Open Access

JSON Export

{"created":"2022-01-31T15:33:33.887929+00:00","id":"lit38638","links":{},"metadata":{"alternative":"Ver\u00f6ffentlichung der Reichsstelle f\u00fcr den Unterrichtsfilm","contributors":[{"name":"Steinhausen, Wilhelm","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Berlin: Reichsstelle f\u00fcr den Unterrichtsfilm","fulltext":[{"file":"p0001.txt","language":"de","ocr_de":"VER\u00d6FFENTLICHUNG DER REICHSSTELLE F\u00dcR DEN UNTERRICHTSFILM ZU DEM H O C H S C H U L F I L M Nr. C 323/1939\nDas Bogengangssystem des inneren Ohres als Wahrnehmungsorgan f\u00fcr Drehungen\nVon Prof. Dr. phil. et med. WILHELM STEINHAUSEN (Aus dem Physiologischen Insfifut der Universit\u00e4t Greifswald)\nDas Bogengangssystem des inneren Ohres besteht aus einem System von drei zueinander senkrecht stehenden, ann\u00e4hernd halbzirkelf\u00f6rmigen Kan\u00e4len, Bogeng\u00e4nge genannt, die in einen gr\u00f6\u00dferen gemeinsamen Hohlraum, den Utriculus, einm\u00fcnden\n1 mm\nAbb. 1. Linkes Bogengangssystem vom Hecht (von au\u00dfen, etwas schr\u00e4g von\nvorne oben gesehen).\n(Abb. 1). In dem Utriculus ist der Utriculusotolith und die Macula neglecta untergebracht1), deren Bedeutung hier nicht er\u00f6rtert werden soll. Jeder Bogengang (halbzirkelf\u00f6rmiger Kanal) besitzt an seinem einen Ende eine Erweiterung, die Ampulle; in jeder Ampulle befindet sich eine Cupula2), eine nur nach k\u00fcnstlicher Tuscheanf\u00e4rbung sichtbar werdende, die Ampulle praktisch endolymphdicht verschlie\u00dfende Gallertmasse. Die Cupula","page":1},{"file":"p0002.txt","language":"de","ocr_de":"- 2 -\nsitzt auf der Crista, einer mit Sinnesepithel bekleideten Leiste, die beim Hecht als kompliziert gebauter Rotationsk\u00f6rper, beim Mensch als einfacher Sattel ausgebildet ist. Das Sinnesepithel der Crista wird von einem gesonderten Nerv, dem Nervus am-pullaris, einem Teifr des Vestibularnerven, versorgt.\nMACH-BREUER\u2019sche Theorie \u00fcber die Funktion des Bogengangssystems als Tr\u00e4gheitskompass.\nNach der MACH-BREUER\u2019schen Theorie (1873)3) bildet jeder Bogengangskanal (halbzirkelf\u00f6rmiger Kanal) zusammen mit seiner Ampulle und dem seine beiden Enden verbindenden Teil des Utriculus eine physiologische Einheit, d. h. einen unregelm\u00e4\u00dfigen, mit Fl\u00fcssigkeit (Endolymphe) gef\u00fcllten Ring (Abb. 2).\nIn der Literatur versteht man unter Bogengang bei theoretischen Erw\u00e4gungen \u00fcber die Physiologie des Bogengangssystems meistens diesen geschlossenen Vestibularring, w\u00e4hrend bei anatomischen Betrachtungen man mit dem Namen Bogengang den freien halbzirkelf\u00f6rmigen Kanal bezeichnet. Bis jetzt sind in der Literatur aus diesem synonymen Gebrauch des Wortes Bogengang keine Verwechslungen vorgekommen, erst in neuester Zeit4) ist der wechselnde Gebrauch des Wortes Bogengang Anla\u00df zu einer scharfen Polemik geworden.\nBei Drehungen in der Ebene des Vestibularringes (gr\u00f6\u00dferer Pfeil, Abb. 2) mu\u00df die Fl\u00fcssigkeit in dem Ring infolge ihrer Tr\u00e4gheit Zur\u00fcckbleiben. Es mu\u00df also zu einer relativen Verschiebung der Endolymphe gegen die Wand kommen. Da es sich um eine Fl\u00fcssigkeit handelt, kann man diese relative Verschiebung auch eine Str\u00f6mung nennen, obwohl die Fl\u00fcssigkeit in Ruhe bleibt. Man spricht deshalb von der Mach-Breuer-","page":2},{"file":"p0003.txt","language":"de","ocr_de":"3 \u2014\nsehen Theorie als von einer Endolymphstr\u00f6mungstheorie. In dem in der Figur angenommenen Fall h\u00e4tte man eine Ringstr\u00f6mung der Endolymphe des genannten Vestibularringes in der Richtung vom freien Bogengang zur Ampulle. Eine solche Str\u00f6mungsrichtung wird in der Literatur \u201eampullopetal\u201c genannt. Die umgekehrte Str\u00f6mungsrichtung hei\u00dft \u201eampullo-fugal\u201c. Die Endolymphstr\u00f6mungen ihrerseits sollen nach der MACH-BREUER\u2019schen Theorie in der BREUER\u2019schen Fassung die in die Endolymphe hineinragende Cupula ablenken, und diese Ablenkung der Cupula soll dann den physiologischen Reiz f\u00fcr das Cristaepithel darstellen In dem in der Figur vorgesehenen Fall h\u00e4tten wir also eine Ablenkung der Cupula zum Utriculus zu (\u201eutriculopetal\u201c), im entgegengesetzten Falle eine Ablenkung der Cupula zum Bogengang hin (\u201eutriculofugal\u201c). Da drei Bogeng\u00e4nge in senkrecht zueinander stehender Lage angeordnet sind, so kann eine Drehung in jeder beliebigen Achse percipiert werden.\nDas Bogengangssystem stellt also nach der MACH-BREUER\u2018schen Theorie einen komplizerten Tr\u00e4gheitskompa\u00df dar, f\u00fcr dessen richtiges Funktionieren eine Reihe von physikalischmathematischen Forderungen erf\u00fcllt sein m\u00fcssen. Das Problem, auf welche Weise ein so kompliziert gebautes System entstanden sein kann, ist sicherlich von gro\u00dfem allgemeinen Interesse, kann aber hier nicht er\u00f6rtert werden.\nMan liest sehr oft in der Literatur, da\u00df das Bogengangssystem ein Organ zur Perception von Drehbeschleunigungen sei; wenn darunter gemeint ist, da\u00df es nur auf Drehbeschleunigungen reagiert, so ist das nicht richtig.