Open Access

JSON Export

{"created":"2022-01-31T15:36:26.512726+00:00","id":"lit36621","links":{},"metadata":{"alternative":"Le Physiologiste Russe","contributors":[{"name":"Judin, A.","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Le Physiologiste Russe 5: 1-14","fulltext":[{"file":"p0001.txt","language":"de","ocr_de":"LE\nPHYSIOLOGISTE RUSSE\nR\u00c9DIG\u00c9 PAR\nM. L\u00e9on Morokhowetz,\nProfesseur de physiologie \u00e0 l\u2019Universit\u00e9 Imp\u00e9riale.\nMOSCOU.\nVol. V.\n20 FEVRIER 1907.\nN\u00b0N\u00b0 81\u201485.\nAktionsstr\u00f6ine der markhaltigen Yerveu.\nVon Dr. A. J U d i n.\nAssistenten an dem physiologischen Institut der K. Universit\u00e4t zu Moskau.\nI. Methodik.\nDas von Einthoven im Jahre 1903 beschriebene Galvanometer stellt ein f\u00fcr die Untersuchung' der tierischen Elektrizit\u00e4t h\u00f6chst wertvolles Instrument vor.\nIn vorliegender Schrift sind einige Versuche, die auf die Frage der Aktions-str\u00f6me der Nerven sich beziehen, beschrieben.\nDas von mir benutzte Galvanometer hatte folgende Konstruktion (Fig. 1). Als Erreger des Magnetfeldes diente ein grosser von Edelmann (M\u00fcnchen) gelieferter Elektromagnet mit etwas ver\u00e4nderten Kernen. Jeder Pol des Elektromagneten stellt einen an beiden Seiten keilf\u00f6rmig abgesclir\u00e4gten Zylinder vor. Die Axe der Kerne durchzieht ein zylinderf\u00f6rmiger Kanal, der breit genug ist, um an dem einen Ende den Tubus eines Mikroskops, an dem anderen einen kleinen Abb\u00e9\u2019schen Kondensor aufnehmen zu k\u00f6nnen. Zwischen den Polen des Elektromagneten befindet sich ein 8 cm langer, 1,5 mm breiter und 2 mm hoher Spalt. In diesem Spalt wird der Faden gespannt, durch welchen die zu untersuchenden Str\u00f6me gehen sollen.. Der Herstellung dieses Fadens hatte ich meine besondere Aufmerksamkeit zugewandt. Ich benutzte nicht Quarzf\u00e4den, sondern Glasf\u00e4den und zwar nur deshalb, weil ich mir solche selbst, in beliebiger Anzahl uud zwar von beliebiger Dicke hersteilen\n1","page":1},{"file":"p0002.txt","language":"de","ocr_de":"2\nAKTIONSSTR\u00d6ME DER MARKHALTIGEN NERVEN.\nkonnte. Fig. 2 zeigt, wie der Faden befestigt und gespannt wird: a ist ein Hartgummist\u00e4bchen mit quadratischem Querschnitt; b und c sind Kupferst\u00e4bchen, an denen der Faden mittels des Wood\u2019sehen Metalls angel\u00f6tet ist; d\u2014 eine durch eine Schraube regulirbaro Feder, e\u2014 eine Feder aus Glas, deren eines Ende an der kupfernen Feder d, das andere mittels des Mende-lejew\u2019sehen Kittes an dem Faden s befestigt ist. Der nicht gespannte Teil f des Fadens dient als D\u00e4mpfer der eigenen Schwingungen der Feder. Bei dem von mir beschriebenen System der Befestigung des Fadens stellt sich das von mir konstruirte Galvanometer bei derselben Empfindlichkeit sechsmal schneller als dasjenige von Einthoven ein '), wie Fig. 3, mit Einthoven\u2019s Kurven verglichen, zeigt. Alle weiterbeschriebenen Versuche wurden bei gleicher Empfindlichkeit des Galvanometers angestellt, n\u00e4mlich der Ausschlag des Fadens gleich 1 mm entspricht einer Stromst\u00e4rke von 3.10\u20149 Amp. Die Ausschl\u00e4ge sind den Stromst\u00e4rken proportional.\nDer auf obige Weise befestigte Faden wurde mit Hilfe eines an dem einen Kern des Elektromagneten befestigten, beweglichen Schlittenapparats auf geh\u00f6rige Weise im Magnetfeld eingestellt, Fig. 4 zeigt die Einrichtung des Schlittenapparats. Mit dessen Hilfe kann der Faden in jede beliebige Lage gebracht werden. Die Dicke des Fadens betr\u00e4gt ungef\u00e4hr 7 u., die L\u00e4nge\u2014 10 cm, dessen Leitungswiderstand 2200 Ohm.\nBeim Photograpliiren der Kurven bedienten wir uns einer 800-fachen Yergr\u00f6sserung (Zeiss-Objectiv D, Kompensationsokular 2). Die Einstellung geschah mit der Hand. In den nachstehenden Photogrammen wurde das Netz nach Garten\u2019s etwas abge\u00e4ndertem Verfahren -) aufgetragen, n\u00e4mlich die Ordi-naten mittels einer Stimmgabel von 200 Doppelschwingungen pro Sek. Die eine Zinke derselben trug eine Folienspitze, welche unmittelbar vor dem Okular hin und her schwang. Aus den Photogrammen ist ersichtlich, dass die Ordinaten einander paarweise gen\u00e4hert sind, was die Folge einer unvollkommenen Zentrirung der Zinke der Stimmgabel ist. Die Zeit wird um eine Ordinate gez\u00e4hlt, wobei Zeitintervalle von 0,005 Sek., wie an Fig. 3 und 5 zu sehen\" ist, erhalten werden 3). Die horizontalen Linien, die Abszissen, wurden folgendermaassen aufgetragen. An dem einen Rande des engen Spaltes (0,6 mm ), der unmittelbar vor die photographische Platte eingestellt wurde, befanden sich in Zwischenr\u00e4umen von je 2 mm kleine Einschnitte, die aber beim Photograpliiren eine deutliche Spur auf der Platte zur\u00fcckliessen. Die Platte wurde in den Du Bois-Reymond\u2019schen Federmyographion eingestellt, aber nicht durch die Feder, sondern durch ein Gewicht in Bewegung gesetzt. Was die \u00fcbrigen methodischen Einzelheiten anbelangt, so sei hier erw\u00e4hnt, dass alle Versuche an dem n. ischiadicus des Frosches (rana esculenta) angestellt wurden und, nach Hermann\u2019s Vorgehen, nicht ein einzelner Nerv, sondern ein B\u00fcndel von 2\u20144 Nerven genommen wurde. Dadurch wurde eine gen\u00fcgende Verminderung des\n*) Selbstverst\u00e4ndlich kann diese Geschwindigkeit noch bedeutend vergr\u00f6ssert verden. In meinem Galvanometer war der Faden fast dreimal dicker als in Eintkovenis.