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{"created":"2022-01-31T16:01:31.051897+00:00","id":"lit36087","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie","contributors":[{"name":"Zoth, O.","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Sinnesphysiologie 55: 179-184","fulltext":[{"file":"p0179.txt","language":"de","ocr_de":"(Aus dem physiologischen Institute der Universit\u00e4t Graz.)\n\u2022 \u2022\nUber eine Modifikation der Ewaldschen\nH\u00f6rhypothese.\nVon\nProf. 0. Zoth.\nSchon in der alten \u00dcELMHOLTzschen Resonanz - Hypothese und in den ihr nahestehenden neueren bot die genauere Vor-Stellung, wie die \u00dcbertragung der Bewegungen oder Druckschwankungen von der Perilymphe auf die Basilarmembran des CoETischen Organes und weiters die prim\u00e4re Erregung des nerv\u00f6sen Endapparates stattf\u00e4nde, nicht unerhebliche Schwierigkeiten. Helmholtz gelangte in dieser Richtung schliefslich zu folgender allgemeinen Vorstellung: \u201eDie Fl\u00fcssigkeit des Labyrinths, welche \u00fcbrigens rings von festen Knochenw\u00e4nden eingeschlossen ist, hat nur einen Ausweg, wohin sie vor dem Druck des Steigb\u00fcgels ausweichen kann, n\u00e4mlich das runde Fenster mit seiner nachgiebigen Membran. Um dahin zu gelangen, mufs aber die Labyrinthfl\u00fcssigkeit entweder durch das Helicotrema die enge \u00d6ffnung in der Spitze der Schnecke, hin\u00fcberfliefsen von der Vorhofstreppe zur Pauken treppe, oder, da hierzu bei den Schallschwingungen wahrscheinlich nicht gen\u00fcgend Zeit ist1, die membran\u00f6se Scheidewand der Schnecke gegen die Paukentreppe hindr\u00e4ngen. Das Umgekehrte mufs bei Luftverd\u00fcnnung im Geh\u00f6rgange geschehen.\u201c2 3 * \u201eWird der Druck des Labyrinthwassers in der Paukentreppe8 durch\n1\tVon mir gesperrt.\n2\tH. Helmholtz, Die Lehre von den Tonempfindungen. 3. Aufl., Fr. Vieweg, Braunschweig. S. 212. 1870.\n3\tSoll heifsen: Vorhofstreppe.\nZeitschrift f Sinnesphysioi. 55.\n13","page":179},{"file":"p0180.txt","language":"de","ocr_de":"180\nO. Zoth.\nden in das ovale Fenster eindr\u00e4ngenden Steigb\u00fcgel vermehrt, so mufs die Grnndmembran nach unten weichen, die Faser zweiter Reihe 1 st\u00e4rker gespannt werden, und vielleicht wird die\nentsprechende Stelle der ersten Faserreihe2 etwas nach unten gebogen.\u201c \u201eDafs das CoRTische Organ ein Apparat sei, geeignet die Schwingungen der Grundmembran aufzunehmen und selbst in Schwingungen zu gerathen, dar\u00fcber kann die ganze Anordnung keinen Zweifel lassen, aber es l\u00e4fst sich mit unseren gegenw\u00e4rtigen Kenntnissen noch nicht sicher bestimmen, in weicher Weise diese Schwingungen vor sich gehen. Dazu\n\u2022 m\u00fcfste man die Festigkeit der einzelnen Theile, den Grad ihrer Spannung und ihrer Biegsamkeit erst besser beurtheilen k\u00f6nnen, als es die bisherigen Beobachtungen an den isolierten I heilen, wie sie sich eben zuf\u00e4llig unter dem Mikroskope gelagert haben, erkennen lassen.\u201c3\n..Die wichtigsten darunter4 5 scheinen die mit H\u00e4rchen versehenen Zellen .... zu sein, welche ganz die Bildung der H\u00e4rchenzellen in den Ampullen und im Utriculus haben. Sie scheinen direct mit feinen varic\u00f6sen Nervenfasern zusammenzuh\u00e4ngen, und bilden den constantesten Theil unter den Gebilden der Schnecke; denn bei den V\u00f6geln und Reptilien, wo die Structur der Schnecke viel einfacher ist, und selbst die CoRTisehen B\u00f6gen fehlen, sind es gerade diese H\u00e4ichenzellen, eie man \u00fcberall wiederfindet und deren H\u00e4rchen so gestellt sind, da 1 s sie an die CoRTische Membran \u00b0 bei den Schwingungen der Membrana basilaris anstofsen k\u00f6nnen.6 ,.Das wesentliche Ergebnis unserer Beschreibung des Ohres fassen wir demnach dahin zusammen, dafs wir die Enden des H\u00f6rnerven \u00fcberall mit besonderen theils elastischen, theils festen Hilfsappa-raten verbunden gefunden haben, welche unter dem Einfl\u00fcsse \u00e4ufserer Schwingungen in Mitschwingung versetzt werden k\u00f6nnen, und dann wahrscheinlich die Nervenmasse ersch\u00fcttern und erregen.