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Messende Untersuchungen an Nachbildern

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{"created":"2022-01-31T16:45:08.054339+00:00","id":"lit36031","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie","contributors":[{"name":"Schaefer, Hans","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 62: 205-245","fulltext":[{"file":"p0205.txt","language":"de","ocr_de":"205\n(Aus dem Physiologischen Institut in Bonn a. Rh.)\nMessende Untersuchungen an Nachbildern\nVon\nHans Schaefer (Bonn)\nMit 11 Abbildungen im Text L Teil\nA. Phasischer Ablauf von Nachbildern\n1. Versuchsergebnisse\nEntwickelt man ein Nachbild von einer ziemlich hellen Fadenlampe auf einem wei\u00dfen Hintergr\u00fcnde, so sieht man bei geeigneter Wahl der Expositionszeit folgendes:\nAnfangs erscheint ein kurz dauerndes, gl\u00fchend hejles, positives Nachbild, das an Leuchtkraft rasch absinkt, sich mit dunklen S\u00e4umen umgibt und schlie\u00dflich von einem dunkelvioletten Schatten zunehmend \u00fcberlagert wird, bis das Nachbild stark dunkel und negativ erscheint. Dies negative Bild bleibt verschieden lange Zeit bestehen, je nach der Belichtungsdauer, und zeigt ein mehr oder weniger deutliches Intermittieren, welches hier nicht mehr interessiert und fr\u00fcher am andern Ort abgehandelt wurde.1 Endlich ist das negative Nachbild verbla\u00dft. Ist der Hintergrund weder zu hell noch zu dunkel, (Zimmerbeleuchtung an hellen Vormittagen), so taucht nur noch einmal ein blasses, doch positives Nachbild auf, das sich bei manchen Vpn. sehr lange erh\u00e4lt. Einige Menschen sehen danach u. U. noch ein zweites negatives Bild. Dann ist das Nachbild erloschen.\nW\u00e4hrend dieser Zeit darf kein Lidschlag oder Belichtungswechsel erfolgen; andernfalls tritt sofort ein Umschlag des Nachbildes ein, wie er von Ebbecke beschrieben wurde.2 Der hier\n1\tSchaefer, Z. Sinnesphysiol. 62, 1 (1931).\n2\tEbbecke, Pfl\u00fcgers Arch. 221, 160 (1928).\nZeitsehr. f. Sinnesphysiol. 62\t10","page":205},{"file":"p0206.txt","language":"de","ocr_de":"Hans Schaefer\n206\nbeschriebene phasische Ablauf des Nachbildes erfolgt bei absolut gleichbleibendem Adaptationszustand des Auges.\nVerfolgt man Nachbilder, welche auf gleiche Weise gewonnen wurden, im Dunkelauge, so ergibt sich \u00fcberraschenderweise ein gleiches Bild:\nZwar dauert die anf\u00e4ngliche positive Phase l\u00e4nger als im Hellauge. Doch verdunkelt sich auch hier1 der Bezirk des Nachbildes (das Infeld), w\u00e4hrend gleichzeitig um das noch positive Nachbild sich ein heller Hof (Umfeld) auszubilden beginnt, auf dem das- nunmehr stark blau abgedunkelte Nachbild negativ zu erscheinen anf\u00e4ngt.2 Endlich blassen heller Hof und dunkles Nachbild ab, und u. U. erscheint eine kurze, sshwach positiv scheinende Phase, ehe das Nachbild verschwunden ist.\nTabelle 1\nZahlen in Sek.\nHellauge\t\t\t\tDu nkelauge\t\t\nDauer der Belichtung\tDauer d. ersten -f-Phase\tDauer d. ersten \u2014Phase\tDauer d. zweiten -f-Phase t\tErste +Phase\tErste \u2014Phase\tZweite -(-Phase\n2 Sek.\t2\t8\t\u2014\t40\t105\t^25\n5 \u201e\t2\t70\t30\t60\t115\tr\u00bbJ 30\n10 \u201e\t5\t25\t120\t55\t125\tfvj 35\nUntersucht man die Dauer der Nachbildphase bei verschieden langer Dauer des nachbilderzeugenden Reizes, so ergeben sich die Verh\u00e4ltnisse der Tabelle 1.\nDie Zeiten, durch welche die einzelnen Phasen bestehen bleiben, sind individuell sehr verschieden und schwankten bei 22 Vpn. um fast 2000 % ! Doch war, 2 extreme F\u00e4lle nicht mitgerechnet, ein phasischer Ablauf bei allen deutlich.\nBesondere Erw\u00e4hnung verdienen 2 Tatsachen:\n1. Beim Umschlag einer Phase in die andere erfolgt, jedoch nur im Hellauge, leicht ein schnelles Oszillieren zwischen positiv\n1\tAlso entgegen jeder Wahrscheinlichkeit, soweit die Anschauungen Ebbeckes \u00fcber den Wechsel positiver und negativer Nachbilder in Betracht kommen, welche ja nur einen Umschlag durch Belichtungswechsel beschrieben haben.\n2\tAnscheinend das gleiche Ph\u00e4nomen, auch den blauen Ton der negativen Phase, beschrieben Creed u. Harding, Journ. Physiol. 69, 423 (1930), welche den hellen Hof des Dunkelbildes als einen verst\u00e4rkten Randkontrast betrachten.","page":206},{"file":"p0207.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n207\nund negativ, welches mit einer eigenartigen und charakteristischen Sensation am Auge einhergeht. Das Oszillieren erfolgt lediglich im unmittelbaren Bereich des Umschlages; ist das Nachbild deutlich negativ oder positiv, so bleibt es konstant.\n2. Zwischen der negativen und der zweiten positiven Phase im Hellauge liegt stets eine mehr oder weniger lange Latenzzeit, in welcher das Nachbild unsichtbar ist.\n2. Theoretische Bemerkungen\nDie hier beschriebenen Erscheinungen sind in der Literatur des \u00f6fteren als \u201ephasisches Abklingen\u201c beschrieben worden, sind jedoch streng von den oszillierenden Vorg\u00e4ngen zu trennen, die im Anschlu\u00df an Momentreize in schneller Folge auftreten, und deren verschiedene Verlaufsformen meist eigene Namen tragen (HESSsches, HERiNGsches, PuRKiNjEsches Bild).\nErst wenn diese schnell wechselnden Phasen abgelaufen sind, erscheinen die hier beschriebenen, lange dauernden Nachbilder, welche von v. Hess *, Comberg 2, Dittler und Eisenmeier 3, v. Tschermak4, Kirschmann5, bereits beschrieben wurden.6 Dennoch haben \u00e4ltere Beobachter, und gewi\u00df mit gutem Grunde, ein phasisches Abklingen der Nachbilder in Abrede gestellt (Fechner, Helmholtz, v. Kries7), Plateau hat es wiederum beobachtet.8\n<\u00bb\nNirgends findet sich jedoch eine Erkl\u00e4rung, die mit den geltenden Anschauungen der Theorie der Lichtempfindungen in Einklang zu bringen w\u00e4re, ohne gewagte Hypothesen zu erfinden. (Z. B. den Begriff \u201eErm\u00fcdung ohne Erm\u00fcdungserscheinungen.\u201c)\nF\u00fcr die Erm\u00fcdungstheorie der negativen Nachbilder (Helmholtz), ist dieser Befund allerdings unerkl\u00e4rbar. Ein Weg wird,\n1\tC. v. Hess, Pfl\u00fcgers Arch. 95, 1 (1905). \u2014 Graefes Arch. 58, 429 (1904).\n2\tComberg, Graefes Arch. 108, 295 (1922).\n3\tDittler und Eisenmeier, Pfl\u00fcgers Arch. 120, 610 (1909).\n4\tv. Tschermak, Handb. d. norm. u. path. Physiol., XII/1, 466. Berlin 1929\n5\tKirschmann, Psychol. Optik in Abderhaldens Handb. d. biol. Arbeitsmethoden. Abt. 6. Teil A. 948.\n6\tSehr deutlich beschreibt Klein das phasische Abklingen der Nachbilder, welches durchaus an die Werte der Tab. 1 gemahnt, und nur von intermittierenden Aufmerksamkeitsschwankungen gest\u00f6rt ist, als welche wohl seine 25 Phasen angesehen werden m\u00fcssen. Du-Bois-Reymonds Arch. Physiol. Suppl. 220 (1908).\n7\ty. Kries, ln Nagels Handb. 3, 217 (1904).\n8\tVgl. hierzu v. PIess, Handb. d. biol. Arbeitsmethoden V, 6, 2, S. 240 u. v. Tschermak, a. a. O.\n16*","page":207},{"file":"p0208.txt","language":"de","ocr_de":"208\nHans Schaefer\nsoweit ich sehe, nur von den Anschauungen Ebbeckes gewiesen1, obschon er selbst den phasischen Verlauf der Nachbilder nur einmal andeudet.2\nWir gehen zur Erkl\u00e4rung zun\u00e4chst von der Annahme aus, da\u00df das positive Nachbild der peripheren, retinalen Nacherregung entspricht. Diese Nacherregung sinkt vom Niveau des Reizes nach dessen Ende \u00fcber die oszillierenden Phasen schnell zu einem konstanten Niveau ab, das dann ganz langsam bis unter Schwellenwertsh\u00f6he abnimmt.\nHinzu tritt als zweiter Faktor die von Ebbecke im Anschlu\u00df an Heking sogenannte zentrale Adaptation. Sie erst erkl\u00e4rt die variablen Ph\u00e4nomene des phasischen Nachbildverlaufs.\nDie zentrale Adaptation senkt das Infeld, hebt das Umfeld, zun\u00e4chst bis beide auf gleichem Niveau stehen. Sie w\u00e4chst schon w\u00e4hrend der Exposition als gleichsinnige Induktion an.\nHat die Adaptation das Infeld hinreichend gesenkt und das Umfeld gehoben, so ist das Nachbild verschwunden (adaptiert).\nDa\u00df nun dem positiven Nachbild eine negative Phase folgt, w\u00fcrde sich durch die Zusatzvorstellung erkl\u00e4ren, da\u00df die zentrale Adaptation \u00fcber dies ihr Ziel hinausschie\u00dft, und der eingeleitete Vorgang von Infeldsenkung und Umfeldhebung mit erfolgter Adaptation nicht aufh\u00f6rt zu wirken, vielmehr vorerst weiter abl\u00e4uft und erst durch die Wahrnehmung des dabei entstehenden negativen Bildes wieder abgebaut und r\u00fcckg\u00e4ngig gemacht wird.\nDas negative Nachbild ist also so unter den gleichen Bedingungen entstanden, unter denen nach Ebbecke alle negativen Nachbilder entstehen m\u00fcssen, durch (f\u00fcr die vorliegende Allgemeinbelichtung) zu weitgehende zentrale Infeldsenkung.\nWird diese zentrale Nachbildkomponente ihrerseits nun wieder abgebaut, so dauert auch der einmal eingeleitete Abbau noch an, wenn das Nachbild gerade unsichtbar geworden ist: er beseitigt die Infeldsenkung soweit, da\u00df sie nicht mehr zur Adaptation des peripheren Restes an Nacherregung ausreicht. Dieser kommt also wieder, wie durch das Wegziehen eines verdeckenden Schleiers, zum Vorschein (II. positive Nachbildphase).\nIm Dunkelauge liegen die Dinge analog. Hier sieht man geradezu, wie die Helligkeit des Infeldes (gleichsam wie durch\n1\tEbbecke, Pfl\u00fcgers Arch. 221, 160 (1928). \u2014 Pfl\u00fcgers Arch. 186, 211 (1921).\n2\tEbbecke, Pfl\u00fcgers Arch. 221, 206 (1928).","page":208},{"file":"p0209.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n209\nAbdrosseln des Stromes durch einen wachsenden Widerstand) absinkt und das Umfeld sich hebt. (Helle Hofbildung.) Da\u00df, bei der gr\u00f6\u00dferen Niveaudifferenz der Nacherregung gegen den Hintergrund des Dunkelauges, die Adaption l\u00e4ngere Zeit braucht als im Hellauge, ist danach verst\u00e4ndlich.1\nAbb. 1\u20143\nAbb. 1. Fadenlampennachbild im Hellauge, 2 Sek. exponiert. Die ausgezogenen Linien geben die Erregungsh\u00f6hen des Infeldes (obere Linie) und des Umfeldes (untere Linie) an.\nDie gestrichelten Linien zeigen, wie tief das Infeld gesenkt wird (senkrecht schraffierte Fl\u00e4che) und wie hoch das Umfeld gehoben wird (schr\u00e4g schraffierte Fl\u00e4che). Lassen die schraffierten Fl\u00e4chen einen wei\u00dfen Zwischenraum frei, so entsteht ein positives Nachbild, \u00fcber schneiden sie sich, entsteht ein negatives Nachbild.\n2 mm \u2014 1 Sek.\nAbb. 2 wie Abb. 1, nur 5 Sek. exponiert. Abszisse: 1 mm = 2 Sek.\nAbb. 3 wie Abb. 1, 10 Sek. exponiert. Abszisse : 1 mm = 2 Sek.\nIm Schema zeigen die Abbildungen 1\u20146 dieses Verhalten.\nDie Annahme, da\u00df die zentrale Adaptation an St\u00e4rke auch dann noch zunimmt, wenn das Nachbild bereits gerade negativ geworden ist, habe ich durch einen Versuch wahrscheinlicher machen wollen (obgleich sie nichts als eine bestimmte Tr\u00e4gheit dieses Mechanismus voraussetzt).\nEs wurde zu diesem Zweck die gleiche Fadenlampe 5 Sek. fixiert, danach eine bestimmte, variierte Zeit t das Nachbild im Dunkelauge betrachtet. Nach dieser Zeit t wurde dann das\n1 Da\u00df das Negativ werden im Hellauge und Dunkelauge gleichartigen Prozessen zu verdanken ist, bemerkt man auch daran, da\u00df die negativen Bilder beide Male den gleichen violetten Farbton aufweisen und sich in allen Nuancen \u00e4hnlich sind.