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{"created":"2022-01-31T13:46:03.502057+00:00","id":"lit8435","links":{},"metadata":{"contributors":[{"name":"Bernstein, Julius","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Heidelberg: Winter","fulltext":[{"file":"a0001.txt","language":"de","ocr_de":"UNIVERSITY OF OKLAHOMA LIBRARY\nHISTORY OF SCIENCE","page":0},{"file":"a0002.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcBER DEN\nERREGUNGSVORGANG\nIM\nNERVEN- UND MUSKELSYSTEME.\nVON\nJ. BERNSTEIN,\nA. 0. PROFESSOR \u00bbER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSIT\u00c4T ZU HEIDELBERG.\nMT M n BEI TEXT EH8EBEUCETBI HOLZ SCH\u00dcTTE! U1D VIER LITHOGBAPHIRTEI TAFELE.\n\nHEIDELBERG.\nCARL WINTER\u2019S UNIVERSIT\u00c4TSBUCHHANDLUNG.\n187!.","page":0},{"file":"a0003.txt","language":"de","ocr_de":"Alle Kecliti\u00ee vorbciiiiltri","page":0},{"file":"a0004.txt","language":"de","ocr_de":"SEINEN LEHRERN\nDEN HERREN\nE. du BOIS-KEYMOND und H. HELMHOLTZ\nIN DANKBARER VEREHRUNG\nZUGEEIGNET\nVOM\nVERFASSER.","page":0},{"file":"a0005.txt","language":"de","ocr_de":"VOLUME TIGHTLY BOUND","page":0},{"file":"a0006.txt","language":"de","ocr_de":"va un un un V\u00ab un un un un un un un\nInhaltsverzeiclmiss.\nSeite\nAllgemeine Einleitung...........................................1\nAbschnitt 1.\nVerlauf \u2019er negativen Schwankung des Nervenstromes .............5\n1.\tEinleitung..........................................................7\n2.\tBeschreibung des Apparates..........................................9\n3.\tVorbemerkung.....................................................14\n4.\tAnordnung der Versuche.............................................14\n5.\tVorversuchc........................................................17\n6.\tVerlauf der negativen Schwankung im Allgemeinen....................18\n7.\tFortpflanzungsgeschwindigkeit der\tnegativen Schwankung im Nerven 22\n8.\tDauer der negativen Schwankung.....................................24\n9.\tDie absolute Gr\u00f6sse der negativen\tSchwankung............26\n10.\tGraphische Darstellung der erhaltenen Resultate...................28\n11.\tKonstruktion der Reizwelle in der\tNervenfaser...........30\n12.\tScW*w*b\u00abiierkung..................................................34\nVrtUchsrehen.....................................................'37\nAbschnitt II.\n\u00dceber den zeitlichen Verlauf der Erregungsvorg\u00e4nge im Muskel . . 45 1* Ueber etn zeitlichen Verlauf der negativen Schwankung des\nMusk'istromes................................................47\n\u00a7\t1.\tLiu^twig .........................................................47\n\u00a7\t2.\tEinrichtung der Versuche .......................................  48\n' \u00a7\t3.\tVorbemerkung.....................................................50\nA. Ableitung vom L\u00e4ngsschnitt und k\u00fcnstlichen Querschnitt ... 52\nS\t4.\tGestalt der Schwankungscurve......................................82\n\u00a7\t5.\tGeschwindigkeit und Dauer der negativen Schwankung des Muskels . 5G\n\u00a7\t6.\tDie Reizwellc des Muskels ........................................37","page":0},{"file":"a0007.txt","language":"de","ocr_de":"VI\n8 \u00bbIU\n\u00a7 7.\tReizwelle und Contraktionswelle..................................  09'\nB* Ableitung von zwei Punkten des L\u00e4ngsschnitts.....................60\n\u00a7 8. Die Scliwankungscurven, welche bei dieser Anordnung auftreten .\t60\n\u00a7 9.\tZeitlicher Verlauf der positiven Schwankung.......................  68\n\u00a710.\tGraphische Darstellung der Ergebnisse................................64\n\u00a711.\tVon der absoluten Gr\u00f6sse der negativen Schwankung im Muskel . .\t67\nVersuchsreihen......................................................69\n2. Versuche \u00fcber den Verlauf und die Fortpflanzung der Contraktionswelle in der Muskelfaser ...........................................76\n\u00a7 12. Vorbemerkung............................................................\n\u00a7 13.\tEinrichtung der Versuche............................................78\n\u00a7 14.\tAusf\u00f6lirung der Versuche............................................80\n\u00a7 15. Der zeitliche Verlauf der Contraktionswelle.................. .\t84\n\u00a7 15.\tContraktionswelle abgekiililter Muskeln ........................88\n\u00a7 17.\tVersuche an nicht curarisirten Muskeln .............................89\n\u00a718.\tErgcbniss der Versuche..............................................90\n\u00a7 19.\tVerhalten der Contraktionswelle und Reizwclle zu\teinander ...\t90\n\u00a7 20.\tWeitere Bemerkungen \u00fcber dieses Verhalten...........................92\nAbschnitt III.\nUeber den Zusammenhang der Erregung mit der Reizwelle des\nNerven und Muskels..............................................95\n1.\tVerhalten des Nerven und Muskels gegen sehr schnell folgende\nReize...........................................................97\n\u00a7\t1.\tEinleitung ..........................................................98\n\u00a7 2. Beschreibung cinps Apparates zur Erzeugung schnell folgender\nStromunterbrechungen............................................98\n\u00a7\t3.\tReizversuche mit schnell folgenden Str\u00f6men. Anfangszuckung. . . 100\n\u00a7\t4.\tPr\u00fcfung der vorangegaugenen Versuche...............................108\n\u00a7\t5.\tVersuche an Muskeln mit Curare vergifteter Thiere....................HO\n\u00a7\t6.\tUrsache der Anfangszuckung..........................................113\n\u00a7\t7.\tWeitere Betrachtung der Anfangszuckungen............................116\n2.\tTheorie des Rrregungsvorganges in der Nerven- und Muskelfaser 120\n\u00a7\t8.\tEinleitende Bemerkung...............................................120\n\u00a7\t9\tGesetz der Erregung im Muskel......................................121\n\u00a7\t10.\tUetwrtragung dieses Gesetzes auf den Nerven........................126\n\u00a7\t11.\tBest\u00e4tigung des Gesetzes an den Tastnerven.........................128\n\u00a7\t12.\tBetrachtung der Erregung im Seh- und H\u00f6rnerven.....................131\n\u00a7\t13.\tUnterschied der Erregung im Seh- und H\u00f6rnerven.....................137\n\u00a714.\tMathematische Form des Gesetzes der Erregung........................139\n\u00a7 15.\tWeitere Entwickelung des Gesetzes der Erregung.....................145\n\u00a7 16.\tUnterschied der Erregung in der Muskel- und Nervenfaser .... 149\n\u00a7 17.\tEntstehung von Arbeit und W\u00e4rme im Muskel..........................154\n\u00a7 18. Verhalten der negativen Schwankung und der Arbeit des Muskels\nzu einander ......................................................\n\u00a7 19. Erkl\u00e4rung der Summation der Rehe................................. . 159\n\u00a7 20. Sehlnsabemerknng.......................................................","page":0},{"file":"a0008.txt","language":"de","ocr_de":"vu\nMU\nAbschnitt IV.\nDer Erregungsvorgang in den\tempfindenden\tNervenceatren\t...\t163\n\u00a7 1. Einleitung................................... . ....................165\n\u00a7 2.\tDie Empfindungskreise...............................................166\n\u00a7 3.\tAnatomische Betrachtung.............................................168\n\u00a7 4.\tVerlegung der betrachteten Vorg\u00e4nge in das Centrum..................170\n9 5.\tDie Irradiation.....................................................172\n\u00a7 6.\tIntensit\u00e4t der Empfindling..........................................175\n\u00a7 7.\tAusbreitung der Erregung im Irradiationskreise\t..................176\n\u00a7 8.\tAbleitung des psychophysisch ;n Gesetzes............................178\n\u00a7 9.\tDie Lokalisation der Empfiudung.....................................181\n\u00a7 10.\tVerhalten zweier benachharter Irradiations-Kreise\tzu einander . . 184\n\u00a711. Entstehung der Empfindungskreisc................................190\n\u00a7 12.\tWeiteie Consequcnzcn der Theorie....................................193\n\u00a7 13.\tBest\u00e4tigung der Theorie durch den Versuch...........................198\n\u00a7 14.\tSchlussbeuierkung.................................................  201\nAbschnitt V.\nDer Erregungsvorgang in den\tmotorischen\tXerrencentren\td.\tHerzens\t203\n\u00a7 1.\tEinleitung..........................................................205\n\u00a7 2.