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Über vergleichende Helligkeitsmessungen am albinotischen Kaninchenauge

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{"created":"2022-01-31T15:15:40.180201+00:00","id":"lit36020","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie","contributors":[{"name":"Gross, Kurt","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 62: 38-43","fulltext":[{"file":"p0038.txt","language":"de","ocr_de":"38\n(Aus dem physiologischen Institut der Universit\u00e4t Erlangen)\n\u00dcber vergleichende Helligkeitsmessungen am albinotischen Kaninchenauge\nVon\nKubt Gkoss (Erlangen)\nBekanntlich nimmt am Auge das Netzhautzentrum nach jeder Hinsicht eine Sonderstellung ein. Einmal ist die Macula lutea die Stelle des sch\u00e4rfsten Sehens, w\u00e4hrend s\u00e4mtliche weiter peripher gelegenen Netzhautpartien nur ein mehr oder weniger undeutliches Sehen erm\u00f6glichen. Ebenso wird auch die Farbenwahrnehmung bei zunehmend peripherem Sehen immer unvollkommener, wir sprechen von rotgr\u00fcnblinder und totalfarbenblinder Zone. Die Abgrenzung dieser Zonen im Gesichtsfeld h\u00e4ngt aber in hohem Grade von den Untersuchungsbedingungen ab, so vor allem von der Beleuchtung; je heller die Beleuchtung, desto weiter r\u00fccken die Grenzen dieser Zonen nach der Peripherie hinaus.\nWenn wir uns fragen, wie die mangelhafte Sehsch\u00e4rfe und schlechte Farbenperzeption in der Netzhautperipherie zu erkl\u00e4ren sind, so ist vor allen Dingen auf die anatomischen Verh\u00e4ltnisse, d. h. die Unterschiede im Bau der Retina hinzuweisen (1). Daneben sind aber als weiteres wichtiges Moment die dioptrischen Verh\u00e4ltnisse im Auge zu nennen. W\u00e4hrend die Entstehung der Netzhautbildchen im Netzhautzentrum noch relativ einfachen optischen Gesetzen folgt, werden die dioptrischen Verh\u00e4ltnisse beim indirekten Sehen sehr verwickelt. Neben der sph\u00e4rischen Aberration ist da vor allem der Astigmatismus schiefer Inzidenz (2) hervorzuheben; durch diesen Astigmatismus entstehen hintereinander zwei Bildfl\u00e4chen, die sich nur in der Achse ber\u00fchren, so da\u00df schon dadurch sowohl Bildsch\u00e4rfe als auch Bildhelligkeit stark beeintr\u00e4chtigt werden m\u00fcssen. Dazu kommt die besondere Kr\u00fcmmung der Retina, die ja nach Cascio (3) zwei Halbparaboloiden entspricht, deren Horizontalschnitt auf der temporalen Seite etwas schw\u00e4cher gekr\u00fcmmt ist als auf der nasalen. Nur f\u00fcr den Fall, da\u00df die","page":38},{"file":"p0039.txt","language":"de","ocr_de":"Vergleichende Helligkeitsmessungen am albinotischen Kaninchenauge 39\nKr\u00fcmmung der Bildfl\u00e4che mit der Kr\u00fcmmung der Netzhaut \u00fcbereinstimmt, was nach Cascios sehr interessanten Untersuchungen im besten Fall nur f\u00fcr einen bestimmten Akkommodationszustand m\u00f6glich ist, ist dann eine noch einigerma\u00dfen brauchbare Abbildung m\u00f6glich, sobald Bildebene und Netzhaut nicht mehr zusammenfallen, kann dagegen von einer brauchbaren Abbildung wohl kaum noch die Rede sein. Aus diesem Grunde m\u00fcssen also die Bilder in der Peripherie einmal mehr oder weniger unscharf