\u201c7\n1\t\u00c4nfeere Pfeiler.\n2\tInnere Pfeiler.\n3\t1. c. S. 218.\n4\tUnter den Zellgruppen des Coimschen Organes.\n5\tMembrana tectoria.\n6\tVon mir gesperrt.\n7\t1. c. S. 219.","page":180},{"file":"p0181.txt","language":"de","ocr_de":"Uber eine Modifikation der Ewalds eiten H\u00f6rhypothese.\n181\nHensen, der sieh im wesentlichen Helmholtz angeschlossen hat, geht etwas n\u00e4her als dieser auf die Frage ein, wie denn die Basilarmembran und der darauf aufgebaute Nervenapparat in Mitschwingung und Erregung versetzt werden k\u00f6nne : \u201eEs ist noch etwas n\u00e4her auf die Wasserbewegung in der Schnecke einzugehen. Da die Bewegung bei Tonerregung momentan an der Fenestra rotunda anlangt, kann sie nicht durch das Helikotrema gehen, denn w\u00e4re dies der Fall, so w\u00fcrde keine Zeit f\u00fcr die Entstehung einer Druckdifferenz zwischen beiden Fl\u00e4chen der Membir basilaris sein oder besser umgekehrt: da die Membr. basilaris nachgiebig ist, wird der Druckausgleich durch sie hindurch stattfinden. Das Helikotrema mag zum Druckausgleich bei sehr langsamen Druck\u00e4nderungen dienen. In der Membr.\nbasilaris werden die ab gestimmten Streifen am ausgiebigsten der Wasserbewegung nachgeben, die Stellen der graden Theil-t\u00f6ne am wenigsten. Die Frage wird sein: an welchen Stellen die Nervenerregung eintritt? Kann die dicke, auf fester Unterlage sich st\u00fctzende und mit Faserz\u00fcgen . . deren Richtung den \\\\ iderstand erleichtert, versehene Membrana Oortii dem Druck der Fl\u00fcssigkeit widerstehen, so w\u00fcrde die Fl\u00fcssigkeit an de^ d\u00fcnnen Epithelfl\u00e4che der Zona pectinata zuerst einen Eindruck machen, es w\u00fcrde von hieraus der abgestimmte Membranstreifen in Bewegung gesetzt und die St\u00e4bchenzellen w\u00fcrden folglich gegen die Membrana Cortii vibrieren. Ist aber letztere Membran gegen Druck nachgiebig, so w\u00fcrde sie \u00fcberall auf die St\u00e4bchen niedergedr\u00fcckt werden; diesem Druck w\u00fcrden die mit dem T on g 1 e i c h g e s t i m mten Streifen am leichtesten weichen, die Streifen der jeweilig graden Obert\u00f6ne am schwersten, die Erregung w\u00fcrde also an letzteren Streifen gesetzt. Mir scheint, dais der Bau der Zona pectinata und ferner die Eigent\u00fcmlichkeit, dafs die Membrana Cortii diesseits derselben aufh\u00f6rt die erstere Annahme, dafs die Bewegung von der Zona pectinata aus beginne, als die wahrscheinlichere erscheinen l\u00e4fst; es bleibt aber zwischen den zwei so verschiedenen Erregungsmodalit\u00e4ten die Wahl leider noch offen/1 1\nHelmholtz und Hensen stimmen also darin \u00fcberein, dafs die Bewegung der Perilymphe noch vor dem Helicotrema durch\n1 \\ . Hensen \u201ePhysiologie des Geh\u00f6rs. Hermanns Handbuch der Physiologie, Bd. 3, 2. Teil (1880), S. 106\u2014107.\n13*","page":181},{"file":"p0182.txt","language":"de","ocr_de":"182\n0. Zoth.