\nDas Bogengangssystem percipiert nicht nur Drehbeschleunigungen, sondern auch Drehgeschwindigkeiten und Drehwege (bzw. Drehwinkel), kurz es percipiert den ganzen Ablauf einer Drehung und leitet die entstandene Gegenbewegung z. B. der Augen auf jeden noch so komplizierten Drehvorgang ein, wenigstens solange die Drehbewegung sich in physiologischen Grenzen h\u00e4lt. Wenn das Bogengangssystem diese F\u00e4higkeit der Perception der gesamten Drehart nicht h\u00e4tte, dann w\u00e4re es ziemlich wertlos.","page":3},{"file":"p0004.txt","language":"de","ocr_de":"- 4 \u2014\nDie Meinung, da\u00df das Bogengangssystem nur Drehbeschleunigungen percipiere, ist f\u00e4lschlich aus folgendem Umstand abgeleitet: Bei sehr langen Drehungen mit gleichf\u00f6rmiger Drehgeschwindigkeit, z. B. bei der klinischen Drehung im Drehstuhl (10 ganze Drehungen in 20 Sekunden), h\u00f6rt die M\u00f6glichkeit, die Drehung vollst\u00e4ndig zu erfassen, auf. Bei langen Drehungen n\u00e4mlich wird die Endolymphe durch die innere Reibung in Bewegung gesetzt, so da\u00df sie schlie\u00dflich mit gleicher Geschwindigkeit wie die Bogengangswand rotiert. Wird dann die Drehung immer weiter fortgesetzt, z. B. in dem vorgedachten Fall, dann hat die Cupula Zeit, infolge ihrer eigenen Elastizit\u00e4t in ihre Ruhelage zur\u00fcckzukehren. Dadurch h\u00f6rt die Cupulaerregung auf und damit auch die Drehempfindung, obwohl weiter mit gleichf\u00f6rmiger Geschwindigkeit gedreht wird. Die gleichf\u00f6rmige Drehbewegung mit konstanter Geschwindigkeit wird also in diesem Fall nicht empfunden; es tritt bei langer Drehung eine Mi\u00dfweisung auf. Das Bogengangssystem meldet scheinbar Ruhe, w\u00e4hrend in Wirklichkeit gedreht wird und beim Anhalten nach l\u00e4ngerer Drehung ist es gerade umgekehrt. Das Entstehen dieser Sinnest\u00e4uschung ist in der physikalischen Konstruktion des Vestibularapparates begr\u00fcndet. Daraus aber schlie\u00dfen zu wollen, da\u00df auch bei kleinen physiologischen Drehungen die Geschwindigkeit der Drehung und ihre Dauer, d. h. also der Drehweg nicht percipiert w\u00fcrde, ist, wie gesagt, unrichtig.\nDas Bogengangssystem ist ein Organ f\u00fcr die Perception von Drehungen ganz allgemein und nicht nur f\u00fcr Drehbeschleunigungen. N\u00e4heres dar\u00fcber und \u00fcber die mathematischen Theorien des Bogengangssystems siehe bei Steinhausen, Pfl\u00fcgers Archiv Bd. 232, 500\u2014512 (1933).\nDie Best\u00e4tigung der Richtigkeit der MACH-B\u00dfEUER\u2019schen Theorie h\u00e4ngt im wesentlichen ab vpn der Erkenntnis der wahren Eigenschaften der Cupula. Nur wenn man beweisen kann, da\u00df die Cupula wirklich leicht beweglich ist, durch die Endolymphstr\u00f6mungen abgelenkt wird, und ihre Ablenkungen den physiologischen Reiz darstellen, kann man von einer endg\u00fcltigen Best\u00e4tigung der MACH-BREUER\u2019schen Theorie in der BREUER\u2019schen Fassung sprechen.","page":4},{"file":"p0005.txt","language":"de","ocr_de":"- 5 -\nBisher war \u00fcber die Eigenschaften der Cupula wenig bekannt. Die Cupula war bis vor kurzem am lebenden Tier \u00fcberhaupt nicht gesehen worden, sie ist vielmehr in der Hauptsache nur an histologischen Pr\u00e4paraten studiert worden. Die gew\u00f6hnlichen histologischen Methoden mit ihrer H\u00e4rtung, F\u00e4rbung und mikro-tomischen Verarbeitung der Gewebe ver\u00e4ndern aber die Cupula in einschneidenster Weise, so da\u00df \u00fcber ihre Eigenschaften im lebenden Zustande aus histologischen Untersuchungen sehr wenig Sicheres abgeleitet werden kann. So ist in der Literatur \u00fcber die Eigenschaften der lebenden Cupula sehr viel gestritten worden. Manche Forscher glaubten annehmen zu sollen, da\u00df die Gallertmasse der Cupula \u00fcberhaupt erst bei der Fixation entsteht, und da\u00df die Cupulamasse im Lebenden vollkommen fl\u00fcssig ist. Erst in allerneuester Zeit ist wieder von einem amerikanischen Forscher (Bowen) diese Meinung vertreten worden. Wenn das der Fall w\u00e4re, dann blieben als Rezeptionsorgan f\u00fcr die MACH-BREUER\u2019schen Str\u00f6mungen nur die au\u00dferordentlich d\u00fcnnen Haare der Cupula \u00fcbrig, was f\u00fcr die Mach-Breuer-sche Theorie gro\u00dfe Schwierigkeiten bereiten w\u00fcrde.\nNun ist aber, wie gezeigt werden konnte5), die Cupula als wohlgeformte Gallertmasse auch im Leben vorhanden. Sie zeigt die Ablenkung bei Rotation, wie sie die MACH-BREXJER\u2019sche Theorie vorausgesagt hat, und ihre Ablenkung stellt in der Tat den physiologischen Reiz f\u00fcr das Cristaepithel dar, so da\u00df die MACH-BREUER\u2019sche Theorie als endg\u00fcltig best\u00e4tigt gelten kann. Der Film liefert den experimentellen Beweis f\u00fcr diese Behauptungen; er bringt die ersten kinematographischen Aufnahmen der Bewegungen einer frischen Cupula \u00fcberhaupt. Er zeigt am Modellversuch sowohl, wie an der frischen Cupula selbst die Ablenkung der Cupula bei der normalen rotatorischen und kalorischen Reizung, und schlie\u00dflich wird in den Experimenten am lebenden Tier gezeigt, da\u00df durch k\u00fcnstliche Cupula-Ablenkung die nach der Theorie geforderten Augenreflexe gesetzm\u00e4\u00dfig hervorgerufen werden k\u00f6nnen; da\u00df also die Cupula-Ablenkung in der Tat den physiologischen Reiz f\u00fcr das Christaepithel darstellt. Der Film beginnt mit der Darstellung der Mach-Breuer-schen Theorie am Modell.","page":5},{"file":"p0006.txt","language":"de","ocr_de":"\u2014 6 \u2014\nBeschreibung des Filmes.\nDer Tr\u00e4gheitskompa\u00df.