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{"created":"2022-01-31T15:18:42.383001+00:00","id":"lit36672","links":{},"metadata":{"alternative":"Le Physiologiste Russe","contributors":[{"name":"Samojloff, A.","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Le Physiologiste Russe 5: 145-156","fulltext":[{"file":"p0056s0001table_I.txt","language":"de","ocr_de":"4. Samojloff.\nLe Physiologiste Rvsse V. Tab. 1.\nFig. 7.\nFig. 8.","page":0},{"file":"p0056s0002.txt","language":"de","ocr_de":"\n","page":0},{"file":"p0056s0003table_II.txt","language":"de","ocr_de":"A. Samoj/oJJ.\nLe Physiologiste Russe V. Tab. II.\nFig. 15\nFig. lb.","page":0},{"file":"p0056s0004.txt","language":"de","ocr_de":"\n\n\n\n\n\n\n","page":0},{"file":"p0056s0005table_III.txt","language":"de","ocr_de":".4. SamojlojF.\nLe Physiologiste Russe V. Tab. III.\nFig. 17.\nFig. 18.\nFig. 23.\nP4g. 24,","page":0},{"file":"p0056s0006.txt","language":"de","ocr_de":"\n","page":0},{"file":"p0056s0007table_IV.txt","language":"de","ocr_de":"A. Samojloff.\nLp Physiologiste Russe T\u2019. Tab. IV\nb ig. 2b\nFig. 27.","page":0},{"file":"p0056s0008.txt","language":"de","ocr_de":"\n\n","page":0},{"file":"p0145.txt","language":"de","ocr_de":"LE\nR\u00c9DIG\u00c9 PAR\nM. L\u00e9on Morokhowetz,\nProfesseur de physiologie \u00e0 l\u2019Universit\u00e9 Imp\u00e9riale.\nMOSCOU.\nVol. V.\n20 DECEMBRE 1907.\tNs Ns 86\u201492.\nEinige elektropliysiologische Versuche!).\nVon Prof. A. Samojloff.\nDas Kapillarelektrometer erm\u00f6glicht Dank seiner Empfindlichkeit und der raschen Einstellungsf\u00e4higkeit auf ein bestimmtes Potential auf dem k\u00fcrzesten Wege viele elektrophysiologische Fragen zu untersuchen. Die Arbeiten von Bourdon-Sanderson, Burch, Gotcli, Einthoven, Kries, Garten und Boruttau, die die Bewegungen des Hg-Meniskus des Kapillarelektrometrs bei ihren elektro-physiologischen Versuchen photographisch in Kurvenform aufzeichneten, lieferten sehr wichtige Ergebnisse. Ich selbst habe im Laufe einer langen Zeit vielfach das Kapillarelektrometer in F\u00e4llen benutzt, wo ich mich selbst\u00e4ndig \u00fcber manche wenig aufgekl\u00e4rte Fragen der Elektrophysiologie orientiren wollte. Auf diese Weise habe ich einiges [Material gesammelt, dessen Besprechung der Gegenstand vorliegender Mittheilung sein wird.\nDie Construction des Kapillarelektrometers war ungemein einfach. In einer gew\u00f6hnlichen Reagenzr\u00f6hre war eine Glasr\u00f6hre mit ausgezogener Kapillare vermittelst Kork eingesetzt; die Kapillare selbst war an einer Stelle an die Glaswand der Reagenzr\u00f6hre angestemmt. Zu Versuchen wurden nur solche Kapillaren verwendet, die den Potentialgr\u00f6ssen proportionale Ausschl\u00e4ge gaben, die empfindlich genug waren, d. h. ein Millivolt mit einem deutlichen Auschlag beantworteten, und rasche Einstellung zeigten. Das Reagenzrohr mit der Kapillare war vermittelst eines besonders dazu construirten Tischchens an das\n') Teilweise gek\u00fcrzte Uebersetzung einer Arbeit, die in russischer Sprache ira Arch, des sciences biologiques, St.-Petersbourg, T. XI (Supplement), 1904, abgedruckt war. (Iubelband f\u00fcr Prof. I. Pawlow).\n10","page":145},{"file":"p0146.txt","language":"de","ocr_de":"146\nEINIGE ELEKTROPHYSIOLOGISCEE VERSUCHE.\nhorizontal aufgeklappte und auf einem Kronstein aufgestellte Mikroskop von Zeiss befestigt. Das Laboratorium, in welchem die zu beschreibenden Versuche ausgef\u00fchrt wurden, befand sich in der Mitte eines grossen Hofes, in welchem gar nicht gefahren wurde, so dass ich von den Zitterbewegungen der Hg-Me-niskus fast gar nicht zu leiden iiatte und keine besonderen Maassregeln zu treffen brauchte. Als Lichtquelle diente Bogenlicht bei etwa 15 Amp. Stromst\u00e4rke. Die Beleuchtung und Projection der Kapillare waren in gew\u00f6hnlicher Weise ausgef\u00fchrt. Das Mikroskop war mit Projectionsocular Zeiss 2 und Ob-jectiv Zeiss D armirt. Die lichtempfindliche Platte hatte 50 cm Abstand vom Mikroskop. Die Platte wurde durch fallendes Gewicht in Bewegung gesetzt; zu diesem Zwecke wurde in einem gew\u00f6hnlichem Federmyographion von du Bois-Reymond die Feder durch ein Gewicht ersetzt, welches vermittelst einer durch eine Rolle laufende Schnur mit dem Rahmen f\u00fcr die photographische Platte verbunden war. In einigen F\u00e4llen wurde die Platte einfach mit der Hand bewegt; auf diese F\u00e4lle wird sp\u00e4ter besonders hingewiesen werden. Vor dem engen Spalt des Kastens, in welchem die Platte sich bewegte, waren die Hebel des Myographions und des Chronographen aufgestellt. Zuweilen wurde auch das Garten\u2019sche Rad und ein Glasstab mit horizontalen Linien in 1 mm. Abstand vor den Spalt gesetzt, um das Garten\u2019sche Netz zu erhalten.