\n\u201c\u2022) Abhandl. d. k. s\u00e4chs. Gesellsch. d. Wissensch. Mathem.\u2014phys. Klasse. 26. N* 5. p. 331.\n*) An einigen Kurven ist die Zeit auf gew\u00f6hnliche Weise mittels Marey\u2019s Chronographen markirt.","page":2},{"file":"p0003.txt","language":"de","ocr_de":"AKTIONSSTR\u00d6ME DER MARKHALTIGEN NERVEN.\n3\nWiderstands des \u00e4usseren Stromkreises des Galvanometers erzielt, so dass dessen Ausschl\u00e4ge vollkommen aperiodisch waren, und man nicht gen\u00f6tigt war von einer anderen D\u00e4mpfungsart Gebrauch zu machen. Die Ableitung des Stromes zum Galvanometer geschah mittels Du-Bois Reymond\u2019s Thonelektroden. Zur elektrischen Reizung dienten Du-Bois Reymond\u2019s Schlittenapparate, und der Moment der Reizung wurde auf der photographischen Platte unmittelbar entweder mittels des Hebels eines Pfl\u00fcger\u2019schen Fallapparates, oder durch einen nach Garten\u2019s Vorschrift konstruirten Unterbrechungsanzeiger vermerkt.\nVorversuche hatten gezeigt, dass die Benutzung des Galvanometers einige Vorsichtsmaassregeln erfordere. Ungeachtet aller solcher Vorsichtsmaassregeln, gelingt es aber nur selten solche Photogramme zu erhalten, an welchen keine Spuren des Einflusses irgend eines, oft ganz unerwarteten, Umstandes zu bemerken w\u00e4ren. Als Beispiel kann Fig. 33 dienen, wo bei aufmerksamer Betrachtung des Anfangs der Kurve die Beeinflussung der Stimmgabel, die zur Mar-kirung der Zeit gedient hatte, sichtbar wird. Ausserdem machen sich an vielen Photogrammen Spuren von Erclmtteruug des Galvanometers bemerkbar.\nII. Aktionsstr\u00f6me der Nerven bei einzelner Reizung.\nEs ist bekannt, dass bei einer einzelnen Reizung des Nerven eine einzelne Erregungswelle sich mit der Geschwindigkeit v in ihm fortpflanzt, die f\u00fcr den n. ischiadicus circa 30 m pro Sek. betr\u00e4gt, mit der Periode t, die von verschiedenen Autoren zwischen 0,0007 und 0,024 Sek. gesch\u00e4tzt wird. Nimmt man die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung f\u00fcr konstant an, so finden wir, da v und t bekannt sind, die Wellenl\u00e4nge l. Bisher k\u00f6nnen wir die Processe, welche diese Erregungswelle bedingen, nur auf Grund der diese Vorg\u00e4nge begleitenden elektrischen Ercheinungen beurteilen.\nDie Th\u00e4tigkeit fast aller Organe des tierischen Organismus wird von elektrischen Erscheinungen begleitet, die h\u00f6chst komplizirt und verwickelt sind, da die Organe selbst sehr komplizirt gebaut sind. Ein B\u00fcndel Nervenfasern erscheint selbst im Vergleich zu den Muskeln als eins der einfachsten Untersuchungsobjekte; deshalb muss die Untersuchung der elektrischen Eigenschaften der Nerven allen andern vorausgehen.\nVor allem wandte ich meine Aufmerksamkeit der Untersuchung der Welle des Aktionsstromes bei einzelner Reizung zu. Die meisten der untenstehenden Photogramme (Fig. 5, 13, 18, 19 u. s. w.) stellen die Resultate einer solchen Reizung dar, wenn der Querschnitt eines Nerven und dessen L\u00e4ngsschnitt zum Galvanometer abgeleitet worden sind. Bei Betrachtung der Kurve des Aktionsstroms, z. B. auf Fig. 5, wird man gewahr, dass dieselbe sich von den Kurven, welche von anderen Autoren, meinen Vorg\u00e4ngern auf diesem Gebiete, sowohl mittels des Kapillarelektrometers als auch des Rheotoms erhalten wurden, in vielem unterscheidet. Das Kapillarelektrometer giebt im allgemeinen verunstaltete Kurven, die einer m\u00fchsamen und komplizirten Korrektur bed\u00fcrfen. Diese Eigenschaft des Elektrometers ist haupts\u00e4chlich eine Folge von dessen grosser Tr\u00e4gheit-So betr\u00e4gt die Zeit der Einstellung des Kapillarelektrometers, dessen Bornt","page":3},{"file":"p0004.txt","language":"de","ocr_de":"4\nAKTIONSSTR\u00d6ME DER MARKHALTIGEN NERVEN.\ntau sich bediente, (nach der normalen Kurve zu urteilen) 6 bis 7 Sek. Eine der charakteristischen Eigenschaften des Kapillarelektrometers ist, dass der Abfall der Kurve fast immer fehlt. Sogar Garten, der bei der Untersuchung des n. olphactorius des Hechtes so sch\u00f6ne Resultate erhalten hatte, getraut sich nicht, den Abfall der Kurve zu bestimmen: <Ein bestimmter Zeitwert f\u00fcr den Abfall der negativen Schwankung l\u00e4sst sich kaum angeben...\u00bb\u2019). In Bezug auf die mittels des Iiheotoms aufgezeichneten Kurven l\u00e4sst sich sagen, dass sie nur die Summe der Resultate vieler Reizungen darstellen. Schon der Mangel an Uebereinstimmung bei der Bestimmung der Periode der Aktionsstromes (0,0007\u20140,024 Sek.) bezeugt die Unsicherheit der mittels des Rheotoms erhaltenen Resultate. An den Kurven, die ich erhalten habe, ist ein scharfer Unterschied in dem aufsteigenden und abfallenden Teil der Kurve des Aktionsstroms wahrzunehmen. Die ganze Kurve verl\u00e4uft in circa 0,03 Sek., wobei auf den aufsteigenden Schenkel 0,006\u20140,007 Sek. kommen. Zieht mau die Geschwindigkeit der Angaben des Galvanometers und dessen Aperiodizit\u00e4t in Betracht, so gelangt man zu dem Schl\u00fcsse, dass nicht nur Bernstein\u2019s sondern auch Hermann\u2019s f\u00fcr die Periode t gefundenen ZahUnwerte zu klein sind und den tats\u00e4chlichen nicht entsprechen. Am n\u00e4chsten steht ihnen die von Head gefundene Zahl\u20140,024 Sek. Der Grund, weshalb Bernstein und Hermann so geringe Werte erhielten, versteht sich von selbst: bei der \u00e4usserst kurzen Schliessung des Stromkreises des Galvanometers entgeht in den Versuchen mit Bernsteins Rheotom, infolge der Selbstinduktion des Galvanometers, der Anfang, namentlich