\n","page":209},{"file":"p0210.txt","language":"de","ocr_de":"210\nSans Schaefer\nNachbild auf einem hellen Hintergrund beobachtet, bis es verschwunden war. Je st\u00e4rker die zentrale Adaptation ist, desto l\u00e4nger mu\u00df das (negative) Nachbild auf dem hellen Hintergrund sichtbar sein. Tabelle 2 gibt die Versuche wieder. Die erste Spalte (t) gibt die Zeit an, welche nach Beendigung der Reizung verstrich. Die zweite Spalte gibt die L\u00e4nge (1) des negativen Nachbildes im Hellauge an, die sich an t anschlie\u00dft. Die dritte Spalte sagt aus, ob das Nachbild im Dunkelauge am Ende der Zeit t (zu Beginn des Hellauges also) positiv oder negativ war.\nAbb. 4. Nachbildverlauf im Dunkelauge. 2 Sek-exponiert, sonst wie Abb. 1. Abszisse: 1 mm = 2 Sek.\nAbb. 5 wie Abb. 4. 5 Sek. exponiert\nAbb. 6 wie Abb. 4. 10 Sek. exponiert\nt\t1\tNachbild war nach t\tt\t1\tNachbild war nach t\n0 Sek.\t90\t+\t2 Sek.\t300\t\u2014\ni \u201e\t208\t+\t2 V. \u00bb\t270\t\u2014\nIV. \u201e\t230\t\u2014\t3\t\u201e\t270\t\u2014\nWiederholte Versuche geben das gleiche Resultat. Es nimmt also das negative Nachbild an Dauer zu, auch nachdem das Bild im Dunkelauge negativ geworden ist. Es scheint also die zentrale Adaptation \u00fcber ihr Ziel \u201ehinauszuschie\u00dfen.1 Eine Er-\n1 Die Werte f\u00fcr t 21/2 u. 3 Minuten zeigen allerdings eine Besonderheit,\nTabelle 2","page":210},{"file":"p0211.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\t211\nkl\u00e4rung verlangen nun noch die Oszillationen im Stadium des \u2022 \u2022\n\u00dcberganges einer Phase in die andere. Sie h\u00e4ngen aller Wahrscheinlichkeit nach mit Schwankungen der Pupillengr\u00f6\u00dfe zusammen, da sie auch von Sensationen begleitet sind, wie man sie bei derartigen Pupillenreaktionen emp\u00fcndet.\nJede Verengung der Pupille wirkt dann wie Verdunkelung des Hintergrundes: die Differenz zwischen Nacherregungsniveau (dem positiven Nachbildfaktor) und dem Umfeld w\u00e4chst. Die zentrale Adaptation (der negative Nachbildfaktor) ist dann zu klein geworden: das Nachbild schl\u00e4gt ins positive zur\u00fcck. Bei Pupillenerweiterung ist der Vorgang umgekehrt. Die kleinen Pupillen\u00e4nderungen k\u00f6nnen selbstredend nur dann Umschl\u00e4ge bewirken, wenn die Nachbilder fast im Gleichgewicht sind, und ein leichtes Mehr oder Weniger einen vollkommenen Umschlag bewirken kann. Bei einem stark negativen Nachbild z. B. w\u00fcrde lediglich die St\u00e4rke des Nachbildes ein wenig schw\u00e4cher bei Verengung der Pupille. Damit erkl\u00e4rt sich auch das Ausbleiben der\nOszillationen im Dunkelauge.\n\u2022 \u2022\nln \u00dcbereinstimmung hiermit steht auch eine Beobachtung, die schon Ebbecke gemacht hat, da\u00df im Anschlu\u00df an einen Augenaufschlag ein nicht zu starkes Nachbild einen positiven R\u00fcckschlag erfahren kann, der sich dann von selbst wieder ins Negative kehrt. Dieser R\u00fcckschlag erfolgt zu einer Zeit und in einer Dauer, die mit dem l\u00e4ngst bekannten Einspielen der Pupille (Verengung, danach wieder Erweiterung) \u00fcbereinstimmen.\nNachahmbar ist dies Verhalten auch derart, da\u00df man monokular ein starkes Nachbild im Hellauge entwirft, und im Augenblick, wo dies Nachbild eben negativ geworden ist, die Akkomodation anspannt : die Pupille verengt sich, die Allgemeinbelichtung sinkt und das Nachbild wird, bei v\u00f6llig unver\u00e4ndertem Hintergrund, wieder positiv! Eine wohl gleichartig bedingte Beobachtung macht auch Klein und beschreibt sie als \u201eGr\u00f6\u00dfenschwankung\u201c.1\nauf welche immerhin verwiesen sei: Die Nachbilder werden zwar deutlich lichtschw\u00e4cher, bleiben aber dennoch nur wenig k\u00fcrzere Zeit sichtbar, offenbar weil die nicht so sehr kontrastierenden Bilder auch langsam, tr\u00e4ge abgebaut werden. Diese Fehlerquelle f\u00e4llt bei den Versuchen von 1 bis 2 Minuten Dauer f\u00fcr t, auf die es hier ankommt, deshalb nicht ins Gewicht, weil das negative Nachbild in dieser Zeit sich auch an St\u00e4rke vertieft, wie der Augenschein deutlich zeigt.\n1 Klein, Du-Bois-B,eymonds Arch. Physiol. Suppl. 221 (1908).","page":211},{"file":"p0212.txt","language":"de","ocr_de":"212\nHans Schaefer\nDa\u00df zwischen der negativen und zweiten positiven Phase eitle Latenzzeit liegt, ist sehr nat\u00fcrlich, da im Stadium des \u00dcberganges die Niveau differenzen eine zeitlang so gering sein werden, da\u00df sie den Schwellenwert nicht erreichen, bevor sie sich dann wieder durch das Absinken oder Anwachsen der Adaptation zunehmend vergr\u00f6\u00dfern.\nB. Die \u201eHebung des Umfeldes\u201c\nDie Annahme, da\u00df die Entstehung der negativen Nachbilder einer zentral regulierenden Senkung der Infeldreize und Hebung der Umfeldreize zuzuschreiben sei, war eine Erkl\u00e4rung der Wahrscheinlichkeit. Diese Faktoren wurden, auch von Ebbecke, nicht direkt, sondern indirekt aufgefunden.\nUm so wertvoller mu\u00df es sein, die Vorg\u00e4nge unter experimentellen Bedingungen unmittelbar zu beobachten. Die Hebung des Umfeldes nun ist ein leicht sichtbar zu machender Vorgang. Im Dunkelauge entsteht z. B. (wie oben beschrieben wurde) die negative Phase positiver Nachbilder durch zunehmende Verdunkelung des Infeldes, um das sich langsam zunehmend ein heller Hof bildet, so als ob hinter dem Nachbild ein helles Licht \u00e4ngez\u00fcndet werde, das, selbst unsichtbar, nach beiten Seiten hin ausstrahlt.\nFernerhin sieht man bei der Fixation mittelheller Vorlagen (z. B. eines Ausschnittes aus einer Lichtkastenmattscheibe, der von gleichm\u00e4\u00dfigem Schwarz abgedeckt ist), um die Vorlage herum einen hellen Schein langsam entstehen, der deshalb nicht auf Irradiation zur\u00fcckgef\u00fchrt werden kann, weil er zu langsam entsteht und zu breit ist.\nEin einfacher Versuch zeigt das gleiche Ph\u00e4nomen am Nachbild des Hellauges : Betrachte ich eine wei\u00dfe Fl\u00e4che, ohne zun\u00e4chst ein Nachbild zu entwickeln, und lasse aus einer \u00f6Okerzigen Fadenlampe blitzartig Licht unter einem Sehwinkel von etwa 30\u00b0 seitw\u00e4rts in das Auge fallen, so \u00fcberzieht sich die wei\u00dfe Fl\u00e4che (ohne direkt von der Lampe beleuchtet zu werden) mit einem r\u00f6tlich \u2014 hellen Schein, der sofort nach seinem Auftreten verbla\u00dft.\nEntwickele ich jetzt ein Nachbild im Auge von dieser gleichen, hellen Fadenlampe, projiziere dies Nachbild, nachdem es eben negativ geworden ist, auf den Schirm, so bemerke ich folgendes : Im Augenblick, wo ich jetzt wie eben einen Lichtblitz seitlich","page":212},{"file":"p0213.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n213\nins Auge fallen lasse, blitzt ein heller, r\u00f6tlicher Hof nm das Nachbild auf; das Nachbild nimmt dabei erst an Deutlichkeit zu, unmittelbar darauf wird es dann blasser. Nach dem Verl\u00f6schen der Lichtquelle (die nur blitzartig etwa 1j2 Sek. brennen darf) verl\u00f6scht dieser Hof sofort. Mit ihm erlischt auch das Nachbild, taucht sofort, wie eine auf- und ab wogende Welle, positiv hervor und verschwindet. Nach etwa 1 Sek. kommt das alte negative Nachbild wieder zum Vorschein.\nDas Wesentliche am Versuch ist das Auftauchen des hellen Hofes unter den abnormen Versuchsbedingungen. Durch die \u00dcberlichtung der Retina mit diffusem Innenlicht werden alle Erregungen mit einer hohen Zusatzerregung versehen. Nun werden zentral die Umfeldbezirke gehoben. Diese Hebung ist bei normalen Lichtst\u00e4rken nicht stark genug, um zu kontrastieren: der Hof bleibt unsichtbar. Bei Erh\u00f6hung der Lichtintensit\u00e4t im Umfeld f\u00e4llt dagegen die Hebung prozentual st\u00e4rker ins Gewicht und wird sichtbar.\nAnalog im Dunkelauge: Entwickele ich ein positives Nachbild im Dunkelauge, bei schwacher perpalpebraler Belichtung, so sehe ich anfangs nichts von einem hellen Hof. Verdunkele ich dann pl\u00f6tzlich das Auge vollkommen, so ist sofort der Hof sichtbar, der im Dunkelauge, trotz geringer Eigenintensit\u00e4t, deutlich hervorkommt.\nDie verwirrenden Erscheinungen am Nachbild selbst erkl\u00e4ren sich s\u00e4mtlich auf einfache Weise: es verh\u00e4lt sich im Grunde passiv, wird durch das einfallende Licht momentan verst\u00e4rkt, ^w\u00e4hrend sich zugleich durch Verengerung der Pupille der Hintergrund stark abdunkelt: das Nachbild schl\u00e4gt ins Positive. Die Erscheinung macht sich mit Erweiterung der Pupille und abfallender retinaler Nacherregung r\u00fcckg\u00e4ngig. Auf andere, sehr interessante Beobachtung an diesem Modellversuch kann hier nicht n\u00e4her eingegangen werden.\nZusammenfassung\n1. Es wird das phasische Abklingen starker Nachbilder beschrieben und auf den Wettstreit zwischen retinaler Nacherregung und zentraler Adaptation zur\u00fcckgef\u00fchrt. Dabei schie\u00dft die zentrale Adaptation der retinalen Nacherregung \u00fcber ihr Ziel hinaus und l\u00e4\u00dft im Anschlu\u00df an ein positives Nachbild ein negatives auftauchen. Die gleichen Vorg\u00e4nge finden sich auch im Dunkelauge. Es gibt eine negative Nachbildphase im Dunkelauge,","page":213},{"file":"p0214.txt","language":"de","ocr_de":"214\nHans Schaefer\nwelche mit den bislang sog. negativen Dunkelbildern sp\u00e4ter Nachbildstadien nicht identisch ist.\n2. Es werden Versuche und Bedingungen angegeben, bei denen die \u201eHebung des Umfeldes\u201c unmittelbar sichtbar wird.\nII. Teil\nQuantitative Untersuchungen in St\u00e4rke und Form\nder Nachbilder\n1. Die \u201eHelligkeit\u201c des Nachbildes\nWenn die Erscheinungsform eines Nachbildes in allen Teilen beschrieben werden soll, so geh\u00f6rt dazu auch der Helligkeitston, in dem uns das Nachbild erscheint, je nachdem auf welchen Hintergrund das Nachbild projiziert ist. Jedes Nachbild erscheint ja auf irgendeinem Hintergrund, und zwar ist die Wahl dieses Hintergrundes von ausschlaggebender Bedeutung daf\u00fcr, ob uns das Nachbild positiv oder negativ erscheint.\nProjizieren wir nun das Nachbild einer Fadenlampe, welches auf dem hellen Wei\u00df a (nach Ostwalds Grauskala) negativ geworden ist, der Reihe nach auf Hintergr\u00fcnde abnehmender Helligkeit, z. B. auf gro\u00dfe Tafeln der OsTWALDschen Graustufen, so bemerken wir folgendes:\nAuf a als Hintergrund sieht das stark negativ gewordene Nachbild der Lampe (z. B. etwa 20 Sek. nach der 5 Sek. dauernden Exposition) tiefviolett aus, erscheint jedoch vom hellen Untergrund aufgehellt und leuchtend farbig, nicht einfach dunkel. Projizieren wir das gleiche Nachbild unmittelbar anschlie\u00dfend auf die Stufen c, e, g, i, 1, n, p, so erscheint das Nachbild selbst fortschreitend weniger farbig, daf\u00fcr aber tiefdunkel und endlich (auf p) ganz schwarz zu sein. Gehen wir wieder nach und nach auf a, so hellt sich das Nachbild wieder zum leuchtend violetten auf.\nDie beste Sichtbarkeit hat das Nachbild auf a; aus Gr\u00fcnden des Kontrastes. Es ist also offenbar so, da\u00df die Kontrastbetonung des Nachbildes bei hellen Hintergr\u00fcnden besser als bei dunklen ist, in \u00dcbereinstimmung mit unseren bisherigen Kenntnissen vom Kontrast. Die Helligkeit des Nachbildes selbst ist jedoch eine Funktion der Hintergrundshelligkeit. Das Nachbild verh\u00e4lt sich also im Grunde genommen so, a 1 s o b die Retina um einen be-","page":214},{"file":"p0215.