\ndie zarte Rednerische Haut (Membrana vestibularis) hindurch, die merkw\u00fcrdigerweise nirgends erw\u00e4hnt wird, auf die Endolymphe und auf die Basilarmembran \u00fcbertragen wird, ohne dabei auf die Haarzellen irgendwie direkt einzuwirken. Hensen spricht sich noch genauer dahin aus, dafs vermutlich die Zona pectinata der prim\u00e4re Angriffspunkt an der Basilarmembran sei. Dies w\u00fcrde gut mit der anatomischen Tatsache \u00fcbereinstimmen, dafs hier der eigentliche Saitenapparat der Basilarmembran liegt. Das ist auch die einzige Stelle, die bei etwas unbefangener Betrachtung der anatomischen Verh\u00e4ltnisse \u00fcberhaupt als mitschwingender Teil in Erw\u00e4gung gezogen werden kann. Denn im \u00fcbrigen erscheint die Basilarmembran durch das darauf aufgebaute Co\u00dfTische Organ mit seinen im Verh\u00e4ltnis zu den Dimensionen der Membran grofsen, weichen, tr\u00e4gen und d\u00e4mpfenden Massen nichts weniger als geeignet, auf kleine Bewegungen und Druckschwankungen zu reagieren. Die Vorstellung, dafs die H\u00e4rchen der Haarzellen erst sekund\u00e4r oder terti\u00e4r durch Bewegungen der Zellen selbst, durch \u201eAnstofsen\u201c (Helmholtz) an der Membrana tectoria Cortii erregt w\u00fcrden, st\u00f6fst insofern auf einigen Widerstand, als sie dem allgemeinen Erregungsmodus solcher h\u00e4rchentragender Sinnesepithelzellen durch Druckschwankungen und Bewegungen in den umgebenden Fl\u00fcssigkeiten widerspricht. \u2014\nEwald hat in seine Schallbilder-Hypothese die Basilarmembran unter erschwerenden Umst\u00e4nden \u00fcbernommen. \u201eDie Theorie fordert, dafs die schwingende Membran m\u00f6glichst d\u00fcnn und gleich belastet sei. Man wird daher in erster Linie an die Zona arcuata zu denken haben, und von dieser wieder scheint der Boden des Co\u00dfTischen Tunnels ganz besonders zur Hervorbringung der stehenden Wellen geeignet zu sein. Der Zweck der CoRTi\u2019schen Pfeiler leuchtet dann sofort ein, ihre Fufsst\u00fccke bilden Grenzleisten, durch welche die beim H\u00f6ren zur Verwendung kommenden Wellen abgegrenzt werden. Der Bogen, den sie bilden, l\u00e4fst die Membran frei nach oben schwingen, wie sie ja auch ganz frei nach unten sich bewegen kann.\u201c1\n1 Daran schliefsen noch Ausf\u00fchrungen \u00fcber die Kontraktion der Pfeiler, durch die die Spannung der Membran ver\u00e4ndert werden k\u00f6nnte. J. Rich. Ewald, Zur Physiologie des Labyrinths. VI. Mitteilung. Eine neue H\u00f6rtheorie. Pfl\u00fcgers Archiv, 76, S. 177.\t1899.","page":182},{"file":"p0183.txt","language":"de","ocr_de":"\u00fcber eine Modifikation der JSwaldschen H\u00f6rhypothese.\n183\nDazu ist zweierlei zu bemerken. Erstens, von welcher Seite aus soll die prim\u00e4re Einwirkung auf den Tunnelboden gedacht werden? Vom Tunnel aus oder von der tympanalen Seite (von unten nach der \u00fcblichen Darstellung des CoRTischen Organes)? Doch nur von unten aus, da gerade dieser Teil der Membran nach oben gegen direkte Einwirkungen stark gesch\u00fctzt erscheint; also entgegen der Annahme von Helmholtz und Hensen und der meisten Autoren, dafs zum Hin\u00fcberfliefsen der Perilymphe durch das Helicotrema \u201enicht gen\u00fcgend Zeit ist\u201c.1 Und zweitens mufs auf den Bau des Tunnelbodens hingewiesen werden. Entspricht dieser wirklich der Forderung der Theorie, \u201edafs die schwingende Membran m\u00f6glichst d\u00fcnn und leicht belastet sei\u201c2? Im Tunnel liegen der Membran die Bodenzellen der inneren und \u00e4ufseren Pfeiler, an der d\u00fcnnsten Stelle in der Mitte 2\u20143 fi dick, auf, gegen die Pfeiler an Dicke zunehmend, an der unteren Seite die lockere tympanale Belegschichte von in spiraliger Richtung verlaufenden Bindegewebszellen, 5\u20146 j-t dick, und ungl\u00fccklicherweise gew\u00f6hnlich auch noch beil\u00e4ufig in der Mitte unter dem Tunnelboden das Vas spirale! Das alles zusammengenommen scheint mir der Forderung der Theorie sehr wenig zu entsprechen.