\nIn den F\u00e4llen, wo es mir darauf ankam eine Reihe elektrometrischer Kurven mit einander zu vergleichen, benutzte ich ein Verfahren, welches man, als eine Methode mehrfacher Photographie bezeichnen k\u00f6nnte. Ich liess die Platte vor dem Spalt nicht ein Mal, sondern mehrere Mal hintereinander vorbeilaufen, wobei jedes Mal auf der Platte eine Kurve, den ge\u00e4nderten Versuchsbedingungen entsprechend,, resultirte. Zuweilen photographi\u00e9e ich in dieser Weise 6 Mal hintereinander und bekam 6 sehr bequem miteinander zu vergleichende Kurven (s. Fig. 3). In den F\u00e4llen, wo ich bei mehrfacher Photographie auf der Platte auch das Garten'sche Netz aufgezeichnet haben wollte, nahm ich zuerst die Kurven ohne Intermittenz des Lichtes auf, und sp\u00e4ter liess ich die Platte noch ein Mal extra zur Aufnahme des Netzes vor dem Spalt vorbeilaufen. W\u00e4hrend der Aufnahme des Netzes wurden die Hebel des Myographions u. s. w., sowie das Bild das Meniskus zur Seite geschoben.\nZur Aichung des Kapillarelektrometers wurde letzteres mit dem Reochord verbunden; das Reochord befand sich in einem Kreis mit einem Akkumulator und einem Widerstand, der so abgemessen war, das 1 cm. Reochorddraht 1 Millivolt entsprach. Die Oeffnung des Stromes im Hauptkreis wurde von der Platte selbst, die bei ihrer Bewegung den Kontakt l\u00f6ste, bewirkt; der Kreis, in welchem das Kapillarelektrometer sich befand, blieb immer geschlossen. Da die Platte den Kontakt immer auf einer und derselben Stelle ihrer Bahn \u00f6ffnete, so war dadurch die Vergleichung der Kurven sehr erleichtert. Auf Fig. 1 sehen wir drei Kurven, die auf einander zu liegen kommen; ausserdem ist hier noch das Garten\u2019sche Netz und der Schatten vom Chronographen aufgetragen. der mit der elektromagnetisch getriebenen Stimmgabel von 100 Schwingungen sich in einem Kreise befand. Die Platte lief an dem Spalt vier Mal vorbei; drei Mal unterbrach sie den Strom des Hauptkreises, wobei das Potential jedesmal von der H\u00f6he 5, 10 und 15 Millivolt bis auf Null fiel, w\u00e4hrend der","page":146},{"file":"p0147.txt","language":"de","ocr_de":"EINIGE ELEKTRO PHYSIOLOGISCHE VERSUCHE.\n147\nvierten Bewegung der Platte wurden das Netz und die Stimmgabellinie aufge-nonimen. An lug. 1 kann man sich von der Proportionalit\u00e4t zwischen den Potentialen und Ausschl\u00e4gen in den Grenzen von 15 Millivolt leicht \u00fcberzeugen. Dasselbe sehen wir auch auf Fig. 2, die vermittelst eines anderen Kapillarelektrometers gewonnen wurde. Hier sind drei Kurven entsprechend den Potentialen 10, 20, 30 Millivolt mit Ausschl\u00e4gen auf die andere Seite dargestellt. Auf Fig. 3 haben wir 0 Kurven mit Ausschl\u00e4gen proportional 5, 10, 15, 20, 25 und 30 Millivolt. Was die Gr\u00f6sse und den Verlauf der Ausschl\u00e4ge nach beiden Seiten anbetrifft, so muss ich gestehen, dass eine volle Identit\u00e4t nicht zu erreichen war: die Unterschiede sind aber dennoch gering. In Fig. 4 sehen wir 2 Kurven, die den Verlauf der Ausschl\u00e4ge bei Potential\u00e4nderung \\on-j-20 und \u201420 Millivolt bis auf Xull darstellen. Die Einstellungszeit des Meniskus auf ein gegebenes Potential war bei meiner Kapillare \u00e4usserst gering. Auf Grund von Fig. 1, kann man sich leicht \u00fcberzeugen, dass beim Potential von 15 Millivolt 90\u00b0/0 der Gesammtablenkung schon in 0,03 Sek. erreicht wurden, und f\u00fcr die 100% nicht mehr als etwa 0,05 Sek. erforderlich sind.\nS\u00e4mmtliche Figuren sind kleiner als die Originalkurven; sie sind hier anderthalb Mal verkleinert wiedergegeben.\nS\u00e4mmtliche Versuche \u00fcber die Actionsstr\u00f6me der Muskeln, sind am Frosch-gastrocnemius, der indirect durch den X. ischiadicus gereizt wurde, ausgef\u00fchrt. Gew\u00f6hnlich wurde zur Beizung der Inductionsstrom angewandt (\u00fcber andere Arten der Reizung wird unten erw\u00e4hnt werden). Die Einzelreize mit Inductions-str\u00fcmen wurden vermittelst der beweglichen Platte, die den prim\u00e4ren Strom des Schlittenapparates \u00f6ffnete, bewirkt: von der secund\u00e4ren Spirale f\u00fchrten die Dr\u00e4hte zu den Platinelektroden zum Zwecke der Xervenreizung. Zum Kapillarelektrometer f\u00fchrten Dr\u00e4hte von den unpolarisirbaren Thonelektroden. Um sicher zu sein, dass die Elektroden w\u00e4hrend der Bewegung des Muskels sich nicht verschieben, verfuhr ich folgendermaassen. Ein mit physiologischer L\u00f6sung durchtr\u00e4nkter Faden war vermittelst einer Xadel durch die Dicke des Muskels durchgef\u00fchrt und darauf mit einem Knoten versehen; die Enden des Fadens wurden dann um den Thon der Elektroden gewickelt. Freilich l\u00e4sst sich vieles gegen die Wahl des Gastrocnemius, sowie gegen das Durchstehen desselben sagen. Die Vorz\u00fcge, einen Muskel mit einem l\u00e4ngeren leicht zug\u00e4nglichen Verven anzuwenden, sowie die Sicherheit in der Unverschiebarkeit der Elektroden, beseitigen aber andererseits eine Reihe von Versuchsfehlern, die bei einer anderen Versuchsanordnung kaum zu umgehen sein w\u00fcrden.\nIn Fig. 5 sehen wir b\u2014die Kurve der Muskelzuckung, a\u2014die elektrome-trische Kurve und c\u2014die Stimmgabel Kurve (100 Mal in 1 Sek.). Es ist hier sehr deutlich, das der gr\u00f6sste Theil des Ausschlages in die latente Periode der Muskelzugung f\u00e4llt; der h\u00f6chste Punkt der Kurve a findet noch w\u00e4hrend der v\u00f6lligen mechanischen Ruhe des Muskels statt. Dieses Resultat steht im Einklang mit den bekannten Ergebnissen von I. Bernstein '). Der Verlauf\n) I. Bernstein. Untersuchungen \u00fcber den Erregungsvorgang u. s. w. Heidelberg. 