werden, wodurch die Undeutlichkeit im indirekten Sehen schon an sich bis zu einem gewissen Grade erkl\u00e4rt w\u00fcrde. Aber die Bilder in der Peripherie sind nicht nur unsch\u00e4rfer, sondern, da ja sowohl die punktf\u00f6rmige Vereinigung der Strahlen aus den genannten Gr\u00fcnden immer mehr ausbleibt als auch die sogenannte vignettierende Wirkung der Pupille sich immer mehr geltend macht, vor allem lichtschw\u00e4cher. Die gleiche Erscheinung (Abnahme der Bildhelligkeit nach dem Rande zu) finden wir auch bei photographischen Objektiven ; f\u00fcr die Bildhelligkeit bei letzteren hat Gleichen(4) folgende mathematische Beziehung angegeben:\nh = cos co4 h0\nwobei h die Helligkeit in der Bildebene eines photographischen Objektives f\u00fcr ein geneigtes B\u00fcndel, w die objektseitige Strahlenneigung und h0 die Helligkeit im Brennpunkt bedeutet.\nDie Helligkeit ist also proportional der vierten Potenz des Cosinus der objektseitigen Strahlenneigung. Setzen wir die Helligkeit im Brennpunkt h0 = 1, dann errechnen sich aus dieser Formel f\u00fcr h bei verschiedenen Neigungswinkeln folgende Werte:\nCO\th (abgerundet)\n0 Grad\t1\n10 \u201e\t0,94\n20 \u201e\t0,78\n30\t\u201e\t0,56\n40\t\u201e\t0,34\n50\t\u201e\t0,17\n60 \u201e\t0,06\n70\t\u201e\t0,01\n80 \u201e\t0,001\n90\t\u201e i\t0","page":39},{"file":"p0040.txt","language":"de","ocr_de":"40\nKurt Gross\nWie ans der Tabelle hervorgeht, ist die Helligkeitsabnahme bei photographischen Objektiven nach dem Rande zu eine sehr betr\u00e4chtliche.1 Es fragt sich nun, ob es m\u00f6glich ist, auch am Auge die zunehmende Helligkeitsabnahme der Netzhautbilder in der Peripherie experimentell zu erweisen und quantitativ zu erfassen, und dies war der Zweck der folgenden Untersuchung.\nIch habe zu dieser Untersuchung jeweils an einem frisch get\u00f6teten albinotischen Kaninchen die beiden Augen enukleiert und m\u00f6glichst sorgf\u00e4ltig pr\u00e4pariert. Da beim albinotischen Tier die Augen praktisch pigmentlos sind, ist es ohne weiteres m\u00f6glich, ohne Er\u00f6ffnung oder Verletzung des Augapfels das Netzhautbildchen von r\u00fcckw\u00e4rts zu betrachten und die zunehmende Unsch\u00e4rfe und Helligkeitsabnahme bei Abbildung in der Peripherie einwandfrei zu beobachten.2 Man kann sich mit dieser Methode\n1\tDa\u00df praktisch die Helligkeitsabnahme nach dem Rande zu auf der Mattscheibe photographischer Apparate kaum bemerkbar wird, liegt daran, da\u00df der Gesichtswinkel photographischer Objektive einmal gew\u00f6hnlich nur klein (durchschnittlich '60 Grad, was einem Winkel oj von 30 Grad entspricht) ist und sodann im allgemeinen auch nicht voll ausgen\u00fctzt wird, insofern das Gesichtsfeld des Objektives meist betr\u00e4chtlich gr\u00f6\u00dfer ist als das verwendete Plattenformat.