aber das Ende der Kurve der Beobachtung. Wir d\u00fcrften uns kaum irren, wenn wir voraussetzen, dass die mittels Einthoven\u2019s Galvanometer erhaltene Zahlengr\u00f6sse der wirklichen sehr nahe kommt. Jedenfalls ist der Wert 0.03 Sek. die Maximalgrenze f\u00fcr die Periode des Aktionsstromes, da mit Einthoven's Galvanometer etwaige unrichtige Resultate nur nach der einen Seite hin, n\u00e4mlich Vergr\u00f6sserung der Periode, erhalten werden k\u00f6nnen. Haupts\u00e4chlich ist es folgende Betrachtung, die zu dem Schluss leitet, dass die durch Einthoven\u2019s Galvanometer gegebene Periode die richtige ist. Betiachtet man die bei submaximaler Reizung des Nerven erhaltene Kurve (Fig. 15) n\u00e4her, so gewahrt man, dass deren Periode dieselbe ist wie die der bei maximaler Reizung erhaltenen Kurve (Fig. 5), trotz der unbedeutenden Amplitude der ersteren. Ein solches Zusammentreffen w\u00e4re unm\u00f6glich, wenn das Galvanometer sehr versp\u00e4tete Angaben liefern w\u00fcrde.\nIndem wir somit zu dem Schluss gelangt sind, dass die Periode des Aktionsstromes circa 0,03 Sek. betr\u00e4gt, und indem wir dessen Fortpflanzungsgeschwindigkeit zu 30 m. pro 1 Sek. annehmen, finden wir auch die Wellenl\u00e4nge des Aktionsstromes, und zwar gleich 90 cm. Hieraus kann man schon einige Schl\u00fcsse bez\u00fcglich der Beobachtung des doppelsinnigen, pliasischen Aktionsstromes bei der Ableitung zweier L\u00e4ngsschnittpuDkte eines Nerven zum Galvanometer ziehen.\nBei der geringen L\u00e4nge des n. ischiadicus des Frosches, kann man nur selten eine 2\u20143 cm \u00fcbersteigende Entfernung zwischen den zum Galvano-\n) Garten. Beitr\u00e4ge zur Physiol, d. marklos. Nerven, p. 19.","page":4},{"file":"p0005.txt","language":"de","ocr_de":"AKTIONSSTR\u00d6ME DER MARKHALTIGEN NERVEN.\n5\nmeter abgeleiteten Punkten erhalten. Gew\u00f6hnlich ist dieselbe eine geringere, wodurch die von Hermann erkl\u00e4rte Erscheinung, die sog. Superposition, bedingt wird.\nIch erlaube mir, mich bei derselben etwas aufzuhalten. M\u00f6ge die Kurve a b c (Fig. 6) eine den Nerven m n durchlaufende Welle eines Aktionsstromes, a d die zum Galvanometer abgeleiteten Punkte des Nerven sein, wobei\na d im Vergleich zu a c eine geringe Gr\u00f6sse besitzt ^in der Zeichnung ad : ac\n= konstruiren wir graphisch eine von einem idealen Galvanometer ver-\nzeichnete Kurve. In derselben Zeichnung ist das Resultat einer solchen Konstruktion, die Kurve c e a, durch eine punktirte Linie dargestelt. Vergleicht man diese Kurve mit dem entsprechenden Photogramm (Fig. 7), welches von zwei Punkten des L\u00e4ngsschnitts des Nerven erhalten wurde, so sehen wir, dass sie sich wenig von einander unterscheiden. Der Unterschied wird noch geringer, wenn wir bei einer solchen Konstruktion das Verh\u00e4ltnis ad : ac so w\u00e4hlen, wie es in Wirklichkeit bei der Erhaltung der Kurve Fig. 7 der Fall war. Bei diesem Versuch war die Entfernung der Elektroden von einander\nungef\u00e4hr 1 cm, so dass das entsprechende Verh\u00e4ltniss ad : ac bis zu ^\ny u\nvermindert werden musste.\nSomit k\u00f6nnen wir folgende Schl\u00fcsse ziehen: 1) Eine diphasische Kurve eines Aktionsstroms ist das Resultat der Superposition zweier monophasischer Kui wen, und zwar gerade solcher, wie sie bei der L\u00e4ngs-Querableitung eines Nerven zum Galvanometer erhalten werden; 2) das Studium der Aktionsstr\u00f6me giebt sicherere Resultate bei der L\u00e4ngs-Querableitung eines Nerven zum Galvanometer, da es weit schwerer und weniger zuverl\u00e4ssig ist eine komplizirtere, man darf wohl sagen zuf\u00e4llige, von der Entfernung der Elektroden abh\u00e4ngige, diphasische Kurve zu entziffern. Dass die monophasische Aktionskurve von dem gr\u00f6sseren oder geringeren Abstand der Elektroden von einander in ihren Eigenschaften keine Ver\u00e4nderung erf\u00e4hrt, erhellt aus Fig. 8 und 9, in denen dieser Abstand 11, resp. 20 mm war.\nDie soeben untersuchten Kurven wurden bei der Reizung eines Nerven durch einen Oeffnungsschlag des Induktionsapparats erhalten. Es wirft sich nat\u00fcrlich die Frage auf, oh diese Kurven nicht durch die Abzweigungen des Reizungsstroms verunstaltet waren. W\u00e4hrend der Versuche hatte man in der Tat gegen diesen Umstand zu k\u00e4mpfen, insbesondere beim Erhalten der dipha-sischen Kurven, wenn die eine den Strom ableitende Elektrode notwendigerweise sich in der N\u00e4he des Abschnitts befand, welcher der Reizung unterworfen wurde. Um dem Uebelstande vorzubeugen, wandte ich Hering\u2019s Methode, n\u00e4mlich einen Metall (Platin) ring an; auf diesen wurde das eine Ende des Nerven gelegt, und die Elektroden wurden au den innerhalb dieses Ringes befindlichen Teil desselben angelegt. Trotz dieser Maassregel konnten bei gen\u00fcgender St\u00e4rke des Reizungsstroms dessen Abzweigungen auf das Galvanometer \u00fcbergehen, wenn die Entfernung zwischen der gereizten Stelle und","page":5},{"file":"p0006.txt","language":"de","ocr_de":"6\nAKTIONSSTR\u00d6ME DER MARKHALTIGEN NERVEN.\nder n\u00e4chsten zum Galvanometer abgeleiteten Elektrode eine relativ geringe war. An Fig. 10 und 20 sind die Resultate solcher Ueberg\u00e4nge zu sehen; alle \u00fcbrigen der hier angef\u00fchrten Kurven weisen keine solche Verunstaltungen auf. Davon zeugen z. B. die bei verschiedenen Richtungen des Reizungsstroms erhaltenen Kurven (Fig. 11 und 12): zwischen ihnen ist kein Unterschied wahrzunehmen. Auf den Photogrammen scheinen diese Kurven etwas langgezogen, was von der ausserordentlichen D\u00e4mpfung des Galvanometers abh\u00e4ngt, da zuf\u00e4llig ein sehr kleiner Nervenabschnitt abgeleitet worden war.