\nEin Hohlring aus Glas wird mit Wasser gef\u00fcllt, als Cupula wird in das Wasser ein Gummistreifen von entsprechender Form, der an einem Stopfen befestigt ist, eingetaucht. Bei Drehungen treten Ablenkungen des Gummistreifens (der Cupula) ein. Um auch die Bewegung des Wassers, bzw. sein Stehenbleiben sichtbar zu machen, sind im Wasser kleine schwarze K\u00fcgelchen suspendiert; benutzt wurden K\u00fcgelchen aus schwarzem Picein; damit die Piceink\u00fcgelchen im Wasser gerade schweben, ist dem Wasser eine geeignete Menge Kochsalz (5,3%) zugesetzt. Bei kleinen Drehungen sieht man, da\u00df das Wasser stehen bleibt, was man, verglichen mit einer bei der Drehung feststehenden Marke, leicht beobachten kann. Da der Glasring gedreht wird und das Wasser stehen bleibt, so kommt es zu einer relativen Verschiebung des Wassers gegen\u00fcber der Wand, die eine Ablenkung der Cupula herbeif\u00fchrt (Endolymphstr\u00f6mungstheorie). Die Cupula zeigt also die Drehung an. Auch die Vorg\u00e4nge bei l\u00e4ngerem Drehen (Mi\u00dfweisung infolge des Einflusses der inneren Reibung, vgl. oben) werden gezeigt.\nLabyrinthmodell :\nDie Endolymphstr\u00f6mung (MACH-BREUER\u2019sche Str\u00f6mung) mit Cupula-Ablenkung wird weiter an einem wirklichkeitsgetreuen Modell zur Anschauung gebracht. Das Modell ist aus Zelluloid angefertigt. Die Ma\u00dfe seiner Hohlr\u00e4ume entsprechen den Innenma\u00dfen des wirklichen Labyrinthes mit dem einzigen Unterschied, da\u00df in dem Modell alle Linearma\u00dfe 20mal vergr\u00f6\u00dfert sind. Die Ma\u00dfe sind erhalten durch genaue Vermessung von lebendfrischen bzw. lebenden Pr\u00e4paraten des Labyrinthes von 2-pf\u00fcndigen Hechten. Ueber die Ausf\u00fchrungen der Messungen vergleiche besonders Oettinger6).\nUm in dem Modell die r\u00fccktreibende Kraft der Cupula und die innere Reibung der Endolymphe nachahmen zu k\u00f6nnen, ist es n\u00f6tig, die Kr\u00e4fte der linearen Vergr\u00f6\u00dferung dem Modell entsprechend im richtigen Verh\u00e4ltnis zu vergr\u00f6\u00dfern. Aus den Formeln7) \u00fcber die mechanischen Vorg\u00e4nge im Vestibularring","page":6},{"file":"p0007.txt","language":"de","ocr_de":"\u2014 7 \u2014\ngeht hervor, da\u00df bei Vergr\u00f6\u00dferung der linearen Dimensionen die r\u00fccktreibenden Kr\u00e4fte der Cupula mit der dritten Potenz der L\u00e4ngsdimension wachsen, w\u00e4hrend die Kr\u00e4fte der inneren Reibung der Endolymphe mit der zweiten Potenz der linearen Vergr\u00f6\u00dferung zunehmen. Die r\u00fccktreibende Kraft der Cupula wurde mit Hilfe feinster geeichter Tasthaare gemessen und danach die elastische Kraft des die Cupula darstellenden Gummiblattes eingestellt. Die innere Reibung der Endolymphe ist nicht sehr verschieden von der des Wassers, kann also zu ^ = 0,01 angesetzt werden. Eine Fl\u00fcssigkeit, die 202mal gr\u00f6\u00dfere innere Reibung hat wie Wasser, ist 94% w\u00e4ssrige Glyzerinl\u00f6sung = 4,7). Diese L\u00f6sung wurde zur F\u00fcllung des Modells angewandt. Wird das Modell mit dieser Glycerinl\u00f6sung gef\u00fcllt, dann entsprechen die Ausschl\u00e4ge, die der Gummistreifen bei Drehungen zeigt, quantitativ den Ablenkungen, die die Cupula des lebendfrischen Labyrinthes bei derselben Drehung gibt. Diese Ausschl\u00e4ge sind sehr klein. Um sie f\u00fcr die Demonstrationszwecke des Filmes zu vergr\u00f6\u00dfern, ist bei den Filmaufnahmen das Modell mit Wasser statt mit Glycerin gef\u00fcllt.\nDrehversuche am Labyrinthmodell:\nDreht man das Modell, so wird die Cupula desjenigen Bogenganges abgelenkt, in dessen Ebene die Drehung stattfindet. Es werden nacheinander Drehungen in der Ebene des horizontalen, des hinteren vertikalen und des vorderen vertikalen Bogenganges vollf\u00fchrt, und jedesmal schl\u00e4gt nur diejenige Cupula aus, die zu dem betreffenden Bogengang geh\u00f6rt. Aus den Aufnahmen l\u00e4\u00dft sich schlie\u00dfen, da\u00df die drei Vestibularringe bei den physiologischen Drehreizen als physiologisch voneinander unabh\u00e4ngig angesehen werden k\u00f6nnen, obwohl sie im Utriculus anatomisch miteinander verschmolzen sind.\nNacherscheinungen nach l\u00e4ngerer Drehung:\nNach der kurzen Drehung, wie sie bei den Pendelbewegungen vorgenommen wird, kommt die Cupula beim Anhalten sofort in die Ruhelage zur\u00fcck. Bei l\u00e4ngeren Drehungen \u00e4ndern sich die Verh\u00e4ltnisse. Beim Anhalten nach l\u00e4ngeren Drehungen","page":7},{"file":"p0008.txt","language":"de","ocr_de":"kommt es zu einem gro\u00dfen Ausschlag der Cupula in der Richtung der Drehung \u2014 also in entgegengesetzter Richtung wie beim Anfang der Drehung. Ganz langsam kehrt dann die Cupula in ihre Ruhelage zur\u00fcck. Diese R\u00fcckbewegung kann viele Sekunden lang dauern und ist an der lebenden Cupula die Ursache f\u00fcr die Nacherscheinungen nach langen Drehungen (Nachschwindel und Nachnystagmus; vergl. S. 13).\nTranslationsbewegungen :\nReine Translationsbewegungen des Modells geben, wie die Aufnahmen zeigen, keine Ablenkung der Cupulae. Es ist diese Tatsache von Wichtigkeit f\u00fcr die Entscheidung der Frage, welchen Einflu\u00df die Exzentrizit\u00e4t der Drehung auf die Mach-Breuer-sche Str\u00f6mung hat. (Vgl. Steinhausen: Acta otolaryngologica 1939.)\nErgebnis der Modellversuche:\nDie Versuche am Bogengangsmodell sollen die physikalische Grundlage der MACH-BREUER\u2019schen Theorie klarstellen. Zugleich soll das Ergebnis der Versuche f\u00fcr die Richtigkeit der Mach-BREUER\u2019schen Theorie selbst sprechen.