1871.\n10*","page":147},{"file":"p0148.txt","language":"de","ocr_de":"148\nEINIG]', ELEKTROPIIY SI ('LOGISCHE VERSUCHE\nder Kurve ist ausgesprochen diphasisch; der dipliasiche Verlauf w\u00fcrde noch deutlicher hervortreten, wenn wir auf Grund der Aichungskurven die Korrektur nach Burch oder Einthoven vornehmen w\u00fcrden.\nWir wollen nun den Einfluss der Spannung resp. Belastung des Muskels auf den Actionsstrom besprechen. Die Frage nach der Gr\u00f6sse der negativen Schwankung bei isotonischer Zuckung des belasteten und unbelasteten Muskels wurde bereits mehrfach ber\u00fchrt. Lamansky *), der zuerst diesbez\u00fcgliche Versuche vermittelst des differentiellen Rheotoms anstellte, konstatirte eine Zunahme der Ablenkung des Galvanometers mit der Zunahme des Gewichts. Ein solches Resultat befindet sich in Uehereinstimmung mit den Angaben der Autoren, die bei st\u00e4rkerer Spannung des Muskels leichter die secund\u00e4re Zuckung hervorrufen konnten, als bei einer schw\u00e4cheren Spannung. Dasselbe Resultat wie Lamansky bekam sp\u00e4ter auch Bernstein * 2). Anders lauten die Resultate von Bourdon-Sanderson 3): am curaresirten Froschsartorius konnte er vermittelst des Kapillarelektrometers keine Beziehung zwischen der Gr\u00f6sse des Ausschlages und der Spannung des Muskels aufstellen. Dieselbe Beobachtung machte auch Buchanan4), ln der letzten Zeit haben Bernstein und Tschermak in einer gemeinsamem Arbeit diese Frage in Angriff genommen. Diese Autoren \u00fcberzeugten sich auf Grund der Photogramme des Kapillarelektrometers, dass die Gr\u00f6sse der Ablenkung mit Zunahme der Muskelspannung anfangs in demselben Sinne sich ver\u00e4ndert, d. h. zunimmt, sp\u00e4ter dagegen, wenn die Belastung sehr gross wird, wiederum abnimmt.\nMeine Versuche f\u00fchrten zum Resultat, dass bei der isotonischen Zuckung mit der Zunahme der Belastung auch der elektrische Effect zunimmt, d. h. die maximale Ordinate der elektrometrischen Kurve h\u00f6her wird. Das zweit\u00bb' Stadium von Bernstein und Tschermak bekam ich nicht vu sehen; vermutlich h\u00e4tte ich dazu noch gr\u00f6ssere Gewichte nehmen m\u00fcssen. In Fig. (1 sehen wir ersten drei aufeinanderfolgende myographische Kurven, wobei a die Kurve der isotonischen Zuckung hei Belastung mit 10 g, b\u2014bei 100 g, c\u2014bei 200 g darstellt. Die gegenseitigen Abst\u00e4nde der Kurven sind zuf\u00e4llig; nach Anlegung eines neuen Gewichts senkte sich der Myographionhebel sehr stark und ver-liess den Spalt; um denselben auf die n\u00f6tige H\u00f6he zu bringen, wurde das ganze Myographien gehoben. In d. Fig. 7 sehen wir das Resultat eines \u00e4hnlichen Versuches mit einem anderen Muskel; a, b, c sind Muskelkurven bei der Belastung von 10, 100 und 200 g. In diesem Falle wurde auch vor jeder Zuckung das Myographien gehoben, ausserdem aber noch der Meniskus des Elektrometers jedesmal nach oben verschoben. Aus diesem Photogramm ist zu ersehen, dass beim Uebergang von 10 g. (a, I) zu 100 g. (b, II) der Ausschlag bedeutend st\u00e4rker wird, dass dagegen beim Febergang von 100 g. zu 200 g. (c, III) keine merkliche Verst\u00e4rkung des elektrischen Effectes zu Stande\n*) Lamansky. Die negative Schwankung des arbeitenden Muskels. Pfl\u00fcg. Arch. Bd. 3, p. 193, 1870.\n-) Bernstein. Pfl\u00fcg. Arch. Bd. 67, p. 359,\n3) Bourdon-Sanderson. Journ. of Physiolog. Vol. 23, p. 325.\n\u2018) Buchanan. Journ. of Physiology. Vol. 28, p. 134, 1901.","page":148},{"file":"p0149.txt","language":"de","ocr_de":"EINIGE ELEKTROPHYSIOLOGISCHE VERSUCHE.\n149\nkommt, was augenscheinlich mit dem zweiten Stadium von Bernstein und Tschermak im Zusammenh\u00e4nge steht.\nln den angef\u00fchrten F\u00e4llen \u00e4ndert sich hei der Zuckung gleichzeitig mit der Belastung auch die Gr\u00f6sse der anf\u00e4nglichen Spannung, sowie der Verk\u00fcrzung und der geleisteten Arbeit. Um aufzukl\u00e4ren, welcher von diesen Einfl\u00fcssen auf die Gr\u00f6sse des elektrischen Effekts bestimmend wirkt, wurde eine Reihe von Versuchen mit entsprechenden \u00c4nderungen der Contractionsbedingungen angestellt.\nEs war interessant den Einfluss der Belastung auf die elektrische Reaction in Bezug auf die zuerst von Frey und Kries beschriebene Versuchsanordnung zu verfolgen. Nehmen wir an, wir haben den Muskel belastet und ihn durch eine maximale Einzelreizung in Contraction versetzt. Wenn wir nun den Hebel zusammen mit dem Belastungsgewicht heben und unterst\u00fctzen, so wird bei Reizung des Muskels das Gewicht auf eine k\u00fcrzere H\u00f6he gehoben, d. h. es wird weniger Arbeit geleistet; dagegen wird der Gesammtbetrag der Verk\u00fcrzungsgr\u00f6sse dabei gr\u00f6sser. Reizt man den Muskel mit einer Reihe von Einzelreizen und hebt dabei nach jedem Reiz den Hebel ein wenig in die H\u00f6he, so erh\u00e4lt man bei langsamer Bewegung der Platte eine Reihe von verticalen Linien, von welchen jede folgende der L\u00e4nge