\nDen besten Beweis k\u00f6nnen jedoch die monophasische (Fig. 13) und die di-phasische (Fig. 14) Kurve liefern, welche bei mechanischer Reizung durch einen einzelnen Schlag des Hammers eines Heidenhain\u2019schen Tetanomotors erhalten wurden. Eine gewisse Langgezogenheit dieser monophasischen Kurve, welche besonders an ihrer Spitze sich bemerkbar macht, findet seine Erkl\u00e4rung darin, dass nicht alle Nervenfasern gleichzeitig gereizt wurden. Die unvollst\u00e4ndige R\u00fcckkehr des Galvanometers zum Nullpunkt erkl\u00e4rt sich durch die Verletzung des Nerven an der Reizungsstelle. Ein Vergleich diphasischer bei elektrischer (Fig. 7) und mechanischer Reizung erhaltener Kurven zeigt beinahe vollkommene Identit\u00e4t derselben.\nDie n\u00e4chste Reihe von Kurven (Fig. 15\u201420) zeigt die Abh\u00e4ngigkeit des Aktionsstromes von der St\u00e4rke der Reizung. Dieselben wurde alle von einem und demselben Pr\u00e4parat erhalten, wobei die Spiralendistanz des Schlittenapparats resp. 72, 57, 47. 34, 23 und 21/, cm war. An den 3 ersten Kurven gewahrt man ein Ansteigen der Amplitude, von der dritten an bleibt letztere konstant, obgleich der Reizungsstrom um einige hundert Mal st\u00e4rker geworden ]) war. Ohne auf die Erkl\u00e4rung dieser Erscheinung n\u00e4her einzugehen, will ich nur auf eine unl\u00e4ngst von Gotch 2) \u00fcber diesen Gegenstand erschienene Arbeit hinweisen. Auf Grund seiner Versuche gelangte derselbe zu dem Schluss, dass die scheinbare submaximale Wirkung sich durch den Umstand erkl\u00e4rt, dass bei schwacher Reizung auch nicht alle Nervenfasern erregt sein k\u00f6nnen. Er \u00fcberzeugte sich davon besonders durch einen Versuch partieller Reizung des n. ischiadicus. Indem er \u00abmaximal\u00bb nur eine der Wurzeln des plexus ischiadicus reizte, erhielt er als Resultat einen submaximalen Aktionsstrom im n. ischiadicus.\nIII. Summirung zweier Reizungen.\nNachdem die Frage des Aktionsstromes bei einzelner Reizung gen\u00fcgend aufgekl\u00e4rt war, leitete ich Versuche \u00fcber Tetanisirung der Nerven ein. Als Vorversuche dienten solche zur Untersuchung der Frage von der Wirkung zweier rasch aufeinander folgender Reizungen auf einen Nerven. Als Erreger\n*) Mittels Ilitlav's Elektro-Dynamometer angestellte Messungen zeigten, dass die Stromst\u00e4rke in der secund\u00e4ren Spirale ceteris paribus bei der Spiralendistanz von 91 2 cm um 75 Mal gr\u00f6sser ist als bei der Spiralendistanz von 21 cm,\n3) Journal of Physiol. Bd. 28. S. 394.","page":6},{"file":"p0007.txt","language":"de","ocr_de":"AKTIONSSTR\u00d6ME DER MARKHALTIGEN NERVEN.\n7\ndienten zwei Oeffnungsschl\u00e4ge zweier Induktionsapparate. Die Resultate einer solchen Reizung sind durch eine Reihe von Kurven (21\u201424) dargestellt. Der Versuch fand in folgender Reihenfolge statt. Auf den Nerven wirkten ein: 1) ein Schlag; 2) zwei Schl\u00e4ge zu gleicher Zeit; 3) zwei Schl\u00e4ge mit sehr kurzer (0,0005 Sek.) Zwischenpause; 4) zwei Schl\u00e4ge mit einer Zwischenpause von y400 Sek. Als Resultat sehen wir eine best\u00e4ndig anwachsende Amplitude der Kurve. Dieselbe Erscheinung bieten die Kurven 25\u201427. Das Anwachsen der Kurvenh\u00f6he bei zweimaliger Reizung nach sehr kurzer Zwischenpause (weniger als 0,0005 Sek.) in Betracht ziehend, werden wir kaum gegen den tats\u00e4chlichen Stand der Dinge verstossen, wenn wir behaupten, dass es ein \u00abkritisches Intervall\u00bb in GotclPs Sinne l) nicht giebt, und dass zwei Reizungen sich stets summiren, in welch kurzen Zwischenpausen sie auf einander auch folgen m\u00f6gen. Hier sind zwei Einwendungen m\u00f6glich:\n1)\tes k\u00f6nnen zwei Reizungen wie eine einzige, n\u00e4mlich die st\u00e4rkere wirken;\n2)\tder Nerv kann in der zwischen zwei Versuchen verflossenen Zeit irgend welche Ver\u00e4nderungen erfahren haben. Die erste Einwendung f\u00e4llt bei Betrachtung der Kurve Fig. 22 von selbst weg: zwei Reizungen wirkten hier gleichzeitig, und die Kurve unterscheidet sich ihrer H\u00f6he nach durch nichts von der vorhergehenden, die bei einer einzigen Reizung erhalten wurde. Anderseits sahen wir schon, dass eine Reizung, welche die maximale \u00fcber-trifft, um einige hundert Mal verst\u00e4rkt werden kann, ohne auf die H\u00f6he der Kurve einen Einfluss auszu\u00fcben. Die zweite Einwendung wird durch folgende Betrachtung wiederlegt: ich versuchte von einem und demselben Pr\u00e4parat Kurven in gewissen Zeitintervallen (z. B. alle halbe Stunde) zu erhalten, um zu sehen, wie eine Abschw\u00e4chung des Demarkationsstroms auf die Kurve einwirkt. Es erwies sich, dass die Amplitude der Kurve allm\u00e4lig, doch um ein sehr Geringes abnimmt. Dabei konnte der Demarkationsstrom mehr als um die H\u00e4lfte schw\u00e4cher werden. Diese Abnahme der Amplitude des Aktionstroms l\u00e4sst sich, wie mir scheint, zum Teil durch eine allm\u00e4lige unbedeutende Eintrocknung des Pr\u00e4parats und folglich eine Vergr\u00f6sserung des Ohmschen Widerstands des Nerven erkl\u00e4ren 2). Die auf Summirung der Reizungen bez\u00fcglichen Versuche wurden in obenbeschriebener Reihenfolge ausgef\u00fchrt, weshalb der Einfluss der Zeit sich hier nur durch Verringerung, nicht aber durch Vergr\u00f6sserung der Amplituden der summirten Kurven kundgeben konnte.