\nF\u00fcr gewisse polemische Betrachtungen, die in der neuesten oto-logischen Literatur8) ver\u00f6ffentlicht wurden, k\u00f6nnen die Modellversuche einen wichtigen Hinweis geben. Nach diesen n\u00e4mlich soll, wegen des komplizierten Baues des Bogengangssystems, eine MACH-BREUER\u2019sche Str\u00f6mung im Bogengangssystem \u00fcberhaupt unm\u00f6glich sein. Nur eine \u201eStr\u00f6mungstendenz\u201c soll bestehen. Die Modellversuche d\u00fcrften f\u00fcr diese Ansichten eine eindeutige Widerlegung bedeuten. Auf jeden Fall kann kein Zweifel dar\u00fcber sein, da\u00df die Theorie der MACH-BREUER\u2019schen Str\u00f6mung im Bogengangssystem physikalisch wohlbegr\u00fcndete Grundlagen hat. Da\u00df die MACH-BREUER\u2019sche Str\u00f6mung auch wirklich am frischen bzw. lebenden Bogengangssystem vorhanden ist, und da\u00df die Ablenkung der Cupula den physiologischen Reiz f\u00fcr das Cristaepithel darstellt, kann allerdings nur durch experimentelle Untersuchungen an der lebendfrischen bzw. lebenden Cupula erwiesen werden. Die folgenden kinematographischen Aufnahmen sollen diesen experimentellen Beweis liefern.","page":8},{"file":"p0009.txt","language":"de","ocr_de":"9\nMethodik der Pr\u00e4paration und Sichtbarmachung der Cupula:\nDie Pr\u00e4paration der Cupula am frischen Pr\u00e4parat, also an einem frisch get\u00f6teten Tier, ist nicht prinzipiell verschieden von der am lebenden Tier. Es soll daher die schwierigere der Operationsmethoden, n\u00e4mlich die am lebenden Tier, besprochen werden. Man kann dann die einfachere daraus durch Reduktion leicht ableiten.\nF\u00fcr die Pr\u00e4paration ist ein besonderer Pr\u00e4pariertisch gebaut, an dem man eventuell mit Assistent mikrochirurgische Operationen durchf\u00fchren kann. In der Abb. 3 ist der Operations-\nAbb. 3. Operationstisch.\ntisch mit den beiden binokularen Pr\u00e4pariermikroskopen, dem Beh\u00e4lter, in dem der Hecht in einem besonderen Hechthalter sich befindet, die Bohrmaschine, die Atmungs- und Beleuchtungseinrichtung zu sehen (eine Beleuchtungslampe ist der Uebersicht wegen weggenommen). Bei l\u00e4nger dauernden Operationen, wie sie f\u00fcr die kinematographische Aufnahme n\u00f6tig sind, werden die Kiemen des Hechtes mit frischer Ringerl\u00f6sung","page":9},{"file":"p0010.txt","language":"de","ocr_de":"- 10\ndurchstr\u00f6mt. Die Durchstr\u00f6mungsanlage ist nicht zur Darstellung gebracht. Die Operation erfolgt in Lokalan\u00e4sthesie. In der Abb. 4 ist der Hechthalter noch einmal gesondert photographiert\nAbb. 4. Hechthalter.\nDas Haupterfordernis f\u00fcr den Hechthalter besteht darin, da\u00df der Kopf des Tieres sicher eingespannt ist; die kleinste Bewegung des Kopfes kann das Gelingen der Operation in Frage stellen.\nEs wird zuerst die Ampulle, deren Cupula man sichtbar machen will, und ein Teil des dazugeh\u00f6rigen h\u00e4utigen Bogenganges freipr\u00e4pariert. Betrachtet man jetzt die Ampulle unter dem Mikroskop, so ist auch bei bester Beleuchtung und unter Anwendung aller m\u00f6glichen Kunstgriffe nichts von der Cupula im Inneren der Ampulle zu sehen. Wenn man die Cupula sichtbar machen will, dann mu\u00df man sie k\u00fcnstlich anf\u00e4rben. Das wird auf folgende Weise erreicht: Man er\u00f6ffnet zuerst den Bogengang oder auch die Ampulle (vgl. sp\u00e4ter). Wenn man bei dieser Ma\u00dfnahme das h\u00e4utige Labyrinth an der Luft halten w\u00fcrde, so w\u00fcrde die Endolymphe ausflie\u00dfen und dabei der feine Mechanismus des","page":10},{"file":"p0011.txt","language":"de","ocr_de":"Il -\nCupulaapparates zerst\u00f6rt werden. Es mu\u00df daher die Er\u00f6ffnung des h\u00e4utigen Bogengangssystems, wie \u00fcberhaupt die ganze weitere Pr\u00e4paration unter Wasser (Ringerl\u00f6sung) vorgenommen werden. Diese Forderung ist eine der wesentlichen Vorbedingungen f\u00fcr das Gelingen der Sichtbarmachung der Cupula. Da\u00df man sie bisher nicht erf\u00fcllt hat, ist einer der Gr\u00fcnde, warum man die lebendfrische bzw. lebende Cupula bisher nicht gesehen hat. Bei der Operation am Hecht ist die Bedingung der Unterwasserpr\u00e4paration verh\u00e4ltnism\u00e4\u00dfig einfach zu erf\u00fcllen, da das Tier w\u00e4hrend der ganzen Operation sehr leicht dauernd unter Wasser bzw. unter Ringerl\u00f6sung gehalten werden kann. Die Er\u00f6ffnung des Bogenganges kann man entweder durch Ein-\nAbb. 5. Anf\u00e4rbung der Cupula (ersle Phase).\n(Aus Zeitschr. Hals-, Nasen-, Ohrenheilk., Bd. 39, S. 39 (1935J).\nbrennen eines Loches, durch Schneiden mittels Messerchen (aus Gillette-Klingensplitter hergestellt) oder mit feinsten unter dem Mikroskop geschliffenen Scherenpinzetten vornehmen. L\u00e4\u00dft man durch eine Kan\u00fcle isotonische Ringerl\u00f6sung mit Tusche durch die Oeffnung einflie\u00dfen, dann kann man die Cupula an-f\u00e4rben. Bei einigen Aufnahmen sieht man auf der Ampulle selber zwei kleine L\u00f6cher, die mit Hilfe eines Mikrothermokauter in die Ampulle eingebrannt sind und die nach der Anf\u00e4rbung der Cupula, die so von beiden Seiten geschehen konnte, mit","page":11},{"file":"p0012.txt","language":"de","ocr_de":"12 \u2014\nSilberanialgam wieder verschlossen werden. Die Abi). 5 zeigt eine Phase des Einflie\u00dfens der Tusche.\nBei der Aufnahme der menschlichen Cupula (am Schlu\u00df des Filmes) wird diese Phase des Einflie\u00dfens der Tusche im Laufbild gezeigt. Man sicht, wie die Tusche vor der Cupula haltmacht, d. h. die Cupula schlie\u00dft die Ampulle praktisch endo-lymphdicht ab, und zwar nicht nur in der Ruhe, sondern auch in der Bewegung. Es h\u00e4ngt dies offenbar damit zusammen, da\u00df die Cupula die gesamte Str\u00f6mungsenergie der Endolymphe aufnehmen soll. Das k\u00f6nnte sie nicht, wenn die Endolymphe an ihr vorbeistr\u00f6men k\u00f6nnte. In der Abb. 6 ist die daraus folgende,\nb)\nAbb. (>. Schematische Zeichnung zur frage des cndolymphdichtcn Abschlusses des Bogengangsrohrs durch die Cupula beim Hecht.\na)\tAbschlu\u00df nur in der Ruhe.\nb)\tAbschlu\u00df auch w\u00e4hrend der Bewegung (Erkl\u00e4rung f\u00fcr die Form der Ampulle).\n(Aus Zeitschr. Hals-, Nasen-, Ohrheilk. Bd. 119, S. 2(> (19,15).