und Peripherie am helladaptierten Auge noch gr\u00f6fser sind, als dies bei unseren Versuchen hervortritt.\nJohannes v. Kries 1 und W. Nagel haben allerdings ihre Beobachtungen an einem Lichtpunkt dahin zu deuten versucht, dafs am helladaptierten Auge die Erregbarkeit der Fovea zentralis gr\u00f6fser ist. Ihre Beobachtungen zeigten, dafs es h\u00e4ufig vorkommt, dafs der Lichtpunkt nicht mehr gesehen werden kann,\n1 J. v. Kries uud W. Nagel, Weitere Mitteilungen \u00fcber die funktionelle Sonderstellung des Netzbautzentrums. Zeitschrift f\u00fcr Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane 23, S. 161. 1900. \u2014 W. A. Nagel, \u00dcber das Verhalten der Netzhautzapfen bei der Dunkeladaptation des Auges. Ebenda 34, fi. 271. 1904.\n7*","page":99},{"file":"p0100.txt","language":"de","ocr_de":"100\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nwenn er nicht auf die Fovea zentralis f\u00e4llt, und erst wieder sichtbar wird, wenn er durch Zufall wieder auf die Fovea f\u00e4llt. Ich vermute aber, dafs bei diesen Beobachtungen, die ich auch mit minder helladaptiertem Auge best\u00e4tigen konnte, mit der gr\u00f6fseren Sehsch\u00e4rfe der Fovea zentralis zusammenh\u00e4ngt, die durch eine feinere Organisation ihrer Sehelemente und der mit ihnen verbundenen Anteile des Zentralnervensystems bedingt wird.\nDie Untersuchung der Erregbarkeitsverh\u00e4ltnisse in einer gr\u00f6fseren Ausdehnung des vertikalen Sehfeldmeridians durch Verlegung des Lichtspaltes mehr nach der Peripherie wurde bis zu 30\u00b0 von der Fovea zentralis ausgedehnt. Am helladaptierten Auge hat sich dabei nichts Wesentliches ergeben, bei Eintreten der Dunkeladaption zeigte es sich jedoch, dafs der periphere Anteil des PurkinjEschen Nachbildes eine deutliche Neigung gegen den Spalt und auch eine leichte Verbreiterung erkennen l\u00e4fst, ein Verhalten, welches auf eine, allerdings nur in geringem Umfang zunehmende Erregbarkeit gegen die Peripherie hinweist.\nWir k\u00f6nnen die Erregbarkeitsverh\u00e4ltnisse, wie sie sich auf Grund unserer Beobachtungen am hell- und dunkeladaptierten Auge darbieten, auch graphisch darstellen, indem wir in ein Koordinatensystem auf der Abszisse die Winkelgrade, auf der Ordinate die Breite des Purkin JEschen Nachbildes als Indikator der Erregbarkeit eintragen. Die Abb. 5 a und b zeigen eine solche graphische Darstellung und machen es erst deutlich, wie grofs die prinzipielle \u00dcbereinstimmung mit den Ergebnissen von Johannes v. Kries ist. Die Abb. 5 a zeigt das Verhalten der Erregbarkeit des vertikalen Sehfeldmeridians in der Ausdehnung von 18 Winkelgraden, Abb. 5 ax am helladaptierten, Abb. 5 a y und a z am mittel und st\u00e4rker dunkeladaptierten Auge. Diese Kurven entsprechen dem Versuch 11. III. 21. 528. Siehe auch Abb. 3.