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n215\nstimmten Prozentsatz des einfallenden Reizes erm\u00fcdet sei (Helmholtz) ; oder als ob die Helligkeitsempfindung um einen bestimmten Prozentsatz herabgemindert, gesenkt werde (Ebbecke). Die letztere Auffassung erweist sich als allein f\u00e4hig, alle andern P\u00e4nomene der Nachbilder restlos zu deuten.1\nIn krassem Gegensatz dazu verh\u00e4lt sich offenbar die Helligkeit starker positiver Nachbilder (z. B. der vorhergehenden positiven Phase des oben betrachteten Nachbildes), stets gleich und die leuchtende Kraft scheint sich nicht im geringsten durch Wechsel des Untergrundes zu ver\u00e4ndern. Es ist ja das positive Nachbild, wie wir oben darlegten, die retinale, vom Umfeld unabh\u00e4ngige Nacherregung. Selbstredend besitzt das Umfeld auch hier kontrastierende Einfl\u00fcsse, denen zufolge das positive Bild auf hellem Hintergr\u00fcnde weniger scharf hervortritt als auf dunklem. Die Helligkeit des Nachbildes selbst wird davon nicht ber\u00fchrt.\nEin sehr lehrreicher Versuch, welcher die Wechselwirkung von Nachbildhelligkeit und Kontrastverm\u00f6gen klar hervortreten l\u00e4\u00dft, ist der, da\u00df man einen wei\u00dfen Papierstreifen auf dunklem Untergrund 30 Sek. fixiert und dann das Nachbild auf einem variablen Hintergrund relativ starker Helligkeiten (Lichtkasten mit Rheostat) anschaut. Dann erscheint bei dunkelstem Hintergrund (Rotglut der Birne) ein zwar sehr dunkles negatives Bild des Papierstreifens, das sich jedoch von der dunklen Umgebung kaum merkbar abhebt. (Geringe Senkung des sehr dunklen Infeldes.) Bei hellstem Hintergrund wird das Bild wieder sehr hell und bla\u00df, weil die Helligkeit von Infeld und Umfeld jeden Kontrast verhindert ; es liegt bei mittlerer Helligkeit ein deutliches Optimum.\nEine Analogie zu diesem Befund liefert die Tatsache, da\u00df man z. B. einen sehr flauen fotografischen Film mit eben wahrnehmbaren Konturen auf hellstem Hintergr\u00fcnde nicht, auf dunkelem ebenfalls nicht, bei mittlerem optimalem Hintergr\u00fcnde dagegen noch einigerma\u00dfen gut erkennen kann.\nIm Vordergrund der Nachbildbeschreibung steht in dieser Arbeit die zentrale Adaptation. Sie ist der nat\u00fcrliche Antagonist der peripheren Nacherregung, und, da letztere in ziemlich kon-\n1 So nennt in recht anschaulicher Weise Braddock das negative Nachbild \u201ea film\u201c und gibt ihm die Bezeichnungen \u201etextureiess, dimensionless, shapeless, whithout locality\u201c. \u2014 Americ. journ. of psychol. 35, 157 (1924).","page":215},{"file":"p0216.txt","language":"de","ocr_de":"216\nHans Schaefer\nstanter Weise absinken mu\u00df, bewirkt sie allein die werkw\u00fcrdigen, pl\u00f6tzlichen \u00c4nderungen in der Erscheinungsform der Nachbilder.\nEin sehr instruktiver Versuch ist hier wieder der, da\u00df man ein starkes Nachbild einer Fadenlampe (z. B. durch 10 Sec. Exposition) auf den oben angef\u00fchrten Tafeln der OsTWALDschen Graustufen betrachtet.\nIst z. B. auf g das Nachbild eben vom positiven ins negative oder zun\u00e4chst ins unsichtbare umgeschlagen, so zeigt sich bei Erhellung (Stufe e z. B.) sofort ein negatives, bei Verdunkelung (Stufe i z. B.) sofort ein positives Bild. Hat man gen\u00fcgend rasch gewechselt, so ist das Bild auf g, nach den beiden Spr\u00fcngen auf e und i, immer noch unsichtbar.\nVerweilt man auf einem der hellen oder dunkleren Hintergr\u00fcnde, so schreitet auch hier das Nachbild zun\u00e4chst weiter ins negative hinein fort. Verdunkelt man von beliebiger Stufe aus, wird das Bild stets spontan wieder positiv, sofern es eben negativ geworden war. Ist das Bild jedoch l\u00e4ngere Zeit negativ gewesen, so wird es erst bei sehr starker Verdunkelung (Augenschlu\u00df) und unter Umst\u00e4nden \u00fcberhaupt nicht mehr positiv ! (Negatives Bild selbst in absolutem Dunkelauge !)\nEs vertieft sich also die negative Nachbildkomponente (die Kraft der zentralen Adaptation also) fortschreitend mit der Zeit bis zu einem gewissen Maximum. Ist dieses erreicht, so bleibt auch bei Verdunkelung das Bild negativ, offenbar weil die zentrale Adaptation stark genug ist, jede, auch maximal g\u00fcnstig wahrzunehmende periphere Nacherregung zu adaptieren.\nIst das Maximum der zentralen Adaptation (negative Komponente) noch nicht erreicht oder \u00fcberschritten, so h\u00e4ngt es von der zuf\u00e4lligen St\u00e4rke der adaptierenden Komponente und der Wahl des Hintergrundes ab, ob die adaptierende Komponente das Infeld hinreichend stark senken kann, um das Nachbild negativ zu halten, falls der Hintergrund verdunkelt wird. Wird der Hintergrund erhellt, so bleibt das Nachbild in jedem Fall negativ, wie dies ja aus Ebbeckes Untersuchungen bekannt ist.1 \u2022 \u2022\n2. Uber den Antagonismus von Adaptation\nund Nacherregung\nNachdem so das phasische Abklingen der Nachbilder auf den Antagonismus zwischen retinaler Nacherregung und zentral-\n1 Ebbecke Pfl\u00fcgers Arch. 221, 173 (1928).","page":216},{"file":"p0217.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n217\nnerv\u00f6sen Adaptationsvorg\u00e4ngen zur\u00fcckgef\u00fchrt ist, erhebt sich die Frage, inwieweit diese beiden Faktoren wechselweise Anteil an den mannigfaltigen Erscheinungsformen der Nachbilder besitzen.\nDenn nicht nur, da\u00df ja das phasische Abklingen der Nachbilder \u00fcberhaupt in Abrede gestellt wurde. Die Angaben \u00fcber den pbasiscben Ablauf der Nachbilder widersprechen sich noch mehr, was Dauer und St\u00e4rke des Nachbildes anbelangt.\nVerschiedene Ansichten1 waren durch verschiedene Versuchsmethoden bedingt. Zur Kl\u00e4rung der Sachlage m\u00f6gen folgende Versuche dienen:\nIch ging\u201c zun\u00e4chst so vor, da\u00df ich eine einfache Geradfadenlampe von 25 Kerzen in 25 cm Abstand fixieren lie\u00df und die Expositionsdauer variierte.\nDie Nachbilder wurden auf einer Trommel als L\u00e4ngen auf geschrieben. Eine Umrechnung in Zeit er\u00fcbrigt sich bei den ganz relativen Werten. 1 mm = 0,5 Sek.\na) Versuche im Hellauge hei wechselnder Exposition\nDabei ergab sich, da\u00df der phasische Verlauf des Nachbildes zun\u00e4chst von der Expositiondauer stark abh\u00e4ngig erschien. (Tab. 3.)\nTabelle 3\n(Nachbild auf wei\u00dfem Hintergrund betrachtet)\n(Mittelwerte verschiedener Messungen)\nFadenlampe 0,8 Amp.\nExpositions- zeit\tErste -(-Phase\tNegative Phase\tLatenzzeit\tZweite +Phase\nBlitz\t2\t9\tOO\t\u2014\nVa Sek.\t4\t25\too\t\u2014\n*u \u201e\t6\t44\t56\t94\ni \u201e\t8\t55\t54\t137\n2 \u201e\t8,5\t65\t25\t175\n3\t11,5\t81\t11\t198\n5 \u00bb\t13,5\t83\t0\t250\n6 \u201e\t13,8\t81\t5\t180\n^ \u201e\t12\t75\t0\t218\n3 \u201e\t9\t64\t4\t270\n10 \u201e\t7\t72\t3\t255\n15 \u201e\t6\t63\t3\t330\n20 \u201e\t3\t60\t0\t295\n1 Zur Literatur vgl. den 1. Teil dieser Arbeit.","page":217},{"file":"p0218.txt","language":"de","ocr_de":"218\nHans Schaefer\nDie Tabelle 3 enth\u00e4lt 4 verschiedene Phasen, gemessen in mm. L\u00e4ngen der graphischen Registrierung. (2 mm = 1 Sek.)\nDie erste positive Phase geht unmittelbar in eine negative Phase \u00fcber (siehe den Anfang dieser Arbeit: Der phasische Ablauf der Nachbilder!). Daran schlie\u00dft sich ein Stadium an, in dem das Nachbild unsichtbar erscheint (Latenzzeit) und darauf wieder positiv wird. (II. + Phase.)\nDa\u00df die Werte nicht sehr regelm\u00e4\u00dfig sind, liegt an der au\u00dferordentlichen Schwierigkeit, diese schwachen Nachbilder exakt zu beobachten. Die nat\u00fcrlichen, von mir a. a. O.1 beschriebenen AufmerksamkeitsschwTankungen, welche das Intermittieren der Nachbilder bewirken, fallen sehr st\u00f6rend ins Gewicht.\nEs erhellt jedoch aus der Tabelle, da\u00df mit zunehmender Expositionsdauer :\n1.\tDie erste + Phase erst an Dauer zu, dann wieder abnimmt. (H\u00f6chstwert bei 6 Sek.)\n2.\tDie \u2014Phase erst an Dauer gleichfalls zunimmt, um dann wieder abzunehmen. (H\u00f6chstwert bei 5 Sek.)\n3.\tDie Latenzzeit zwischen \u2014Phase und zweiter + Phase von unendlichen Werten langsam abnimmt.\n4.\tDie zweite + Phase anfangs fehlt, dann auf eine etwa konstante, sehr lange Dauer zunimmt.\nDie Abweichungen in vielen Kontrollversuchen, deren Mittelwerte die Tabelle angibt, waren gering im Verh\u00e4ltnis zu den sehr gro\u00dfen Ungenauigkeiten solcher Beobachtungen.\nWird die gleiche Fadenlampe, die als Reiz in der Tabelle 3 benutzt wurde, mit geringerem Strom betrieben, also weniger hell gemacht, so ergeben sich die Verh\u00e4ltnisse der Tabelle 4. (Alle Versuche wurden am gleichen Vormittag ausgef\u00fchrt, also bei gleicher Tageshelligkeit. An verschiedenen Tagen differieren die Werte stark.)\nDie Tabelle zeigt:\n1.\tDas mit zunehmender Expositionszeit die negative Phase l\u00e4nger wird ;\n2.\tDa\u00df durch die herabgeminderte Helligkeit des Reizlichtes (Tab. 3) die erste positive Phase wegf\u00e4llt.\n3.\tDa\u00df bei Erh\u00f6hung des Reizes (0,4 und 0,8 Amp. Strom) die erste + Phase wieder zum Vorschein kommen kann und die Dauer der negativen Phase sich vermindert.\n1 Schaefer, Z. Sinnesphysiol. 62, 1 (1931).","page":218},{"file":"p0219.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n219\nTabelle 4\n(Nachbild auf wei\u00dfem Hintergrund betrachtet)\nExpo- sitions- zeit\t0,3 Amp. Strom\t\t\t\t0,4 Amp. Strom\t\t\t\t0,8 Amp. Strom\t\t\t\n\tErste -[-Phase\t\u2014Phase\tLatenz\tZweite +Phase\tErste -[-Phase\t\u2014Phase\tLatenz\tZweite -f-Phase\tErste -(-Phase\t\u2014Phase\tLatenz\tZweite -[-Phase\n10 Sek.\t\u2014\t70\too\t\u2014\t\u2014\t55\t5\t235\t7\t72\t3\t255\n20 \u201e\t\u2014\t80\t\u2014\t150\t1\t52\t2\t265\t3\t60\t\u2014\t295\n30 \u201e\t\u2014\t95\t\u2014\t135\t\t\t\t\t\t\t\t\n40 \u201e\t\u2014\t85\t\u2014\t165\t\t\t\t\t\t\t\t\n50\t\u201e\t\u2014\t150\t\u2014\t140\t\t\t\t\t\t\t\t\n4. Da\u00df die zweite + Phase mit steigenden Expositionszeiten zum Vorschein kommt, w\u00e4hrend sie bei geringer Expositionszeit fehlt.\n5. Da\u00df die zweite + Phase durch Verst\u00e4rkung des Reizes bei gleicher Expositionsdauer sich verl\u00e4ngert.\nTabelle 3 und 4 behandeln Nachbilder relativ starker Reize, welche zur Demonstration des phasischen Ablaufes der Nachbilder von Anfang an benutzt waren. Sie wurden ferner auf hellem Hintergr\u00fcnde beobachtet.\nZwei Variationen sind nun noch vorzunehmen:\n1.\tWie verhalten sich Nachbilder lichtschwacher Gegenst\u00e4nde bei variierter Expositionsdauer?\n2.\tWie verhalten sich Nachbilder im Dunkelauge?\nZun\u00e4chst wurde als lichtschwTaches Objekt der spaltf\u00f6rmige\nAusschnitt (2 x 4,5 cm) eines Lichtkastens fixiert, dessen Mattscheibe von hinten von einer Gl\u00fchbirne beleuchtet werden und auf verschiedene Helligkeiten mittels eines Rheostaten eingestellt werden konnte. (Die hierbei auftretenden Farbfehler bleiben zun\u00e4chst au\u00dfer Betracht.)\nDabei ergab sich:\nTabelle 5\n(Nachbilder wurden auf Hintergrund a entwickelt) 0,4 A. Strom\nExpositions- zeit\tErste -[-Phase\tNegative Phase\tDanach\n5 Sek.\t5\t19\t\u2014\n10 \u201e\t4\t30\t1 Lange Zeit ein violes F\u00e4rb-\n15 \u201e\t3\t47\t| nachbild, nicht eigentl. negativ\n30\t\u201e\t2\t42\t120 f\u00e4rb. Nachbild, neg.\n45\t\u201e\t2\t62\t215 f\u00e4rb. Nachbild, neg.","page":219},{"file":"p0220.txt","language":"de","ocr_de":"220\nHans Sehaefer\nDie Tabelle zeigt:\n] Da\u00df die Dauer der ersten positiven Nachbildphase mit verl\u00e4ngerter Belichtung abnimmt.\n2.\tDa\u00df die zweite negative Nachbildphase deutlich zunimmt.\n3.\tDa\u00df die bunte Komponente des Nachbildes sich sehr lang und eindringlich farbig-negativ halten kann, ohne einen Helligkeitsunterschied zu zeigen.\nTabelle 5a\n(Wie Tab. 5, doch 0,3 A. Strom)\nExpositions- zeit\tErste -[-Phase\tNegative Phase\tDanach\n5 Sek.