\tVorversuche.........................................................208\n\u00a7 3.\t\\ erhalten des constantcn Stromes, zu dem vom Sinus venosus\ngetrennten Herzen.......................................213\n\u00a7 4.\tWeitere Betrachtungen \u00fcber die Wirkung des Stromes auf das Herz 218\n\u00a7 5.\tBetrachtung der Ergebnisse..........................................223\n\u00a7 6.\tTheorie der beobachteten Pulsationen................................225\nSchluss ............................................................231","page":0},{"file":"p0001.txt","language":"de","ocr_de":"Allgemeine Einleitung.\nAusgehend von der Untersuchung der negativen Schwankung des Nervenstromes bin ich in den letzten Jahren zur Anstellung einer Reihe von Versuchen veranlasst worden, deren Resultate ich in dem vorliegenden Buche im Zusammenh\u00e4nge darstellen m\u00f6chte. Zu diesem Zwecke schien es mir nothwendig, meine erste Abhandlung \u00fcber diesen Gegenstand: \u201eUeber den zeitlichen Verlaut der negativen Schwankung des Nervenstromes\u201c (Pfl\u00fcger, Archiv f\u00fcr Physiologie I, p. 173) an diesem Orte noch einmal abdrucken zu lassen, da ein grosser Theil des \u00fcbrigen Inhaltes die genaue Kenntniss dieser Arbeit und des in derselben angewendeten Apparates voraussetzt. \u2014 So besch\u00e4ftigen sich denn die ersten beiden Abschnitte dieses Buches mit den unmittelbar aus dem Vorg\u00e4nge der negativen Schwankung gewonnenen Aufkl\u00e4rungen \u00fcber das H esen der Erregung in der Nerven- und Muskelfaser. Aber weitere Ueberlegungen \u00fcber diese, nur den animalischen Organen haupts\u00e4chlich eigenth\u00fcmliche Eigenschaft der Erregbarkeit haben Gedanken und den Trieb zum Untersuchen in einer anderen Richtung weiter gef\u00fchrt, welche durch einen innern Zusammenhang sich der urspr\u00fcnglichen Richtung anschloss. Zwar ist es nicht immer m\u00f6glich gewesen, mit H\u00fclfe der rein physikalischen Methode, welche Dank den von E. du Bois-Reymond eifundeneu H\u00fclfsmitteln so sehr vervollkommnet ist, auch hier den Gang der Unter-\nBernatein, l'ntcnuehn|ti.\t|","page":1},{"file":"p0002.txt","language":"de","ocr_de":"2\nAllgemeine Einleitung.\nsuchung zu leiten; wohl aber, glauben wir, den Weg. dazu angebahnt zu haben, indem wir strebten, den Ort der1 n\u00e4chstliegenden Ziele durch pr\u00e4cise Fragen festzustellen:\nDie Erregung der Nerven- und Muskelfaser ist nur, das. weiss inan, der peripherische Ausdruck der inneren Lebens-Vorg\u00e4nge, das Vermittlungsglied zwischen dein Centrum des ganzen Organismus und der denselben umgebenden Aussenwelt. Wohl scheint es nunmehr gelungen zu sein, die Thatigkeit dieser Vormittlungsglieder einer strengen physikalischen Contr\u00f4le zu unterwerfen. Nicht mehr will-ktihrlich herrscht in den Nerven\u00e4sten das wesenlose unbegreifliche Nervenagcns, das eher einer mythologischen Gottheit als einer Naturkraft glich; vielmehr ist die Erregung der Nervenfaser durch Helmholtz in die Reihe messbarer Vorg\u00e4nge zur\u00fcekgevviesen, und durch du Bois-Reymond mit H\u00fclfe der Magnetnadel an sich erkennbar gemacht worden. Jetzt wissen wir sogar, dass dieser Vor-* gang sich in Form einer Welle von bestimmter L\u00e4nge in der Nervenfaser fortpflanzt und unmittelbar auf elcctrischein-Wege gemessen werden kann. So reiht sich allm\u00e4hlich diese fr\u00fcher so r\u00e4thselhaft erschienene Thatigkeit der Nerven den bekannten physikalischen Erscheinungen des Lichtes, des Schalles in analoger Weise zur Seite an, wenn auch nicht in sj allgemeiner Bedeutung f\u00fcr die ganze Natur, so doch in entsprechender Bedeutung f\u00fcr das animalische Dasein.\nUnwillk\u00fchrlich forderten die Fortschritte in der Erkenntnis der in der Nervenfaser stattflndenden Vorg\u00e4nge zu weiterem'Nachdenken \u00fcber das Entstehen und Verschwinden der Erregung in den Centren des Nervensystems heraus. Denn offenbar entsteht Erregung auf noch immer unbegreifliche Weise durch den Act des Willens, wie wir uns ausdr\u00fcckeu, im Gehirn und wird auf sehr complicirtcn Wegen den motorischen Nervenfasern mit-","page":2},{"file":"p0003.txt","language":"de","ocr_de":"AJIgontiiie Einlaitang.\t3\n\u2022 \u00bb\ngetheilt. Umgekehrt f\u00fchren sensible Nervenfasern in grosser Zahl den Centren des Nervengew\u00e9bes Erregungen zu, welche an ihrem Endziele angelangt, den Act der Empfindung erzeugen, und mit diesem zugleich als solche verschwinden. So sind denn in den Nervencentren zwei uns noch r\u00e4thselhafte Vorg\u00e4nge unserem Forschungstvi cb Vorbehalten, von denen der eine \u201eEntstehung\u201c, der andere \u201eVernichtung von Nervenerregung\u201c genannt werden kann, und es kann keinem Zweifel unterliegen, dass der psychische Act des bewussten Wollens und Empfindens mit diesen Vorg\u00e4ngen auf das Innigste verkn\u00fcpft sind.\nUeberall, wo in der Natur Kr\u00e4fte scheinbar entstehen oder verschwinden, haben wir uns, unseren jetzigen Kenntnissen gem\u00e4ss, die wichtige Frage vorzulegen: Unterliegen die betrachteten Erscheinungen dem allgemeinen Gesetze von der Erhaltung der Kraft?\nWir haben ein gewisses Recht, die Beantwortung dieser trage von theoretischem Standpunkte aus als nicht mehr zweifelhaft zu betrachten. Denn es ist nachgewiesen, dass dieses Gesetz so lange g\u00fcltig sein muss, als es sich um Kr\u00e4fte handelt, die in der Richtung der Verbindungslinie zweier materieller Punkte wirken. Da aber Kr\u00e4fte anderer Art g\u00e4nzlich ausser dem Bereich unseres Verst\u00e4ndnissVerm\u00f6gens liegen, so ist ein Fortschritt uns\u00e9rer Wissenschaft nur m\u00f6glich, wenn wir annehmen, dass es keine andere Kr\u00e4fte als diese giebt.\nWenn es sich nun darum handelt, dieses Grundgesetz der Naturwissenschaft auch auf den Erregungsvorgang im Nerven- und Muskelsystem in Anwendung zu bringen, so d\u00fcrfen wir uns nicht verhehlen, dass wir uns hier einer Grenze n\u00e4hern, die vielleicht als das in der Unendlichkeit liegende Ziel aller naturwissenschaftlicher Forschung bezeichnet werden kann. Wohl ist es denkbar, und auch schon versucht worden, die Gesetze der Mechanik in der\n1*","page":3},{"file":"p0004.txt","language":"de","ocr_de":"4\nAllgimeine Einleitung.\nFunktion der Muskeln wiederzuevkennen, auch kann mar. sich sehr wohl vorstellen; dass sich auch die Th\u00fctigkeit der Nervenfaser diesen Gesetzenunterordnen lasse; weit mehr Schwierigkeiten aber stellen sich dem Versuche gegen\u00fcber, dieselben Gesetze auch auf die Vorg\u00e4nge in den Ceniral-organen des Nervensystems auszudehnen. Aber wenn wir voi der Ueberzeugung ausgehen, dass in diesem Gebiete keine anderen Kr\u00e4fte herrschen, als solche, die sich dem mathematischen Ausdruck von der Erhaltung der lebendigen Kraft f\u00fcgen, so reducirt sich unsre oben aufgeworfene Frage auf die weit bestimmtere: Wie weit l\u00e4sst sieh nach weisen, dass die Erregungsvorg\u00e4nge im Organismus jenem Gesetze unterworfen seien?\nIch glaube im Nachfolgenden einen Beitrag zur L\u00f6sung dieser Frage geliefert zu haben. Den ersten beiden Abschnitten dieses Buches folgt ein dritter, welcher sich ebenfalls noch mit dem Erregungsvorgange in der Nerven- und Muskelfaser besch\u00e4ftigt und schliesslich zur Theorie dieser Erscheinungen fuhrt, in der wir uns beminit haben, den Principien der Mechanik zu folgen. Im vierten und f\u00fcnften Abschnitt haben wir den noch nicht ganz sichern Schritt von der Nervenfaser zu den Elementen der Nerven-centra .zu machen versucht. Zuerst betreten wir durch die Bahn der sensibeln Nerven geleitet die Centra der Empfindung, und suchen zu ermitteln, wie sich die in 'ihnen an-laugende Erregung daselbst ausbreitet und wie sie verschwindet. Die von motorischen Nervencentren. aussehende Erregung endlich ist Gegenstand des f\u00fcnften Abschnittes; wir haben zu diesem Zwecke die Centra des Herzens erw\u00e4hlt, weil die Innervation dieses Organes an sich ein hohes Interesse beansprucht und weil wir hier ein spontan th\u00e4tigrs Centrum zur Verf\u00fcgung haben, welches wir dem Experiment mit grosser Leichtigkeit unterwerfet! k\u00f6nnen.","page":4},{"file":"p0005.txt","language":"de","ocr_de":"Abschnitt I.\nUeber den zeitlichen Verlauf der negativen Schwankung\ndes Nervenstroms.","page":5},{"file":"p0007.txt","language":"de","ocr_de":"\u00a7 I. Kinleitung.