\nIn Abb. 5 b sind die Beobachtungen des gleichen Versuches bei Verwendung gr\u00f6fser Belichtungsintensit\u00e4ten eingetragen, b x entspricht der Erregbarkeitsverteilung am helladaptierten Auge, b y und b z der Erregbarkeitspr\u00fcfung am dunkeladaptierten Auge bei Verwendung von verschieden starken Intensit\u00e4ten des Reizlichtes, b x 250 Einheiten, b y 150 Einheiten, b z 240 Einheiten. In beiden Kurven kommt auch die Tatsache zum Ausdruck, dafs Cs zu einem zentralen Ausfall des Purkin JEschen Nachbildes d. h. zu einem Nachweis der relativen Unerregbarkeit","page":100},{"file":"p0101.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Einflu/s der Hell- u. Dunkeladaptation auf den Verlauf usw. 1Q1\nnur dann kommt, wenn man am dunkeladaptierten Auge mit geringen Lichtintensit\u00e4ten pr\u00fcft. Es sei besonders hervorgehoben, dafs von dieser charakteristischen Erregbarkeitsverteilung an dem Spaltbild nichts wahrzunehmen ist.\nZ\n\nx\n9\u00b0 8? 6 5 4 3 21 0\u00b0123^ 5 6 ? 8 9\u00b0\nCL\nf\n7\nx\n9\u00b0 8 765^3210\u00b0 12345678 9\u00b0\n$\nAbbildung 5.\nDie relative Unerregbarkeit des st\u00e4rker dunkeladaptierten Auges, welche sich bei mir auf eine Zone von etwa 4\u00b0 erstreckt, l\u00e4fst sich zwanglos mit dem Fehlen des purpurhaltigen St\u00e4bchenapparates in dieser Zone in Zusammenhang bringen. Nach den Untersuchungen von W. Koster an drei frisch untersuchten kindlichen Augen und an dem Auge eines 20 j\u00e4hrigen hat der","page":101},{"file":"p0102.txt","language":"de","ocr_de":"102\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nst\u00e4bchenfreie Bezirk eine Ausdehnung von 3\u00b0 \u2014 4\u00b0. Es ist aber nicht unwahrscheinlich, dafs diese Zone bei verschiedenenlndividuen etwas gr\u00f6fser oder kleiner ist.\nWichtig ist das Verhalten der ringf\u00f6rmigen parazentralen Zone, in einer Ausdehnung von 1\u2014l1^0 um die Fovea zentralis, welche Zone sicher schon purpurhaltige St\u00e4bchen f\u00fchrt. Die parazentrale Zone ist in einem fr\u00fcheren Stadium der Dunkeladaptation gleichwie die Fovea zentralis relativ unerregbar, w\u00e4hrend sie in einem sp\u00e4teren Stadium der Dunkeladaptation wieder erregbarer wird und sich in ihrem Verhalten den peripheren Sehfeldpartien anschliefst, d. h. im Beginn der Dunkeladaptation bleibt die parazentrale Zone in ihrer Adaptation hinter der Peripherie zur\u00fcck, holt sie aber in einen sp\u00e4teren Stadium der Dunkeladaptation wieder ein. Wir k\u00f6nnten sagen, die Adaptationsbreite ist in der Peripherie und in der parazentralen Zone ann\u00e4hernd die gleiche, die Adaptationsgeschwindigkeit der parazentralen Zone ist jedoch geringer. Dieses Verhalten k\u00f6nnte sowohl mit der geringeren Anzahl der St\u00e4bchen in der parazentralen Zone als auch mit einer geringeren Adaptationsgeschwindigkeit der purpurhaltigen St\u00e4bchen dieser Zone in Zusammenhang gebracht werden. Ich selbst neige zu der Annahme, dafs die St\u00e4bchen der parazentralen Zone eine geringere Adaptationsgeschwindigkeit aufweisen, sich demnach funktionell von den St\u00e4bchen der Netzhautperipherie unterscheiden. Von den farbent\u00fcchtigen Elementen der Netzhaut und den mit ihnen verbundenen nerv\u00f6sen Elementen k\u00f6nnen wir mit Bestimmtheit sagen, dafs sie ausgehend von der Fovea centralis nach der Peripherie, funktionelle Verschiedenheiten aufweisen, welche sowohl ihre Farbent\u00fcchtigkeit als ihre Adaptationsbreite betreffen. Abgesehen von partiell und totalfarbenblinden Zapfen finden wir in der Netzhautperipherie auch farbenschwache Zonen, deren Farbenempfindlichkeit bei l\u00e4ngerer Inanspruchnahme sich \u00e4ndert oder schwindet. Es kann demnach nicht auffallend erscheinen, wenn wir auch bei den St\u00e4bchen verschiedener Netzhautzonen funktionelle Verschiedenheiten feststellen.