\nkonstruktive Form der Ampulle aufgezeichnet. Wenn die Cupula in dem Bogengangsrohr so quergestellt w\u00e4re, wie es in der Abb. 4a schematisch angenommen ist, dann k\u00f6nnte die Cupula die Str\u00f6mungsenergie nur in ihrer eigenen Ruhelage voll aufnehmen. Sobald sie sich aus dieser Ruhelage lierausdreht, w\u00fcrde die Endolymphe vorbeistr\u00f6men und Str\u00f6mungsenergie verloren gehen. Die in der Abb. 6 b gezeichnete Form der Ampulle, wie sie in der Natur verwirklicht ist, gestattet die Aufnahme der Str\u00f6mungsenergie in jeder Lage der Cupula. Im Film werden zuerst 2 Cupulae vom Hecht gezeigt, die durch k\u00fcnstliche Str\u00f6mungserzeugung mittels in den Bogengang eingebundener Kan\u00fcle in Bewegung gesetzt werden. Die 2. Cupula ist nicht ganz so frisch wie die erste. Ihr Bewegungstyp n\u00e4hert sich dem einer menschlichen Cupula (vergl. S. 21).","page":12},{"file":"p0013.txt","language":"de","ocr_de":"13 -\nAblenkungen der Cupula des Hechtes bei rotatorischer Heizung:\nAn einer nach der vorhin beschriebenen Methode angef\u00e4rbten lebendfrischen Cupula lassen sich die im Modellversuch zur MACH-BREUER\u2019schen Theorie gezeigten Ablenkungen der Cupula wirklich nachweisen.\nRotatorische Pendelbewegungen :\nZuerst werden die Bewegungen der Cupula hei rotatorischen Pendelbcwegungen gezeigt. Bas Pr\u00e4parat steht auf einem auf Kugellager drehbaren Tisch und wird hin- und hergedreht. Die Kinoaufnahme-Apparatur steht fest und zwar so, da\u00df die optische Achse durch die Drehachse der Bewegung geht. Die Aufnahmen sind mit normaler Frequenz (Kinamo mit Federwerk), also l\u00df Bilder in der Sekunde, aufgenommen.\nNachbewcgung nach l\u00e4ngerer Drehung:\nDie f\u00fcr die Theorie des vestibul\u00e4ren Schwindels und Nachnystagmus wichtige Nachbewegung der Cupula beim Anhalten nach l\u00e4ngerem Drehen zeigen die folgenden Aufnahmen, die wohl ohne weitere Erkl\u00e4rung verst\u00e4ndlich sind.\nVerhalten der Heehteupuia bei reinen Translationsbewegungen:\nWie bei den Modellversuchen gibt eine reine Translationsbewe-gung keine MACH-BREUER\u2019sche Str\u00f6mung. Die Cupula bleibt in Ruhe. Der Bogengangsapparat reagiert also nur auf Drehungen, nicht auf reine Translationsbewegungen.\nKalorische Reizung:\nBei diesen Aufnahmen war der Bogengang, dessen Cupula zu sehen ist, vertikal gestellt. Eine Stelle des Bogengangs wird mit einer feinen Platinthcrmode erw\u00e4rmt. Es gibt eine kalorische Str\u00f6mung und eine entsprechende Ablenkung der Cupula.\nKompensatorische Augenbewegungen des Hechtes:\nEin lebender Hecht ist mitsamt der kinematographischen Aufnahmeapparatur und der Beleuchtungseinrichtung auf eine Drehscheibe gesetzt. Auf der Drehscheibe befindet sich dazu eine Uhr, die in die Kinokamera hineingespiegelt wird. Von der Decke herab h\u00e4ngt \u00fcber dem Zentrum der Drehscheibe ein Bad mit einer Kreisteilung von 0\u00b0 bis 360\u00b0; die Kreisteilung wird","page":13},{"file":"p0014.txt","language":"de","ocr_de":"\u2014 14 -\nmitphotographiert und gestattet, den jeweiligen Drehwinkel abzulesen. Ihre Bewegung im Film ist nur scheinbar.\nPendelbewegungen :\nDie Drehscheibe wird in Drehpendelbewegung versetzt. Man sieht, wie das Hechtauge die Richtung seiner Fixierlinie beibeh\u00e4lt. Es handelt sich dabei nicht um eine optische Fixation, denn alles, was der Hecht etwa fixieren k\u00f6nnte, wird ja mitgedreht. Vielmehr geht die Steuerung der Augenbewegung vom Bogengangssystem aus.\nNystagmus beim Andrehen und Anhalten:\nDas erkennt man am besten bei l\u00e4ngeren Drehungen; es entsteht dann ein Nystagmus beim Andrehen in der Richtung der Drehung. Beim Anhalten nach der Drehung erscheint ein vestibul\u00e4rer Nystagmus in der Gegenrichtung. Es ist offensichtlich die Cupulaablenkung, die die Augenbewegung steuert.\nBeziehungen zwischen Cupulaablenkung und Augenreflexen:\nIn der Abb. 7 ist die Beziehung zwischen Drehung, Cupulaablenkung und Augenbewegung klargestellt. Es ist ein Hechtkopf von oben gesehen gezeichnet, eingezeichnet ist weiter der linke horizontale Bogengang mit seiner Ampulle und dem dazugeh\u00f6rigen Teil des Utriculus. Es ist eine Drehung des Kopfes nach links angenommen. Wie die Kinoaufnahmen am lebenden Hecht zeigen, wird bei der Drehung die Fixierlinie nach M\u00f6glichkeit beibehalten; das kann nur so erreicht werden, da\u00df die Augen bei der Linksdrehung des Kopfes eine kompensatorische Drehung nach rechts machen. Diese kompensatorische Augenbewegung wird vom Bogengangssystem aus erzeugt, und zwar folgenderma\u00dfen: Bei der angenommenen Linksdrehung wird die Endolymphe des in der Ebene der Drehung liegenden horizontalen Bogengangs infolge ihrer Tr\u00e4gheit im ersten Moment der Drehung stehen bleiben. Es mu\u00df im Vestibularring eine sogen, ampullopetale Endolymphstr\u00f6mung entstehen, und eine utriculopetale Ablenkung der Cupula damit verbunden sein Utriculopetale Ablenkung der linken horizontalen Cupula mu\u00df also die Ursache sein f\u00fcr die kompensatorische horizontale Augendeviation nach rechts. Diese Beziehung zwischen Cupula-","page":14},{"file":"p0015.txt","language":"de","ocr_de":"- 15 \u2014\nablenkung und Augenbewegung wird an einem Trickfilm deutlich gemacht. Bei l\u00e4ngerer Drehung wird sich zu der Augendeviation nach rechts ein Nystagmus nach links \u2014 bekanntlich\nDrehung nac/i //n/,s\nAlib. 7. Hcehlkopf von oben gesehen mit eingezeiehnetem linken horizontalen Bogengang und Ulrikulus (schematisch).\nwird die Richtung des Nystagmus nach der Richtung der schnellen Komponente benannt \u2014 ausbilden, dabei wird die Cupula l\u00e4ngere Zeit abgelenkt bleiben.