\t4\t7\tI\n10 \u201e\t5\t33\t> St\u00e4rkere Farbkomponente als in Tab. 5\n15 \u201e\t4\t47\tJ\no CO\t2\t\tGeht un merklich in ein Farbbild \u00fcber. Dauer 205\nBei Abschw\u00e4chung dieser Lichtst\u00e4rke also ergibt der Versuch (Tab. 5 a) vollkommen analoge Resultate wie Tab. 5. (Die bunte Komponente des Nachbildes tritt auff\u00e4llig stark hervor, da das schwach gl\u00fchende Licht wie ein gelber Farbreiz wirkt.)\nb) Versuche im Dunkelauge hei wechselnder Exposition \u00c4hnliche Versuche am Dunkelauge brachten folgende Resultate :\nIn den Tabellen 6 bis 7 wurde das Reizlicht im Dunkelzimmer bei Tischlampenbeleuchtung ohne vorherige Dunkeladaptation, exponiert und der Nachbildverlauf bei verdunkeltem Raum und geschlossenen Augen beobachtet. Zun\u00e4chst ergab die Messung bei Reizung mit der \u00fcblichen Fadenlampe:\nTabelle 6\nFadenlampe, Dunkelauge\nExpositions- zeit\tErste -(-Phase\tNegative Phase\tDanach\nVioo Sek.\t22\t72\t\u2014\nV25\tr>\t52\t196\t\u2014\n1\t104\t225\t\u2014\n3\t142\t260\t)\n5\t164\t244\t1 Am Schlu\u00df graugr\u00fcner,\nM\t53 10\t207\t240\t1 positiver Schimmer\n20\t222\t247\tDeutlicher posit. Schein","page":220},{"file":"p0221.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n221\nTabelle 7 gibt analoge Versuche schwacher Reizobjekte: (Lichtkasten, 0,3 A Strom).\nDie Versuche zeigen:\n1.\tBei starken Reizen nimmt die erste + Phase mit l\u00e4ngerer Expositionszeit zu ; bei schwachen Reizen nimmt sie dagegen ab.\n2.\tDie negative Phase w\u00e4chst bei starken und schwachen Reizen gleicherma\u00dfen mit der Expositionszeit.\n3.\tJe l\u00e4nger exponiert wird, desto eher erscheint noch ein zweites positives Nachbild, bei schwachen Reizen jedoch ungleich leichter und deutlicher als bei starken!\n4.\tDie Dauer der negativen Phasen ist bei schwachen und starken Reizen, trotz enormer Unterschiede der Lichtst\u00e4rke, nicht sehr wesentlich verschieden !\nTabelle 7\nExpositions- zeit\tErste +Phase\tLatenz- zeit\tNegative Phase\t\u00a9 O\u00bb +3 QQ \u2022 rH 03 O rj\tErste -f- Phase\tLatenz- zeit\tNegative Phase\tZweite -f-Phase\n2 Sek.\t27\t5\t27\t\t\t\t\t\n5 \u201e\t28\t10\t20\t\t\t\t\t\n10 \u201e\t29\t3\t70\t\t18\t\u2014\t170\t\u2014\n20 \u201e\t17\t\t\t170\tSpur\t13\t\u2014\t230\tSpur\n30 \u201e\t7\t\t235\t145\t15\t\u2014\t260\tDeutlich\n40 \u201e\t16\t\t\t200\t175\t9\t\u2014\t260\t\u00bb\n50\t,,\t\t\t\t\t7\t\u2014\t255\tn\n60 \u201e\t\t\t\t\t10\t\u2014\t210\tLange, deutlich\n5.\tIm Verh\u00e4ltnis zu Nachbildern am Hellauge scheinen sowohl bei starken als auch bei schwachen Reizen die beiden ersten Phasen au\u00dferordentlich lange sichtbar.\n6.\tDie zweite positive Nachbildphase des Hellauges bei starken Reizen ist im Dunkelauge nicht oder nur sehr schwach sichtbar.1\n7.\tBei schwachen Reizen ist umgekehrt im Hellauge eine zweite positive Phase nicht, im Dunkelauge \u00fcberraschend deutlich und lange vorhanden.\n1 Dem scheinen die Angaben aus Tab. 1 des 1. Teils dieser Arbeit entgegenzustehen. Doch waren die damaligen Messungen gleichfalls nur sehr angen\u00e4herte Werte und dazu unter offenbar g\u00fcnstigeren Bedingungen beobachtet, wie \u00fcberhaupt sehr kleine \u00c4nderungen der Versuchsbedingungen (Adaptationszustand usw.) schon deutliche \u00c4nderungen verursachen.\nZeitschr. f. Sinnesphysiol. 62\t17","page":221},{"file":"p0222.txt","language":"de","ocr_de":"222\nHans Schaefer\nc) Versuche bei wechselnder Beizintensit\u00e4t\nAls n\u00e4chstes wurde eine systematische \u00c4nderung der Reiz-intensit\u00e4ten vorgenommen, welche sich ja als so au\u00dferordentlich einflu\u00dfreich auf die Erscheinungsform des Nachbildes erwiesen.\nDie Tabelle 8 gibt einen Versuch mit der \u00fcblichen Fadenlampe wieder, deren Helligkeit durch einen Rheostaten herabgemindert wurde. Gemessen sind als (hier hinreichend genauer) Wert der Helligkeit die Stromst\u00e4rken.\nTahellfl 8\nFadenlampe\n(Nachbilder auf wei\u00dfem Hintergrund eatwickelt)\nStromst\u00e4rken Amp.\tErste -|-Phase\tNegative Phase\tLatenz- zeit\tZweite Phase\n0,5\t7\t75\t0\t275\n0,4\t2\t53\t3\t215\n0,3\t\u2014\t85\t?\t120\n0,25\t\u2014\t2\u00f60\t\u2014\t\u2014\n0,2\t\u2014\t230\t\u2014\t\u2014\nAls Extrem dieser Werte wurden sodann kleine rechteckige Papierstreifen der OsTWAimschen Graustufen auf dem Schwarz o als Hintergrund 30 Sek. lang fixiert. Das so erhaltene Nachbild wurde dann auf einem wei\u00dfen Hintergrund (Ostwald a) bis zum Verschwinden betrachtet. Es erwies sich stets als rein negativ. Die L\u00e4nge der Nachbilder gibt Tabelle 9 wieder.\nTabelle 9\nGraustufe des Reizobjektes\tDauer des Nachbildes\tI Graustufe des Reizobjektes\tDauer des Nachbildes\na\t172\t\u2022\t28\ne\t128\t1\t40\ne\t103\tn\t10\ng\t58\t\t\nDie Br\u00fccke zwischen den extrem niedrigen Reizen der Graustufen und den starken Reizen der Fadenlampe bildet der Versuch der Tab. 10. Hier wurde der Lichtkasten mit variablem Widerstand auf verschiedene Helligkeit gebracht und wieder ein rechteckiger Ausschnitt als Reiz benutzt. Die Gr\u00f6\u00dfe des hellen","page":222},{"file":"p0223.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n223\nAusschnittes entsprach der Gr\u00f6\u00dfe des Papierstreifens aus Tabelle 9. Zum Vergleich wurde der Versuch mit dem Papierstreifen a auf dem Hintergrund Schwarz p anfangs wiederholt. (Alle Versuche m\u00fcssen bei gleicher Allgemeinhelligkeit durchgef\u00fchrt sein, um genau untereinander verglichen werden zu k\u00f6nnen!) Es wurde, wie noch erw\u00e4hnt werden soll, der gleiche Versuch der Tabelle 10 mit 30 Sek. langer Belichtungszeit wiederholt. Dabei ergab sich eine Umkehrung: mit abnehmender Lichtintensit\u00e4t wurde das negative Nachbild k\u00fcrzer statt, wie in Tabelle 10, l\u00e4nger.\nTabelle 10\nNachbilder des Lichtkastenausschnittes. Stromst\u00e4rke variiert. Nachbilder auf wei\u00dfem Hintergrund entwickelt (a) 20 Sek. exponiert\nStromst\u00e4rke\tPositive Phase\tNegative Phase\n0,5 Amp.\tSpur\t36\n0,35\t\u201e\tSpur\t40\n0,3\t\u201e\t\u2014\t215\n0,275\t\u201e\t\u2014\t245\n0,25\t\u2014\t255\n0,2\t-\u2014\t280\nVergleichsversuch\t\t\na auf p\t\t\t280\nDie Ergebnisse der Versuche sind also, kurz zusammengefa\u00dft, folgende :\nVer\u00e4nderung der Reizintensit\u00e4t bewirkt eine gesetzm\u00e4\u00dfige Ver\u00e4nderung der Nachbilder, und zwar:\n1.\tBei schw\u00e4cher werdendem Reiz verschwindet die erste positive Phase vollst\u00e4ndig.\n2.\tBei schw\u00e4cher werdenden Reiz nimmt die zweite positive Phase ab und verschwindet endlich vollst\u00e4ndig; bei schwachen Reizen ist also das Nachbild rein negativ. Dabei nimmt dann die Latenz zwischen negativer und 2. positiver Phase zu.\n3.\tDie negative Phase \u00e4ndert sich je nach der Reizst\u00e4rke des Objektes verschieden:\nBei schw\u00e4chsten Reizen nimmt sie mit abnehmender Lichtintensit\u00e4t ab.\nBei mittleren Reizst\u00e4rken (Lichtkasten) nimmt sie mit abnehmender Lichtintensit\u00e4t ab, wenn l\u00e4nger exponiert wird (30 Sek.),\n17*","page":223},{"file":"p0224.txt","language":"de","ocr_de":"224\nHans Schaefer\nsie nimmt mit abnehmender Lichtintensit\u00e4t zu^ wenn k\u00fcrzer exponiert wird (20 Sek.).\nBei starken Reizen (Fadenlampe) nimmt sie mit abnehmender Lichtintensit\u00e4t zu.\nEs ist also, mit anderen Worten, ein schrittweiser \u00dcbergang von rein negativen in mehrphasisch verlaufende Nachbilder m\u00f6glich, indem entweder die Reizintensit\u00e4t oder die Fixationsdauer verl\u00e4ngert wird.\nIn Tabelle 9 sind rein negative Bilder erhalten worden.\nIn Tabelle 3 sind sehr stark positiv get\u00f6nte, phasisch ablaufende Bilder erhalten worden.\nDurch Erh\u00f6hung der Reizintensit\u00e4t ist es m\u00f6glich, anfangs rein negativ erscheinende Nachbilder erst mit einem positiven Ende und schlie\u00dflich sogar mit positivem Anfang zu versehen.\nIn gleichem Sinn, wenn auch unter mannigfach variierenden Nebenumst\u00e4nden, wirkt Verl\u00e4ngerung der Fixationszeit.\nEs h\u00e4ngt also von der Fixationszeit und der Beschaffenheit des nachbildererzeugenden Reizes ab, in welcher Form das Nachbild erscheint und abl\u00e4uft.\nAus diesen Versuchen geht deutlich hervor, da\u00df zwei Komponenten bei der Entstehung der Nachbilder am Werke sind. Wir werden daher zu versuchen haben, die bisherigen Anschauungen \u00fcber die Entstehung der Nachbilder auf diese Resultate anzuwenden.\nDie Annahme einer Erm\u00fcdung, wie sie selbst v. Tschermak neuerdings noch offen lie\u00df 4, versagte bereits, wie oben erw\u00e4hnt, bei der Deutung des phasischen Ablaufs.\nAls weitere Erkl\u00e4rungen nahmen Plateau, Hering, G. E. M\u00fcller 2, \u201eantagonistische Reaktionen\u201c an. Gellhorn behandelt in zahlreichen Arbeiten das Problem der negativen Nachbilder, ohne je einmal eine L\u00f6sung f\u00fcr ihr so wechselndes Zustandekommen zu bieten. Vogelsang3 wei\u00df an die Stelle einiger mit Recht kritisierter Anschauungen nicht viel Besseres zu setzen. Endlich gibt Lasareee 4 und an ihn anschlie\u00dfend S. Hecht 5 eine\n1\ty. Tschermak, Handb. d. norm. u. path. Physiol., XII/1, S. 464 ff.\n2\tG. E. M\u00fcller z. B. in Z. Sinnesphysiol 60, 71 (1930). wo er die gegenfarbigen Nachbilder nach Helmholtz f\u00fcr eine Ansammlung des \u201egegenfarbigen\u201c Stoffes in der Retina h\u00e4lt.\n3\tVogelsang, Ergehn. Physiol. 26, 122 u. 178 (1927).\n4\tLasareff, u. a. Pfl\u00fcgers Arch. 213, 256 (1926).\n5\tS. Hecht, Naturwissenschaften 13, 66 (1925). \u2014 Ergehn. Physiol. 32 (1931).","page":224},{"file":"p0225.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n225\nTheorie der Nachbilder und der Adaptation, welche mit rein peripheren Momenten rechnet, deren wesentlichste Versuchsresultate an den Netzh\u00e4uten niederer Tiere gewonnen sind, und die in ihrer Einseitigkeit die menschlichen Verh\u00e4ltnisse keinesfalls ersch\u00f6pfen.\nC. y. Hess 1 beschreibt endlich einmal als phasisches Abklingen der Nachbilder das von mir fr\u00fcher als reziproke Aufmerksamkeitsst\u00f6rung gedeutete Intermittieren negativer Nachbilder.\nS\u00e4mtliche Hypothesen verm\u00f6gen eine Erkl\u00e4rung der obigen quantitativen Messungen nicht zu geben.\nLediglich die E\u00dfBECKEschen2 Anschauungen erweisen sich hier als durchwegs fruchtbar. Sie geben, was zu fordern war: eine eindeutige Beschreibung zweier, voneinander unabh\u00e4ngiger Komponenten des Nachbildes: die periphere Nacherregung und die zentrale Adaptation.\nWir h\u00e4tten uns den Vorgang der Nachbildentstehung in K\u00fcrze so vorzustellen: Schon w\u00e4hrend der Fixation w\u00e4chst die zentral adaptierende Komponente (als \u201egleichsinnige Induktion\u201c bekannt) an und senkt das Infeld, hebt das Umfeld.\nJe l\u00e4nger fixiert wird, desto st\u00e4rker ist diese zentrale Komponente am Ende der Belichtung geworden.3\nJe st\u00e4rker nun der Reiz war, desto h\u00f6her ist die Nacherregung. Je l\u00e4nger bei mittelstarken Reizen fixiert wird, desto st\u00e4rker ist gleichfalls die Nacherregung.\nDie letztere Annahme l\u00e4\u00dft sich experimentell sehr sch\u00f6n zeigen, wenn man zwei lichtstarke Fadenlampen gleicher Helligkeit verschieden lange Zeit derart fixiert, da\u00df das Ende der Fixation beider Lampen gleichzeitig ist. Betrachtet man sodann das Nachbild durchwegs im Hellauge (um die zentrale Adaptation zu d\u00e4mpfen), und nur f\u00fcr kurze Zeit der Beobachtung im Dunkelauge, so bemerkt man, da\u00df der l\u00e4nger exponierte Reiz ein st\u00e4rkeres und langsamer abfallendes Nacherregungsniveau (positives Nachbild) liefert. Schematisch zeigt dies etwa die Abb. 7.