\nSomit existirt bei Zimmertemperatur (18 \u2014 19\u00b0 C.) kein \u00abkritisches Intervall\u00bb. Sollte dasselbe zu kurz sein, um bemerkt werden zu k\u00f6nnen? Gotch\u2019s Versicherung nach, soll dieses Intervall bei Abk\u00fchlung des Nerven gr\u00f6sser werden.\n*) Journ. of Physiol. Y. 23 p. XXII\u2014XXIII; V. 24 p. 410.\n') Es sei bemerkt, dass ich bei meinen Versuchen nur in ausschliesslichen F\u00e4llen den Nerven mit Kochsalzl\u00f6sung zu benetzen brauchte, da in der zweckm\u00e4ssig eingerichteten feuchten Kammer Austrocknen w\u00e4hrend 3\u20144 Stunden nicht beobachtet wurde.","page":7},{"file":"p0008.txt","language":"de","ocr_de":"8\nAKTIONSSTR\u00d6ME DER MARKHALTIGEN NERVEN.\nIV. Wirkung der Abk\u00fchlung auf den Aktionsstrom der Nerven.\nUm diesen Einfluss zu untersuchen, musste eine Abk\u00fchlungskammer benutzt werden. Der Nerv sammt den Elektroden, auf denen er lag, wurde in eine aus Kupfer verfertigte Kammer mit Doppelw\u00e4nden, zwischen welchen sich Eis befand, gebracht. Die eine der W\u00e4nde war aus Holz und diente dazu, die Elektroden zu st\u00fctzen. Das Thermometer zeigte 1,5\u00b0 C. in der Kammer.\nDie Kurven Fig. 8 und 28 geben einen Begriff von der Wirkung der Abk\u00fchlung auf den Aktionsstrom des Nerven. Die erste davon wurde bei 19\u00b0 C. vor der Eintragung in die K\u00fchlkammer, die zweite ceteris paribus 45 Min. nach der Eintragung bei 1,5\u00b0 C. erhalten. Ein Vergleich dieser Kurven zeigt einen bedeutenden Unterschied in der Gr\u00f6sse der Amplituden. Dieser Umstand kann nur in der Verst\u00e4rkung der elektromotorischen Kraft des Aktionsstroms der Nerven bei der Abk\u00fchlung eine Erkl\u00e4rung finden. Tats\u00e4chlich w\u00fcrde diese Vergr\u00f6sserung noch bedeutender sein, wenn bei der Abk\u00fchlung der Ohm\u2019sche Widerstand nicht auch anw\u00fcchse.\nKon trollversuche zeigten, dass bei der Abk\u00fchlung von 20\u00b0 bis 1,5\u00b0 C. der Widerstand der Nerven ungef\u00e4hr um die H\u00e4lfte anw\u00e4chst. Das erhaltene Resultat steht in direktem Widerspruch mit denjenigen der sowohl von Bo-ruttau ') als auch von Herrik * 2 3) und Gotcli :i) mittels des Kapillarelektrometers angestellten Versuche. Die Ursache dieses Widerspruchs liegt, wie mir scheint, in der Vergr\u00f6sserung des Widerstands des Nerven bei dessen Abk\u00fchlung. Die Bewegung des Kapillarelektrometers wird in der Tat bei Vergr\u00f6sserung des \u00e4usseren Widerstands stets verlangsamt, was bei der kurzen Dauer der Erscheinung Verminderung der Kurvenh\u00f6he nach sich zieht. Ein Vergleich derselben Kurven (Fig. 8 und 28). zeigt, wie gross die Wirkung der Abk\u00fchlung auf die Periode des Aktionsstroms der Nerven ist: dieselbe w\u00e4chst um ein Unbedeutendes an.\nAn denselben Kurven gewahrt man die Verminderung der Fortpflanzungsgeschwindigkeit des Aktionsstroms in dem Nerven nach dessen Abk\u00fchlung. Nimmt man den Aktionsstrom als den Ausdruck der Nerventh\u00e4tigkeit an, so dient der obenbeschriebene Umstand nochmals als Einwendung gegen die vor kurzem von Weiss 4) zum Beweise, dass die Temperatur auf die Verbreitungsgeschwindigkeit der Erregung im Nerven keine Wirkung aus\u00fcbt. gemachten Versuche. Aus Fig. 28 ersieht man, dass zwischen dem Moment der Beizung und dem Beginn des Aufstiegs der Kurve ungef\u00e4hr 0,0025 Sek. vergehen, und da zwischen der Reizungsstelle und dem n\u00e4chsten Ableitungselektroden im vorliegenden Fall der Abstand 18\u201419 mm betrug, se betr\u00e4gt die\n\u00bb) PH. Arcli. B. \u00a74, S. 309.\n:) Araer. Join'll, of Physiol. IV. S. 301.\n3)\tJourn. of Physiol. V. 28, S. 395.\n4)\tCompt. rend. d. la Soc. d. biol. 1900 p. 51; 1902 p. 138ft; 1903 p. 31.","page":8},{"file":"p0009.txt","language":"de","ocr_de":"AKTIONSSrii\u00d6ME DER M AUK HALT DJ EN NERVEN.\n9\nGeschwindigkeit v bei 1,5r C. ungef\u00e4hr 7 \u2014 8 m in 1 \u2022'sek. Ist diese Gr\u00f6sse bekannt, so ergiebt sich auch sogleich die Wellenl\u00e4nge: 20 \u2014 25 cm.\nKehren wir nun zu der Untersuchung der Summirung der Reizungen an dem abgek\u00fchlten Nerven zur\u00fcck. Aus einer Reihe von Kurven (Fig. 29, 50. 31), wo die Resultate zuerst einer Reizung, dann zweier Reizungen in verschiedenen Zeitintervallen abgebildet sind, ersehen wir. dass Summirung im Sinne von Amplitudenvergr\u00f6sserung nirgend stattgefunden hat. Man kann voraussetzen, dass die Abk\u00fchlung bis 1,5\u00b0 C. den Nerven in den Zustand h\u00f6chster, maximaler Erregbarkeit versetzt hat, wenn Summirung der Reizungen nicht mehr statttinden kann.\nEs sei hier noch eines Umstandes erw\u00e4hnt, der gleichfalls mit der erh\u00f6hten Empfindlichkeit des Nerven verkn\u00fcpft ist. A ergleicht man die Kurven von Aktionsstr\u00f6men, die einerseits von frischgefang' nen. andererseits von solchen Fr\u00f6schen, die ungef\u00e4hr einen Monat lang gehungert hatten, bei anderweitigen gleichen Bedingungen herr\u00fchrten, so gewahrt man bedeutende \\ er-st\u00e4rkung der elektromotorischen Kraft des Aktionsstrumes hei den hungernden Fr\u00f6schen. Die Kurven Fig. 25, 26 geben einen Begriff von einer solchen V erst\u00e4rkung.\nV. Aktionsstrom des tetanisirten Nerven.\nWenden wir uns jetzt der Betrachtung der beim Tetanisiren der Nerven erhaltenen Kurven zu.