\nAus den ber\u00fchmten Untersuchungen E. d u Bois-Rey mood\u2019s \u00fcber thierische Electricitiit ist es bekannt, dass der Nerven- und Muakclstroin Bcwegungscrschcinungcn zeigt, welche bei der Einwirkung erregender Einfl\u00fcsse Auftreten. Bei jeder Art der Reizung, der diese Organe unterworfen werden, erleidet, so lange die Reizung dauert, der abgeleitete Nerven- oder Muskclstrotn eine Verminderung, welche mit dem Namen \u201enegative Schwankung\u201c belegt ist.\nDu Bois-Rcy mond hat mit H\u00fclfe des secund\u00e4rcn Tetanus bewiesen, dass der Muskclstrotn w\u00e4hrend der Contraction des Muskels keine continuirliche Verminderung erl\u00e4hrt, sondern, dass w\u00e4hrend dieser Zeit ein fortw\u00e4hrendes Auf- und Abschwanken des Stromes stattfindet, dem die Magnetnadel nicht folgen kann. Vom Nervenstrom konnte das gleiche Verhalten w\u00e4hrend der Reizung nicht bewiesen werden, weil ein secund\u00e4rer Tetanus vom Nerven aus nicht zu beobachten ist Trotzdem aber war cs aus Analogie gestattet, auch auf die negative Schwankung des Nervcnstroms das am Muskel Gefundene zu \u00fcbertragen.\nDer genannte Forscher hat es ferner versucht, den Punkt zu bestimmen, bis zu welchem der Muskelstrom bei jeder einzelnen Schwankung herabzusinken vermag *). Zu diesem Zwecke wurde ein Apparat eonstruirt, durch welchen man den Muskel vom Nerven aus in schnell aufeinander folgenden Momenten reizen konnte. Nach jedem Reizmoment konnte der Muskelstrom aui eine kurze Zeit geschlossen werden, und diese Schliessung konnte zu beliebiger Zeit zwischen je zwei Reisen erfolgen. Wean also w\u00e4hrend des Tetanisirens zwischen je zwei Reizen der Muskelstrom in einer gesetzm\u00e4ssigen Curve sinkt und wieder steigt, so wird man den tiefsten Punkt dieser Curve ermitteln, sobald die Scbliessungszeit des Muskelstroms der Lage nach mit diesem Punkte zusammenf\u00e4llt. Es musste sich dabei zeigen, oh\n\u2022> UnUnoetinngen, Bd. II, p. 120.","page":7},{"file":"p0008.txt","language":"de","ocr_de":"8\nAbschnitt I.\nder abgeleitete Strom in diesem Moment sein positives Zeichen beibehalten, oder ob er die umgekehrte Richtung angenommen habe.\nDer Apparat leistete aber nicht das Gew\u00fcnschte. Es Hess sich nicht entscheiden, ob der Muskelstrom w\u00e4hrend der Contraction in einem Moment sein Zeichen umkehrc. Dagegen konnte man wahr* nehmen, dass die negative Schwankung im Muskel \u00e4usserst schnell nach der Reizung eintrat.\nIn Folgendem hnbe ich es mir nun zur Aufgabe gestellt, den zeitlichen Verlauf der negativen Schwankung des Nerven- und Muskel-Stromes zu untersuchen und ich bediente mich hierzu im Wesentlichen desselben Principes, welches von du Rois in dem oben erw\u00e4hnten Versuche angewendet worden war.\nm\nh\nKijf. l.\nUm die in Frage stehende Aufgabe deutlicher zu pr\u00e4cisircn, diene nebenstehende graphische Darstellung des zu beobachtenden Vorganges. Es sei (Fig. 1) xx die Abscisse der Zeit, und die H\u00f6he des Nerven- oder Muskelstroms sei als Ordinate h darauf aufgetragen, ao dass die Linie mm' den Verlauf dieses Stromes in der Ruhe dar-stellt In den Zeitraomenten t, t, n. s. w., die alle in gleichen Abst\u00e4nden stehen, wirke nun ein Reiz auf den Nerven oder Muskel ein, to wird zwischen je zwei Reizen eine Ver\u00e4nderung des abgeleiteten Stromes stattfinden, deren Gestalt zu beobachten ist. Zu diesem Ende bleibt der Kreis dieses Stromes \u00fcber den gr\u00f6ssten Tlieil der Zeit tti, u. s. w. offen und wird nur w\u00e4hrend einer kurzen Zeit r","page":8},{"file":"p0009.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. Kervcnstrom\u00ab.\n0\ngeschlossen, welche sich periodisch wiederholt, und sich in gleicher Entfernung von t, t,, f, u. s. w. befindet.\nDiese kurze Schlicssungszcit r kann \u00fcber den ganzen Zeitraum t f, verschoben werden und nimmt dann periodisch stets die entsprechende Stellung zwischen je zwei Reizen ein. Die zur Zeit r vorhandenen Str\u00f6me add iron sich auf diese Weise in ihrer Wirkung auf das Galvanometer, da sie sehr schnell auf einander folgen, und man erkennt aus der Beobachtung derselben, in welcher Weise sich der abgeleitete Strom ver\u00e4ndert hat.\n\u00a7 2. Beschreibung des Apparates.\nDer Apparat*), welcher zu den folgenden Untersuchungen diente, hat nun, wie aus dem Vorhergehenden erhellt, zwei Hauptaufgaben zu erf\u00fcllen. Erstens muss er in schnell aufeinanderfolgenden und gleich grossen Intervallen dem Nerven oder Muskel momentane Reize zuf\u00fchren und zweitens muss er innerhalb dieser Intervalle den Kreis des Nerven- oder Muskeistroms 'auf sehr kurze Zeit scblicssen.\nDer Ausf\u00fchrung eines solchen Apparates stellen sich einige mechanische Schwierigkeiten in den Weg. Es ist klar, dass man sich in diesem Falle einer rotirenden Bewegung von m\u00f6glichst gleichf\u00f6rmiger Geschwindigkeit bedienen muss, innerhalb jeder Rotation muss durch einen kurz dauernden Contact Schliessung des Stromkreises stattfinden und ausserdem muss durch einen andern Contact ebenso oft der erregende Strom erzeugt werden. Diese Contacte nun d\u00fcrfen keine zu grosse Reibung verursachen, um den gleiclun\u00e4ssigcn Gang des Apparates nicht zu st\u00f6ren und m\u00fcssen ausserdem sichere Schliessung und Oeffnung gestatten.\nDiesen Erfordernissen ist im Allgemeinen in folgender Weise gen\u00fcgt worden. Ein um eine senkrechte Axe sich drehendes Rad tr\u00e4gt an seiner Peripherie eine feine Mctallspitzc, welche einen d\u00fcnnen Drath w\u00e4hrend einer Umdrehung leise ber\u00fchrt. Durch diesen Contact wird die prim\u00e4re Kette einer Inductionsvorrichtung sehr kurze Zeit geschlossen und die beiden dadurch in der secund&ren Rollo erzeugten lnductionsscld\u00e4ge werden dem Pr\u00e4parate zugef\u00fchrt. Die beiden Schl\u00e4ge folgen sich so schnell auf einander, dass man sic als einen momentanen Reiz betrachten kann. Der Mctallspitzc diamc-\n*) Der Apparat ixt in vortrefflicher Weite von dem Mcclianikiu Herrn Zimmermann in Heidelberg auegefi\u00fcirt worden.","page":9},{"file":"p0010.txt","language":"de","ocr_de":"10\n.Vuscliiiilt I.\ntrnl gegen\u00fcber befinden sieh zwei andere feine Mctallspitzcn von dent^ linde isolirt, aber untereinander leitend verbunden, welche an eineni| bestimmten Punkte der Umdrehung zwei Quccknilbcrobcrfl\u00fcchcn feinj streifen. Durch diesen Contact wird auf eine sehr kurze Zeit die* Nerven- oder Muskelkette geschlossen, indem der zu untersuchende,' Strom dem einen Quecksilbcrgcf\u00e4ss zugeflthrt durch die beiden, Spitzen dem zweiten Gef\u00e4ss zu- und von dort abgeleitet wird.\nTaf. \u00cf zeigt einen senkrechten, durch die Axe des rotironden Rades gef\u00fchrten Durchschnitt des nach diesem Princip construirten Apparates, dessen Maasse denen der Zeichnung genau entsprechen. In einem \u00ce3 Cm. hohen und 26*/, Cm. langen eisernen Rahmen A befindet sich das Axenlager aa, in welchem sich eine st\u00e4hlerne Axe x dreht Dieselbe tr\u00e4gt ungef\u00e4hr in ihrer Mitte ein Rad r aus Messing, an welchem die bereits erw\u00e4hnten Mctallspitzcn angebracht sind.\nTaf. II zeigt den Apparat von oben gesehen. Auf der Peripherie des Rades r sitzt durch cm St\u00fcck Kammmassc kk isolirt ein Messing-st\u00fcck m. welches die in einer kleinen Kugel auf- und niederzuschraubende Stahlspitze p tr\u00e4gt. Dieselbe ist schr\u00e4g nach unten geneigt, so dass ihr oberer Tlieil der Richtung der Bewegung zugewandt ist Sie kann w\u00e4hrend der Rotation mit ihrem untern zugespitzten Ende den d\u00fcnnen Kupierdraht d ber\u00fchren, welcher auf einer noch zu beschreibenden Vorrichtung radial gegen das Rad r ausgespannt ist, und auf diese Weise die prim\u00e4re Kette des 1 nductionsappar&tc* schliessen.\nIn Taf. I erkennt man, dass das untere Axenlager a in einer treppenformigen Messingh\u00fclse hh liegt. Dieselbe wird umfasst von einer runden wagrecht liegenden Messingscheibe ss von 9 Cm. Radius, welche man in Taf. II von oben erblickt Dicht \u00fcber dieser Scheibe liegt ein um dieselbe H\u00fclse drehbarer Messingarm ce, auf welchem die den Draht d tragende Vorrichtung aufsitzt. Diese besteht aus einem senkrecht stehenden hohlen Cylinder y, in welchem in einef F\u00fchrung ein Messingst\u00fcck st mit H\u00fclfe einer Mikromctcrschraubo auf- und abgeschoben werden kann. An diesem St\u00fcck ist ein Mes-singpISttchcn befestigt, welches durch eine Spalte des Cylindermantels hervorragt und ein Elfenbeinpl\u00e4ttchcn tr\u00e4gt Auf letzterem sitzt ein Ljt\u00f6rmiges Messingkl\u00f6tzchen, \u00fcber welches der Draht d ausge->pannt liegt\nEine zweite treppenf\u00f6rmige Messingh\u00fclse h\u2018 h', welche an die","page":10},{"file":"p0011.