\n2\tWird auf einer transparenten Fl\u00e4che von vorn ein reelles Bild entworfen und dieses dann von r\u00fcckw\u00e4rts betrachtet, so erscheint es verschieden hell je nach der Richtung, unter der es betrachtet wird; befindet sich das beobachtende Auge in der Verl\u00e4ngerung der das Bild erzeugenden Strahlen, so fallen diese Strahlen teilweise, soweit dieselben von der transparenten Fl\u00e4che nicht absorbiert werden, direkt ins Auge des Beobachters, wir betrachten die Fl\u00e4che dann gegen das Licht, es addieren sich Fl\u00e4chenhelligkeit und direkte Strahlung und die beleuchteten Fl\u00e4chenteile erscheinen dadurch wesentlich heller ; befindet sich das beobachtende Auge dagegen au\u00dferhalb dieses beleuchtenden Strahlenb\u00fcndels, also seitlich davon, und betrachtet das Bild gegen dunklen Grund, so ist die direkte Strahlung von dem Auge des Beobachters ferngehalten und es bleibt allein die Helligkeit der beleuchteten Fl\u00e4chenteile \u00fcbrig. Wollen wir also die Helligkeit der beleuchteten Fl\u00e4chenteile beurteilen, so ist es notwendig, die direkte Strahlung jeweils auszuschlie\u00dfen, d. h. mit unserem beobachtenden Auge au\u00dferhalb dieses Strahlenb\u00fcndels bei der Pr\u00fcfung zu bleiben. Da die Wand des albinotischen Kaninchenauges auch eine mehr oder weniger transparente Fl\u00e4che darstellt, habe ich deshalb die Helligkeit der Netzhautbilder immer so bestimmt, da\u00df ich mit meinem Auge au\u00dferhalb des direkten Strahlenb\u00fcndels blieb und im \u00fcbrigen m\u00f6glichst unter dem gleichen Winkel zu den bilderzeugenden Strahlen meine Bestimmungen machte. Wendet man diese Vorsichtsma\u00dfregel nicht an, so k\u00f6nnen betr\u00e4chtliche Fehler entstehen.","page":40},{"file":"p0041.txt","language":"de","ocr_de":"Vergleichende Helligkeitsmessungen am albinotischen Kaninchenauge 41\nohne weiteres leicht von der sehr betr\u00e4chtlichen Helligkeitsverminderung in der Peripherie \u00fcberzeugen. Der Grund daf\u00fcr liegt einmal in der mehr oder weniger diffusen unscharferen Abbildung. Bei stark seitlich einfallenden Lichtstrahlen blendet au\u00dferdem die Pupille ihrerseits immer mehr Licht weg, die Pupillen\u00f6ffnung wird, je mehr das Licht von der Seite einf\u00e4llt, perspektivisch immer mehr elliptisch, d. h. zu einer linearen Spalte verk\u00fcrzt1, bis sie schlie\u00dflich die Lichtstrahlen \u00fcberhaupt nicht mehr durchl\u00e4\u00dft. Diese Art der Lichtabschw\u00e4chung macht sich indes wohl nur bei st\u00e4rker exzentrischen Lichtstrahlen in gr\u00f6\u00dferem Umfange bemerkbar. In der N\u00e4he der Makula dagegen ist es die dioptrische Bildunsch\u00e4rfe vor allem, die die Helligkeitsverminderung bedingt. Aus diesen Gr\u00fcnden nimmt die Helligkeit in der Peripherie viel mehr ab als die Bildsch\u00e4rfe ; letztere ist selbst in der weiteren Peripherie noch relativ leidlich, wovon sich schon fr\u00fchere Untersucher (5) \u00fcberzeugt haben.\nUm nun zu einer quantitativen zahlenm\u00e4\u00dfigen Vorstellung von der Helligkeitsabnahme in der Peripherie zu gelangen, habe ich folgenden Weg eingeschlagen. Zwei frisch enukleierte albinotische Kaninchenaugen werden in geeigneter Weise auf mit Gradeinteilung versehenen Stativen befestigt und nebeneinander so aufgestellt, da\u00df ein in etwa 1\u20142 Meter Abstand stehender leuchtender Pfeil von beiden Augen zun\u00e4chst im Netzhautzentrum abgebildet wird. Unmittelbar vor die Hornhaut beider Augen werden Blenden von 7 mm Durchmesser vorgelegt. Der direkte Vergleich ergibt, da\u00df