\nAnf\u00e4nglich wurde der Nerv mittels eines Induktionsapparats tetanisirt. in dessen prim\u00e4ren Kreis ein N\u00e4ff'scher Unterbrecher eingeschaltet war. Die Kurven 32 und 33 zeigen das Resultat einer 50\u2014100-maligen Reizung pro 1 Sek., wobei ersichtlich ist, dass sowohl die Schliessungs- als die Oeffnungs-schl\u00e4ge jedesmal eine neue Zacke an der Kurve hervorbringen. Die ganze-Kurve befindet sich \u00fcberhaupt \u00fcber d<jr Abszissenaxe.\nEin eben solches Bild (Fig. 341 beobachtet man auch in dem Falle, wenn eine 100 Doppelschwingungen gebende Stimmgabel als Unterbrecher dient, der Nerv somit 200 Reizungen pro Sek. erh\u00e4lt. Die Summirung der Reizungen gieht sich durch einen bedeutenden Aufstieg der Kurve \u00fcber die Abszissenaxe kund. Beim Uebergang zur 400-maligen Reizung pro 1 Sek. (Stimmgabel mit 200 Doppelschwingungen) erscheint schon ein glatter Tetanus (Fig. 35). Das h\u00f6chste Interesse bieten die Kurven, wenn die Zahl der Reizungen 1000-mal pro 1 Sek. (Stimmgabel mit 500 Doppelschwingungen) erreicht hatte. Die Kurve Fig. 36 stellt einen anf\u00e4nglichen Tetanus dar. Zuerst findet ein sein starker Aufstieg der Kurve statt, der von der Summirung der Reizungen abh\u00e4ngt, Wir sehen, dass die Kurve keine Zacken hat und allm\u00e4lig zur Abszissenaxe abf\u00e4llt. F\u00e4hrt man mit der Reizung fort, so nimmt diese Kurve schon einen ganz anderen Charakter an. wie das 6 Minuten nach Beginn des Tetanus erhaltene Photogramm Fig. 37 zeigt. East denselben Charakter besitzt die 12 Minuten nach Beginn des Tetanisirens erhaltene Kurve (Fig. 38). Wir sehen also, dass die Kurve des Aktionsstroms bei der Reizung eines","page":9},{"file":"p0010.txt","language":"de","ocr_de":"10\nAK'iIONSSTR\u00d6ME DLR MARKHALTIGEN NERVEN.\nNerven durch sehr schnell aufeinander folgende Schl\u00e4ge anf\u00e4nglich eine ganz glatte Linie, ohne die geringsten Zacken, vorstellt, in der Folge aber einen sehr unregelm\u00e4ssigen Charakter annimmt. Diese Unregelm\u00e4ssigkeiten d\u00fcrften sich nur durch Unregelm\u00e4ssigkeit der Erscheinungen im Nerven selbst erkl\u00e4ren lassen. In der Tat, der Einfluss einer etwaigen Unregelm\u00e4ssigkeit in der Reizungsst\u00e4rke muss auf Grund obenangef\u00fchrter Betrachtungen ausgeschlossen werden, da eine etwas h\u00f6here als maximale Reizung angewandt wurde, folglich eine Verst\u00e4rkung oder Abschw\u00e4chung derselben durch die Form der Kurve sich nicht kundgeben konnte. Ein Einfluss von Abzweigungen des zur Reizung dienenden Stroms konnte auch nicht stattfinden, da ein solcher bei anderen, sogar weniger g\u00fcnstigen, Bedingungen bei der Reizung von mir nicht beobachtet wurde.\nDie n\u00e4chtsfolgende (Fig. 39) Kurve giebt einen Begriff von dem Verlauf eines kurz andauernden Tetanus, bei derselben Anzahl von Reizungen pro Sekunde, und die Kurve Fig. 40, 41 zeigt das Ende eines Tetanus, welcher 10 Minuten gedauert hatte. Wir sehen, dass das Ende eines nach langer Reizung erzeugten Tetanus bei weitem langsamer als nach kurzer Reizung vor sich geht.\nBei Betrachtung der soeben beschriebenen Kurven dr\u00e4ngt sich uns unwillk\u00fcrlich eine gewisse Analogie zwischen einem anhaltenden Tetanus der Muskeln und dem Gange der Kurve des Aktionsstroms eines Nerven bei dessen Tetanisirung auf. Hier wie dort f\u00e4ngt die Kurve an, nach eiuem steilen Aufstieg, langsam zur Abszissenaxe herabzusteigeu, worauf sie eine Reihe unregelm\u00e4ssiger Zacken bildet, In beiden F\u00e4llen geht nach l\u00e4ngerem Tetanisiren der Abstieg langsamer vor sich. In Betreff des Muskeltetanus zeigt ein solcher Charakter der Kurve Erm\u00fcdung des Muskels. Es unterliegt keinem Zweifel, dass die im Nerven stattfindenden Vorg\u00e4nge, sofern sie sich durch Aktionsstr\u00f6me kundgeben, nicht frei von den Folgen vorhergegaugener Tetanisirung sind. Die Analogie mit den Muskeln kann auch noch weiter gef\u00fchrt werden. Ein von dem Organismus abgetrennter Muskel besitzt die F\u00e4higkeit, sich von der Tetanisirung zu erholen, wenn auch nicht vollst\u00e4ndig. Dasselbe kann an dem Aktionsstrom eines Nerven beobachtet werden. Die n\u00e4chsfolgende Kurve (Fig. 42) zeigt das Resultat der Tetanisirung eines Nerven nach vorangegangener l\u00e4ngerer Tetanisirung und kurzer Ruhe. Wir sehen hier, dass diese Kurve ganz \u00e4hnlich der Kurve des Tetanus eines frischen Nerven (Fig. 36) ist, nur ist die H\u00f6he des anf\u00e4nglichen Aufstiegs viel geringer und der Abstieg zur Abszissenaxe geht etwas schneller vor sich. Fig. 43 zeigt noch eine Kurve, die beim Tetanisiren eines Nerven mittels eines Telephons erhalten wurde, auf weiches eine Orgelpfeife, welche ungef\u00e4hr 900 Schwingungen pro 1 Sek. machte, einwirkte. Diese Kurve hat ganz denselben Charakter wie die vorhergehenden. Die geringe H\u00f6he des Aufstiegs h\u00e4ngt davon ab, dass die Reizung eine submaximale war, was ein Kontrollversuch der Reizung eines Muskels durch den Nerven ceteris paribus zeigte. Bei Tetanisirungsversuchen an Nerven bemerkte ich \u00fcberhaupt, dass die negative Schwankung des Nervenstroms in den ersten Stadien der Tetanisirung um so schneller abnimmt, je mehr Reizungen pro Sek. kommen.\nZum Schluss m\u00f6gen hier noch einige Worte \u00fcber die elektromotorische Kraft sowohl des eigenen Stroms des ruhenden Nerven bei L\u00e4ngs-Querableitung","page":10},{"file":"p0011.txt","language":"de","ocr_de":"AKTIONSSTR\u00d6ME DER MARKHALTIGEN NERVEN.