\nWie steht es nun mit adaptativen Ver\u00e4nderungen in der Fovea zentralis? Dafs die farbent\u00fcchtigen Elemente der paracentralen Zone und der Peripherie imstande sind, sich in geringem Umfang an der Adaptation zu beteiligen, erscheint unzweifelhaft. Die Adaptationsf\u00e4higkeit der Fovea zentralis ist dagegen mehr-","page":102},{"file":"p0103.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber den Einflu\u00df der Hell- u. Dunkeladaptation auf den Verlauf usw. 103\nfach bestritten worden. Ich verweise auf die wissenschaftlichen Kontroverse zwischen v. Kbies und Hebing 1 und ihren Schulen.\n26. I. 21. Bedeckter Himmel. Helladaptation durch l\u00e4ngerem Aufenthalt im Freien. Gelber Spalt 1% mm. 15 Minuten Dunkeladaptation. Reizschwelle 240 Einheiten.\nZeit j\tBelichtungs-\tSpaltgesch windig-\tHinterer Rand des Purkinje-\n\tintensit\u00e4t\tkeit\tsehen Nachbildes\n1023 a. m.\t240 E\t125 mm\t0,19'\" (s. Abb. 6a)\n1040 a. m.\t240 E\t130 mm\t0,17\" (s.\t\u201e\t6b)\nIch habe daher auch dieser Frage meine Aufmerksamkeit zugewendet und im Verhalten des P\u00fcBKiNJEschen Nachbildes zwei Anhaltspunkte gefunden, welche f\u00fcr eine geringe Adaptation der Fovea zentralis sprechen. Geht man von einer Lichtintensit\u00e4t aus, welche am helladaptierten Auge eben ein PuBKiNJEsches Nachbild hervorruft, so sieht man, dafs im Verlauf der Dunkeladaption die durch diese Lichtintensit\u00e4t ausgel\u00f6ste P\u00fcBKiNJEsche Phase auch o Oi\tM 03\"\neine, wenn auch nicht stark hervor-\tAbbildung 6.\ntretende Verbreiterung auf weist,\nwelche f\u00fcr eine verst\u00e4rkte Wirksamkeit des Lichtreizes auch in der Fovea zentralis spricht. Ferner kommt es, wie eine Reihe messender Versuche ergeben haben, w\u00e4hrend der Dunkeladaption auch zu einer Verk\u00fcrzung der Latenzzeit im zentralen Abschnitt Res P\u00fcBKiNJEschen Nachbildes, Beobachtungen, die trotz ihres geringen Umfanges mit grofser Bestimmtheit gemacht werden konnten. Das Versuchsprotokoll vom 26. I. 21 mag als Beispiel eines solchen Versuches dienen, bei welchem der hintere Rand des P\u00fcBKiNJEschen Nachbildes in der Fovea zentralis vor und nach Eintritt der Dunkeladaptation gemessen wurde. Die Abb. 6 geh\u00f6rt zu diesem Versuch. Auch vom allgemein physiologischen\n1 Siehe R. Dittler und J. Koike, \u00dcber die Adaptationsf\u00e4higkeit der Fovea centralis. Zeitschr. f. Sinnesphysiologie 46, S. 167.