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. N'ervenitroin*.\nerste angeschraubt jst, tr\u00e4gt zwei drehbare Messingarmo lt und welche an ihren Enden zwei rinnent\u00f6rmige Quccksilbcrgefassc aus-Stahl qx und qt tragen, die von den Messingarmen durph Kamni-masse isolirt sind. Die Spitzen p, und pt sind dazu bestimmt, die-Oberfl\u00e4che des in j, und qt befindlichen Quecksilbers zu 6trcifen.. Dieselben schrauben sich in der Messingwalze w auf und ab, welche-an der Peripherie des Rades durch Kammmasse von demselben isolirt eingeschraubt ist.\nDie Scheibe s (Tnf. II) hat an ihrer Peripherie eine Kreisthei-lung in 100 Grade. Der dar\u00fcber verschiebbare Messingarm a tr\u00e4gt seitw\u00e4rts ein Messingstiick mit einem Nonius n, auf welchem 1 Grad in 10 Ihcile gethcilt ist. Die Schraube b gestattet die feinere Verschiebung dieser \\ orrichlung. Sic ruht in einem Kugelgelenk unter dem Messingst\u00fcck g, welches durch eine Stellschraube t an die Peripherie von s fcstgcklcmmt werden kann und geht durch die Kugel eines Kugelgelenkes am Ende des Armes u, die als Schraubenmutter dient.\nDer Strom der prim\u00e4ren Kette wird nun durch die Klemme i dein Draht d zugef\u00fchrt (Taf. 11J. Bei der Ber\u00fchrung zwischen d und p geht er durch einen Draht, der durch ein Loch u des Rades gef\u00fchrt ist, zu der kreisf\u00f6rmigen Quecksilberrinne nn aus Elfenbein (Taf. I), in deren Quecksilber der Draht rotirt. Von dem Boden der Rinne geht ein Draht, der den zweiten Pol der prim\u00e4ren Kette bildet, in einer isolirten Bohrung dureb die H\u00fclsen h und h1 nach aussen ab.\nDie Muskel- oder Nervenkette steht vermittelst zweier durch einen \u00e0palt der Scheibe s gebende Dr\u00e4hte in Verbindung mit qx und qt and wird durch die dar\u00fcber streifenden Spitzen auf kurze Zeit geschlossen. Diese Zeit der Schliessung kann beliebig verk\u00fcrzt werden, indem man die Arme lx und lt gegeneinander verschiebt.\nDie Spitzen px und pt, ebenfalls aus Stahl, sind an ihrem unteren Ende fein und schneidenartig zugeschftrft. Sie sind auch mit ihrem ob\u00e9ra Ende gegen die Richtung der Bewegung geneigt und fahren leicht Uber die Quecksilberfl\u00e4che hin. Um diesen Contact vollkommen \u00bbicher zu machen, m\u00fcssen sie t\u00e4glich an ihrer Spitze durch Eintauchen ir> Kupfervitrioll\u00f6sung verkupfert werden. Fenier muss daa Quecksilber so rein als m\u00f6glich sein und daher t\u00e4glich erneuert werden. Sind dann die Spitzen gi# eingestellt, so ist der Contact sicher und","page":11},{"file":"p0012.txt","language":"de","ocr_de":"12\nAbschnitt T.\nan dem Quecksilber is\u00bb w\u00e4hrend der Rotation kaum eine Spur von Schwankung wahrzunehmen.\nDer Apparat wurde durch eine von Urn. Gdh.-Rath Helmholtz construirtc clcctromagnctischc Rotationsmaschine, die einen Rehr gleich-m\u00e4ssigen Gang besitzt, in Bewegung gesetzt, indem ein Faden die Rolle 11 des Apparates mit einer Rolle der Rotutionsmaschinc verbindet. Die Geschwindigkeit des Apparates bestimmt man dadurch, dass man die in einer Minute erfolgenden Uml\u00e4ufe einer markirten Stelle des Fadens und dann die Anzahl der Umdrehungen des Rades die einem Fadennmlaufc entsprechen z\u00e4hlt. Das Letztere geschieht am besten in folgender Weise. Man stellt den Draht d so ein, dass bei der Rotation eine deutlich h\u00f6rbare Ber\u00fchrung zwischen dem Draht und der Spitze p stattfindet. Dann dreht man die ltotations-mascliinc langsam mit der Hand und z\u00e4hlt die Anzahl Ber\u00fchrungen, die in die Zeit von f\u00fcnf Fadenuml\u00e4ufen fallen. Diese Zahl durch 5 dividirt, giebt dann ziemlich genau die einem Fadcnumlauf entsprechenden Umdrehungen. Die Zahl derselben sei gleich U, die Zahl der l'adcnuml\u00e4uto in GOScenndcn gleich UF, und die Zeit einer Umdrehung nenne man Ur, so ist:\nDie kurze Schliessungszeit der Nerven- und Muskclkcttc, welche x genannt werden mag, kann durch die Verschiebung, der Queck-silbergef\u00e4sse gegeneinander variirt werden. Fs kommt nun in den folgenden Versuchen darauf an, die Gr\u00f6sse dieser Zeit zu bestimmen. Dies geschieht sehr genau mit H\u00fclfe der fein verschiebbaren Vorrichtung, auf welcher der Draht d angebracht is.t, und die ich kurzweg den .Schieber\u201c nennen will. Zu diesem Zweck verbindet man das Galvanometer mit den Quccksilbergcf\u00e4sscn und diese mit einer Kette so, dass beim Eintauchen der Spitzen eine Ablenkung, erfolgen kann. Nun wird die Spitze p auf dem Drath d mit H\u00fclfe der Mikrometerschraube fest geklemmt, so dass das Rad den Be-wegungen des Schiebers folgt. Dann schiebt man diesen zuerst grob, dann durch die Schraube so weit vor, bis eben am Galvanometer der Ausschlag erfolgt, und liest am Nonius die Stellung des Schiebers ab. Diese soll in der Folge mit 8chx bezeichnet werden.. Schiebt man nun weiter, ?;o erh\u00e4lt man die Stellung Scht) bei welcher der Magnet des Galvanometers wieder in die Ruhelage zur\u00fcckkehrt.\nJeder Grad der Theilung bedeutet \u2018/j0^ Umdrehung, jeder Grad","page":12},{"file":"p0013.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. Ncrvi-tiktrom\u00bb.\t13\ntics Nonius Viooo Umdrehung; die crstcrcn werden daher als Hundertstel, die letzteren als Tausendstel bezeichnet werden. Die Znhlen der Theilung. gehen in der Richtung der Rotation abw\u00e4rts. Es sei demnach z. B..\nScht = 0,9370 und Scht = 0,9254,\nso ist:\n,\tt = Ur (Seht\u2014Sch\u00ab)\noder\nt \u2014 Ur \u2022 0,0116 Sccundc.\nln den folgenden Versuchen wird es sieh ferner darum handeln, diejenige Zeit zu bestimmen, welche zwischen der Ber\u00fchrung von p und d und dem Moment des Ein- und Austauchens der Spitzen aus dem Quecksilber liegt. Man nehme an die Stellung de: Schiebers, die ich mit Sch bezeichnen will, entspreche dem Moment, in welchem die Spitzen austauchen, also Sch = Scht \u2014 0,9254. Findet in diesem Moment eine Einwirkung auf den Nerven oder Muskel statt, so bleibt tust eine ganze Umdrchungszcit nachher die Kette des l'r\u00e4parates iingcschlossen. Wir werden also in diesem Falle keine \u00c4nderungen des Stromes erwarten. Schieben wir nun den Schieber weiter UDd linden, dass die erwartete Erscheinung eintritt, bei der Stellung 0,950t', so cutspricht die Zeit T zwischen Ber\u00fchrung von p und d und der Oeffnting des Stromes der Differenz 0,9500\u20140,9254 = 0,0246. AL-e ist: T = 0,0246 \u2022 Ur.\nln derselben Weise berechnet sich auch die Zeit zwischen Reizung und stattfindendem Schluss des Nerven- oder Muskelstroms. Diese Zeit liegt zwischen dem Moment der Ber\u00fchrung von p mit d uud dem Eintauchen der Spitzen in das Quecksilber.\nObgleich die eintauchenden Spitzen sehr fein sind und die Oberfl\u00e4che so leicht als m\u00f6glich streifen, so werden sie doch durch ihren Stoss eine kleine Verschiebung des Quecksilbers in der Richtuug der Bewegung verursachen, indess der Augenschein \u00fcberzeugt schon, Uass bei guter Einstellung der Spitzen uud bei v\u00f6lliger Reinheit des Quecksilbers dieser Fehler sehr klein ist uud gegen die Unsicherheiten, die bei der L\u00e4ngentnessung der zu untersuchenden Nerven und Muskeln begangen werden, nicht in Betracht kommt. Auch kann mau die Zeit t messen, w\u00e4hrend der Apparat im Gaug ist. Man icitet den Strom eines Daniells durch den Contact d und durch die beiden Contacte in q und von du iu das Galvanometer. Wenn die beiden Contacte zeitlich zusammen fallen,' so sicht man eine Ablenkung","page":13},{"file":"p0014.txt","language":"de","ocr_de":"14\nAbschnitt I.\n\u2022cintretcn, und indem man den Contact d langsam schiebt bis eben eine Ablenkung cintritt, bestimmt man die Punkte Scht und Sch,. \u25a0\nIch m\u00f6chte dem beschriebenen Apparate den Namen \u201eDiffe-rential-Rheotom\u201c geben/ weil er dazu dient, um aus der Fl\u00fcche \u2022einer Stromescurvc St\u00fccke ouszuschnciden.\n\u00a7 3. Vorbemerkung.