\nWenn diese theoretischen Erw\u00e4gungen richtig sind, dann mu\u00df man hei k\u00fcnstlicher Ablenkung der Cupula des linken horizontalen Bogenganges zum Utriculus hin eine Augenablenkung beider Augen nach rechts, bzw. Nystagmus nach links bekommen. Da\u00df dies wirklich der Fall ist, wird im folgenden Abschnitt des Filmes gezeigt. Dabei ergibt sich der weitere Befund, da\u00df die Ablenkung der Cupula zum Bogengang hin, also utriculofugal, \u00fcberhaupt keine Erregung gibt. Wirksam ist allein die utricu-lopetale Ablenkung. Die linke horizontale Cupula steuert also das Auge nur horizontal nach rechts. Ebenso kann man ableiten, da\u00df die rechte horizontale Cupula bei utriculopetaler Ablenkung das Auge nach links bewegt, d. h. sie bewirkt Augen-","page":15},{"file":"p0016.txt","language":"de","ocr_de":"\u2014 16 -\ndeviation nach links, bzw. Nystagmus nach rechts. F\u00fcr die Cupulae der vertikalen Bogeng\u00e4nge kann man ganz \u00e4hnliche Ueberlegungen anstellen; zusammen mit der experimentellen Feststellung, da\u00df bei den vertikalen Bogeng\u00e4ngen gerade umgekehrt wie bei den horizontalen Bogeng\u00e4ngen nur die utriculo-l'ugale Gupulaablenkung wirksam ist, l\u00e4\u00dft sich ableiten, da\u00df die linken vertikalen Cupulae das linke Auge nach oben, und die rechten vertikalen Cupulae das linke Auge nach unten steuern m\u00fcssen. F\u00fcr das rechte Auge gilt das Umgekehrte. Und zwar mu\u00df sich das Auge um eine Achse drehen, die auf der Ebene des betreffenden Bogengangs senkrecht steht. Es ergibt sich schlie\u00dflich f\u00fcr die Bogengangssteuerung der Bewegungen des linken Auges vom Hecht folgendes Schema:\nCupula\tAblenkung : utriculo-\tDeviation des linken Auges nach\tdes rechten Auges nach\tNystag- mus nach\nlinke horizontale\tpetal*)\trechts\trechts\tlinks\nrechte horizontale\tpetal*)\tlinks\tlinks\trechts\nlinke vordere vertikale\tfugal*)\toben hinten\tunten vorne\trotat.\nrechte vordere vertikale\tfugal*)\tunten vorne\toben hinten\trotat.\nlinke hintere vertikale\tfugal*)\toben vorne\tunten hinten\trotat.\nrechte hintere vertikale\tfugal*)\tunten hinten\toben vorne\trotat.\n*) Die Ablenkung in der umgekehrten Richtung ist unwirksam.\nln der Abb. 8 ist dieser Sachverhalt nochmals graphisch fixiert.\nr horizontal\nLinkes Auge\nl horizontal\nRechtes Auge\nAbb. 8. Augenbewegungen bei isolierter Reizung der einzelnen Cupulae\n(schematisch).","page":16},{"file":"p0017.txt","language":"de","ocr_de":"17 \u2014\nExperimente \u00fcber die Angenbewegungen des Heehtes, hervor-gerufen durch k\u00fcnstliche Cupulaablenkung:\nS\u00e4mtliche 6 Cupulae werden in bezug auf ihre Wirkung auf die Augenbewegungen am lebenden Tier untersucht. Nach vielen vergeblichen Versuchen hat sich daf\u00fcr folgende Methode als brauchbar erwiesen (vgl. Abb. 9): Es werden Kan\u00fclen in die zu\nSTROM TEILEN M\u00dcSINSTRUMENTE\nAbb. 9. Versuchsanordnung f\u00fcr die isolierte Reizung der einzelnen Cupulae.\nuntersuchenden Bogeng\u00e4nge eingebunden. Die Kan\u00fclen sind mit einem Schlauchsystem (vgl. Abb. 9) verbunden, in dem durch Volumverkleinerung bzw. Vergr\u00f6\u00dferung eine Str\u00f6mung in den dazugeh\u00f6rigen Bogeng\u00e4ngen mit Ablenkung der entsprechenden Cupulae erzeugt werden kann. Die Volumverkleine-l\u2019ung bzw. Vergr\u00f6\u00dferung wird durch das Elektromagnetsystem (Ei) ausgel\u00f6st. Die Richtung und Dauer der Ablenkung der (j Cupulae wird durch 6 Zeiger angezeigt, die gleichfalls elektromagnetisch (Es) bewegt werden. Die einfachen Elektromag-nete, die ich fr\u00fcher benutzt hatte, habe ich auf Rat von Herrn Dr. von B\u00e9k\u00e9sy durch elektromagnetische Systeme (Creed\u2019sche Systeme) des Volksempf\u00e4ngers ersetzt. Herrn Dr. v. B\u00e9k\u00e9s> danke ich sehr f\u00fcr diese Anregung, die die Versuche sehr vereinfacht und vervollkommnet haben","page":17},{"file":"p0018.txt","language":"de","ocr_de":"\u2014 18 -\nLinks neben dem linken Auge des lebenden Hechtes sieht man auf dem Schaltbrett die Bilder, der 6 Ampullen mit jeweils dem Anfangsteil ihres Bogengangs. Die offene Stelle am anderen Ende jeder Ampulle soll die Einm\u00fcndungsstelle in den Utri-kulus darstellen. L bedeutet links, R rechts. D. h. alle linken Ampullen sind untereinander gezeichnet, ebenso die rechten, und zwar zu oberst die horizontalen, dann kommen in der Mitte die vorderen vertikalen und ganz unten die hinteren vertikalen Ampullen. Der bewegende Mechanismus f\u00fcr die Zeiger befindet sich hinter der Wand; von dort gehen Stangen nach oben zu dem elektromagnetischen System (E2).\nDas Auge und das Schaltbrett wird durch das Fenster im Fischkasten kinematographisch aufgenommen. Ein Stehbild dieser Aufnahmen zeigt die Abb. 10.\nAbb. 10. Stehbild der Versuchsanordnung f\u00fcr die isolierte Cupulareizung. Dasselbe erscheint im Film als Laufbild.