\nJe schw\u00e4cher allerdings der Reiz wird, desto weniger liefert er eine nennenswerte Nacherregung. 4 Es dominiert dann allein\n1\tC. Y. Hess, Handb. d. biol. Arbeitsmethoden. (Abderhalden). V, Teil 6, Heft 2, S. 240.\n2\tEbbecke, Pfl\u00fcgers Arch. 221, 160 (1928).\n3\tDies fand auch Gellhobn u. K\u00fchnlein, Pfl\u00fcgers Arch. 218, 800 (1926).\n4\tHier lassen sich Lasareffs und S. Hechts Ionengleichungen anwenden!","page":225},{"file":"p0226.txt","language":"de","ocr_de":"226\nHans Schaefer\ndie als gleichsinnige Induktion angewachsene Nachbildkomponente, welche also ohne einen Gegenspieler ein rein negatives Nachbild liefert und nach Beendigung der Fixation langsam abgebaut wird.\nSo erkl\u00e4ren sich die oben angef\u00fchrten Merks\u00e4tze. Bei staiken Reizen (Tab. 3) wird die anfangs dominante retinale Nacherregung von der zentralen Adaptation eingeholt, in der Gegend der 7 Sek. dauernden Exposition.1\nDie zentrale Adaptation verschwindet jedoch durch phasisch verlaufenden Abbau, und der Schlu\u00df ist dann ein schwaches, und daher nicht mit sonderlicher Eile adaptiertes positives, retinales Nachbild.\nTabelle 4, Tabelle 5 geben analoge Resultate.\nAbb. 7. Schematische Darstellung des Abfalls der Nacherregung. Obere Kurve: nach 5 Sek. Exposition, untere Kurve nach 3 Sek. Exposition Der wagerechte Anfangsteil beider Kurven kennzeichnet das Reizniveau, des Reizlichtes. Bei 1: Ende der Reizung. Bei 2: Ende der schw\u00e4cheren Naeherregung. Bei 3: Ende der st\u00e4rkeren Nacherregung\nIn Tabelle 6 und 7 ist gerade ein Punkt herausgegriffen, wo erst die retinale Nacherregung, des schwachen Reizes wegen, nennenswerte Betr\u00e4ge nicht mehr erreicht und daher bei verl\u00e4ngerter Fixation bald nur mehr die negative Komponente anw\u00e4chst, w\u00e4hrend bei st\u00e4rkeren Reizen (Tab. 6) die positive Komponente dominiert.\nDie Verh\u00e4ltnisse im Dunkelauge illustrieren das gleiche nochmals und betonen, wie sehr viel schwerer die h\u00f6here periphere Niveaudifferenz zu adaptieren ist als am Hellauge.\n1 Man vergegenw\u00e4rtige sich hier noch einmal die paradoxen Anschauungen \u00e4lterer Autoren, wie sie bei v. Tschermak, Handb. d. norm. u. path. Physiol., XII/1, S. 434 angegeben werden.","page":226},{"file":"p0227.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n227\n3. Die adaptierende Kraft\nDiese Anschauung \u00fcber die zentrale Adaptation entspricht\nnun auch durchaus den Experimenten \u00fcber \u201eErm\u00fcdung\u201c oder\n\u201eUmstimmung\u201c der Netzhaut, wie sie Gellhorn seit langem vor-\n\u2022 \u2022\ngenommen hat. Durch Uberlichtung der ganzen Netzhaut mit einem Reiz bedingen wir eine bestimmte H\u00f6he im Tonus der zentralen Adaptation. Die Versuche Gellhorns reihen sich hier als weitere Beweise dieser Theorie an.1\nEs w\u00e4re nun interessant zu beobachten, wie weit die adaptierende Kraft des Zentralorganes reicht. Die Tatsache, da\u00df sie identisch ist mit dem Vorgang der simultanen Induktion, gestattet, dieser Frage experimentell nachzugehen. Seine Kraft ist, wie auch die GELLHORNschen Versuche zeigen, begrenzt: sie strebt einem Maximum zu, und bei weiterer Vergr\u00f6\u00dferung z. B. der Vorlage sinkt sie wieder ab. Sie benimmt sich \u201ezweckm\u00e4\u00dfig\u201c: wenn man als ihre Aufgabe ansieht, Konturen zu verwischen, ihr Verhalten entspricht (z. B. bei Vergr\u00f6\u00dferung der Vorlage) durchaus im Sinne der simultanen Induktion : permanente Reize auszul\u00f6schen, doch dies Ausl\u00f6schen zu unterlassen, wenn die gr\u00f6\u00dfere Fl\u00e4che der Retina einheitlich gereizt ist ; gerade die GELLHORNschen Versuche sind ein Beweis f\u00fcr die Indentit\u00e4t der zentralen Adaptation mit der gleichsinnigen Induktion.2\nDie adaptierende Kraft ist ersch\u00f6pfbar. So konnte von 3 Messungen \u00fcbereinstimmend das Wei\u00df a auf dem Schwarz p, bei wechselnder Gr\u00f6\u00dfe der Vorlage, im g\u00fcnstigsten Fall nur bis zu einem Grau der Stufe i ged\u00e4mpft werden, selbst nach au\u00dferordentlich langer Fixationszeit.\nNimmt man weniger kontrastierende Vorlagen, so werden sie entsprechend tiefer ged\u00e4mpft.\nSo c auf p zu 1 e \u201e p zu n g \u201e p dunkler als n.\n1\tGellhorn u. K\u00fchnlein, Pfl\u00fcgers Arch. 213, 800 (1926). \u2014 Gellhorn u. Weidling, Pfl\u00fcgers Arch. 208, 343 (1925).\n2\tNach Achelis u. Merkulow, Z. Sinnesphysiol. 00, 122 (1930), wirkt herabgesetzte Lichtintensit\u00e4t wie Verkleinerung der reizenden Fl\u00e4che! Die von den Autoren geforderte einfache Beziehung zwischen Intensit\u00e4t und gereizter Fl\u00e4che erkl\u00e4rt sich mit der Identit\u00e4t von simultaner Induktion und zentraler Adaptation.","page":227},{"file":"p0228.txt","language":"de","ocr_de":"228\nHans Schaefer\nDie Zeit, in der das Maximum dieser Adaptation erreicht ist, und nach der eine Vertiefung derselben nicht mehr eintritt, ist schwer zu beobachten, da eine ruhige Fixation selbst bei ge\u00fcbten Vpn. unm\u00f6glich ist. Sie liegt etwa um 3 Minuten und scheint bei abnehmender Niveaudifferenz der Vorlagen nur wenig kleiner zu werden.\nBei farbigen Vorlagen ist die Sache entsprechend. Man kann derartige Versuche mit einem einfachen Apparat anstellen, welcher hier skizziert sei:\nEin mit Samtschwarz \u00fcberzogener Karton hat 3 Fenster in Art der Abb. 8. Im Fenster 1 liegt die Reizfarbe (z. B. das Rot\n25 ne). Im Fenster 2 liegt eine Pr\u00fcffarbe (z. B. das Rot 25 ie). Im Fenster 3 liegt eine Vergleichsfarbe f\u00fcr 2 (z. B. das Grau g).\nNun wird unter dem Fenster 1 eine bestimmte Zeit eine Fixiermarke fixiert. Der retinale Bezirk des Fensters 1 \u201eerm\u00fcdet\u201c, adaptiert sich an die Farbe 25 ne; gehe ich dann auf den Fixierpunkt unter Fenster 2, so wird mir die Pr\u00fcffarbe 25 ie z. B. zu grau adaptiert, sozusagen von einem Nachbild \u00fcberlagert: Die Farb-komponente wird zentral vollkommen ausgel\u00f6scht. Zu welchem Farbton die Pr\u00fcf f\u00e4rbe adaptiert wird, kann ich durch Vergleich mit einer in 3 einzuschiebenden Farbe der Graustufe feststellen, und finde z. B., da\u00df nach 35 Sek. Fixation von 25 ne die Farbe 25 ie zu einem Grau g gemacht wird, so da\u00df nun also im obigen Fall Fenster 2 und 3 gleich erscheinen. Kenne ich den Farb-und Wei\u00dfgehalt der Pr\u00fcffarbe, so kenne ich damit die in in der Fixation durch die Reizfarbe hervorgebrachte Kraft der Adaptation.\nQuantitative Untersuchungen dar\u00fcber w\u00e4ren noch zu unternehmen. Bis jetzt kann gesagt werden, da\u00df Fixation satter Farben stets ausreicht, um unges\u00e4ttigtere Farben durch das entstehende negative Nachbild farblos erscheinen zu lassen.\nAbb. 8. Apparat zur Demon stration der adaptierenden Kraft (siehe Text)","page":228},{"file":"p0229.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n229\n4. Allgemeines \u00fcber den Begriff der \u201eAdaptation\u201c\nZum Schlu\u00df sei es gestattet, den anscheinend so streng um-rissenen Begriff der zentralen Nachbildadaptation im Zusammenhang mit den sonst so genannten Vorg\u00e4ngen der \u201eAdaptation\u201c schlechtweg zu betrachten. Ebbecke nannte seinerzeit den Proze\u00df, von dem wir oben geredet haben, nach Hering \u201eLokaladaptation\u201c, um damit zu zeigen, da\u00df er, wenigstens zun\u00e4chst, nicht identisch sei mit den bekannten Begriffen der Hell- und Dunkeladaptation.\nEbbecke 1 gibt als bedingende Faktoren der Dunkeladaptation Pupillenerweiterung, chemische Stoffwechselregenerationen, (Sehpurpur z. B.), ver\u00e4nderte Netzhautdurchblutung und einen zentralen Faktor an, welch letzteren man mit den hier behandelten Vorg\u00e4ngen der zentralen Adaptation identifizieren m\u00fc\u00dfte. Jedenfalls wird man heute schon leichter darin \u00fcbereinstimmen k\u00f6nnen, da\u00df die Dunkeladaptation kein rein peripherer Vorgang ist, wie dies neuerliche Versuche von Achelis und Merkulow 2 zu beweisen scheinen.\nDie extreme Behauptung S. Hechts, da\u00df jedes Nachbild sozusagen ein Feld ver\u00e4nderter \u201eAdaptation\u201c sei, wobei er unter \u201eAdaptation\u201c ein verschobenes Ionengleichgewicht versteht (\u00e4hnlich wie Lasareee) und auch die allgemeine oder Dunkeladaptation als Ph\u00e4nomen abklingender Nachbilder deutet, findet wohl in dieser Form nicht Anerkennung. Trotzdem ist ein wahrer Kern darin : ein Kern, den die Untersuchungen \u00fcber Momentadaptation von Noldt1 2 3 4 klar darlegen, die allerdings von Noldt in falscher Weise gedeutet werden.\nHeinemann 4 erst zieht dann den sicher richtigen Schlu\u00df, da\u00df die sogenannte Momentadaptation (Hering 5) durch das abklingende Nachbild der Hellbelichtung zustandekommt.\nDieser Teil der Adaptation ist also zun\u00e4chst rein retinaler Natur.\nNun setzt ein Ablassen des Tonus der zentralen Adaptation ein, welcher die vorher allgemein gesenkten Impulse der Retina weniger senkt als vorher : erste Phase der Dunkeladaptation, zen-\n1\tEbbecke, Pfl\u00fcgers Arch. 186, 236 (1921).\n2\tAchelis u Merkulow, Z. Sinncsphysiol. 60, 95 (1980).\n3\tNoldt, Z. Sinnesphysiol. 97, 58 (1925).\n4\tHeinemann, Z. Sinnesphysiol. 60, 1 (1930).\n5\tHering, Pfl\u00fcgers Arch. 60, 525 (1895).","page":229},{"file":"p0230.txt","language":"de","ocr_de":"230\nHans Schaefer\ntraler Vorgang. Dieser Vorgang kann sehr wohl identisch sein mit der E\u00dfBECKEschen Lokaladaptation.\nUnd nun erst tritt, nach etwa 10 Minuten, die merkw\u00fcrdige Umstellung des Sehapparates aufs D\u00e4mmersehen ein, welche in den Untersuchungen der Fn\u00d6HLiCHschen Schule (Kovics Vogelsang1 2 u. a.) als \u201ekritisches Stadium\u201c bezeichnet wird und in dem offenbar der \u201eprimordiale\u201c (Jaensch) St\u00e4bchenapparat die Funktion des Sehens \u00fcbernimmt.\nUnter der lokalen Adaptation h\u00e4tten wir demnach einen zentralen Vorgang zu verstehen, der einen Teil der sogenannten Dunkeladaptation ausmacht, identisch ist fernerhin mit der simultanen Induktion3 und sich als sukzessiver Kontrast resp. negatives Nachbild \u00e4u\u00dfert, sobald eine \u00dcberlichtung mit hellen Hintergr\u00fcnden erfolgt.4 5\nAnhang\nNachbilder aus Momentexpositionen\nVon Interesse sind Beobachtungen an Nachbildern, welche durch sehr kurze Expositionszeiten gewonnen wurden; die Nachbilder wurden f\u00fcr Vi\u00abo> Vso- Vas, Vio, Vs, V2 u- 1 Sek- Expositionszeit systematisch untersucht. Als Reiz wurde der relativ schwache des rechteckigen Ausschnittes aus dem \u00fcblichen Lichtkastenhintergrund und der relativ starke der Geradfadenlampe genommen, beide im Dunkelzimmer durch den Verschlu\u00df eines Photoapparates betrachtet und im Dunkelauge auf ihre Nacherregung beobachtet.\nDabei bemerkt man das folgende, h\u00f6chst interessante Verhalten:\nBei k\u00fcrzesten Belichtungen (Vioo\u201cVas Sek. etwa) sieht man bei beiden Reizarten den typischen, bei v. Tschekmak 5 aufgezeichneten phasischen Abfall des Nachbildes: ein abwechselnd positives und negatives Bild in schnellem rhythmischen Wechsel. Es handelt sich also offenbar um die seit langem bekannten, von Heking,\n1\tKov\u00c2cs, Z. Simiesphysiol. 54, 161 (1923).\n2\tVogelsang, Pfl\u00fcgers Arch. 203, 1 (1924).\n3\tVgl. Ebbecke, Pfl\u00fcgers Arch. 221, 161 (1928).\n4\tWie widersprechend die Angaben \u00fcber die Ph\u00e4nomene sein k\u00f6nnen, lehrt die ganz erschreckend vielgestaltige Aufz\u00e4hlung in Kirschmanns Psychol. Optik. Handb. der biol. Arbeitsmethoden. Abt. 6, Teil A.