\t1912.","page":103},{"file":"p0104.txt","language":"de","ocr_de":"104\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nGesichtspunkt aus gesehen, w\u00e4re es h\u00f6chst merkw\u00fcrdig, wenn die Fovea zentralis keine Adaptation zeigen w\u00fcrde. Die adap-tativen Ver\u00e4nderungen m\u00fcssen wir trotz ihrer grofsen Bedeutung f\u00fcr das Sehen als Erm\u00fcdungs- und Erholungserscheinungen auffassen, ein Fehlen adaptativer Ver\u00e4nderungen in der Fovea zentralis w\u00fcrde ihrer Unerm\u00fcdbarkeit gleichkommen, und diese anzunehmen, werden wir wohl ablehnen m\u00fcssen. F\u00fcr jeden Fall sind aber die adaptativen Ver\u00e4nderungen, wie wir sie in unseren Beobachtungen nachweisen konnten, nur gering. Gerade in dieser geringen Erm\u00fcdbarkeit und der damit verbundenen raschen Er-holbarkeit liegt eine wesentliche Bedeutung der Fovea zentralis f\u00fcr das Tagessehen. Besitzt aber die Fovea zentralis eine Adaptation an den Lichtreiz, dann wird es sehr wahrscheinlich, dafs sie in geringem Umfang auch die mit der Adaptation verbundenen Erscheinungen wie das PuRKiNJEsche Ph\u00e4nomen aufweist.\nMit der geringen Adaptationsf\u00e4higkeit der Fovea zentralis h\u00e4ngt auch eine Form der PuRKiNJEschen Phase zusammen, die bei vorgeschrittener Dunkeladaptation und Anwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4ten beobachtet werden kann. In der Abb. 6b ist ein solches PuRKiNjEsches Nachbild dargestellt. Seine Form kommt dadurch zustande, dafs infolge der Dunkeladaptation das PurkinjEscheNachbild eine Verbreiterung gegen den Spalt und gegen das 3. positive Nachbild aufweist, w\u00e4hrend die Verbreiterung in der Gegend der Fovea zentralis nur sehr gering ist. Wir ersehen aus diesen Beobachtungen, wie sehr gerade die Untersuchung des PuRKiNJEschen Nachbildes geeignet ist, Aufschlufs \u00fcber die eigent\u00fcmlichen Erregbarkeitsverh\u00e4ltnisse zu geben, welche verschiedene Zonen der Netzhaut und die mit ihnen verbundenen Anteile des Zentralnervensystems bei verschiedenen Adaptationszust\u00e4nden aufweisen.\nDas erste und dritte positive Nachbild.\nEs wurde schon darauf hingwiesen, dafs sich an dem ersten und dritten positiven Nachbild ein Verhalten feststellen l\u00e4fst, das durchaus dem Verhalten des PurkinJE\u2019schen Nachbildes entspricht. F\u00fcr die Beobachtungen an dem 1. positiven Nachbild eignen sich besser Spaltgeschwindigkeiten \u00fcber 150 mm in der Sekunde, da dadurch die Erscheinungen mehr auseinandergezogen und deutlicher werden.","page":104},{"file":"p0105.txt","language":"de","ocr_de":"\u2022 *\n\u00fcber der Einflufs der Hell- u. Dunkeladaptation auf den Verlauf usw. 105,\nUntersucht man den Nachbildverlauf am helladaptierten, Auge mit anwachsenden Belichtungsintensit\u00e4ten und wendet seine Aufmerksamkeit dem Lichtspalt zu, so sieht man als erstes Anzeichen der ersten positiven Nachbildphase eine Verbreiterung des Spaltbildes auftreten, die bei Nerwendung von unzerlegtem Tageslicht weniger hell, bei Verwendung gef\u00e4rbten Lichtes ann\u00e4hernd gleichgef\u00e4rbt ist, sich aber stets durch ihre verschiedene F\u00e4rbung, S\u00e4ttigung oder Helligkeit vom Spaltbild unterscheidet. Erst bei Verwendung gr\u00f6fserer Lichtintensit\u00e4ten sondert sich diese Phase als HEEiNGsches Nachbild vom Spaltbild durch eine dunkle Phase ab.