\n11\nals auch des Aktionstroms gesagt sein. Der ruhende Strom hatte die gew\u00f6hn liehe Spannung zwischen 0,01 und 0,018 Volt und wurde nach der Kompensationsmethode bestimmt. Bei allen Versuchen wurde mit der Zeit bedeutende Verminderung der Spannung des ruhenden Stromes wahrgenommen. Nach 17,\u20142 Stunden hatte die Spannung sich ungef\u00e4hr um die H\u00e4lfte vermindert; darauf ging die Verminderung in verlangsamtem Tempo und erreichte etwa nach 20 Stunden den Nullpunkt, wonach die Richtung des Ruhestroms stets wechselte. Die Spannung dieses entgegengesetzten Stromes war eine verh\u00e4lt-nissm\u00e4ssig sehr geringe, nicht \u00fcber 0,0003 Volt. Ein frischer Querschnitt stellte den ruhenden Strom in h\u00f6herem oder geringerem Maasse, je nachdem der Nerv irgend welchen sch\u00e4dlichen Einfl\u00fcssen, z. B. dem Austrocknen, ausgesetzt gewesen war oder nicht, wieder her.\nWas die Spannung des Aktionsstromes anbetrifft, so wurde dieselbe bei einer einzelnen Reizung auf 0,0008\u20140,0012 Volt berechnet, wenn der Versuch bei Zimmertemperatur ausgef\u00fchrt wurde. Bei Abk\u00fchlung des Nerven bis 1,5\u00b0 C. erreichte die elektromotorische Kraft des Stroms 0,0035 Volt. Die angef\u00fchrten Zahlengr\u00f6ssen k\u00f6nnen z. B an den Kurven 5 und 29 gepr\u00fcft werden, wenn die obenerw\u00e4hnte Empfindlichkeit des Galvanometers bekannt ist und man in Betracht zieht, dass der Widerstand des Nerven im ersten Fall etwa 20000, im zweiten 30000 Ohm betrug. Daraus folgt, dass die elektromotorische Kraft im Mittel 15\u00b0/0 der Kraft des Demarkationsstroms eines frisch querdurchnittenen Nerven ausmacht. Wenn Bernstein und nach ihm Hermann seiner Zeit landen, dass der Aktionsstrom den Ruhestrom an St\u00e4rke \u00fcbertreffen kann, so d\u00fcrfte ein solches Resultat der Unvollkommenheit der damaligen Methoden zuzuschreiben sein. Die Abzweigungen des zur Reizung benutzten Stroms geben sich kund gleichviel, ob das Galvanometer eine grosse oder relativ geringe Empfindlichkeit besitzt. Mir d\u00e4ucht, dass das Unterbinden des Nerven mit einem benetzten Faden noch kein unersch\u00fctterlicher Beweis f\u00fcr das Fehlen von Abzweigungen des reizenden Stromes ist, da der Faden selbst, den Stromverlauf stark ver\u00e4ndern kann.\nNach sp\u00e4teren Angaben von Gotch und Burch ]) betr\u00e4gt die Spannung des Aktionstroms 0,032 Volt, d. h. \u00fcbertrifft die Spannung des ruhenden Stromes wieder an Gr\u00f6sse. Ich wage es nicht zu behaupten, dass die Versuche dieser Autoren ganz frei von demselben Uebelstande sind, um so mehr als bei Gotch s ) Photogrammen die Einwirkung von Abzweigungen des Reizungsstromes unzweifelhaft wahrnehmbar sind.\nIch erw\u00e4hnte schon, dass ich bei meinen Versuchen mich eines Hering sehen Ringes bediente. Von der vorz\u00fcglich sch\u00fctzenden Wirkung dieses Linges hatte ich mich schon w\u00e4hrend meiner V orversuche bei der Einrichtung des Galvanometers \u00fcberzeugt. Auf Fig. 44 sind die Resultate der einzelnen Reizung eines Nerven durch einen Induktionsschlag bei Anwendung des He-\nf) Proceed. Royal. Soc. V. 73, p. 300. :) Journ. of Physiol. V. 28, p. 38.","page":11},{"file":"p0012.txt","language":"de","ocr_de":"12\nAKTIONSSTR\u00d6ME DER MARKHALTIGEN NERVEN.\nring\u2019schen Ringes (Kurve a) und nach Entfernung dieses letzteren (Kurve b) dargestellt, Der Unterschied zwischen diesen Kurven ist deutlich genug.\nBei Betrachtung der Kurven des Aktionsstromes, welche bei einer einzelnen Reizung erhalten wurden (z. B. Fig. 17, 18), sieht man, dass bei Beendigung des Aktionsstromes die Kurve \u00f6fters den Wechsel der Stromrichtung anzeigt. Diese Erscheinung ist nie an einem ganz frischen, sondern fast immer an einem Nerven beobachtet worden, der schon mehr als einmal gereizt worden war, und dabei sogar nach einem frischen Querschnitt. Die Ursache dieser Erscheinung l\u00e4sst zwei Voraussetzungen zu: dieselbe ist entweder ein Ausdruck von Diphasigkeit oder eine positive Nachwirkung. Die erste dieser Voraussetzungen ist kaum annehmbar, da eine solche Annahme es notwendig machen w\u00fcrde eine gar zu grosse Periode des Aktionsstromes zuzugeben, was mit anderen Versuchen im Widersprueh steht. Eher ist die zweite Annahme zul\u00e4ssig, um so mehr, als ich bei meinen Versuchen stets eine positive Nachwirkung in Hering\u2019s Sinne, d. h. nach Beendigung der Te-tanisirung des Nerven, beobachtet habe.\nErkl\u00e4rung der Abbildungen.\nTafel I.\nFig. 1. Schematischer Durchschnitt des dem Galvanometer zugrunde gelegten Elektromagneten.\nFig. 2. Rahmen zur Befestigung des Fadens; L\u00e4nge des Fadens s\u201410 cm.\nFig. 3. Ausschlag des Fadens beim Schliessen des Gleichstroms. 1 mm der Abweichung des Fadens entspricht einem Strom von 3.10_s. \\ on rechts nach links zu lesen.\nFig. 4. Einrichtung des beweglichen Teils des Galvanometers.\nFig. 5. Kurve des Aktionsstroms bei einer einzelnen Reizung durch einen Induktionsschlag. Der Moment der Reizung ist durch den Schatten des Hebels eines Pfl\u00fcger\u2019schen Hammers und auch durch die Spur eines lunkens (ein vertikaler heller Streifen a) angezeigt. Widerstand des abgeleiteten Theils des Nerven 18000 Ohm. Elektromotorische Kraft des Aktionsstroms\u20140.0008 A olt. L\u00e4ngs-Querableitung. Kurve von rechts nach links zu lesen.\nFig. 6. Konstruktion der diphasischen Kurve a e c aus der monophasischen\na b c.\nTafel II.\nFig. 7. Diphasische Kurve bei Reizung mit einem Induktionsschlag. Diese Kurve wird wie alle nachfolgenden von links nach rechts gelesen. Der Reizungsmoment wird durch den Hebel angezeigt.","page":12},{"file":"p0013.txt","language":"de","ocr_de":"AKTIONSSTROME DER MARKHALTIGEN NERVEN.