\n* Obgleich von vornherein voratiszuschcn war, dass die Untersuchung der \u00dfcwcgungserschcinungen des Muskelstroms leichter ausf\u00fchrbar sein w\u00fcrde, als die des Nervcnstroms, da die gr\u00f6ssere electro-motorische Wirkung des Muskels eine bequemere Beobachtung gestattet, so habe ich es doch vorgezogen, mit der Untersuchung des Nerven zu beginnen, weil die Frage, ob die Geschwindigkeit der negativen Schwankung mit der der Erregung identisch ist, es war, von der ich bei dieser Untersuchung ausging. War diese entschieden, so musste die Bcurtheilung acr \u00fcbrigen Vcrsuchscrgcbnissc davon wesentlich beeinflusst werden. Ausserdem ist der Zusammenhang der Erscheinung schon auf den ersten Blick im Muskel complicirter als im Nerven. Der Muskel ver\u00e4ndert im Zustand der Erregung seine Gestalt, er leistet mechanische Arbeit und producirt W\u00e4rme. Der Nerv dagegen leitet nur durch seine L\u00e4nge einen molekularen Vor-gang, den wir Erregung nennen, und dessen Zusammenhang mit der Erscheinung der negativer Schwankung ermittelt werden soll. Diese Aufgabe erscheint daher zun\u00e4chst als die einfachere.\nAusserdem musste bei der Construction des Apparates darauf' R\u00fccksicht genommen werden, dass die Genauigkeit der Messung vor Allem den zeitlichen Vorg\u00e4ngen im Nerven gen\u00fcge. War dies der lall, so konnte man voraussetzen, dass der Apparat dann auch f\u00fcr den Muskel brauchbar sei. So entstand denn der oben beschriebene Apparat allm\u00e4hlich, w\u00e4hrend ich mit der Untersuchung der negativen Schwankung des Nervcnstroms besch\u00e4ftigt war, und ich setze daher diese Untersuchung voran.\n\u00a7 4. Anordnung der Versuche.\nZur Beobachtung der Muskel- und Ncr\\ cnstr\u00f6me bediente ich mich im Allgemeinen derjenigen Instrumente und Vorrichtungen, welche von E. du Bois-Rcynjond zu diesem Zwecke angegeben sind. Die Str\u00f6me werden durch unpolarisirbarc Eiectroden abgeleitet,","page":14},{"file":"p0015.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. Nervenstrom\u00bb.\n15\nbestehend aus beweglichen Glasr\u00f6hren, die durch eine mit V\u00ab*/* CINa L\u00f6sung getr\u00e4nkte Thonspitze geschlossen und mit einer L\u00f6sung von Z11SO4 gef\u00fcllt sind, in welche ein amalgamirtcr Zinkstreifen cintaucht, der das .Ende der Galvanometcrlcitung bildet. Durch Aufsetzen der Thonspitzen an verschiedene Punkte des Nerven erh\u00e4lt man der zu beobachtenden Strom.\nAls Bheoskop diente mir das Meierstein'schc Galvanometer, welches ich zu den Versuchen \u00fcber die Natur des clcctrotonischcn Zustandes benutzte und zwar mit denselben Ab\u00e4nderungen. Um Schwankungen des Spiegels so viel als m\u00f6glich zu vermeiden, wurde der Mcssingb\u00fcgcl, der die Magnete tr\u00e4gt, an einen 1 \u2022/\u00bb Meter langen \u00dcoeonfaden geh\u00e4ngt. Ein astatisches Magnetpaar diente mir zu den felgenden Versuchen, in denen sich die Empfindlichkeit des Instrumentes Bi-hr gut bew\u00e4hrte.\nIch benutzte zur Untersuchung meistens beide Nerv, ischiad. des Frosches, die an ihren centralen Enden zusammengebunden ihrer L\u00e4nge nach aneinander lagen. Hierdurch werden die Wirkungen des Stromes wesentlich verst\u00e4rkt, und ausserdem trocknen die Nerven nicht so schnell aus, als wenn man sie einzeln benutzt.\nIn Fig. 2 (st S. HI) ist- die ganze Anordnung der Versuche wic-dergegeben. A stellt schematisch das Diftcrcntial-Rhcotom vor, dessen Had durch zwei diametrale Speichen ersetzt ist, in denen die Spitzen j> und pt stecken. Man erkennt d als den Draht, dessen Ber\u00fchrung mit den lteiz verursacht, und der \u00fcber den ganzen Kreis des Instruments verschoben werden kann. Bei dieser Ber\u00fchrung wird die Kette k geschlossen, deren einer Pol mit der Quecksilberrinne bei e (s. Taf. I n \u00ab) verbunden ist, und von deren anderem Pole ein Draht zur prim\u00e4ren Spirale P, einer lnductionsvorrichtung geht. Die hierdurch in der sccund\u00e4ren Spirale P, erzeugten Schliessungsund Ocffhungsinductionsschl\u00e4ge folgen so schnell auf einander, dass man sie als momentan betrachten kann. Sie werden durch Oeff-nang des Schl\u00fcssels St dem Nerven NN durch die Elcctrodcn rr zugef\u00fchrt.\nAm andern Ende dieses Nerven wird von L\u00e4ngsschnitt und Querschnitt ein Strom abgeleitet. Derselbe wird compcnsirt mit H\u00fclfe des Rhcochordcs lilt. Dieses besteht aus einem 5 Fuss langen, 2 Mm. dicken Kupferdraht, dessen beide Enden mit einem Daniel-scheu Element 1) verbunden werden k\u00f6nnen. Von li f\u00fchrt ein Draht stum Stromwender IF, ebendahin ein auf Uli verschiebbarer Draht 0.","page":15},{"file":"p0016.txt","language":"de","ocr_de":"16\nAbschnitt I.\nDer L\u00e4ngsschnitt l des Nerven ist verbunden mit dem Schl\u00fcssel 8^ und von diesem f\u00fchrt ein Draht zum Stromwender. Ist St geschlossen,] so geht der Ncrvcnstrom durch diesen zum Stromwender und Rhec : chord. Oeffnct man den Schl\u00fcssel 8t, so geht der Strom in das'] Quecksilbern\u00e4pfchen a, das durch einen abnehmbaren Kupferb\u00fcgel fr, mit com andern N\u00e4pfchen verbunden ist, von hier zum Galvanometer Gh und von da zum Schl\u00fcssel S, nach W, nach o, R wieder nach W\\ und von da zur\u00fcck zum Querschnitt q.\nDurch den Stromwender \\V erthcilt man dem Compensations-strome die dem Nervenstrom entgegengesetzte Richtung, und schiebt den Punkt o auf dem Rhcochorde so weit vor, bis der Magnet sich wieder in seiner Ruhelage befindet Die Entfernung Ro ist dann bekanntlich das Maas* f\u00fcr die St\u00e4rke des Nervenstrom* und wird an einer Theilung abgclesen.\nNachdem dies geschehen is;, entfernt man den Knpferb\u00fcgel fr. Nun kann der Galvanometcrkreis nur dadurch geschlossen werden, dass die beiden Spitzen px und pt das Quecksilber in qt und qt ber\u00fchren, und wenn daher das Rad des Apparates rotirt, so wird dieser","page":16},{"file":"p0017.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. Nervenatromi.\t17\nKreis bei jeder Umdrehung nur dir eine bestimmte kurze Zeit * geschlossen sein.\nDa vollst\u00e4ndige Compensation des Ner^nstromes stattfindet, so bleibt auch 'w\u00e4hrend der Rotation der Magnet in seiner Ruhelage. Tritt nun innerhalb der Zeit x eine \u00c4enderung des Nervenstromes ein, so wird sich dies durch eine Ablenkung kund geben, die int Sinne des Compensationsstroms vor sich geht, wenn eine Abnahme des Nervcnstroms sich einstellt. Diese Ablenkung w\u00fcrde nat\u00fcrlich auch ohne Compensation zu beobachten sein, denn der Magnet w\u00fcrde w\u00e4hrend der Nervcnstrom constant bleibt, in Folge der schnell folgenden Schliessung auch eine constante Lage cinnehmen, und bei jeder \u00c4enderung des Stromes diese Lage verlassen. Indessen ist die Anwendung der Compensation nothwendig, damit die zu beobachtenden Aufschl\u00e4ge immer von demselben Nullpunkte ausgehen. Ausserdem aber w\u00fcrde ohne Compensation der Nerv durch die Schliessungen seines eignen Stromes fortdauernd gereizt werden.\n$ 6. Vor versuche.\nBevor cs m\u00f6glich war, genauere Versuche anzustellen \u00fcber die zeitlichen Verh\u00e4ltnisse, denen der Ablauf der negativen Schwankung unterworfen ist, musste ich mich erst im Allgemeinen orientired \u00fcber die Art, wie dieselbe bei Anwendung des beschriebenen Apparates zur Erscheinung kommt.\nZun\u00e4chst \u00fcberzeugte ich mich von der Wirkung der Reizung, die durch den Apparat selbst verursacht ' wird, w\u00e4hrend die Nerven-kettc dauernd geschlossen bleibt. Zu diesem Zwecke wird der Kupfer-bttgel b Fig. 2 in die Quecksilbern\u00e4pfcbcn \u00bb \u00bb eingesetzt, und nachdem der Apparat in Bewegung ist, der Draht d mit H\u00fclfe der Schraube eingestellt.\nUm nun bei der Reizung des Nerven eine betr\u00e4chtliche negative Schwankung zu erzielen, ist es nothwendig, sich einer ziemlich starken prim\u00e4ren Kette K zu bedienen. Da n\u00e4mlich die Zeit der Ber\u00fchrung zwischen p und d eine ausserordentlich kurze ist, die ich unter Vt0M0 Secunde sch\u00e4tze, so erreicht der prim\u00e4re Strom in Folge der Induction hei Weitern nicht seine constante H\u00f6he. Ausserdem war es nothwendig in allen Versuchen der folgenden Art die Magnetkerne aus der prim\u00e4ren Rolle zu entfernen, damit durch deren Magne-tisirung und Entmagnetisirung der Verlauf der lnductionsstr\u00f6me in der secund\u00e4ren Spirale nicht verz\u00f6gert werde. Aus diesen Gr\u00fcnden\nUcraMcla, t}\u00bbtm\u00abeh\u00abag*n.\t2","page":17},{"file":"p0018.txt","language":"de","ocr_de":"18\nAbschnitt I.\nUt ersichtlich, wesshalb selbst starke prim\u00e4re Ketten verh\u00e4ltnissm\u00e4nsig nur schwache Reizungen geben.