nach k\u00fcrzer, der Lage nach auf der Platte dagegen h\u00f6her als die vorhergehende ist. In Fig. 8 haben wir 3 einzelne Contractionen, die sammt den entsprechenden Actionsstr\u00f6men 3 Mal \u00fcbereinander photographirt wurden. Der Muskel war anfangs durch das Gewicht von 100 g gespannt; der Hebel befand sich in der H\u00f6he a. Nachdem der Muskel gezuckt hatte, wurde der Hebel bis zur H\u00f6he b gehoben und hier unterst\u00fczt. Nach der zweiten Zuckung wurde der Hebel bis c gehoben, hier unterst\u00fctzt und die Platte zur Aufnahme der dritten Zuckung und des dritten Actionsstromes zum dritten Mal losgelassen. Von den 3 Actionsstromcurven muss die h\u00f6chste der 1-en Zuckung a, die mittlere der 2-en b und die kleinere der 3-en c entsprechen. Derselbe Versuch war auch in einer anderen Form, entsprechend der anf\u00e4nglichen Versuchsanordnung der genannten Autoren, aber mit Hinzu-f\u00fczung der Registration der Actionsstr\u00f6me, ausgef\u00fchrt. Der Nerv wurde rhythmisch mit Einzelinductionsschl\u00e4gen gereizt; die Reize folgten je 1 Sec. nacheinander. Der Hebel des Myographions war von einer Schraube unterst\u00fctzt; vermittelst der letzteren wurde der Hebel zusammen mit dem belastenden Gewicht von 100 g soweit gehoben, bis die Muskelverk\u00fcrzung nicht mehr ausreichte um das Gewicht zu heben; durch Drehung der Schraube in umgekehrter Richtung wurde der Hebel bis zur anf\u00e4nglichen H\u00f6he gesenkt, Die photographische Platte bewegte sich langsam, etwa 1 cm. in 1 Sek. und wurde in diesem Falle nicht durch das fallende Gewicht in Bewegung gesetzt, sondern vermittelst des Uhrwerks eines Kymographions, dessen Rad durch eine Schnur mit dem Rahmen der Platte verbunden war. In Fig. 9 sehen wir zwei Reihen von Erhebungen, von welchen die unteren den vom Muskel erzeugten Lagever\u00e4nderungen des Hebels bei den Muskelzuckungen entsprechen. Das Aussehen der Erhebungen in Form von ausgef\u00fcllten Z\u00e4hnen erkl\u00e4rt sich dadurch, dass am Myographicnhebel eine kleine Kartonplatte befestigt war. Dadurch wurde bewirkt, dass der entworfene Schatten keinen doppelten, sondern einen einfachen","page":149},{"file":"p0150.txt","language":"de","ocr_de":"150\nEINIGE ELEKTKOPHYSIOLOGISCHE VERSUCHE.\nKontur gab. Diese Maassregel ist zuweilen von grosser Bedeutung, denn nimmt man im Falle einer langsamen Bewegung der Platte einen d\u00fcnnen Hebel, der eine relativ rasche Erhebung und Senkung, wie bei der Muskelzuckung der Fall ist, ausf\u00fchrt, so kann dabei in Folge st\u00e4rkerer Einwirkung des Lichtes auf der nur langsam den Spalt verlassenden Plattenstelle zuweilen jede Spur einer Kurve fehlen. Durch die angeklebte Kartonscheibe haben wir f\u00fcr die Photographie des Hebels etwa dieselben Verh\u00e4ltnisse geschaffen, wie sie f\u00fcr die Photographie des Hg-Meniskus von selbst gegeben sind. Betrachtet man die untere Reihe der Erhebungen (von rechts nach links), so sieht man, dass je h\u00f6her der Hebel unterst\u00fczt wird, um so geringer die Hubh\u00f6he und also die geleistete Arbeit wird. Anderseits sehen wir in Fig- 9, dass je h\u00f6her der Hebel unterst\u00fctzt wird, um so ausgiebiger auch die Contraction ist. Auf diese Weise erhalten wir durch Drehen der Schraube eine Reihe von Muskelcontractionen, bei welchen die erzeugte Arbeit kleiner, die Verk\u00fcrzung gr\u00f6sser wird. Es fragt sich nun, was die Gr\u00f6sse des elektrischen Effekts hierbei bestimmt: die geleistete Arbeit, oder der Grad der Verk\u00fcrzung. Betrachten wir nun die Erhebungen der oberen Reihe, die den Actionsstr\u00f6men entsprechen, so sehen wir, dass die Gr\u00f6sse der Ausschl\u00e4ge parallel den \u00c4nderungen der geleisteten Muskelarbeit geht. Man k\u00f6nnte nun glauben, dass die beiden Effecte, d. h. der mechanische und der elektrische, nebeneinander einhergehen und von dem f\u00fcr die einzelne Zuckung bestimmten Verbrauch der Stoffe ahh\u00e4ngen. Die weitere Zergliederung der Erscheinung zeigt aber, dass die Sache sich anders verh\u00e4lt. Zu gleicher Zeit mit der Hebung des Hebels zusammt dem an demselben angeh\u00e4ngten Gewicht verkleinern wir die Spannung des Muskels. Es ist deshalb wohl auch m\u00f6glich, dass im Versuch Fig. 9 der elektrische Effect nicht parallel der geleisteten Arbeit, sondern der sich \u00e4ndernden Muskelspannung geht. Zur Pr\u00fcfung dieser M\u00f6glichkeit wurde im Versuch Fig. 10 der Muskel mit verschiedenen Gewichten belastet, wobei die Spannung desselben im ruhenden Zustande dieselbe blieb; nach der ersten Belastung mit 5 g. wurde der Hebel unterst\u00fctzt und die zwei anderen Gewichte zu 100 und 200 g. nach dem Princip der FTeber-lastung angeh\u00e4ngt. Bei 5 g. Belastung erhielt man die isotonische Kurve a und die entsprechende elektrometrische Kurve A. Darauf wurde der Hebel unterst\u00fctzt und mit 100 g. belastet; danach wurden das Myographien und das Elektrometer so weit gehoben, bis der Hebel die H\u00f6he b und der Hg-Meniskus die H\u00f6he B erreichte; auf diese Weise wurden die Kurven b und B aufgenommen. In