\n13\nFig. 8 u. 9. Die L\u00e4nge des zum Galvanometer abgeleiteten Nervenabschnits betrug 11 mm (Fig. 8) und 20 mm (Fig. 9). Temp. 19\u00b0 C.\nFig. 10. Kurve des Aktionsstroms bei sehr stark reizendem Strom. Ver\u00e4nderung der Kurve durch Abzweigungen des Induktionsstroms, am Gipfel der Kurve in a zu sehen.\nFig. 11 u. 12. Reizung durch einen Induktionsschlag in aufsteigender (Fig. 11) und absteigender (Fig. 12) Richtung.\nFig. 13 u. 14. Monophasische und diphasische Kurven bei mechanischer Reizung (durch einen einzelnen Schlag mit dem Tetanomotor). Die Zeit durch eine (100 Doppelschwingungen pro 1 Sek.) Stimmgabel angezeigt.\nFig. 15. Submaximale Reizung. Spiralendistanz des Induktionsapparats\u201472 cm.\nTafel III.\nFig. IG, 17, 18, 19 u. 20. Dasselbe Pr\u00e4parat wie im vorigen Versuch. Successive allm\u00e4lige Verst\u00e4rkung der Reizung. Spiralendistanz\u201457, 47, 34, 23 und 2\u2018/3 ctm.; die letzte Kurve (20) durch Abzweigungen des Induktionsstroms ver\u00e4ndert.\nFig. 21. 22, 23 u. 24 (Taf. IV). Zur Frage der Summirung der Reizungen: 1) ein Induktionsschlag im Moment a (Fig. 21); 2) zwei Schl\u00e4ge von zwei Bobinen in demselben Moment (Fig. 22); 3) zwei Schl\u00e4ge mit weniger als 0,0005 Sek. Zeitintervall (Momente a und b Fig. 23); 4) zwei Schl\u00e4ge mit 0,0025 Sek. Zeitintervall. Dasselbe Pr\u00e4parat und gleiche Bedingungen w\u00e4hrend der ganzen Dauer des Versuchs.\nTafel IV.\nFig. 24. Erkl\u00e4rung s. oben in Taf. III.\nFig. 25, 26 u. 27. Zur Frage der Summirung der Reizungen. Nerv eines Frosches. der 1 Monat gehungert hatte. Eine Reizung (Fig. 25); zwei Reizungen mit 0,003 Sek. Zeitintervall (Fig. 26, nur die zweite Reizung durch die Spur des Funkens b angezeigt); zwei Reizungen mit 0.008 Sek. Zeitintervall.\nFig.\t28.\tEinzelne Reizung eines\tbis 1,5\u00b0 C. abgek\u00fchlten Nerven. Dasselbe\nPr\u00e4parat\tund\tgleiche Bedingungen wie\tVersuch Fig. 8.\nFig.\t29,\t30 u. 31 (Taf. V). Zur\tFrage der Summirung der\tReizungen. Bis\n1.5\u00b0\tC.\tabgek\u00fchlter Nerv. Maximale\telekromotorische Kraft\tdes\tAktionsstroms\n(Fig. 29) 0,0032 Volt; Widerstand des zum Galvanometer abgeleiteten Nervenabschnits 30,000 Ohm. Eine Reizung in a (Fig. 29); zwei Reizungen in a und b (Fig. 30 u. 31). Die Zeit durch eine (100 Doppelschwingungen pro 1 Sek.) Stimmgabel angezeigt.\nTafel V.\nFig. 31. Erkl\u00e4rung s. oben in der Erkl\u00e4rung zu Taf. IV.\nFig. 32 u. 33. Tetanische Reizung durch den Induktionsstrom; N\u00e4ff's Unterbrecher gab 25 und 50 volle Schwingungen. Die Schliessungs- und Oeffnungsschl\u00e4ge geben jedesmal einen neuen Aufstieg der Kurve.","page":13},{"file":"p0014.txt","language":"de","ocr_de":"14\nAST10NSSTR\u00d6ME DER MARKHALTIGEN NERVEN.\nTafel VI.\nFig. 34 u. 35. Tetanische Reizung durch den Induktionsstrom; als Unterbrecher dienten Stimmgabeln mit 100 und 200 Doppelschwingungen pro 1 Sek. Die Zeit durch eine Stimmgabel mit 100 Doppelschvingungen angezeint. Kurve 34 bei der Reproduktion verunstaltet.\nT a f. VI und VII.\nFig. 36. Tetanische Reizung des Nerven. Unterbrecher\u2014eine Stimmgabel mit 500 Doppelschwingungen. Anfangsmoment des Tetanus. Die Zeit durch eine Stimmgabel mit 100 Doppelschwingungen angezeigt.\nFiu. 37 u. 3-\\ Fortsetzung des Tetanus G und 12 Minuten nach dem Beginn; Unterbrecher\u2014 eine Stimmgabel mit 500 Doppelschw. Die Zeit durch eine Stimmgabel mit 50 Doppelschw. angezeigt.\nFig. 39. Kurze TetanDirung; das Verfahren dasselbe wie in Fig. 36.\nFig. 40 u. 41. Ende des lange andauernden Tetanus. LMterbrecher\u2014eine Stimmgabel mit 500 Doppelschw.\nFig. 42. Tetanus nach vorhergegangener l\u00e4ngerer Tetanisirung. Die \u00fcbrigen Bedingungen wie bei Versuch Fig. 36.\nFig. 43. Tetanische Reizung durch Str\u00f6me von einem durch eine Orgelpfeife in Beweszunn' gesetzten Telephon.\nFig. 44. Sch\u00fctzende Wirkung von Hering's Ring: a) Kurve bei Reizung durch einen Oeffnungsschlag: b' und c} bei Hinweunahme des Herinv'schen Ringes; Induktionsschl\u00e4ge in verschiedenen Richtungen. 100-fache Vergr\u00f6sserung des Mi-kroscops. (Taf. V).","page":14},{"file":"p0014s0002table_I.txt","language":"de","ocr_de":"Le Physiologiste Russe, vol V.\nA. Judin\nTaf I.","page":0},{"file":"p0014s0006table_II.txt","language":"de","ocr_de":"Le Physiologiste Russe, vol. V\nA. J udin\nTaf. IL\nFig. 13.\nFig. 14.\nFig. 12.\nFig. 10.\nFig. 15.","page":0},{"file":"p0014s0010table_III.txt","language":"de","ocr_de":"Le Physiologiste Russe, vol. V,\nA. Iudin,\nFig. 16.\nFig. 19.\nFig. 17\nFig. 18.\nTaf. III.\nFig. 22.\nFig. 23.","page":0},{"file":"p0014s0014table_IV.txt","language":"de","ocr_de":"Le Physiologiste Russe, vol. V,\nA. Iudin\nTaf. IT\n\nFig. 29.\nFig. 30.\nFig. 23.","page":0},{"file":"p0014s0018table_V.txt","language":"de","ocr_de":"Le Physiologiste Russe, vol. V,\nA. Iudin,\nFig. 35.\nTaf. T.\nFig. 32","page":0},{"file":"p0014s0022table_VI.txt","language":"de","ocr_de":"Le Physiologiste Russe, vol. V.\nA. Iudin.\nFig. 38,\nTaf. TL\nFig. 39,","page":0},{"file":"p0014s0026table_VII.txt","language":"de","ocr_de":"Le Physiologiste Russe, vol. V\nA. Iudin,\nFig. 41\nTaf. rn\n\n\nFig. 42.\nFig. 43.","page":0}],"identifier":"lit36621","issued":"1907","language":"de","pages":"1-14","startpages":"1","title":"Aktionsstr\u00f6me der markhaltigen Nerven","type":"Journal Article","volume":"5"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T15:36:26.512732+00:00"}