\nIch bediente mich daher meist 6 \u2014 8 kleiner Grove'scher Elemente als prim\u00e4rer Kette. Diese geben w\u00e4hrend der Rotation des Rades bei der Ber\u00fchrung von p und d fast keine oder nur sehr kleine Funken.\nZu bedenken ist nun noch, dass bei dieser Einrichtung der Ocff-nungsinductionsschlug zwar eine gr\u00f6ssere Intensit\u00e4t, aber eine gerin-, gere .Dauer besitzt als der Schlicssungeinductionsschlag. Bekanntlich verursacht dies bei Anwendung st\u00e4rkerer Str\u00f6me electrotonische Er* scheinungcn, die im Sinne des Schliessungsschlages erfolgen, und sieb mit der Wirkung der negativen Schwankung combiniren*). Wcchr man die Pole der sccund\u00e4ren Rolle, so erh\u00e4lt man in diesem Falle von derselben Stelle des Nerven aus verschiedene Ausschl\u00e4ge bei seiner Reizung.\nDiese clectrotonischcn Beimengungen sind nun zun\u00e4chst bei unseren Versuchen zu vermeiden; ich machte daher den Verlauf der beiden Inductionsstr\u00f6me ann\u00e4hernd gleich, indem ich zur prim\u00e4ren Spirale eine Ncbenschlicssung C einschaltetc, bestehend aus zwei Kupferplattcn, die in CuOSO,-L\u00f6sung cintauchen.\nDiese Nebenschlicssung ist .besonders dann anzuwenden, wenn die erregenden Electroden sich in der N\u00e4he der abgeleiteten Strecke lg befinden. Liegen sie aber in einer gr\u00f6sseren Entfernung, so ist die Nebenschlicssung \u00fcberfl\u00fcssig.\nBei Anwendung dieser Anordnungen erreicht man nun bei dauerndem Schl\u00fcsse der Nervenkette durch Reizung mit H\u00fclfe des Apparates Ausschl\u00e4ge, die sich zu den anzustellenden Versuchen verwerthen lassen. Man muss sich nat\u00fcrlich vor jedem Versuch durch PoUvechsel der secund\u00e4rcn Spirale davon \u00dcberzeugen, dass keine elcctrotonischen Erscheinungen im Spiele sind.\n$ 6. Verlauf \u00ab1er negativen Schwankung im Allgemeinen.\nNachdem Alles, wie in den vorhergehenden Paragraphen angegeben, zum Versuch vorbereitet ist, stellt man den Schieber des Apparates am besten zuerst so ein, dass die Ber\u00fchrung zwischen p und d (Fig. -) gerade in dem Moment cintritt, in welchem die Ocff- \u2022 nung des Ncrvenkreiscs dutch dio beiden Spitzen pt, pt geschieht. Es vergeht in diesem Falle fast die Zeit einer Umdrehung, bis wieder\n*) aieha du Boi\u00bb-Reymond, Untersuchungen II, p. 414\u2014416.","page":18},{"file":"p0019.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Hchwaukung d. Nerrenetrome.\tJ9 '\n\u00abin Schluss der Norvenkctte za Stande kommt, und wenn w\u00e4hrend dieser Zeit der Process der negativen Schwankung abgclaufen ist, so wird keine Ablenkung des Magneten zu erwarten sein.\nIn der Figur steht der Schieber beim Theilstrich i in dem Moment der Oeffnung des Nervenkreises. Schiebt man ihn nach aufw\u00e4rts in der Reihenfolge der Zahlen, so vergeht eine bestimmte Zeit, bis die Oeffnung des auf kurze Zeit geschlossenen Nervenkreises eintritt Steht er zum Beispiel auf dem Theilstrich 3 und beginnt bei dieser Stellung eine durch das Galvanometer wahrnehmbare negative Schwankung, so w\u00e4re die Zeit zwischen Reizung und dem Beginn der Schwankung in diesem Falle gleich 0,03 Ur\", da Ur die Zeit eines Umlaufes ist. Nun wird man durch Weiterscbieben des Schiebers ermitteln k\u00f6nnen, wie sich die negative Schwankung der Zeit nach weiter ver\u00e4ndert, und in welchem Zeitpunkte sic schliesslich aufli\u00fcr.t.\nIst an dein Apparat der Draht d so weit in die H\u00f6he geschraubt, bis die Ber\u00fchrung desselben mit der Spitze h\u00f6rbar ist, so geschieht die Reizung durch Oeffnen des Schl\u00fcssels St. Bei eintretender Ablenkung bleibt dieser Schl\u00fcssel so lange offen, bis das Maximum derselben cingetrctcn ist. Man beobachtet also dabei den ersten Ausschlag, den der Schwankungsstrom erzeugt. Dieser ist nat\u00fcrlich nicht proportional der H\u00f6he dieses Stromes, aber man erkennt daran doch zur Gen\u00fcge, in welcher Weise diese Stromst\u00e4rken im Allgemeinen zu- und abnehmen.\nIn allen folgenden Versuchen enth\u00e4lt die Rubrik Sch die Stellung des Schiebers bei jeder einzelnen Beobachtung. Die Zahlen der Thei-I\u00b0ng sind hierin als Hundertstel eines Umlaufes angegeben. Die Stellung ferner, bei der die Oeffnung des Nervenkreises stattfindet, ist \u20221s der Nullpunkt anzusehen, von dem das Experiment entweder ausgeht oder zu dem cs in andern F\u00e4llen zur\u00fcckkehrt Da dieser \u2022Nullpunkt, der, wie oben schon angegeben, das Zeichen ScA, tr\u00e4gt, h\u00e4ufig in den hohen Zahlen der Theilung liegt, so ist man gen\u00fcthigt, -w\u00e4hrend des Experiments den Schieber \u00fcber den Nullpunkt dcrTliei-lung fortzuschieben. Daher erhalten die Zahlen rechts von der Null der Theilung eine Vorgesetzte 1. Findet also z. B. die Stellung &cht bei dem Theilstrich 99 statt, so ist Scht = 0,990, der Theilstrich 0 \u00bbt 1,000, 1 ist 1,010 u. s. w. Diese Vorgesetzte 1 bleibt so lange, bis der Schieber bei seinem Umgang wieder auf 99 steht; denn befindet er sich z. B. auf 98, so betr\u00e4gt die Zeit von der Reizung bis \u00abir n\u00e4chsten Oeffnung des Nervenkreises (1,98\u20140,99) Ur\u00bb, Die\n2*","page":19},{"file":"p0020.txt","language":"de","ocr_de":"20\nAbschnitt I.\nZahlen der Rubrik A sind die Ablenkungen, welche bei der Rcizungi eintreten, in Theilen der Scala angegeben. Sic tragen ein negativem Vorzeichen, wenn die Ablenkung der Richtung des urspr\u00fcnglichen! Nervenstromes entgegengesetzt ist, ein positives, wenn sic diesem gleichgerichtet sind. Die dritte Rubrik UF enth\u00e4lt die Uml\u00e4ufe des Fadens in einer Minute. Da bei so complicirtcr Anordnung in ein\u00ab \u00ab'\u00bb1er greifender Vorrichtungen es unvermeidlich ist, dass zuweilen Unregelm\u00e4ssigkeiten, im Gang der Apparate verkommen, so werden diese Uml\u00e4ufe von Zeit zu Zeit gez\u00e4hlt, haupts\u00e4chlich dann, wenn cs sich um die Ermittelung bestimmter Zeitpunkte handelt.\nDie vierte Rubrik C p giebt die Stellung des Compensations-rheochords, also die L\u00e4nge R o in Ccntiraetern ; sie ist das Maass f\u00fcr die St\u00e4rke des Nervenstroms und daher mit einem positiven Vorzeichen versehen.\nDie letzte Rubrik AS enth\u00e4lt schliesslich den ersten Ausschlag, welchen die negative Schwankung bei dauernd geschlossenem Nervenkreise giebt.\nAus diesen so Angestellten Versuchen der Versuchsreihe 1 (s. unten S. 37) ergiebt sich nut zun\u00e4chst im Allgemeinen, dass die negative Schwankung sehr kurze Zeit nach dem Moment der Reizung auftritt, dass sie ferner eine gewisse Dauei besitzt, die ebenfalls sehr klein ist, so dass sic sehr schnell im Nerven wieder verschwunden ist\nIm Versuch I beginnt die Beobachtung bei der Stellung Sch, = 0,944. In diesem Moment wird gerade die Nervenkettc ge\u00f6ffnet, und es verfliesst fast die Zeit einer ganzen Umdrehung, bis die Kette wieder geschlossen wird. In diesem Falle ist keine negative Schwan-kung zu beobachten und ebenso in dem \u00e4hnlichen Falle der \u00fcbrigen Versuche. R\u00fcckt nun der Schieber weiter vor, so dass die Rei-zung geschieht w\u00e4hrend noch die Spitzen pt und p, mit dem Quecksilber in Ber\u00fchrung sind, so tritt bei einer gewissen Stclluug, in Versuch 1 bei 0,955, die erste Ablenkung im Sinne der negativen Schwankung ein.\nDiese Thatsache beweist also, dass zwischen Reizung an einem Punkte des Nerven und dem Beginn der negativen Schwankung an einer in gewisser Entfernung befindlichen abgeleiteten Stelle eine messbare Zeit vergeht.\nDie Erscheinung der negativen Schwankung in dem abgeleiteten NervcnstUck besitzt aber auch eine messbare Dauer. Denn r\u00fccken wir mit dem Schieber noch weiter vor,-","page":20},{"file":"p0021.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf <1. negativen Schwankung d. Nervcnitromi.\n21\nso nehmen die Ablenkungen immer mehr zu und erreichen schliesslich ein Maximum, auf welchem sie bei weiterem Vorschieben l\u00e4ngere \u2022Zeit verharren. Dies ist in Versuch l von 0,960 bis 0,980 der. Fall. \u2022Dann aber nehmen die Ausschl\u00e4ge wieder ab und h\u00f6ren endlich ganz auf, was bei 0,994 geschieht.\nSchiebt man nun den Schieber noch weiter von seiner ersten Stellung ab, so erh\u00e4lt man von keiner Stelle aus irgend einen Ausschlag des Maguctcn. Ja man kann den Schieber ganz herumr\u00fccken \u00fcber den Theilkreis des Apparates; cs tritt nicht eher wieder eine Ablenkung am Galvanometer ein, bis der Schieber wieder \u00fcber seine erste Stellung hinausger\u00fcckt ist und diejenige erreicht hat, in welcher vorher die erBte Ablenkung in negativem Sinne beobachtet wurde.