\n5\tv. Tschermak, in Handb. d. norm. u. path. Physiol., XII/1, S. 466, Abb. 168.","page":230},{"file":"p0231.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n231\nHess, Pubkinje beschriebenen und zum Teil nach ihnen benannten Nachbildphasen. Sie sind schwer beobachtbar, da sie zu rasch verschwinden. Man glaubt wohl, 3 Hellbilder und darin 2 dunkle Phasen unterscheiden zu k\u00f6nnen. Unbedingt auff\u00e4llig ist, da\u00df alle negativen Bilder sich dadurch auszeichnen, da\u00df sie ein ausgel\u00f6schtes Infeld bei stark gehobenem Umfeld aufweisen.\nSind diese oszillatorischen Nachbilder abgeklungen (in 1 bis 2 Sek.) so kommt nach einer mehr oder weniger langen Latenzzeit ein l\u00e4nger dauerndes, meist farbiges positives Bild zustande, welches wie eine Welle ansehwdllt, verebbt und bei l\u00e4ngeren Expositionszeiten oder st\u00e4rkeren Reizen einem schwachen, etwa ebensolang anhaltenden negativen Bilde Platz macht. Mit diesem ist die Erscheinung verschwunden. Lediglich die retinale Nacherregung zeigt sich bei Belichtungswechsel als noch vorhanden: es kann auch jetzt noch eine zeitlang, doch nicht mehr lange, (V2\u20141 Min.) ein Nachbild durch \u00c4nderung der Allgemeinbelichtung (des Hintergrundes) erhalten werden.\nNimmt die Expositionsdauer zu, so kann (bei Vio Sek. etwa) der oszillatorische Phasenablauf am Anfang der Nachbilder nur schwer, endlich sogar (bei 1/2 Sek.) gar nicht wahrgenommen werden. Theoretisch bemerkenswert ist also, da\u00df die negativen Bilder der anf\u00e4nglichen Oszillationen aus lediglich gehobenem Umfeld zu bestehen scheinen; ein dagegen merklich gesenktes Infeld sieht man in den von mir angestellten Versuchen jedenfalls nicht.\nDerartigen Erscheinungen begegnete ich auch sonst: es kommt bei Beobachtung schwacher positiver Bilder auf hellen Hintergr\u00fcnden sogar vor, da\u00df ein positives Nachbild erlischt und scheinbar dadurch negativ wird, da\u00df ein heller, gehobener Hof bei v\u00f6llig ausgel\u00f6schtem Infeld stehen bleibt.\nDie Annahme einer \u201eWechselwirkung der Sehfeldstellen\u201c w\u00fcrde diese Darstellung immerhin \u00e4u\u00dferst gewagt und fraglich erscheinen lassen. Doch sei es gestattet, hier wenigstens auf die fehlende Sichtbarkeit der Infeldsenkung hinzuweisen. Man k\u00f6nnte sich so den Weg zu der Vorstellung offen halten, da\u00df diese Oszillationen ein zeitliches Nacheinander von Umfeldhebung und Infeldwahrnehmung, eine gegenseitige nachfolgende Hemmung etwa darstellen; ob die letztere Ansicht fruchtbarer in der Erkl\u00e4rung der Nachbilderscheinungen sein k\u00f6nnte, wird sich noch zu entscheiden haben. Wie sehr jedenfalls reine Hemmungen","page":231},{"file":"p0232.txt","language":"de","ocr_de":"232\nHans Schaefer\nund zeitliche Folgen hier eine Rolle spielen, beweist die weiterhin sehr interessante Tatsache, da\u00df das \u201eeigentliche\u201c Nachbild, oft nach einer deutlichen Latenzzeit erst auftaucht, nachdem der Reiz eine sehr lange Zeit hindurch abgeklungen ist. H\u00e4lt man an der retinalen Natur des positiven Nachbildes fest, (und das m\u00fc\u00dfte man wohl, wollte man nicht in unendliche Spekulationen zur\u00fcckfallen), so bleibt nichts anderes \u00fcbrig als anzunehmen, da\u00df die ersten Stadien der Nachbilder von einem Momentankontraste verschleiert werden, und der ansteigende Verlauf des \u201eendg\u00fcltigen\u201c positiven Bildes in Wirklichkeit der Abfall dieses Momentankontrastes ist, der selbstredend eine Senkung des Infeldes bewirkt. Die von Stiglek 1 beobachtete Erscheinung des Metakontrastes w\u00fcrde hiermit vielleicht identisch sein.2 8\nZusammenfassung\n1.\tEin unbuntes negatives Nachbild wirkt wie ein Film und ist auf dunklen Hintergr\u00fcnden schwarz, auf hellen heller. Positive Nachbilder sind in ihrer Erregungsh\u00f6he unabh\u00e4ngig vom Untergrund.\n2.\tDurch Ver\u00e4nderung sowohl der Reizst\u00e4rke als auch der Expositionsdauer der Reize werden alle Klassen von Nachbildvorg\u00e4ngen erhalten, von rein negativen, halb negativ, halb positiven bis zu starken und mehrphasisch abklingenden Nachbildern. Die Theorie Ebbeckes \u00fcber den zentralen Antagonismus der retinalen Nacherregung wird best\u00e4tigt.\n3.\tDie adaptierende Kraft des Zentralorganes f\u00fcr retinale Reize ist eine beschr\u00e4nkte. Sie wird messend verfolgt indem sie in ihrer Wirkung als Simultaninduktion beobachtet und mit einem einfachen Apparat registriert werden kann.\n4.\tDer Begriff der Lokaladaptation wird mit den bislang bekannten Erscheinungen verglichen, welche den gleichen Namen tragen.\n5.\tNachbilder nach Momentexpositionen zeigen einige Besonderheiten.\n1\tStigler, Abderhaldens Handb. d. biol. Arbeitsmeth. V, Teil 6, H. 6. \u201eDie Untersuchung des zeitlichen Verlaufs der optischen Erregungen mittels Metakontrastes.\u201c Pfl\u00fcgers Arch. 134, 365 (1910). \u2014 Z. Sinnesphysiol. 44, 64 u. 116 (1910).\n2\t\u00c4hnliches beschreibt Basler, Handb. d. biol. Arbeitsmeth. V, Teil 6, H. 3 \u201eNetzhautfunktionen\u201c.\n3\tBei l\u00e4ngeren Reizzeiten gehen die Phasen offenbar in den nunmehr sehr stark einsetzenden zentralen Adaptationsvorg\u00e4ngen unter.","page":232},{"file":"p0233.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n233\nIII. Teil\nDie retinale Komponente der Nachbilder\nDurch die Untersuchungen Ebbeckes1 2 3 wissen wir, da\u00df die Sichtbarkeit eines Nachbildes nicht identisch ist mit dem Vorhandensein der Nacherregung selbst, da\u00df letztere vielmehr die erstere regelm\u00e4\u00dfig, und zwar sehr lange \u00fcberdauert.\nDie Beziehungen, welche zwischen der Sichtbarkeit eines Nachbildes und der Nacherregung selbst bestehen, finden sich in den zitierten Arbeiten Ebbeckes vollst\u00e4ndig vor.\nHier handelte es sich weiterhin darum, zu untersuchen, welche gesetzm\u00e4\u00dfigen Beziehungen sich zwischen retinaler Nacherregung und Reiz erhalten lassen. Die hier gestellten Fragen lauten:\n1.\tWie lange dauert die retinale Nacherregung?\n2.\tWie verl\u00e4uft sie?\n3.\tWelche peripheren Vorg\u00e4nge finden bei der Entstehung der Nachbilder sonst noch statt? Insbesondere, wie erkl\u00e4rt sich der Umschlag ins Gegensinnige bei alten, l\u00e4nger als 15 Minuten beobachteten Nachbildern starker Reize (positives Hellbild, negatives Dunkelbild)?\nEs sei zun\u00e4chst noch einmal ausdr\u00fccklich betont, da\u00df die \u201eSichtbarkeit\u201c eines Nachbildes nicht zu verwechseln ist mit dem Vorhandensein einer, vielleicht v\u00f6llig adaptierten, unsichtbaren retinalen Nacherregung. Ebensowenig haben die hier behandelten Nachbildphasen etwas mit dem phasischen Ablauf der Nachbilder zu tun, der in der 1. Mitteilung beschrieben wurde. Jener phasische Ablauf erfolgte im unmittelbaren Anschlu\u00df an eine Belichtung, bei starken Nacherregungsh\u00f6hen, und dauerte bis zur erfolgten Adaptation.\nDanach kann nun jedes Nachbild, das \u00fcber eine nennenswerte retinale Nachbildkomponente verf\u00fcgt (Starke Reizlichter!) durch Belichtungswechsel wieder zum Vorschein gebracht werden.2 3 Ob es negativ oder positiv wird, h\u00e4ngt lediglich von dem Verh\u00e4ltnis der zentralen Adaptation zum Niveauunterschied zwischen Infeld und Umfeld ab. Dies \u201ewiederbelebte\u201c Nachbild kann dann\n1\tEbbecke, Pfl\u00fcgers Arch. 221, 160 (1928).\n2\tSo bei Ebbecke a. a. O.\n3\tDiese Tatsache beschreibt auch Klein bereits. Arch. Physiol., Suppl. 220 (\u201eWiederbelebung der Nachbilder), (1908).","page":233},{"file":"p0234.txt","language":"de","ocr_de":"234\nHans Schaefer\nselbst wieder, wenn auch nur in extremen F\u00e4llen, phasisch ab-klingen. Meist wird es, bei den geringen Niveaudifferenzen, um die es sich bei alten Nachbildern zu handeln pflegt, ohne weiteres adaptiert. Diese Adaptation erfolgt denn meist schon sehr schnell, nach wenigen Sekunden.\nHier sind nun die Nachbilder betrachtet, welche durch\n\u2022 \u2022\n\u201eWiederbelebung\u201c mittels einer \u00c4nderung der allgemeinen Belichtung erhalten werden. Sie werden normalerweise, wie Ebbecke beschrieb, bei Erhellung des Augenhintergrundes negativ, bei Verdunklung positiv sein. Lediglich bei alten Nachbildern kehrt sich dies Verh\u00e4ltnis bekanntlich um.1\n1. Nacherregung\nEs wurde eine Geradfadenlampe (von Pinsch) in konstanter Entfernung beider Augen durch exakt variierte Zeit hindurch exponiert. Die Augen waren dabei im Zustand v\u00f6lliger Erholung und einer stets konstanten m\u00e4\u00dfigen D\u00e4mmeradaptation ; nach Beendigung der Exposition wurde eine gleichm\u00e4\u00dfig, doch schwach belichtete Wand fixiert und durch kurzes Verschlie\u00dfen der Augen verfolgt, wielange ein positives Nachbild sichtbar war. Die zentrale Adaptation wurde durch die gleichm\u00e4\u00dfige Belichtung des Auges ausgeschaltet; ein negatives (zentrales) Nachbild war gegen Ende des Versuchs im Hellauge also nicht mehr sichtbar.\nSo wurde erreicht, da\u00df die retinale Nacherregung in ihrem Verlauf ohne jede zentrale Hemmung beobachtet werden konnte.\nDie Abh\u00e4ngigkeit der Dauer dieser retinalen Nacherregung zeigen die Kurven der Abb. 9 f\u00fcr 2 verschiedene Reizst\u00e4rken.\nIn der Abb. 9 sind jeweils nur die Maximalwerte eingetragen. Denn die \u00dcberlegung ergibt, da\u00df alle maximalen Werte sich der richtigen Wertgrenze n\u00e4hern, alle kleineren Werte aber, als auf fehlerhafter Exposition usw. beruhend, sich von ihnen entfernen m\u00fcssen.\nEs ergab sich ferner, da\u00df w\u00e4hrend der Nachbilddauer einwirkende Belichtungen, auch nicht sehr intensiver Natur, (Lesen bei Tischlampenbeleuchtung) die Dauer der Nacherregung e r -he blich verk\u00fcrzen k\u00f6nnen.\nDie Kurven der Abb. 9 sind deutlich zwei flach verlaufende Exponentialkurven. Der weitere Verlauf der Kurven w\u00e4re aller-\n1 Ebbecke, \u201e\u00dcber eine neue Nachbildphase, das positive Hellbild\u201c. Pfl\u00fcgers Arch. 221, 189 (1928).","page":234},{"file":"p0235.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n235\ndings noch interessant \u2014 die Frage, ob im Sinne einer hyperbolischen Funktion etwa die Kurve durch lange Zeiten weiter an-steigen k\u00f6nnte. Diese Annahme ist aus einem Grunde unm\u00f6glich. Bei noch so langer Exposition kann die Dauer von Nacherregungen sich nicht beliebig steigern lassen, da sonst eine Dunkeladaptation in dem Falle unm\u00f6glich w\u00fcrde, da\u00df die gew\u00f6hnliche Tagesbelichtung erhebliche Zeit lang (und das ist ja stets der Fall) die Retina erregen w\u00fcrde.\nJede Dunkeladaptation erweist sich jedoch in engen Grenzen nach sp\u00e4testens 2 Stunden nachbildfrei. Da\u00df eine Steigerung auf das Doppelte der Empfindlichkeit in weiteren 6 Stunden eintritt, ist dabei schwerlich Sache verklingender Nachbilder1.\nAbb. 9. Verh\u00e4ltnis von Nacherregungsdauer und Expositionszeit. Obere Kurve: Fadenlampe mit 0,8 Amp. Strom betrieben. Untere Kurve : Fadenlampe mit 0,4 Amp. Strom betrieben. Abszissen: Dauer der Exposition in Sek. Ordinaten : Dauer der Nacherregung in Min.\nAuffallend ist allerdings auch hier, da\u00df die Kurven bei geringerer Lichtintensit\u00e4t des Reizes erheblich flacher sind. So w\u00e4re es immerhin denkbar, da\u00df stark blendende Reize einen sehr lange ansteigenden Kurvenzug aufweisen w\u00fcrden : d. h. unendlich lange anhaltende Nachbilder bei gen\u00fcgend langer Expositionsdauer liefern k\u00f6nnten.\nSo vermutet schon Ebbecke2 den \u00dcbergang solcher Nachbilder in echte Skotome, \u00e4hnlich wie er ja auch ein Sonnenbildchen \u00fcber 24 Stunden beobachten konnte !