beide Bildchen sowohl gleich scharf, als auch vollkommen gleich hell sind. Sodann wird das eine Auge in Etappen so gedreht, da\u00df das Netzhautbildchen immer mehr nach der Peripherie zu wandert. Schon bei wenig indirektem Sehen des verstellbaren Auges zeigt sich eine nennenswerte Verminderung der Helligkeit und bei st\u00e4rker peripherem Sehen wird die Helligkeit des Netzhautbildchens gegen\u00fcber der des feststehenden Auges geradezu verschwindend gering. Nunmehr wird vor das feststehende Auge ein Episkotister mit verstellbaren Scheiben gebracht und das Licht durch Ver\u00e4nderung des Sch eiben winkeis so lange vermindert, bis jeweils wieder Helligkeitsgleichheit mit dem Netzhautbildchen im beweglichen Auge erzielt wird. Auf diese Weise ist es m\u00f6glich,\n1 Das Sehen wird dadurch in der \u00e4u\u00dferen Peripherie ein mehr oder weniger stenop\u00e4isches, wodurch auch eine gewisse Bildsch\u00e4rfe erhalten bleibt.","page":41},{"file":"p0042.txt","language":"de","ocr_de":"42\nKurt Gross\ngenaue zahlenm\u00e4\u00dfige Werte f\u00fcr die verschiedenen Helligkeitsverh\u00e4ltnisse zwischen direktem und peripherem Sehen in verschiedenen Netzhautzonen zu erhalten. Die ermittelten Werte aus diesen Bestimmungen sind (abgerundet) folgende:\nEs sei die Helligkeit des Netzbautbildcbens im Netzhautzentrum = 0 Grad = 1\ndann ist\t\tdie\tHelligkeit des\t\tN etzbautbildchens\tbei\t10\tii\t= 7*\n11\t11\ta\tii\tii\ta\tii\t20\tii\t\u2014 1/2\n11\t11\tn\ta\tii\ta\ta\t30\ta\t= V,\n11\t11\ta\tV\ta\tii\tii\t40\ta\t= 7*\n11\t11\t,,\ta\ta\tii\tii\t50\ta\t= 7\u00ab\n11\tn\tii\t,,\ta\tii\tii\t60\tii\t\n\tii\t..\ta\ta\tii\tii\t70\ta\t\u2014 VlO\n,,\tii\ta\ta\ta\t,,\ta\t80\tii\t\u2014 Vl8\n11\tii\tii\t\u201e\ta\ta\tii\t90\tii\t\u2014 V36\nJenseits des \u00c4quators (\u00fcber 90 Grad) weitere Abnahme bis 0.\nVergleichen wir diese zahlenm\u00e4\u00dfigen Feststellungen zun\u00e4chst mit den oben f\u00fcr photographische Objektive berechneten Werten, so finden wir f\u00fcr kleinere Neigungswinkel eine recht befriedigende \u00dcbereinstimmung, bei einem Neigungswinkel von 50 Grad stimmen\ndie beiden Werte sogar nahezu absolut miteinander \u00fcberein. Da\u00df\n\u2022 \u2022\ndann bei gr\u00f6\u00dferen Neigungswinkeln die \u00dcbereinstimmung ausbleibt, kann im Hinblick auf den so verschiedenen Bau von photographischem Objektiv und Auge (das Gesichtsfeld des letzteren reicht ja bekanntlich \u00fcber 90 Grad hinaus) nicht Wunder nehmen. Jedenfalls zeigen diese zahlenm\u00e4\u00dfigen Feststellungen, welche bedeutende Helligkeitsabnahme die Netzhautbildchen in der Peripherie erleiden, und machen so die Unvollkommenheit der Sehfunktion in der Peripherie wenigstens zum gro\u00dfen Teil verst\u00e4ndlich. Ganz erkl\u00e4ren sie die periphere Sehunt\u00fcchtigkeit allerdings nicht; denn wenn die Sehsch\u00e4rfe schon 5 Grad von der Gesichtslinie entfernt auf V4 der makularen sinkt, so k\u00f6nnen daran nach meinen Feststellungen nicht allein die dioptrischen M\u00e4ngel schuld sein, sondern wir m\u00fcssen daf\u00fcr nat\u00fcrlich auch die Differenzen im anatomischen Bau der Retina verantwortlich machen. Einmal nimmt ja die