derselben Art waren bei der dritten Aufnahme nach Anh\u00e4ngung des Gewichtes von 200 g. die Kurven c und Cphotographirt worden. In einem anderen Versuch Fig. 11 blieben die Bedingungen der Belastung und Verk\u00fcrzung dieselben, wie im Versuch Fig. 10, nur wurde weder das Mvographion, noch der Hg-Meniskus bei den drei aufeinanderfolgenden Contractionen verschoben; s\u00e4mmt-liche 3 Kurven, die myographischen sowohl wie die elektrometrischen, beginnen entsprechend von denselben Abscissen. Aus diesen Versuchen Fig. 10 und Fig. 11 l\u00e4sst sich der Schluss ziehen, dass f\u00fcr die Gr\u00f6sse des elektrischen Effektes bei der Muskelzuckung weder die Verk\u00fcrzung, noch der Betrag der geleisteten Arbeit, sondern nur der Grad der Spannung und zwar der Spannung, die der Muskel vor dem Akte der Verk\u00fcrzung erleidet, von Bedeutung","page":150},{"file":"p0151.txt","language":"de","ocr_de":"EINIGE ELEKTROPHYSIOLOGISCHE VERSUCHE.\n151\nsind. In der That sehen wir in beiden F\u00e4llen Fig. 10 und Fig. 11, dass der Muskel im Momente der Reizung mit 5 g. belastet war; sp\u00e4ter, trotzdem die gehobenen Gewichte verschieden gross waren, blieb die Gr\u00f6sse und Form der Hg-Ausschl\u00e4ge unver\u00e4ndert; die elektrometrischen Kurven zeigen identischen Verlauf und congruiren in Fig. 11, wogegen liier die Contractionskurven ganz verschieden aussehen. Ein derartiges Ergebniss kann uns eigentlich nicht wundern und sollte auf Grund des Versuches Fig. 5 erwartet werden. Wir sahen in Fig. 5, dass der gr\u00f6sste Teil des elektrischen Effekts bereits w\u00e4hrend der latenten Periode geschieht, also zur Zeit, wo die mechanische Reaction noch nicht begonnen hat und wo man weder von der Verk\u00fcrzung noch von einer Arbeitsleistung sprechen darf. Es geht daraus hervor, dass der Charakter des elektrischen Ph\u00e4nomens von Einfl\u00fcssen abh\u00e4ngen muss, die vor Allem den Zustand des Muskels im Momente der Reizung bestimmen. Einen derartigen Einfluss muss man auf Grund der oben angef\u00fchrten Versuche Fig. 5, 6, 7, 8, 9, 10 und 11 der Muskelspannung im Momente der Reizung zuschreiben.\nStellt man sich auf einen derartigen Standpunkt, so ist es interessant den Vergleich der Actionsstr\u00f6me des Muskels bei seiner Th\u00e4tigkeit unter isotonischen und isometrischen Bedingungen anzustellen. Diese Frage wurde schon mehrfach untersucht und die Resultate verschiedener Autoren [R. d. Bois-Reymond 1 j, Bourdon-Sanderson 2), F. Bouchanan 3), Amaya 4), lensen 5), Bernstein und Tschermak 6J] differiren in der Beantwortung derselben sehr bedeutend. R. du Bois-Reymond hat Photogramme erhalten, in welchen die Actionsstr\u00f6me f\u00fcr den isotonisch und isometrisch auf indirecte Einzelreize th\u00e4-tigen Gastrocnemius durchaus identischen Verlauf aufweisen. Dasselbe behaupten auch auf Grund ihrer Versuche mit der Registration der Ausschl\u00e4ge des Kapillarelektrometers Bourdon-Sanderson f\u00fcr die Einzelzuckung des curaresirten Sartorius und F. Buchanan f\u00fcr tetanische Contraction der Sartorius. Amaya untersuchte diese Frage mit dem repetirendem Rheotom und pr\u00fcfte den Verlauf des abfallenden Teils der Kurve; die Resultate waren nicht ganz einheitlich, doch war es im ganzen klar, dass die Schwankung bei Isotonie gr\u00f6sser ist als bei Isometrie. Auch lensen, der ebenfalls mit dem Rheotom arbeitete bekam nicht gen\u00fcgend einheitliche, aber doch in demselben Sinne lautende Resultate. Allerdings erhielt lensen in einer anderen Reihe, wo er nicht den ganzen Muskel, sondern gewissermaassen ein Element desselben isometrisch pr\u00fcfte, andere Resultate; es waren n\u00e4mlich in diesem Falle keine Unterschiede in der\n*) K. du Bois Keymond. Leber den Verlauf der negativen Schwankung bei Isotonie und Isometrie. Zentralblatt f. Phys. Bd. 11. p. 33. 1897.\n\"-) Bourdon-Sanderson. Zentralblatt f, Phys. Bd. 12, p. 490, 189S u. Journal of Phys. Vol. 23, p. 352, 1899.\n9 F. Buchanan. The Elektrical Kesponse of the Muscle in Different Kinds of etc. Journal of Physiol. Vol. 28, p. 95. 1901.\n*) Amaya. lieber die negative Schwankung bei isotonischer und isometrischer Zuckung. Pfl\u00fc-ger's Arch. Bd. 70, p. 101. 1898.\n\u201c) lensen. LTeber dass Verh\u00e4ltnis der mechanischen und elektrischen Vorg\u00e4nge im erregten Muskel. Pfl\u00fcger\u2019s Arch. Bd. 77, p. 107. 1899.\n6) Bernstein und Tschermak. Ueber die Beziehung der negativen Schwankung des Muskelstromes zur Arbeitsleistung des Muskels. Pfl\u00fcg. Arch. Bd. 89, p. 2S9. 1902.","page":151},{"file":"p0152.txt","language":"de","ocr_de":"152\nEINIGE ELEKTRO PHYSIOLOGISCHE VERSUCHE.