\nIn die freie untere Ecke (Abb. 10) kann eine 1/ion Sekunden-Uhr hineingespiegelt werden, wenn man quantitativ ausme\u00dfbare Versuche machen will. Da es sich im Vorliegenden nur um Demonstrationsversuche handelt, ist die Uhr der Einfachheit halber weggelassen. Auch die Cupulazeiger geben nur den ungef\u00e4hren Stand der Cupulae an. Ueber wirklich exakte quantitative Versuche wird an anderer Stelle demn\u00e4chst berichtet werden.","page":18},{"file":"p0019.txt","language":"de","ocr_de":"19 -\nResultat der Versuche:\nWie die kinematographischen Aufnahmen beweisen, sind die im Vorhergehenden abgeleiteten Beziehungen zwischen Cupula-ablenkung und Augenbewegung in der Tat vorhanden. Utricu-lopetale Ablenkung der Cupula der linken horizontalen Ampulle gibt Deviation des linken Auges nach rechts, bzw. bei l\u00e4ngerdauernder Ablenkung der Cupula damit kombinierten Nystagmus nach links. Das rechte Auge macht dieselbe Bewegung. Utri-culopetale Ablenkung der Cupula der rechten horizontalen Ampulle gibt horizontale Augendeviation nach links, bzw. horizontalen Nystagmus nach rechts. Utriculofugale Ablenkung der horizontalen Cupulae ist ohne jede Wirkung auf die Augen. Utriculofugale Ablenkung der linken vorderen vertikalen Cupula erzeugt eine .Deviation des linken Auges schr\u00e4g nach oben hinten; des rechten Auges nach unten vorne. Utriculopetale Ablenkung dieser Cupula ist unwirksam usw. usw.\nAlle Reaktionen sollen nicht nochmals aufgef\u00fchrt werden. Es sei auf das Schema auf Seite 14 verwiesen. Dieses theoretische Schema entspricht, wie die Aufnahmen zeigen, dem wirklichen Befund. Durch Kombination von 2 oder 3 wirksamen Cupulaablenkungen lassen sich offenbar alle nur m\u00f6glichen Augenbewegungen in systematischer Weise erzeugen. Aus dem fr\u00fcher gef\u00fchrten experimentellen Nachweis der Cupulaablen-kung bei der rotatorischen Reizung folgt im Zusammenhang mit der Tatsache des symmetrischen Aufbaues des Bogengangssystems in drei zueinander senkrecht stehenden Ebenen, da\u00df eine Rotation in einer beliebigen Ebene eine ganz bestimmte Kombination der Ablenkung der 6 Cupulae hervorruft. Diese Ablenkungen ergeben, wie sich aus den experimentellen Befunden folgern l\u00e4\u00dft, eine ganz bestimmte Augenbewegung, und zwar eine derartige, da\u00df sie eine m\u00f6glichste Erhaltung der urspr\u00fcnglichen Fixation gew\u00e4hrleistet. Oder anders ausgedr\u00fcckt: Eine Rotation um eine beliebige Achse veranla\u00dft durch Vermittlung des Cupulaapparates eine Kompensationsbewegung der Augen um diese Achse. So kompliziert der Mechanismus des Bogengangssystems auch zu sein scheint, so ist das Resultat doch von \u00e4u\u00dferster Einfachheit und Zweckm\u00e4\u00dfigkeit.","page":19},{"file":"p0020.txt","language":"de","ocr_de":"- 20 -\nVersuche \u00fcber die Cupula des Menschen:\nDie bisher besprochenen Experimente beziehen sich ausschlie\u00dflich auf den Hecht als Versuchstier. Von gro\u00dfem Interesse w\u00e4re es, wenn man \u00fcber das Bogengangssystem des Menschen, besonders \u00fcber die Funktion der Cupula beim Menschen etwas aussagen k\u00f6nnte. Freilich lassen sich dieselben Experimente, die man beim Hecht anstellen kann (Anf\u00e4rbung und experimentelle Reizung der lebenden Cupula) beim Menschen nicht durchf\u00fchren. Wohl aber kann die Cupula auch am \u00fcberlebenden Labyrinth des Menschen durch Anf\u00e4rbung sichtbar gemacht werden. Die folgenden Aufnahmen sind die ersten Aufnahmen einer frischen Cupula vom Menschen. Die Pr\u00e4parationsmethode ist dieselbe wie beim Hecht. Der das Labyrinth des Menschen umgebende Knochen ist unvergleichlich viel h\u00e4rter und dicker als beim Hecht, und so verlangt die Pr\u00e4paration mehr Vorsicht und Ausdauer. Eine einzige ungeschickte Bewegung kann stundenlange Bem\u00fchungen zunichte machen. Mit der zahn\u00e4rztlichen Bohrmaschine wird eine h\u00e4utige Ampulle und der angrenzende Teil des Bogenganges freigelegt, und zwar so weit, da\u00df im durchfallenden Licht photographiert werden kann. Sodann wird der h\u00e4utige Bogengang er\u00f6ffnet und Tusche in den Bogengang injiziert. In dem ersten Filmbild sieht man eine Phase aus dem Vorgang der Anf\u00e4rbung. Die Tusche ist vom er\u00f6ffneten Bogengang bis in die Ampulle vorgedrungen. Hier wird ihr von der Cupula der Weg versperrt. Die Cupula selbst erkennt man nicht, wohl aber ihre rechte Fl\u00e4che, mit dem sie an den Endolymphraum angrenzt. Rechts von dieser Trennungsfl\u00e4che erkennt man den durch die Tusche schwarz gef\u00e4rbten Endolymphraum der Ampulle. Erzeugt man Str\u00f6mungen der Endolymphe in entgegengesetzter Richtung und damit Verlagerungen der Cupula zum Bogengang hin, so wird die Tusche wieder aus der Ampulle herausbef\u00f6rdert. Die Cupula des Menschen ist also viel gr\u00f6\u00dfer als man bisher angenommen hat. Sie schlie\u00dft ebenso wie die Hechtcupula die Ampulle praktisch endolymphdicht ab. Allerdings ist die Grenzlinie der Ampulle beim Menschen kein Kreis wie beim Hecht (Abb. 11a), sondern f\u00e4llt an der Seite st\u00e4rker ab (Abb. 11b). Das kann man sehr gut an den folgenden Aufnahmen erkennen, die die Schlu\u00dfphase der An-","page":20},{"file":"p0021.txt","language":"de","ocr_de":"21 \u2014\nf\u00e4rbung zeigt. Es ist von beiden Seiten Tusche injiziert, die Cupula hat die Tusche aufgenommen und sich dadurch angef\u00e4rbt. Die \u00fcbersch\u00fcssige Tusche ist wieder entfernt und jetzt erkennt man die wahre Form der Cupula und den Mechanismus ihrer Bewegung. Die Cupula des Hechtes kann sich, so-\nAbb. 11. Form der Ampulle beim Hecht (a) und beim Menschen (b) (schemat.).\nweit die Cristahaare es ihr erlauben, um die Crista, die als Rotationsk\u00f6rper gestaltet ist, drehen, wodurch dann notwendigerweise die Umgrenzungslinie der Ampulle ein Kreis sein mu\u00df, um auch bei der Bewegung endolymphdichten Abschlu\u00df zu gew\u00e4hrleisten. Die Cupula des Menschen kann sich um die Crista nicht drehen, da die Crista als einfacher Sattel ausgebildet ist. Sie kann sich daher nur in sich selbst verbiegen, wodurch dann die oben erw\u00e4hnte, nach den Seiten abfallende Form der Umgrenzungslinie der Ampulle zustande kommt. Den Bewegungsmechanismus der menschlichen Cupula kann man gut an der kinematographischen Aufnahme studieren. Den Beschlu\u00df bildet die Aufnahme von der Luxation einer menschlichen Cupula. In die Ampulle ist ein Loch eingeschnitten. Durch dieses Loch wird die Cupula aus der Ampulle ausgesp\u00fclt. Dabei sieht man die Cupula von allen Seiten, und kann somit \u00fcber die Form sich orientieren.