\n1\t\u00dcber diese Frage wurde bereits fr\u00fcher gesprochen. (II. Teil dieser Arbeit S. 229.)\n2\tFbbecke Pfl\u00fcgers Arch. 221, 180 (1928).","page":235},{"file":"p0236.txt","language":"de","ocr_de":"236\nHans Schaefer\n2. Das Absinken der Nacherregung\nDiese rein retinale Nacherregung wird man sich als einen Proze\u00df vorzustellen haben, dem, was die physikalisch-chemische Seite der Vorg\u00e4nge in der Netzhaut angeht, gleichartige Prozesse zugrunde liegen werden. Man wird hier wohl an molekulare Reaktionen im Sinn Lasaeeees und Hechts denken m\u00fcssen, welche mit dem Ende der Belichtung eben noch nicht ihr Ende finden. Beobachtet man den Verlauf starker, nur kurze Zeit exponierter Nachbilder, so f\u00e4llt auf, da\u00df die sichtbare Erregungh\u00f6he von der des Reizes, nach Beendigung des Reizes, sehr schnell \u00fcber die HEEixosche, HESSsche, PuEKiNJEsche Phase usw. absinkt zu einem relativ konstanten Wert.\nDies Absinken ist wohl nicht Sache zentral adaptierender Vorg\u00e4nge. Es w\u00e4re daher von Interesse, etwas \u00fcber den Verlauf dieses Absinkens der retinalen Prozesse zu erfahren.\nDar\u00fcber unterrichtet ein Versuch: Es wurde das Nachbild der Fadenlampe, nach 2 bzw. 5 Sek. Exposition, auf verschieden hellem Hintergr\u00fcnde eines Lichtkastens betrachtet und die Zeit auf geschrieben, w\u00e4hrend der das Nachbild in seiner ersten positiven Phase verharrte. Dabei wurde die Anschauung zugrunde gelegt, da\u00df das Nachbild um so eher negativ werden m\u00fc\u00dfte, je eher die Nacherregung bis zu einem bestimmten Niveau abgesunken sei, bzw. je heller der Hintergrund sei, auf dem das Nachbild kontrastiv positiv erscheinen m\u00fcsse. Die Hintergrundshelligkeit ist sozusagen also ein Ma\u00dfstab daf\u00fcr, wie hell das Nachbild in dem Augenblick ist, wo es vom Positiven ins Negative gerade umschl\u00e4gt.\nDer Fehler der zentralen Adaptation bedingt dabei nur, da\u00df alle Werte zusammen zu klein oder zu gro\u00df sind, da die zentrale Komponente in den kleinen Zeiten, welche ein Nachbild l\u00e4nger als das andere positiv verharrt, um nennenswerte Betr\u00e4ge nicht ansteigt.\nSo ergab sich die Kurve 10, welche als Abszisse die L\u00e4nge der positiven Phase auf den variablen Hintergrundshelligkeiten, als Ordinate die Lichtst\u00e4rke des Lichtkastens, in Stromst\u00e4rken der Lichtkastenbirne ausgedr\u00fcckt, enth\u00e4lt.\nDabei zeigt sich also, da\u00df ein Nachbild etwas l\u00e4nger positiv bleibt, wenn sein Hintergrund dunkler ist, da\u00df aber die Nachbilder sehr rasch nach Beendigung des Reizes auf das Niveau eines","page":236},{"file":"p0237.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\t237\nziemlich dunklen Hintergrundes absinken, auf dem sie sich dann l\u00e4ngere Zeit erhalten.1\nDie Kurve 10 gibt also ein angen\u00e4hertes Bild davon, wie rasch die Nachbildintensit\u00e4t vom Wert des Reizes selbst auf ein relativ konstantes Niveau absinkt. Deutlich scheint dabei, da\u00df bei zunehmender Reizdauer der Kurvenabfall ein wenig flacher wird.\nDie Reihenfolge der Kurven ist vor allem deshalb zuf\u00e4llig und belanglos, weil die zentrale Adaptation bei der Expositionszeit von 10 Sek. als Simultaninduktion h\u00f6here Werte erreicht als bei 5 Sek. Expositionszeit. Sie adaptiert also h\u00f6here Werte retinaler Nacherregung, oder, was das gleiche ist, alle positiven Nachbilder der betreffenden Kurven eher als die anderer Kurven. Innerhalb der Kurve bleibt der Fehler gleich, und verschiebt nur s\u00e4mtliche Kurvenwerte um ein konstantes St\u00fcck nach links, indem er sozusagen \u00fcberall ein gleich gro\u00dfes St\u00fcck der Kurve abschneidet.\nAbb. 10. Erkl\u00e4rung siehe Text. Reihenfolge der Kurven von links nach rechts : 2 Sek., 5 Sek., 10 Sek.\nexponiert. Ordi-naten: Stromst\u00e4rken der Lichtkastenbirne in Milliampere\n3. Das farbige Abklingen\nSchon immer beachtet wurde die Merkw\u00fcrdigkeit der Nachbilder farbloser Reize, farbig abzuklingen. Es scheint auch eine gewisse Regel in der Farbfolge gegeben zu sein, da meine Beobachtungen mit denen Weves2, z. B. \u00fcbereinstimmen, obschon Buey3 eine bedeutend regellosere Reihenfolge, allerdings bei blendenden Lichten, fand, die auch nach Vpn. verschieden scheint. Eine theoretische Deutung des Ph\u00e4nomens wird nirgends versucht.\nNach den fr\u00fcheren Darstellungen des Nachbildverlaufs unter zentraler Adaptation ist von Interesse zu erfahren, ob diese farbigen Phasen etwa zentral bedingt sind.\n1\tEine sehr sch\u00f6ne Kurve dieses Vorganges gibt schon Fick wieder in Hermanns Handb. d. Physiol., III/l. \u2014 Physiol, d. Sinnesorgane. 1. Teil. 216 (1879).\n2\tWeve, Ber. ges. Bhysiol. 1, 785 (1928).\n3\tBury, Americ. Journ. psychol. 38, Nr. 4 (1927).\nIQ\nZeitschr. f. Sinnesphysiol. 62","page":237},{"file":"p0238.txt","language":"de","ocr_de":"238\nHans Schaefer\nDie Entscheidung findet sich leicht dadurch, da\u00df eine zentrale Ursache der Farbigkeit darin zu suchen w\u00e4re, da\u00df die retinale Erregung einseitig, farbig gehemmt wird, und also, solange das Dunkelbild positiv ist, Hellbild und Dunkelbild gleiche Farbe besitzen m\u00fc\u00dften. Ist dagegen die retinale Nacherregung farbig, so wird diese Farbe zentral adaptiert, d. h. im Hellauge m\u00fc\u00dfte, bei gen\u00fcgend starker \u00dcberlichtung des Nachbildes, ein negatives, gegenfarbiges Bild erscheinen. Das letztere ist der Fall, die retinale Nacherregung selbst verl\u00e4uft also farbig!\n\u00dcber die Natur des farbigen Abklingens weitergehende Hypothesen zu machen, ist mindestens solange aussichtslos, als wir \u00fcber die Natur der farbigen Reize \u00fcberhaupt exakte Vorstellungen nicht besitzen.\n4. Die Erregbarkeit der in Nacherregung befindlichen\nNetzhaut\nDas Auge h\u00e4lt, was die allgemeinen Grundlagen der Reizphysiologie angeht, eine gewisse Sonderstellung inne, indem es mit seinen verwickelten Verh\u00e4ltnissen bislang nicht gestattete, die Begriffe der Erregbarkeit, der Erm\u00fcdung, der Superposition von Erregungen und der Reizsummation einer Kl\u00e4rung zuzuf\u00fchren, die mit den anderen Nerven- und Sinnesorganen in \u00dcbereinstimmung st\u00fcnde.\nMan ist gerade dabei, (Lasareff, Hecht) die Reizphysiologie des Auges unter allgemeine Gesichtspunkte unterzuordnen und entdeckt, da\u00df auch das optische Organ anscheinend rhythmische Vorg\u00e4nge, zentrale Antagonismen, elektrisch-polarisatorische Erscheinungen aufweist, die eine erste Br\u00fccke zu einer allgemeinen Physiologie der Sinne bilden.\nEine der Fragen, die uns in diesem Zusammenhang zun\u00e4chst interresieren m\u00fcssen, ist die nach dem Ablauf und den Zustandsbildern der retinalen Nacherregung. Eine der charakteristischsten Erscheinungen erregbarer Substanz \u00fcberhaupt ist, unter wechselnden Bedingungen, der Wechsel der Erregbarkeit, von der hier die Rede sei:\nZun\u00e4chst orientieren einige Beobachtungen:\n1. Bei ungen\u00fcgend dunkeladaptierten Augen ist die Nacherregungsdauer verk\u00fcrzt ; Belichtungen, auch m\u00e4\u00dfigen Grades, die w\u00e4hrend der Beobachtungszeit der Nacherregung das Auge treffen, verk\u00fcrzen gleichfalls die Dauer der Nacherregung. Je sorgf\u00e4ltiger","page":238},{"file":"p0239.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n239\nzwischengeschobene Belichtungen vermieden und f\u00fcr gute Dunkeladaptation des Auges vor der Reizung gesorgt ist, desto mehr n\u00e4hern sich die Werte der Nacherregungsdauer einem maximalen und sehr konstanten Wert.\nEs wurde daraufhin der Versuch gemacht, einer Nacherregung von konstanter Gr\u00f6\u00dfe eine ebenso gro\u00dfe Nacherregung zu super-ponieren. Dazu wurde das Fadenlampenbild 3 Sek. betrachtet, darauf eine variable Pause eingeschaltet und nun m\u00f6glichst genau auf dieselbe Stelle der Netzhaut der gleiche Reiz von 3 Sek.\n\u2022 \u2022\nnochmals geworfen. Der Versuch setzt \u00dcbung und Geduld voraus, ist aber dann nicht so schwer, wie er anfangs scheint.\nEs wird dann gemessen die Dauer der Nacherregung, gerechnet vom Ende des zweiten Reizes ab. Der erste Reiz dient also als \u201eVerstimmung\u201c, auf die eine Superposition erfolgen soll. Der Grad der \u201eV er-stimmung\u201c wird variiert dadurch, da\u00df die Pause zwischen beiden Reizen vergr\u00f6\u00dfert wird. So hat das Auge Gelegenheit, sich bei langen Pausen besser vom ersten Reiz zu \u201eerholen\u201c als bei kurzen.\nDas Ergebnis gibt Abb. 11 wieder. Abszisse ist die Dauer der Erholungspause zwischen erstem und zweitem Reiz, Ordinate die Dauer der Nacherregung des zweiten Reizes.\nDie gestrichelte Linie gibt die Pl\u00f6he der Nacherregungsdauer des Reizes an, bei ausgeruhtem Auge. Die Kurve beginnt mit der Pause 0, es wurde also einfach 6 Sek. lang hintereinander exponiert.\nEs zeigt sich die merkw\u00fcrdige Tatsache, da\u00df die Nacherregungsdauer betr\u00e4chtlich unter den Wert des ausgeruhten Auges sinkt, wofern die Pause einen bestimmten Wert \u00fcberschreitet. Von ihm ab scheint also das Auge f\u00fcr den zweiten Reiz \u201eerm\u00fcdet\u201c zu sein.\nAbb. 11. Erkl\u00e4rung im Text. Abszisse und Ordinaten in Minuten\n3. Es wurde sodann der Versuch gemacht, ein schmales Nachbild mit einem breiten Hintergrund konstanter Helligkeit zu \u00fcberlichten.\n18*","page":239},{"file":"p0240.txt","language":"de","ocr_de":"240\nHans Schaefer\nEin 10 Sek. exponiertes Fadenlampennachbild wird im Dunkelzimmer dauernd auf der Mattscheibe eines Lichtkastens betrachtet. Die Helligkeit der Scheibe bleibt dabei betr\u00e4chtlich hinter der der Fadenlampe zur\u00fcck. Auf der Scheibe spielt sich der bekannte phasische Verlauf des Nachbildes ab, der oben beschrieben wurde. Endlich ist das Nachbild adaptiert,\n(Durch die gleichm\u00e4\u00dfige \u00dcberlichtung ist die zentrale Adaptation des Nachbildes (negatives Nachbild) unn\u00f6tig und wird daher ged\u00e4mpft.)\nSchlie\u00dfe ich von nun ab in bestimmten Zwischenr\u00e4umen, auf wenige Sekunden, die Augen, so erscheint mir im Dunkelauge sofort das Nachbild des Hintergrundes.\nDas Fadenlampennachbild erscheint nun, je \u00e4lter es ist, in stets anderen Phasen abzulaufen, welche zun\u00e4chst kurz beschrieben seien.\n1.\tBis zur f\u00fcnften Minute erscheint das Nachbild unmittelbar nach Augenschlu\u00df im Dunkelauge positiv und bleibt auch positiv. Doch nimmt es an St\u00e4rke nat\u00fcrlich konstant ab.\n2.\tVon der 5. Min. ab bis etwa zur 7. Min. ist das Nachbild unmittelbar nach Augenschlu\u00df zun\u00e4chst unsichtbar (\u201eunsichtbares Intervall\u201c). Nach wenigen Sek. erst erscheint es wieder positiv, bis es langsam adaptiert wird.\n3.\tNach der 7. Min. ist unmittelbar nach Augenschlu\u00df das Nachbild als deutlich negativer Streif sichtbar, wird nach wenigen Sek. unsichtbar, wie im 2. Stadium, und dann taucht das positive Bild auf.\n4.\tNach 8\u201410 Min. bleibt das anf\u00e4nglich negative Bild bestehen, bis in ihm langsam ein positives, schwaches Bild auftaucht und es ersetzt.\n4 a. Endlich, nach 10 Min. ist ein positives Dunkelbild fast kaum mehr sichtbar. Nach der Verdunkelung erscheint nun, im Beginn der wieder einsetzenden Belichtung, auf dem Lichtkasten ein helles, farbloses, positives Bild, das nach 2\u20145 Sek. verbla\u00dft. (Das E\u00dfBECKEsche positive Hellbild?)12\n5.