\nKurvenform der Schwankung bei Isotonie und Isometrie. Bernstein und Tscher-mak finden vor Allem, dass die Versuche, die mit dem Kapillarelektrometer von den fr\u00fcheren Forschern gemacht wurden, daran leiden, dass die erhaltenen Kurven nicht ausgemessen und corrigirt wurden. Es scheint uns aber, dass dieser Vorwurf, der im Allgemeinen von grosser Bedeutung ist, liier am wenigsten zutrifft; denn wenn man f\u00fcr den Actionsstrom des Muskels bei Isometrie und Isotonie Kurven von gleichem Verlauf bekommt, wie z. B. R. du Bois-Reymond, so kann durch die Correction das Resultat nicht ge\u00e4ndert werden. Aul Grund ihrer 5 ersuche nach der Methode der localen Spannung\u00e4nderung behaupten Bernstein und Tschermak, dass der aufsteigende Teil der elektrometrischen Kurve bei Isotonie und Isometrie ganz gleich sei; der absteigende Teil dagegen sei meistens bei der Isometrie steiler und der ganze Vorgang laufe rascher als bei der Isotonie ab; zuweilen waren aber die Resultate entgegengesetzt. Diese in manchen F\u00e4llen wiedersprechenden Resultate finden ihre Erkl\u00e4rung in den allgemeinen Ansichten von Bernstein und Tschermak \u00fcber die Abh\u00e4ngigkeit der Gr\u00f6sse der elektrischen Schwankung von den Bedingungen der Muskelzuckung: die Steigerung der Spannung bis zu einem gewissen Grade f\u00fchrt zur Vergr\u00f6sserung der Schwankung, die Steigerung des mechanischen Effekts verkleinert und verk\u00fcrzt die Schwankung. Von diesen entgegenwirkenden Eintl\u00fcssen resultirt das Gesammtresultat.\nAn meinen Photogrammen schienen die Kurven der Actionsstr\u00f6me bei Isotonie und Isometrie immer einander gleich zu sein. In Fig. 12 sehen wir zwei solche Kurven, die bei maximaler indirecter Reizung unter den Bedingungen der Isotonie und Isometrie erhalten sind; die Anfangsspannung war 5 g. Dasselbe Resultat sehen wir auch im Versuch Fig. 13. Hier war die Anfangsspannung bei Isometrie 15 g. und Belastung bei Isotonie 15 g.\nMan kann somit zum Schluss gelangen, dass der Charakter des elektrischen Effekts bereits vor dem Beginn des Contractionsactes im Ganzen und Grossen bestimmt ist und unter sonst gleichen Bedingungen vom Grade der Muskelspannung abh\u00e4ngt.\nWir sahen soeben, dass der Zustand des Muskels, im Speciellen der Spannungsgrad desselben, den Charakter des elektrischen Effekts bedingt. Es fragt sich nun, wie andere Faktoren auf den Ablauf des Actionsstromes wirken. Es ist vor Allem nat\u00fcrlich an die Erm\u00fcdung zu denken, denn es giebt Tatsachen, die mittelbar eine ganz bestimmte \u00c4nderung der Actionsstrom-curve beim erm\u00fcdeten Muskel erwarten lassen. Zur Untersuchung dieser Frage, wurde der Muskel in geschilderter Weise im Laufe l\u00e4ngerer Zeit mit maximalen Einzelinductionsschl\u00e4gen jede Secunde gereizt. Registrirt wurden dabei nur vereinzelte, weit von einander stehende Zuckungen. Fig, 14. 15 und 16 illustriren einen Erm\u00fcdungsversuch. In Fig. 14 sehen wir die Kurven, die der 1-en, 100-en und 200-en Zuckung entsprechen; die Verschiebung der Anfangslage des Myographionhebels ist der Ausdruck der beginnenden Con-tractur. Die 3 elektrometrischen Curven erheben sich eine \u00fcber der anderen, weil vor jeder Registration der Hg-Meniscus ein wenig gehoben wurde. In","page":152},{"file":"p0153.txt","language":"de","ocr_de":"EINIGE ELEKTRO PHYS 10 LO G ISCHE VERSUCHE.\n153\nFig. 15 haben vie die Kurven der 300-en und 400-en Zuckung. Hier sehen wir, dass bei deutlich ausgesprochenem Erm\u00fcdungszustande die elektrometri-sche Kurve einen langsameren Abstieg aufweist. Nocli evidenter erscheint dasselbe in Fig. 3 6. Die Kurven dieser Figur entsprechen der 500-en, 700-en und 900-en Zuckung. Die Kurven werden noch gedehnter: ausserdem sieht man, dass nicht nur der Abfall, sondern auch der Anstieg langsamer zu Stande kommen und dass die maximal erreichbare H\u00f6he immer geringer wird. Der Ablauf des Actionsstromes bei Einzelzuckung des erm\u00fcdeten Muskels erkl\u00e4rt es, warum beim Tetanus des Muskels, die Kurven der Actionsstr\u00f6me ziemlich schnell niedrig werden und die einzelnen Zacken im Laufe der k\u00fcrzesten Zeit kaum wahrnehmbar sind. Ausserdem ist mit dem geschilderten Verlauf der Schwankung am erm\u00fcdeten Muskel die Tatsache in Einklang, dass man vom erm\u00fcdeten Muskel nicht immer eine secund\u00e4re Contraction erhalten kann.\nEine weitere Leihe von Versuchen wurde dem Verhalten der elektrischen Schwankung bei den Erscheinungen der Supperposition und des Tetanus gewidmet. Zwei rasch aufeinander folgende Inductionsreize wurden in \u00fcblicher Weise hervorgerufen. Der Rahmen mit der photographischen Platte \u00f6ffnete bei seiner Bewegung zwei Kontacte, deren gegenseitige Entfernung man nach Wunsch \u00e4ndern konnte. Hier wurde ebenfalls das Verfahren der mehrfachen Photographie angewandt. Die Platte lief 3 Mal vordem Spalt vorbei. Das erste Mal unterbrach sie den einen Kontact, das andere Mal den anderen Kontact, und das dritte Mal beide nacheinander. Wenn die Zeitdistanz zwischen den \u00d6ffnungen beider Kontakte sehr gering war, so wurde der Einfluss des zweiten Reizes auf die Gr\u00f6sse des elektrometrischen Ausschlages nicht zu verzeichnet. In einigen F\u00e4llen sah man aber unter diesen Umst\u00e4nden eine \u00c4nderung des Ablaufes der Schwankung aufzutreten. In Fig. 17 sehen wir die Kurven eines derartigen Versuches. Hier sind die myographischen und die elektrometrischen Kurven wiedergegeben; vor jedem Loslassen der Platte war der