\nBei Verwendung geringer Lichtintensit\u00e4ten am helladaptierten Auge f\u00e4llt die Verbreiterung des Spaltbildes in der Fovea zentralis vollkommen aus und zwar in einer Ausdehnung, welche der Ausbuchtung des PuEKiNJEsehen Nachbildes entspricht. Bei Anwendung einer gr\u00f6fseren Belichtungsintensit\u00e4t l\u00e4fst sich die Einkerbung nur am hinteren Rand der Spaltverbreitung feststellen und bei jenen Belichtungsintensit\u00e4ten, bei welchen das gesonderte HEEiNGsche Nachbild eintritt, ist nur eine leichte konkave Kr\u00fcmmung dieser Phase gegen den Spalt wahrzunehmen. Die Abb. 7 gibt diese Verh\u00e4ltnisse etwas schematisiert wieder, von a\u2014c zunehmende Belichtungsintensit\u00e4t. Auch diese Beobachtungen weisen darauf hin, dafs im Zustande der Helladaptation die Erregbarkeit der Fovea zentralis geringer ist als die der Netzhautperipherie.\nWerden diese Beobachtungen bei fortschreitender Dunkeladaptation angestellt, so erf\u00e4hrt bei gleichbleibender Belichtungsintensit\u00e4t die Verbreiterung des Spaltbildes eine Zunahme, die bis zum Auftreten eines getrennten HEEiNGschen Nachbildes f\u00fchren kann. Untersucht man die Nachbildphase im Verlauf der Dunkeladaptation mit geringeren Lichtintensit\u00e4ten, so zeigt sich, dafs entsprechend dem Verhalten des Puekin je\u2019sehen Nachbildes im Beginn der Dunkeladaptation eine breitere Zone ausf\u00e4llt, in einem sp\u00e4teren Stadium der Dunkeladaptation die ausfallende Zone schm\u00e4ler wird. Werden jetzt st\u00e4rkere Lichtintensit\u00e4ten am gewendet, so zeigt das HEEiNGsche Nachbild eine st\u00e4rkere konkave Kr\u00fcmmung gegen den Spalt. Letztere l\u00e4fst sich zwanglos mit\n(\nXI\t^\tc\nAbbildung 7.","page":105},{"file":"p0106.txt","language":"de","ocr_de":"106\nFriedrich W. Fr\u00f6hlich.\nder h\u00f6heren Erregbarkeit der pheripheren Teile der Netzhaut in Zusammenhang bringen, welche gleichwie die Anwendung einer gr\u00f6fseren Belichtungsintensit\u00e4t eine Ann\u00e4herung des HERiNaschen Nachbildes bzw. seiner Teile an den Spalt bedingt. Die Abb. 8 gibt dieses Verhalten in schematisierter Weise wieder, a am hell-ataptierten Auge, b u. c bei verschiedenen Graden der Dunkeladaptation, c1 im gleichen Adaptationszustand wie c nur bei Anwendung einer gr\u00f6fseren Belichtungsintensit\u00e4t.\n-a f>\tc\tcx\nAbbildung 8.\nDie entsprechende Ver\u00e4nderung der dritten Nachbildphase macht sich nicht durch ein Ausfallen der zentralen Partie bemerkbar sondern durch eine mit der Dunkeladaptation zunehmende konvexe Kr\u00fcmmung des vorderen Randes dieser Phase. Diese Kr\u00fcmmung l\u00e4fst sich gleichfalls mit der zunehmenden Erregbarkeit der peripheren Netzhautpartien in Zusammenhang bringen. Bei Anwendung st\u00e4rker wirksamer Reize tritt das 3. positive Nachbild versp\u00e4tet ein, wird durch Eintreten der Dunkeladaption die periphere Erregbarkeit gr\u00f6fser, so verz\u00f6gert sich dadurch der Eintritt der entsprechenden Anteile dieser Nachbildphase. Durch diese Beobachtung wird es deutlich, dafs das PurkinjEsche Nachbild keine Sonderstellung gegen\u00fcber den anderen Nachbildphasen besitzt, sondern dafs alle Nachbildphasen sich einem gemeinsamen Geschehen in unserem Sehorgan ein-ordnen.