\tNach 12 Min. erscheint nach dem Beginn der Verdunkelung erst nichts, dann taucht das negative Bild auf und bleibt eine Zeitlang bestehen, bis es endg\u00fcltig adaptiert wird.\n1\tEbbecke Pfl\u00fcgers Arch. 221, 189 (1928).\n2\tDieses Nachtbildstadium beschreibt \u00fcbrigens bereits als ^-Nachbild Klein. Du Bois-Reymonds Arch. Phys. Suppl. 222. (1908.)","page":240},{"file":"p0241.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n241\n6. Nach 20 Min. bemerkt man unmittelbar nach Verdunkelung einen bellen, farblosen Schein an der Stelle des Nachbildes, der in weniger als 1 Sek. verbla\u00dft, danach ist erst nichts, dann ein negatives Bild sichtbar, das dann langsam (in 10 Sek. etwa) adaptiert wird.\nAls \\ ariante interessiert die folgende Anordnung: Versuch wie vorhin; lediglich wird das Nachbild im D\u00e4mmerlicht adaptiert und, alle 1/2 Minuten etwa, das Nachbild mit dem oben beschriebenen Hintergrund m\u00e4\u00dfiger Helligkeit auf 1\u20142 Sek. \u00fcberlichtet. Es fallen dabei die st\u00f6renden Netzhautreize des dauernd fixierten Lichtkastenhintergrundes fort.\nDie Stadien sind :\n1. wie oben.\n2., 3., 4. nach Belichtung ist (bereits nach 2 Minuten!) das Nachbild sofort negativ. Die Phase 2\u20143 des vorigen Versuchs tritt nicht auf. In das negative Bild hinein entwickelt sich dann das positive Bild. Kein \u201eunsichtbares Intervall\u201c.\n5.\ttritt nicht auf.\n6.\tnach etwa 8l!2 Minuten erscheint unmittelbar nach der Belichtung ein blau-positives Bild, ziemlich breit und etwas verschwommen, etwa in Ausdehnung eines Irradiationshofes. Es verschwindet, nachdem sich in ihm auftauchend ein schmales, scharfes negatives Bild entwickelt hat, welches bestehen bleibt. Kein anschlie\u00dfendes positives Bild mehr. Noch nach 25 Minuten ist dies Stadium unver\u00e4ndert erhalten. W'\u00e4hrend der Belichtung zeigt sich in der ganzen Dauer dieser Phase ein helles, farbloses, positives Bild (das positive Hellbild Ebbeckes) 1 auf dem Lichtkastenhintergrund.\nWir batten so die Erregbarkeit einer in Nacberregung be-tindlicben Netzbautstelle an dem Kriterium der Nachbild-erscbeinungen gepr\u00fcft. Dem schlie\u00dfen sich nun noch einige h\u00f6chst interessante Beobachtungen an:\nZun\u00e4chst ist ja die Frage, ob nicht ein Teil der merkw\u00fcrdigen negativen Dunkelbilder der vorigen Versuche auf die zentrale Komponente der Adaptation zur\u00fcckgef\u00fcbrt wTerden k\u00f6nnte, was ja das n\u00e4cbstliegende w\u00e4re. Nun ist allerdings jede zentrale Adaptation vor allem im Hellauge an dem \u201enegativen Hellbild\u201c mit Sicherheit zu erkennen.\nDies negative Hellbild fehlt bei den negativen Dunkelbildern des Stadiums 3 und der sp\u00e4teren Stadien der obigen Versuche. Eine Wirkung zentraler Infeldsenkung ist also das negative Dunkelbild unmittelbar nach der Uberlichtung nicht!\n1 Ebbecke a. a. O.","page":241},{"file":"p0242.txt","language":"de","ocr_de":"242\nHans Schaefer\nBei gesteigerter Aufmerksamkeit l\u00e4\u00dft sich dagegen schon sehr bald, nachdem das Nachbild nach \u00dcberlichtung einen negativen Beginn zeigt, w\u00e4hrend der \u00dcberlichtung das helle, positive, farblose Hellbild bemerken, welches stets deutlicher wird und offenbar in das endg\u00fcltige, positive Hellbild sp\u00e4terer Nachbildstadien \u00fcberleitet.\n\u2022 \u2022\nDrittens sind Teile des Nachbildes, welche man einer Uberlichtung nicht ausgesetzt hat (z. B. die Enden des Nachbildes bei m\u00e4\u00dfig gro\u00dfem Lichtkastenhintergrund) w\u00e4hrend des Stadiums 3 sofort nach der \u00dcberlichtung positiv, w\u00e4hrend der \u00fcberlichtete Nachbildteil den negativen Beginn zeigt. Die retinale Nacherregung ist also zweifelsohne in keiner AVeise erloschen!\nAus diesen Versuchen geht der Schlu\u00df zwingend hervor, da\u00df die objektiven Erregungszust\u00e4nde bzw. der Antagonismus retinaler und zentraler Nachbildvorg\u00e4nge diese Bilder nicht erkl\u00e4ren. Es liegt hier im Bezirk des Nachbildes ein ver\u00e4nderter Erregungsablauf der \u00fcberlichteten Netzhaut vor: das Nachbild des Lichtkastenhintergrundes selbst wird durch die Vorbelichtung ver\u00e4ndert. Die Erregbarkeit der Netzhaut ist anders geworden: und zwar ist, wie die Kurve 11 zeigt, die F\u00e4higkeit, in Nacherregung zu verharren, zun\u00e4chst herabgesetzt, und n\u00e4hert sich erst nach relativ langen Zeiten (etwa 25 Min. !) dem Ruhewert, vorausgesetzt, da\u00df der Reiz einen \u201eblendenden\u201c Charakter hatte.\nZweitens \u00e4u\u00dfert sich die ver\u00e4nderte Erregbarkeit der Netzhaut darin, da\u00df alle Nacherregungen schneller absinken, d. h. da\u00df die Netzhaut f\u00fcr Nachbilder tats\u00e4chlich Erm\u00fcdungserscheinungen auf weist. So erkl\u00e4rt sich die negative Phase im Anschlu\u00df an die \u00dcberlichtungen mit eiuem hellen Hintergrund: das Nachbild des Hintergrundes klingt im Infeld des alten Fadenlampennachbildes rascher ab als im Umfeld : es kontrastiert negativ gegen dies Umfeld. Im Augenblick wo die Erregungsh\u00f6he des Hintergrundnachbildes hinter dem Rest der 1 adenlampennach-erregung zur\u00fcckbleibt, kommt dann das alte, positive Nachbild wieder zum Vorschein.\nSchwache Nachbildreste werden (als positive Nachbilder) schlie\u00dflich unterschwellig, sobald eine interkurrente Allgemeinbelichtung ein eigenes Nachbild hinterl\u00e4\u00dft, das an St\u00e4rke, weil es j\u00fcnger ist, dem alten Nachbild gleich kommt. Ein Niveauunterschied zwischen Infeld und Umfeld besteht dann nicht mehr. (\u201eUnsichtbares Intervall\u201c).","page":242},{"file":"p0243.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\n243\nDie sp\u00e4testen Nachbildphasen des negativen Dunkelbildes\nund positiven Hellbildes geh\u00f6ren in diese Gruppe von Nachbildern,\n\u2022 \u2022\nwelche durch Uberlichtnng mit breiten Reizfl\u00e4chen entstehen.\nJedes Nachbild ist ja zentral sehr bald adaptiert\nund bedarf also zur Sichtbarmachung immer wieder \u2022 \u2022\neiner Uberlichtung mit irgendeinem Hintergrund! Ist nun die Erregbarkeit der Netzhaut f\u00fcr die Hintergrundsnachbilder irgendwie wesentlich ver\u00e4ndert, so entstehen derartige Kontrasterscheinungen des schneller absinkenden Infeldes gegen das langsamer absinkende Umfeld : das negative Dunkelbild. Dies wird dabei (ganz wie Ebbecke vermutete), offenbar zentral adaptiert, in dem das Umfeld gesenkt wird (und das Infeld m\u00f6glicherweise auch gehoben wird). Es entsteht so im Augenblick der \u00dcberlichtung ein positives Hellbild.1\nDiese Nachbildstadien gehen nat\u00fcrlich aus den fr\u00fcher beschriebenen des positiven Dunkelbildes und negativen Hellbildes in dem Augenblick hervor, wo die retinale Nacherregung hinreichend klein gegen die Nachbildst\u00e4rke des \u00fcberlichtenden Hintergrundes wird ! Doch liegt die [allerdings ewig Theorie bleibende] Vermutung nahe, da\u00df ein Rest retinaler Nacherregung solange vorhanden bleibt, als ein Nachbild \u00fcberhaupt zur Darstellung zu bringen ist, ein Rest, der allerdings nur auf vollkommen reizlosem Augenhintergrund kontrastierend positiv w\u00e4re, und daher praktisch niemals sichtbar zu machen ist.\nEs gibt f\u00fcr die eben dargelegte Auffassung ein einfaches Experimentum crucis: man hat ein Nachbild im dauernd dunkel gehaltenen Auge etwa 30\u201440 Min. lang adaptiert. Nach 40 Min. ist sicher jeder Rest retinaler Nacherregung, der noch ein positives Bild geben k\u00f6nnte, verschwunden (Abb. 9). Lasse ich nun nach 40 Min. zum erstenmal eine Belichtung die Netzhaut treffen, so darf nun kein positives Hellbild erscheinen, da dies ja erst als Adaptation an ein durch \u00dcberlichtung zutage tretendes negatives Dunkelbild entstehen konnte.\n1 Zwei Beweise, da\u00df es sich hier um zentrale Vorg\u00e4nge handelt, sind wohl die, da\u00df bei \u00dcberlichtungen mit Farben diese Hellbilder stets gleichfarbig mit der Umgebung erscheinen; da\u00df sie ferner die typische (dunkle) Hofbildung (Senkung des Umfeldes) aufweisen, welche immer in Begleitung der zentral bedingten Nachbilder zu tinden ist.","page":243},{"file":"p0244.txt","language":"de","ocr_de":"244\nHans Schaefer\nDas Experiment gibt uns recht: positive Hellbilder entstehen (in sp\u00e4teren Nachbildstadien) nur im Anschlu\u00df an \u00fcberlichtete Nachbilder, die negativ erschienen waren.1\nSo erkl\u00e4rt sich das bislang ein wenig problematische und der theoretischen Deutung schlecht zug\u00e4ngliche positive Hellbild und negative Dunkelbild ohne alle Hypothese aus den bislang bekannten Tatsachen.\nEin Problem ist dennoch unausgesprochen : wie l\u00e4\u00dft sich der schnellere Erregungsabfall, die verk\u00fcrzte Nacherregungsdauer der belichteten Netzhaut verst\u00e4ndlich machen?\nOb man nun hier an Ionenprozesse denken soll, welche, den Vorstellungen Lasabeffs oder S. Hechts entsprechend, eine ver\u00e4nderte Zerfallskurve bedingen k\u00f6nnten, sei hier nicht weiter er\u00f6rtert. Denkbar w\u00e4re immerhin, da\u00df eine in Nacherregung befindliche Netzhautstelle sich sozusagen auf ein stabileres Ionengleichgewicht eingestellt hat und irgendwelche Quantelungen an Elektronenbahnen geringere statistische Wahrscheinlichkeit erhalten. Wie sich im einzelnen diese Dinge mit den Vorstellungen einer Nacherregung \u00fcberhaupt und den modernen Anschauungen vom Wesen photochemischer Vorg\u00e4nge in Beziehung setzen lassen, w\u00e4re Sache einer eigenen Theorie, zu er\u00f6rtern. Die Anschauungen sind ja noch sehr im Flu\u00df, und es bleibt abzuwarten, wie man die vorliegenden Befunde in das Lehrgeb\u00e4ude der Physik wird einf\u00fcgen k\u00f6nnen.\nZusammenfassend lie\u00dfe sich also sagen, da\u00df die Dauer der Nacherregung einer Netzhautstelle eine (exponentiale) Funktion der Belichtungsdauer ist; die Nacherregung selbst sinkt von der H\u00f6he des Reizes rasch auf ein relativ konstantes Niveau ab.\n1 Also sind alle positiv get\u00f6nten Bilder in diesem Stadium zentral bedingt, und entstehen durch Hebung des Infeldes (und Senkung des Umfeldes?). Der positive Beginn des Dunkelbildes im Stadium 6 des Versuches auf S. 241 entsteht auf gleiche Weise: es wird der Bezirk des Nachbildes zentral gehoben; so hebt sich auch die auf diesen Bezirk entfallende Nacherregung des \u00fcberlichtenden Hintergrundes, die solange als positives Bild erscheint, wie der Nachbildbezirk durch sein rascheres Absinken der Nacherregung nicht doch noch, trotz der Hebung, tiefer absinkt als das Umfeld. Die zentrale Komponente des Nachbildes ist ja viel schw\u00e4cher als die im Auge nun entstehenden retinalen Niveaudifferenzen !","page":244},{"file":"p0245.txt","language":"de","ocr_de":"Messende Untersuchungen an Nachbildern\nDer nun folgende Teil der retinalen Nacherregung zeichnet sich aus durch ein langsames, farbiges Absinken seines Erregungsniveaus ; zugleich ist diese Stelle in ihrer Erregbarkeit ver\u00e4ndert : die Nacherregungsdauer f\u00fcr weitere Reize ist erniedrigt, die Nacherregung sinkt schneller zu niederen Werten ab als im nicht vorbelichteten Netzhautteil.\nEine Erkl\u00e4rung des \u201epositiven Hellbildes\u201c und \u201enegativen Dunkelbildes\u201c wird gegeben.","page":245}],"identifier":"lit36031","issued":"1932","language":"de","pages":"205-245","startpages":"205","title":"Messende Untersuchungen an Nachbildern","type":"Journal Article","volume":"62"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T16:45:08.054345+00:00"}

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