\nSo best\u00e4tigt sich demnach auf das Vollkommenste die Voraussagung du Bois - Re y mo n d\u2019s, nach welcher auch die negative Schwankung des Kervenstroms analog der des Mukclstroms nicht in einer der Zeit nach constant bleibenden Schw\u00e4chung dieses Stromes besteht, sondern in einem schnell auf jede Reizung folgenden Herabsinken und Wiederautsteigen desselben.\nAus der Versuchsreihe I l\u00e4sst sieb auch im Allgemeinen die Gestalt der Curve bestimmen, in welcher die negative Schwankung zu-und abnimint. Um den Verlauf dieser Curve genau zu construiren, m\u00fcsste man die Sclilies&ungsdauer des Kervenkreises sehr klein w\u00e4hlen, so dass man nur ein sehr kleines StUck aus dem Fl\u00e4chenramn der Curve nusschneidet. Dieses Verfahren erreicht in Wirklichkeit mit den angegebenen H\u00fclfsmitteln sehr bald eine Grenze, da die Ausschl\u00e4ge des Galvanometers zu klein werden. In einigen Versuchen gelang es mir jedoch, diese Zeit auf 0,U003 Sec. zu reduciren.\nIn den Versuchen 4, 5, 6 sicht man nun, dass die negative Schwankung bei ihrem Eintreten schneller w\u00e4chst als bei ihrem Verschwinden abniinmt Da indess die Reizungen, bei denen der Beginn der negativen Schwankung beobachtet wurde, denjenigen, weichendem Ende derselben entsprechen, vorangehen, so spielt die Erm\u00fcdung hierbei eine wesentliche Rolle. Wichtiger sind daher die Versuche 4 und 8, in denen das Ende der negativen Schwankung. zuerst aufgefangen wurde, und wo trotz der Erm\u00fcdung die Erscheinung dieselbe war.\nDieCurve der negativen Schwankung steigt also zu ihrem Maximum steil an und sinkt dann langsamer wieder auf Kuli zur\u00fcck.","page":21},{"file":"p0022.txt","language":"de","ocr_de":"22\nAbschnitt I.\nI 7. FortpflsnsungagesdiwindigkeU der negativen Schwankung im Nerven.\nDms zwischen dem Moment der Reizung des Nerven und deui Beginn der negativen Schwankung des abgeleiteten Stromes ein\u00ab messbare Zeit vergeht, ergiebt sich bereits aus den Versuchen des vorigen Paragraphen. Wollte man hieraus auf die Geschwindigkeit^ mit der sich die negative Schwankung fortpflanzt, schlicssen, so muss' man bedenken, dass m\u00f6glicherweise eine Zeitdauer erforderlich ist, bis der Process der negativen Schwankung an der gereizten Stelle beginnt. Es wird daher n\u00f6thig sein, zur Entscheidung der angeregten Frage directe Versuche anzustcllen.\nIn der Versuchsreihe II werden die Nerven wie vorher von L\u00e4ngsschnitt und Querschnitt abgeleitet, zuerst aber an einer der ab* geleiteten Strecke entfernteren und dann an einer derselben n\u00e4heren Stelle gereizt. Beidemal wird beobachtet, bei welcher Stellung des Schiebers die ersten Spuren der negativen Schwankung erscheinen. Die Differenz dieser Stellungen entspricht dann der Zeit, in welcher die negative Schwankung den Weg zwischen den beiden gereizten Punkten zur\u00fccklegt. Hierbei muss die St\u00e4rke der Reize so abgemessen werden, dass die Gesammtgr\u00f6sse der negativen Schwankung beidemale m\u00f6glichst dieselbe ist. Ferner geht die Reizung der ent fernteren Stelle der der n\u00e4heren stets voran, da der Nerv an der enteren zu schnell abstirbt. Diese so angestellten Versuche ergeben nun f\u00fcr die F\u00f6rtpfl.inzungsgcschwindigkcit der negativen Schwankung \u00ff (der in einer Secunde zur\u00fcckgelegte Weg in Metern ausgedr\u00fcckt) folgende Resultate:\nNummer des Versuchs.\n12 . .\t. (17,132) Meter.\n13 . .\t. 24,274\t\u201e\n14 . .\t. 28,535\t\u201e\n15 . .\t* 31,990\t\u201e\n16 . .\t. 28,103\t,\n17 . .\t* 26,588\t\u201e\n18 . .\t. 32,105\n19\u2019. .\t. 29,430\t\u201e\nMittel .\t. 28,718 Meter.\nVernachl\u00e4ssigt man den Versuch 12, dessen Resultat von denen der \u00fcbrigen zu erheblich abweicht, so erh\u00e4lt man als Mitteisabl 28,718 Meter. Diese Zahl stimmt gut genug mit derjenigen \u00fcberein,","page":22},{"file":"p0023.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. Nervenetrom\u00bb.\n23\nwelche von Helmholtz f\u00fcr die Geschwindigkeit der Erregung im Froschnerven mit H\u00fclfe der Muskclzuckung gefunden worden ist. Der Erregungsvorgnng und der Vorgang der negativen Schwankung des Nerven besitzen also ein und dieselbe Geschwindigkeit.\nAus der Versuchsreihe I l\u00e4sst sich nun, wie bereits bemerkt, die Zeit vom Moment der Reizung bis zum Beginn der negativen Schwankung ableitcn. Freilich lasst sich letzterer nicht mit der w\u00fcnschenswert her. Sicherheit fcststcllcn, da die Schwankung eine gewisse Gr\u00f6sse erreicht haben muss, um bemerkbar zu sein. Betrachtet man indess\ndie berechnete Zeit als die Zeit der Fortpflanzung von der gereizten Steile bis zur ersten ablcitcnden Electrode, welche dem L\u00e4ngsschnitt anlicgt, so erh\u00e4lt man f\u00fcr g VVcrthc, welche den obigen nahe kommen. Diese Wcrthe werden im Allgemeinen zu klein ausfallcn, woil der Anfang der Schwankung aus dem obigen Grunde etwas zu sp\u00e4t zur Erscheinung kommt.\nDiese Werthe sind:\nVersuch.\tq.\n3 .\t. . . 29,845\n4 .\t. . . 24,160\n5 .\t. - \u2022 (19,684)\n6 .\t. . . 24,438\n7 .\t. . . 25,300\n9 .\t. . . 27,214\n10 .\t. . . (16,545)\n11 .\t. . . 21,190\nittel .\t. . . 25,858 Meter.\nNach Ausscheidung der Versuche 5 und 10, welche zu sehr von der Mehrzahl abweichen, erh\u00e4lt man also eine Mittelzahl, die in den Grenzen der Werthe aus Reihe II liegt Hieraus kann man den Schluss ziehen, dass zwischen dem Moment der Reizung durch. In * ductionsstr\u00f6me und dem Beginn der Schwankung an der gereizten Stelle kein durch unsere Mittel messbarer Zeitraum vergeht.\nAusserdem l\u00e4sst sich aus diesem Resultat entnehmen, in welcher Weise die negative Schwankung in die abgelebte Strecke eintritt. Es f\u00e4llt n\u00e4mlich ihr Anfang *n den Moment, in welchem die Fortpflanzung bis zur ersten vom L\u00e4ngsschnitt ab-leitenden Electrode stattgefunden hat. Hat sic diesen Punkt um ein Weniges ttberschritten, so kommt sie zur Beobachtung, in-","page":23},{"file":"p0024.txt","language":"de","ocr_de":"24\nAbschnitt I,\n4em hiermit in der abgeleiteten Strecke dor Process der negativen.' Schwankung beginnt\n\u00a7 8. Dauer der negativen Schwankung.\nDer Vorgang der negativen Schwankung in .einer' von L\u00e4ngs-und Querschnitt abgeleiteten Ncrvcnstrecke ist kein momentaner, sondern nimmt einen mit unsern Mitteln sehr wohl messbaren Zeitraum ein. Er tritt ferner nicht momentan in seiner vollen St\u00e4rke aut und verschwindet ebensowenig pl\u00f6tzlich. Vielmehr zeigen die angcstcllten \\ ersuche, dass jedesmal, nachdem ein einzelner Reiz erfolgt ist, die Curve der negativen Schwankung innerhalb einer gewissen Zeit ein Maximum erreicht, um dann langsamer wieder zu verschwinden. Die Versuchsreihe 1 enth\u00e4lt eine Anzahl Versuche, in welchen die Gr\u00f6sse dor negativen Schwankung f\u00fcr verschiedene Momente ihres Verlaufes beobachtet wurde, von dem Moment an, in welchem sic nach stattgehabter Reizung anting zu erscheinen bis zu dem Moment, in welchem sic verschwand.\nNennen wir die Stellung des Schiebers, bei der der Anfang der negativen Schwankung erscheint, Sa und die Stellung, bei der das Lnde derselben erscheint, Se, so ist die Dauer der ganzen Schwankung = (Se Sa \u2014 t) \u2022 Ui\u201d, wo x die Schlicssungszcit des Ncr-venkreises (Scht \u2014 Scht) bedeutet und Ur die Umdrchungszcit des Rades.\nNach dieser Methode sind folgende VVerthc f\u00fcr die Dauer der negativen Schwankung = & erhalten worden:\nVersuch. lq.\n1\t0,0006744 Sec.\n3\t-\t\u2022\t.\t13\t.\t.\t.\t0,0008041\t\u201e\n4\t\u2022\t\u2022\t\u2022\t5\t.\t.\t.\t0,0006031\t\u201e\n5\t-\t.\t\u2022\t0\t.\t.\t.\t0,0006052\t\u201e\n6\t\u2022\t\u2022\t.\t7\t.\t.\t.\t0,0007161\t-\n8\t...\t4 . . . 0,0005626 ,\nDie zweite Rubrik enth\u00e4lt die L\u00e4nge der abgeleiteten Strecke, und es ist ziemlich deutlich, dass dieselbe von Einfluss ist auf den IV erth von und zwar nimmt allgemein die Dauer der negativen Schwankung mit dieser Strecke um Etwas zu. Indessen ist noch nick. zu beurtheilen, wie weit die Bcobachtungsfeblcr und die Verschiedenheiten bei constanter abgeleiteter Strecke darauf von Einfluss sind.","page":24},{"file":"p0025.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. Kcrvenstroms.