\nZusammenfassung der Ergebnisse.\nDurch den Eintritt derDunkeladaptation erf\u00e4hrt die Reaktion unseres Sehapparates auf kurzdauernde Belichtung eine wesentliche Verlangsamung. Die schnellablaufenden Nachbildphasen nehmen durch Eintritt derDunkeladaptation wesentlich an Dauer zu.\nDurch eine verschieden starke Beteiligung ver-","page":106},{"file":"p0107.txt","language":"de","ocr_de":"* \u2022\t^\n\u00fcber den Einflufs der Hell- u. Dunkeladaptation auf den Verlauf usw. 107\nschiedener Netzhautabschnitte an der Dunkeladaptation kommt es zu charakteristischen Formenver\u00e4nderungen der Nachbildphasen, zu welchen auch das Ausfallen des PuEKiNJEschen Nachbildes an der Stelle des scharfen Sehens geh\u00f6rt.\nMit Hilfe der Form Ver\u00e4nderungen des PuEKiNJEschen Nachbildes l\u00e4fst sich in einfacher und \u00fcbersichtlicher Weise die Erregbarkeitsverteilung im hell- und dunkeladaptierten Auge feststellen.\nEs zeigte sich dabei\n1.\tdafs die Erregbarkeit der Fovea zentralis bei allen Adaptationszust\u00e4nden geringer ist als die der Peripherie ;\n2.\tdafs eine parazentraleZone derNetzhaut vorhanden ist, deren Adaptationsbreite den mehr periphergelegenen Netzhautzonen entspricht, deren Adaptationsgeschwindigkeit jedoch wesentlich geringer ist.\nIm Verlauf der Dunkeladaptation nach einer l\u00e4ngerdauernden Helladaptation an das Tageslicht lassen sich drei Phasen unterscheiden, welche sowohl f\u00fcr gef\u00e4rbtes als auch ungef\u00e4rbtes Reizlicht gelten. Die erste Phase des fehlenden oder nur geringf\u00fcgigen Ansteigens der Empfindlichkeit, die zweite Phase mit steilem Anstieg der Empfindlichkeit, die dritte Phase mit nur mehr flachen Ansteigen der Empfindlichkeit. Das Zur\u00fcckbleiben der Adaptation in der parazentralen Zone ist in der zweiten Phase des Adaptationsverlaufes festzustellen und gleicht sich in der dritten Phase vollkommen aus.\n3.\tdafs diefarbenempfinlichenElementderNetz-hauteinevon derFoveazentralisnach derPeripherie zunehmende Adaptationsbreite auf weisen, die aber weithinterjenerAdaptation zur\u00fcckbleibt, bei welcher gef\u00e4rbte Lichtreize farblos empfunden werden.\nDie vorliegende Untersuchung ist mit einer Versuchsanordnung ausgef\u00fchrt, welche mit Unterst\u00fctzung 1 der Rheinischen Gesellschaft f\u00fcr wissenschaftliche Forschung angeschafft wurde. Ich m\u00f6chte der Rheinischen Gesellschaft f\u00fcr wissenschaftliche Forschung auch an dieser Stelle meinen ergebensten Dank .aussprechen.","page":107}],"identifier":"lit35934","issued":"1922","language":"de","pages":"79-107","startpages":"79","title":"\u00dcber den Einflu\u00df der Hell- und Dunkeladaptation auf den Verlauf der periodischen Nachbilder","type":"Journal Article","volume":"53"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T14:39:23.905739+00:00"}

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