Hg-Menis-cus etwas gehoben. Da die Stimmgabel (untere wellige Linie) 100 Schwingungen in 1 Sec. machte, so l\u00e4sst sich die Zeit zwischen beiden Reizen auf etwa 0,0025 berechnen. In der oberen combinirten Kurve der Fig. 17 sehen wir, dass nach einem unver\u00e4nderten Anstieg ein wellenf\u00f6rmiger Abstieg folgt. Die Art der elektrischen Reaction ist hier \u00e4hnlich derjenigen, die Garten f) am mechanisch gereigtem Sartorius beobachtete. Wird die Entfernung zwischen den Kontakten gr\u00f6sser, so sieht man niemals irgend eine Andeutung von Rhythmicit\u00e4t, sondern man erh\u00e4lt eine komplicirte Kurve, in welcher man ohne M\u00fche die Kombination von zwei Einzelscliwankungen erkennen kann. An der unteren elektrometrischen Kurve Fig. 18 sehen wir das Resultat des einen Reizes, an der zweiten und dritten gesellt sich in verschiedener Entfernung\n') S. Garten. I ehe)- rhythmische elektrische Vorg\u00e4nge im quergestreiften Skelettmuskel. Ab-IkukII. d. mathem. physikalischen Klasse d. K. S\u00e4chsischen Gesel. d. V . Bd. XXVI, X 5, p. 331.","page":153},{"file":"p0154.txt","language":"de","ocr_de":"154\nEINIGE ELEKTROPHTSIOLOGISCHE VERSUCHE.\nzur ersten Schwankung je eine zweite. Auf Grund dieser Fig. kann man sehr deutlich eine Eigent\u00fcmlichkeit in der Wiedergabe der elektrischen Schwankung bei Tetanus vermittelst des Kapillarelektrometers verfolgen. Wir sehen hier, dass die summarische Ablenkung der Hg-S\u00e4ule nach oben gerichtet ist, w\u00e4hrend die Einzelschwankung oder ihre erste Phase ihren Weg nach unten nimmt. Man kann also im Falle einer tetanischen Kontraction nicht von vornherein bestimmen, nach welcher Seite die summarische Ablenkung der Hg-S\u00e4ule ihren Weg nehmen wird, denn es h\u00e4ngt alles von der Form der Einzelschwankung und der Frequenz der Reizung ab. Die Frequenz hat hier unter anderem insofern eine Bedeutung, dass durch dieselbe der Punkt der ersten Kurve, auf den die zweite f\u00e4llt, bestimmt wird. In Fig. 18 ist die summarische Ablenkung nach oben gerichtet; w\u00fcrde man die Reizfrequenz h\u00f6her nehmen, so dass die zweite Schwankung noch in die erste Phase der ersten falle, so w\u00fcrde die summarische Ablenkung nach unten gerichtet sein; dasselbe k\u00f6nnte auch bei der anf\u00e4nglichen Reizfrequenz resultiren. wenn die Schwankung \u00fcberhaupt nur aus einer Phase best\u00e4nde. In Fig. 19 ist die untere elektrometrische Kurve bei isotonischer summirter Zuckung erhalten. Hier ist die summarische Ablenkung, wie auch die erste Phase der Schwankung, nach unten gerichtet.\nWir sahen fr\u00fcher, dass bei der Einzelreizung des Muskels die Schwankungsform unabh\u00e4ngig davon ist, ob die Contraction unter den Bedingungen der Isotonie, oder der Isometrie zu Stande kommt. Das den Ablauf des Actionsstromes bedingende Moment fanden wir an die Spannung, in welcher der Muskel im Momente der Reizung war, gebunden. Man k\u00f6nnte deshalb erwarten, dass wenn ein Muskel infolge eines Einzelreizes sich im t\u00e4tigen Zustande befindet und in diesem Zustande von einem zweiten Reize getroffen wird, der Einfluss des zweiten Reizes auf die \u00c4nderung des Schwankungsverlaufes verschieden sein wird, je nachdem die Contraction isotonisch oder isometrisch geschah. Denn tats\u00e4chlich ist die Spannung eines t\u00e4tigen Muskels, dessen beide Enden unbeweglich gemacht sind, gr\u00f6sser als die eines ruhenden, und folglich muss von beiden rasch nacheinander folgenden Reizen der zweite den Muskel im Zustande st\u00e4rkerer Spannung treffen. Diese Erwartung hat sich aber bis jetzt nicht erf\u00fcllt, wie es auch in Fig. 19 zu sehen ist. Die Platte war 2 Mal vor dem Spalt bewegt worden; das erste Mal wurde die untere, schon besprochene, elektrometrische Kurve bei isotonischer Contraction aufgenommen; darauf wurde der Hebel des Myographions unbeweglich gemacht, der Hg-Meniscus gehoben, die Platte noch ein Mal losgelassen und die obere Kurve aufgenommen. Irgend ein nennenswerter Unterschied im Verlauf der oberen und der unteren Kurve l\u00e4sst sich nicht constatiren. Es tauchen wahrscheinlich bei der Erscheinung der Summation neue Momente auf, die eine eingehende selbst\u00e4ndige Untersuchung verdienen. Auch die elektrometrischen Kurven von tetanisch gereizten Muskeln sehen bei isotonischer und isometrischer Kontraction im Allgemeinen gleich aus. In Fig. 20, 21 und 22 sehen wir Beispiele daf\u00fcr; in diesen Abbildungen entsprechen die unteren elektrometrischen Kurven der Isotonie, die oberen der Isometrie, die Reizfrequenzen waren entsprechend den angewandten Stimmgabeln in Fig. 20,\u201450 pro Sec., in Fig. 21,\u2014100 pro Sec., und in Fig. 22\u2014200 pro Sec.; die Bewe-","page":154},{"file":"p0155.txt","language":"de","ocr_de":"EINIGE ELEKTROPHYSIOLOGISCHE VERSUCHE.