Zahl der Zapfen nach der Peripherie hin ab und dann tritt, w\u00e4hrend im Zentrum jede Sehzelle ihre eigene bipolare Ganglienzelle besitzt, in der Peripherie jede Zelle zu mehreren Sehelementen in Beziehung. Beide Momente, anatomische Unterschiede wie dioptrische M\u00e4ngel, addieren sich besonders in der weiteren Peripherie und bedingen dort die maximale Sehunt\u00fcchtigkeit, wie wir sie finden.","page":42},{"file":"p0043.txt","language":"de","ocr_de":"Vergleichende Helligkeitsmessungen am albinotischen Kaninchenauge 43\nZusammenfassung\nEs wird am albinotischen Kaninchenange experimentell festgestellt, da\u00df die Helligkeit der Netzhautbildchen nach der Peripherie hin ganz bedeutend abnimmt, so da\u00df z. B. die Helligkeit des Netzhautbildchens am \u00c4quator (bei 90\u00b0) auf 1/36 der Helligkeit des Bildchens im Netzhautzentrum gesunken ist. Es wird weiter dargelegt, da\u00df dadurch die Sehunt\u00fcchtigkeit der Peripherie gro\u00dfenteils bedingt ist, wenn auch die anatomischen Differenzen nat\u00fcrlich ihrerseits noch als wesentlich hinzukommen.\nLiteratur\n1)\tH. von Helmholtz, Handbuch der physiologischen Optik. 3. Auflage. 1. Band. Seite 74. 1909.\nG. Groethuysen, Dioptrik des Auges. Refraktionsanomalien. Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie. Band 12.\t1. Teil. Rezeptionsorgane II 1. Seite 103.\t1929.\n2)\tM. von Rohr, Der Strahlengang im Auge und in medizinisch-optischen Instrumenten. Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, herausgegeben von E. Abderhalden. Abt. 5. Teil 6. Heft 4. Lieferung 138. Seite 673. 1924.\nSiehe auch\nC. von Hess, Die Refraktion und Akkommodation des menschlichen Auges und ihre Anomalien. Graefe-Saemisch, Handbuch der gesamten Augenheilkunde. 3. Auflage. Kapitel 12. Seite 37 ff. 1910.\n3)\tLo Cascio, Girolamo, Sulla forma e sulla curvatura della superficie reti-nica nell\u2019occhio umano, in rapporto alla forma ed alla curvatura della superficie-immagine. Ann. di ottalmologia e clin, oculist. Jg. 50. Heft 6\u20149. Seite 314\u2014340. 1922.\nMetodo per lo studio delle superfici focali dell\u2019oechio in rapporto alla posizione della superficie retinica. Ann. di ottalmol. e din. oculist. Jg. 53. Heft 5/6. Seite 548\u2014555. 1925.\nIl senso lnminoso nelle parti periferiche della retina nell occhio umano. (Ricerche di perifotometria;) Ann. di ottalmol. e din. oculist. Jg. 52. Heft 6/7. Seite 386\u2014413. 1924.\n4)\tA. Gleichen, Lehrbuch der geometrischen Optik. S. 402. 1902.\n5)\tAubert und F\u00f6rster, Beitr\u00e4ge zur Kenntnis des indirekten Sehens. Graefes Arch. Ophthalm. 3, Abt. II. S. Iff. 1857.\nLandolt und Nuel, Versuch einer Bestimmung des Knotenpunktes f\u00fcr exzentrisch in das Auge fallende Lichtstrahlen. Graefes Arch. Ophthalm. 19, Abt. Ill, S. 301 f. 1873.","page":43}],"identifier":"lit36020","issued":"1932","language":"de","pages":"38-43","startpages":"38","title":"\u00dcber vergleichende Helligkeitsmessungen am albinotischen Kaninchenauge","type":"Journal Article","volume":"62"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T15:15:40.180207+00:00"}

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