\nDie sch\u00f6ne EwALDsche Schallbilderhypothese gestattet aber eine andere, meines bescheidenen Erachtens wesentlich nat\u00fcrlichere und befriedigendere L\u00f6sung sowohl der Frage der Entstehung der Schallbilder, als auch der Erregung des Nervenend-apparates der Haarzellen, \u00fcber welch\u2019 letztere sich Ewald \u00fcberhaupt nicht n\u00e4her ausgesprochen hat.\nIm Gegensatz zu der \u2014 auch in dem von Ewald angenommenen Anteile, wie oben gezeigt \u2014 zur Erzeugung von Schallbildern h\u00f6chst ungeeigneten Basilarmembran besitzt die Mitteltreppe der Schnecke in ihrer vestibul\u00e4ren (oberen, nach der \u00fcblichen Darstellung) Wand, der Reifsnerischen Haut (Membrana vestibularis) eine der Vorhofstreppe, woher die Wellenimpulse, noch ungeschw\u00e4cht, kommen, unmittelbar zugewendete, der Forderung der Schallbildertheorie in hohem Grade entsprechende Membran, im ganzen nur drei Mikren dick, aus zartem Bindegewebe bestehend und beim erwachsenen Men-\n1\tVgl. S. 179.\n2\tVgl. S. 182.","page":183},{"file":"p0184.txt","language":"de","ocr_de":"0. Zoth, \u00dcber eine Modifikation der Ewald sehen H\u00f6rhypothese.\nsehen gef\u00e4fslos, nach aufsen von Endothel, nach innen von einem ganz flachen, einschichtigen Epithel \u00fcberkleidet.1 Wenn man die Entstehung der EwAimschen stehenden Wellen auf dieser Membran annimmt,2 3 so gelangt man auch leicht zu einer h\u00f6chst nat\u00fcrlichen, mit unseren anderweitigen Anschauungen \u00fcber die Erregung von h\u00e4rchentragenden Sinnesepithelzellen gut \u00fcbereinstimmenden Auffassung der Erregung der Haarzellen : die Schwingungsb\u00e4uche auf der REissxEBischen Membran wirken vermittels der Endolymphe und vielleicht auch der frei in der Endolymphe flottierenden weichen Co\u00dfTischen Deckhaut * auf die ihnen gerade g egen\u00fcb er stehenden H\u00e4rchen der Haarzellen direkt ein. Die merkw\u00fcrdige Anordnung der H\u00e4rchen auf der Membrana reticularis unterst\u00fctzt diese Auffassung: Die je mindestens zwanzig (beim Menschen, nach Retzius) H\u00e4rchen der einzelnen Haarzellen stehen bekanntlich nach der Seite der Reifsnerisehen Membran in konkaven Bogen angeordnet, besonders an den 3\u20145 Reihen der \u00e4ufseren Haarzellen deutlich (\u201eHufeisenform\u201c), an der Reihe der inneren nur schwach angedeutet.\nIch stelle also hiermit kurz folgende Modifikation der Ewald -schen H\u00f6rhypothese zur Diskussion : 1. Die EwALDschen Schaltbilder entstehen auf der Reifsnerischen Membran. 2. Vermittels der Endolymphe und vielleicht auch der Co\u00dfTischen Deckhaut wirken die Schwingungsb\u00e4uche der stehenden Wellen unmittelbar auf die H\u00e4rchen der Haarzellen ein. \u2014\n1\tDie histologischen Angaben nach K\u00f6llikers Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 6. Aufl., 3. Bd. von V. v. Ebner, \u00a7 348, S. 926 bis\n944. 1902.\n2\tDie von Retzius angegebenen, da und dort vorkommenden kleinen Epithelh\u00f6ckerchen d\u00fcrften wenig st\u00f6ren.\n3\tWenn n\u00e4mlich diese im Leben wirklich bis \u00fcber die \u00e4ufseren Haarzellen hinreicht, was mir noch nicht gen\u00fcgend sichergestellt erscheint. Vgl. hierzu auch S. 181, Hensen und Ebner 1. c., S. 95b.","page":184}],"identifier":"lit36087","issued":"1923","language":"de","pages":"179-184","startpages":"179","title":"\u00dcber eine Modifikation der Ewaldschen H\u00f6rhypothese","type":"Journal Article","volume":"55"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T16:01:31.051903+00:00"}