\n155\ng un g der Platte geschah liier einfach mit der Hand. In Fig. 20 sehen wir am deutlichsten, wie eine hohe Zacke mit einer niedrigeren ab wechselt. Man k\u00f6nnte das so erkl\u00e4ren, dass beim Stimmgabelspiel der \u00d6ffnungs- und auch der Schliessungsschlag reizend wirkt, nach einer kurzen Zeit aber die Wirkung des Schliessimgsschlages schw\u00e4cher wird. Leider waren aber die Schwingungen der Stimmgebel nicht mitregistrirt worden, weshalb die Deutung, die wir soeben gegeben haben, nicht bekr\u00e4ftigt werden kann. Andererseits sehen wir in Fig. 22 zwei tetanische Kurven, die rasch nacheinander bei schneller Bewegung der Platte vermittelst des fallenden Gewichts mit Zeitmarkirung (Stimmgabel 100 Mal in 1 Sec.) aufgenommen sind; in der oberen Kurve sehen wir auch die Erscheinung, dass eine st\u00e4rkere Schwankung mit einer schw\u00e4cheren abwechselt; die Erkl\u00e4rung daf\u00fcr muss hier aber eine andere sein. Die reizgebende Stimmgabel machte 50 Schwingungen in 1 Sec., weshalb man auf Grund des Vergleiches mit den Zeitmarken schliessen kann, dass nur der \u00d6ffnungsschlag reizend wirkte. Wenn also im Verlaufe der tetanischen Reizung jede zweite Schwankung niedriger wird, so spricht es eher daf\u00fcr, dass wir hier in graphischer Darstellung diejenige Erscheinung vor uns haben, die man sonst beim Auskultieren des Muskeltones vermittelst des Telephons zu h\u00f6ren bekommt, d. h. das Tieferwerden des Muskeltones um eine \u00d6ktave. Dieselbe Beobachtung und Deutung der Erscheinung machte Buchanan *). Ich habe aber nicht beobachten k\u00f6nnen, dass nachher anstatt des zweiten jeder dritte Reiz unbeantwortet bleibt, oder dass der Muskel entgegen der k\u00fcnstlichen Reizfrequenz einen Eigenrhythmus entwickelt, wie das noch neulich, allerdings f\u00fcr h\u00f6here Frequenzen, von Buchanan * 1 ) behauptet wurde.\nIn den weiteren Versuchen wurden einige Formen der Dauercontraction, wie der Oeffnungstetanus und der Tetanus durch chemische Reizung des Nerven, gepr\u00fcft.\nBei Reizung des Muskels mit dem constanten Strom gewahrt man, wie schon l\u00e4ngst von Biedermann beschrieben ist, dass die Schliessungszuckung des Muskels gr\u00f6sser ist, als die maximale durch einen Einzelinductionsschlag bewirkte. Biedermann nahm deshalb an, dass die Schliessungszuckung keine Zuckung, sodern eher einen kurzdauernden Tetanus vorstellt. Sp\u00e4ter wurde der rhythmische Charakter der Seliliessungs- und Oeffnungszuckung, sowie der Schliessungs- und Oeffnungstetani auf elektrischem Wege erwiesen, wobei die eingehendsten Untersuchungen dar\u00fcber Garten 2) angeh\u00f6ren. In Fig. 24 sehen wir die myographische und elektrometrische Kurve, die man bei Oeffnung des im Nerven aufsteigenden constanten Stromes erh\u00e4lt; jede Periode der unteren Linie entspricht 0,02 Secunde. Man sieht deutlich den rhythmischen Charakter ausgesprochen; die Dauer jeder Periode gleicht 0,007 Sec. Stellt sich nach der Strom\u00f6ffnung ein langdauernder Tetanus ein, so liefert die elektrometrische Kurve eine Reihe von Oscillationen, ohne dass man einen deutlichen Rhythmus desselben bestimmen k\u00f6nnte, wie es z. B. in Fig. 25 der Fall ist.\n\n0 Buchanan. Journal of Physiol. 27, p. 95. 1901.\nl) 1. c.","page":155},{"file":"p0156.txt","language":"de","ocr_de":"156\nEINIGE ELEKTROPHYSIOLOGISCHE VERSUCHE.\nDer Tetanus eines Muskels, dessen Nerv durch concentrirte Kochsalzl\u00f6sung gereizt ist, ist in Fig. 26 dargestellt. Hier sehen wir zur Zeit, wo der Muskel eine ganz glatte tetanische Kurve schreibt, dass der Hg-Meniscus Os-cillationen aufweist, die aber keine Regelm\u00e4ssigkeit erkennen lassen.\nElektrische Erscheinungen im Muskel bei nat\u00fcrlicher Reizung aus dem Centralnervensystem aus beobachtete ich au den reflektorisch sich contrahiren-den Muskeln bei Strychnintetanus. Beim immobilisirten Frosch wurde der Gastrocnemius abpr\u00e4parirt. die Sehne desselben mit dem Myographion verbunden und der Muskel mit den Fadenelektroden versehen. Nach der Strychninvergiftung wurde im geeigneten Zeitpunkt die Platte mit der Hand in Bewegung gesetzt und gleichzeitig die Haut des Frosches leicht gereizt, wodurch starke Contractionen resultirten. Auf diese Weise wurde das Photogramm 27 erhalten. Im Einklang mit den Untersuchungen von Garten und Buchanan sehen wir. dass der elektrische Effect durch grosse Wellen, deren Dauer etwa 0.12 Sec. gleicht, sich \u00e4ussert (Stimmgabel in Fig. 27 von 50 Schwingungen in 1 Sec.); diese grossen Wellen sind aus kleineren zusammengesetzt, deren Periode ungef\u00e4hr gleich derjenigen ist, die wir fr\u00fcher im Falle der Offuungs-zuckung sahen, d. h. etwa 0,007 Sec. Wie man sieht, entsprechen weder die grossen, noch die kleinen Wellen der Frequenz nach derjenigen Zahl der Impulse in 1 Sec., die man bis vor kurzem gew\u00f6hnlich, als vom Centralnervensystem ausgehend (19,5), annahm.\nAlle Versuche, die elektrometrisclie Kurven von reflektorisch sich contra-hirenden Muskeln eines Frosches, der nicht mit Strychnin vergiftet war. auf-zuschreiben. waren erfolglos.","page":156}],"identifier":"lit36672","issued":"1907","language":"de","pages":"145-156","startpages":"145","title":"Einige elektrophysiologische Versuche","type":"Journal Article","volume":"5"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T15:18:42.383007+00:00"}