\nZusammenfassung.\nAn Modellen des Bogengangssystems wird die Mach-Breuer-sche Tr\u00e4gheitsstr\u00f6mung demonstriert. Es folgen mikrokinema-tographische Aufnahmen der Bewegungen der Cupula vom Hecht bei k\u00fcnstlicher Ablenkung, bei rotatorischer und kalorischer Reizung. Nach Vorf\u00fchrung der Augenbewegungen des Hechtes bei Drehungen (Pendelbewegungen und Nystagmus bzw. Nachnystagmus), werden die Augenbewegungen gezeigt, die durch successive Ablenkung der 6 Cupulae am lebenden Tier hervorgerufen werden k\u00f6nnen. Den Beschlu\u00df bilden Aufnahmen der menschlichen Cupula.","page":21},{"file":"p0022.txt","language":"de","ocr_de":"\u2014 22 \u2014\nTitel-V erzeichnis.\n1.\tAus dem Physiologischen Institut der Universit\u00e4t Greifswald\n2.\tDas Bogengangssystem des inneren Ohres als Wahrnehmungsorgan f\u00fcr Drehungen\n3.\tWissenschaftliche Leitung und Aufnahme: Professor Dr. phil. et med. Wilhelm Steinhausen\n4.\tDas Prinzip des Tr\u00e4gheitskompasses\n5.\tMi\u00dfweisung des Kompasses bei l\u00e4ngerer Drehung infolge der inneren Reibung\n6.\tModell des Utriculus und der drei Bogeng\u00e4nge mit ihren Ampullen und Cupulae (linkes Labyrinth)\n7.\tAblenkung der Cupula desjenigen Bogengangsringes, in dessen Ebene gedreht wird:\n8.\tDrehung in der Ebene des horizontalen Bogenganges\n9.\tDrehung in der Ebene des hinteren vertikalen Bogenganges\n10.\tDrehung in der Ebene des vorderen vertikalen Bogenganges\n11.\tNachbewegung der Cupula nach l\u00e4ngerer Drehung (Ursache f\u00fcr Nachschwindel, Nachnystagmus)\n12.\tReine Translationsbewegung (ohne Drehung), keine Cupulaablenkung\n13.\tBewegung einer lebendfrischen Cupula vom Hecht bei k\u00fcnstlicher Str\u00f6mungserzeugung mittels Bogengangskan\u00fcle\n14.\tHechtcupula etwas geschrumpft\n15.\tAblenkung der Cupula des Hechtes bei rotatorischer Reizung\n1(5. Nachbewegung der Cupula nach l\u00e4ngerer Drehung (Ursache f\u00fcr Nachschwindel, Nachnystagmus)\n17.\tReine Translationsbewegung (ohne Drehung), keine Cupulaablenkung\n18.\tKalorische Reizung (mit Zeitraffung)\n19.\tKompensatorische Augenbewegung des Hechtes bei Drehung auf der Drehscheibe\n20.\tPendelbewegung\n21.\tNystagmus bei Andrehen und Anhalten\n22.\tCupula und Augenbewegungen\n23.\tDrehung nach links gibt utriculopetale Ablenkung der linken horizontalen Cupula, die beide Augen nach rechts steuert\n24.\tBewegungen des linken Hechtauges, hervorgerufen durch k\u00fcnstliche Cupulaablenkung mittels Bogengangskan\u00fcle am lebenden Tier\n25.\tUtriculopetale Ablenkung der linken horizontalen Cupula gibt Augenbewegung nach rechts (bzw. Nystagmus nach links)\n26.\tUtriculopetale Ablenkung der rechten horizontalen Cupula gibt Augenbewegung nach links (bzw. Nystagmus nach rechts)\n27.\t\u00dctriculofugale Ablenkung der horizontalen Cupulae unwirksam\n28.\t\u00dctriculofugale Ablenkung der linken vorderen vertikalen Cupula gibt Augenbewegung nach oben hinten\n29.\t\u00dctriculofugale Ablenkung der linken hinteren vertikalen Cupula gibt Augenbewegung nach oben vorne\n30.\t\u00dctriculofugale Ablenkung der rechten vorderen vertikalen Cupula gibt Augenbewegung nach unten vorn\n31.\t\u00dctriculofugale Ablenkung der rechten hinteren vertikalen Cupula gibt Augenbewegung nach unten hinten\n32.\tUtriculopetale Ablenkung der vertikalen Cupulae unwirksam\n33.\tCupula des Menschen, Sichtbarmachung durch Tuschef\u00e4rbung\n34.\tAussp\u00fclung einer menschlichen Cupula aus einer er\u00f6ffneten Ampulle","page":22},{"file":"p0023.txt","language":"de","ocr_de":"- 23 -\nAnmerkungen:\n') Ueber die den Utriculusotolithen umgebende Gallertmasse und \u00fcber die isolierte Heizung des Otolithen vgl. Steinh\u00e4usen und Ulrich: Pfl\u00fcg. Arch. 235, 538\u2014553 (1935).\n5) Steinhausen, W.: I. Pfl\u00fcg. Arch. 217, 747\u2014755 (1927). II. Z. Zell-forschg. 7, 513\u2014518. III. Z. Laryng. usw. 17, 410\u2014415 (1928). IV. Pfl\u00fcg. Arch. 228, 322\u2014328 (1931). V. Arch. Ohrhlk. 132, 134\u2014166 (1932). VI. Pfl\u00fcg. Arch. 232, 500\u2014512 (1933). VII. Z. Hals. usw. Heilk. 34, 201\u2014211 (1933). VIII. Z. Hals. usw. Heilk. 29, 211\u2014214 (1931). IX. Z. Hals, usw. Heilk. 39, 19\u201462 (1935). X. Forschg. u. Fortschr. 10, Nr. 6 (1934, Febr.). XI. Verh. dtsch. zool. Ges. 1934, 85\u201493. W\u00fcnn, F. K.: Zeitschr. f. Laryng. usw. 22, 481\u2014497 (1932). Will, G.: Zeitschr. f. Laryng, 25, 293\u2014304 (1934).\n3) Mach, Breuer, Brown, Gaede, Rohrer, Schmaltz, Lorente de N\u00f6, Rossi, Maier u. Lion, Stolte, Wittmaack, Werner usw. vgl. Steinhausen, W.: Z. f. Hals- usw. Heilk. 39, 19\u201462 (1935).\n\u00ab) Wittmaack, vgl. Werner: Z. f. Hals-, Nasen- usw. Heilk. 39, 194\u2014202 (1936).\n5) Steinhausen a. a. O.\n\") Oettinger, H.: Zoolog. Jahrb. 58, H. 2 (1937).\n7) Steinhausen, W.: Pfl\u00fcgers Arch. 232, S. 506 (1933).\ns) Wittmaack, K.: Acta otolaryngologica XXIV, 424\u2014427 (1937).\n(Eingegangen: 29. 9, 1938.)","page":23}],"identifier":"lit38638","issued":"[1939]","language":"de","pages":"23","startpages":"23","title":"Das Bogengangsystem des inneren Ohres als Wahrnehmungsorgan f\u00fcr Drehungen [Begleitheft zum Hochschulfilm Nr. C 323]","type":"Book"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T15:33:33.887935+00:00"}