\t25\nf D*\u00ab Versuchsreihe UI ist zu demselben Zwecke in anderer Weite angestellt worden\u00bb Es* wurdo in diesen Versuchen nur das \u00dfnde der .negativen Schwankung mit H\u00fclfe des Apparates aufgefangen, w\u00e4hrend im Ucbrigcn das Verfahren ganz dasselbe blieb. Dagegen wurde der Anfang der negativen Schwankung nicht beobachtet, vielmehr aus der angenommenen Fortpflanzungsgeschwindigkeit von 28 Metern in der Secundo berechnet, wann derselbe bei jedesmaliger Entfernung der gereizten Stelle vom abgeleiteten L\u00e4ngsschnitt cintrctcn m\u00fcsse. Diese Methode hatte den Vortheil, dass der Nerv nicht durch zu h\u00e4ufige Heizungen erm\u00fcdet wurde.\nBezeichnen wir mit Se die Stellung des Schiebers, die dem Ende der negativen Schwankung entspricht, so ist (Se\u2014 Seii,)- L'r die Zeit von der Reizung bis zuin Ende der negativen Schwankung. Also ist (.S'e Schx) Lr \u2014 t die Dauer der negativen Schwankung, wenn t nie Zeit ocr Fortpflanzung von .der gereizten Stelle zur ersten ab-lcitenden Electrode ist. Hiernach sind f\u00fcr it folgende Wcrtlic erhalten worden :\nVersuch.\tIq.\t(jt\n20\t\u2022\t\u2022\t\u2022\t6\tmm.\t. . .\t0,0005797 See.\n... 0.0006:504 .\n-3\t\u2022\t.\t.\t7 .\t...\t0,0007981 -\n24\t.\t.\t.\t7 .\t...\t0,0008022 .\nIn diesen V ersuchen ist die abgeleitete Strecke fast gleich gross. Jrotzdcm schwankt d\"r Werth f\u00fcr it innerhalb derselben Grenze wie in der Versuchsreihe I.\nAus der Versuchsreihe 1*} erhielt inan f\u00fcr it einen Mittclwcrth :\n.9- = 0,0006759 Sec.\nAus der Versuchsreihe III erh\u00e4lt man als Mittclwcrth:\n# = 0,0007020 Sec.\nW\u00bbis nun die L\u00e4nge der abgeleiteten Strecke betrifft, so l\u00e4sst sich aus den angef\u00fchrten Versuchen nicht mit Sicherheit auf deren Einfluss schlicssen, denn beide Versuchsreihen ergeben dieselben Schwankungen f\u00fcr den Werth von it. Wohl aber sollte man ver-muthen, dass ein solcher Einfluss existirt. Denn bedenkt man, dass\n) In meiner Mittheilung in den Sitz. Ber. d. Berl. Akad. ist angegeben, data \u2022e Dauer der negativen Schwankung sich vergr\u00fcssert uro die Zeit der Fortpflanzung innerhalb der abgeleiteten Strecke. Bine Revision der Versuche hnt ergeben, aus dies nicht der Fall ist.","page":25},{"file":"p0026.txt","language":"de","ocr_de":"26\nAbichnitt I.\ndas Absterben der Nerven vom angelegten Querschnitt aus in steteni Vorschreiten begriffen ist, so wird cs nicht gleichg\u00fcltig sein, wie weif! der vom L\u00e4ngsschnitt abgeleitete Punkt vom Querschnitt entfernt ist/J Der Process der negativen Schwankung wird an diesem Punkte ansj so lebhafter auftreten, je geringer sein Verlust an Erregbarkeit ist,' den er durch Absterben erlitten hat.\nk5\n\u00a7 9. Die absolute Gr\u00f6sse der negativen Schwankung.\t'\nDass die Gcsammtst\u00e4rkc der negativen Schwankung, welche bei dauernd geschlossenem Nervcnstromc unter Einwirkung Ictanisircnder Reize am Galvanometer sichtbar wird, mit der St\u00e4rke der Reizung zunimmt, ist bereits von du\u00dfois-Rcyniond gezeigt worden. Diese Erscheinung k\u00f6nnte nun verschiedene Ursachen haben. Entweder es nimmt die Intensit\u00e4t der einzelnen auf jeden Reiz folgenden Schwankungen mit der St\u00e4rke des Reizes bei glcichblcibcndcr Dauer derselben zu, oder es nimmt die Dauer zu bei glcichblcibcndcr Intensit\u00e4t, oder endlich es ver\u00e4ndern sich beide Gr\u00f6ssen gleichzeitig in demselben Sinne.\nVon diesen drei H\u00f6flichkeiten entspricht nur die erste der Wirklichkeit. Es w\u00e4chst die absolute H\u00f6he derjenigen Curve, welche den Ablauf einer einzelnen negativen Schwankung darstcllt, mit der St\u00e4rke des vorangegangenen Reizes, ohne dass die Dauer der Schwankung dabei wesentlich zunimmt. Wenigstens ist cs mir nicht gelungen, eine gesetzm\u00e4ssige Ver\u00e4nderung dieser Dauer bei Verst\u00e4rkung der Reize mit den mir zu Gebote stehenden Hiilfsmittein zu constatiren, obgleich ich nicht in Abrede stelle, dass eine solche Ver\u00e4nderung mit feineren H\u00fclfsmitteln vielleicht erkennbar sein durfte.\nIm Wesentlichen also beruht das durch wachsende Reize erzeugte St\u00e4rkerwerden der negativen Schwankung in dauernd geschlossenem Nervenkreise auf dem Wachsen der absoluten H\u00f6be jeder einzelnen Schwankungscurvc, und indem sich die Wirkung dieser einzelnen momentanen Str\u00f6me addirt, erzeugen sie mit zunehmender Intensit\u00e4t immer gr\u00f6sser werdende Ablenkungen am Galvanometer.\nWelche Abh\u00e4ngigkeit nun ferner zwischen der Reizst\u00e4rke und der H\u00f6he der Schwankungscurve unter glcichblcibenden Bedingungen besteht, ist eine Frage, die sich mit unsern il\u00fcifsmittoln noch nicht gen\u00fcgend entscheiden l\u00e4sst Wohl aber l\u00e4sst sich ermitteln, bis zn","page":26},{"file":"p0027.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. Nervenitromi.\t27\nwelcher Grenze die negative Schwankung Anwachsen kann, wenn man die Heize verst\u00e4rkt.\nBekanntlich ist diese Frage nicht zu entscheiden, wenn der Nervenkreis w\u00e4hrend der Reizung dauernd geschlossen bleibt. Die Versuche, welche du Bois-Reymond hier\u00fcber anstellte, ergaben stets einen positiven Ausschlag, wenn der abgeleitete Strom w\u00e4hrend des Tctanisirens in das Galvanometer geleitet wurde. Es Uberwiegt also bei dieser Art des Versuches die positive Ablenkung Uber die negative.\nDie zun\u00e4ch8tlicgcndc Grenze, welcher die negative Schwankung sich n\u00e4hert, ist die H\u00f6he des ruhenden Nervcnstromes, dessen negative Schwankung man beobachtet. Wir haben daher zu untersuchen, ob in dem Moment, in welchem die Schwankungscurvc ihr Maximum erreicht hat, der abgeleitete Strom Null sein oder gar sich um-kehren kann.\nZu diesem Bchufc werden die beiden Quccksilbcrgcf\u00e4sse des Apparates so eingestellt, dass die Schlicssungszeit x des Ncrven-krciscB m\u00f6glicbt kurz ist. Der Schieber des Apparates muss ferner bei jedem Versuch in eine solche Lage gebracht werden, dass nach jedesmaligem Reize die Schlicssungszeit mit dem Maximum der daraut folgenden negativen Schwankung zusammenfallt. Hat man dies auf die bereits bekannte Art ermittelt, wobei man ganz nach der Methode der Versuchsreihe I verfahrt, so hebt man die Compensation des Nervcnstromes auf und misst den ersten Ausschlag am Galvanometer, welchen diejenigen Schliessungen des Nervcnkreises erzeugen, die durch den in Th\u00e4tigkeit gesetzten Apparat entstehen, ohne dass der Nerv w\u00e4hrend dieser Zeit gereizt wird. Dieser Ausschlag tritt ein, sobald der Schl\u00fcssel (S,,'Fig. 2) ge\u00f6ffnet oder noch besser, sobald der Schluss bei Q aufgehoben wird und ist von der St\u00e4rke des ruhenden Nervenstromes abh\u00e4ngig.\nAlsdann wird der Schl\u00fcssel zum Tetanisiren St ge\u00f6ffnet und gleich darauf der Schl\u00fcssel &*,. Der nunmehr erfolgende Ausschlag h\u00e4ngt ab von dem Unterschied der St\u00e4rke des ruhenden Stromes und der der negativen Schwankung in dem beobachteten Zeitraum. Die Richtung des Ausschlags wird daher anzeigen, welcher Strom, der st\u00e4rkere ist Die Versuchsreihe IV gibt auf die vorgebracht\u00ab trage eine unzweideutige Antwort. Die Rubrik An enth\u00e4lt die Ausschl\u00e4ge, welche vom ruhenden Ncrvcnstrom herr\u00fc!::<n, die Rubrik Ja diejenigen, welche die Maxima der negativen Schwankungen her-","page":27},{"file":"p0028.txt","language":"de","ocr_de":"28\nAbschnitt I. \u2022\nVorbringen. In einigen Versuchen sind die letzteren Ausschl\u00e4ge \u00bbwer positiv aber kleiner als die erstcren. In anderen dagegen gehen s;' durch den Nullpunkt hindurch, werden negativ und sind sogar meistens viel gr\u00f6sser als die entsprechenden Ausschl\u00e4ge des ruhen* den Nervcnstroms.\t\u25a0 |\nDa es bei diesen Versuchen ganz besonders darauf ankam, dass jede Einmischung electrotonischer Erscheinungen ausgeschlossen bleibt, weil auch die negative Phase des Electrotonus absolut negative Ausschl\u00e4ge erzeugen kann , so ist in einigen Versuchen der Pol Wechsel der secund\u00e4ren Spirale, deren Ende die erregenden Electrotodcn sind, vorgenommen. Auch in diesen F\u00fcllen trat nach der Vertauschung der Pole ein absolut negativer Ausschlag ein, wenn ein solcher vorher dagewesen war.\nDiese Versuche beweisen also zur Gen\u00fcge, dass dies, Wachsen der negativen Schwankung keine Grenze findet an dem Punkte, in welchem der abgeleitete Strom Null wird. Vielmehr kann bei st\u00e4rkeren Reizen die St\u00e4rke der negativen Schwankung-gr\u00f6sser werden als die des Nervcnstroms, ja sogar diese um ein Vielfaches \u00fcbertreffen.\n\u00a7 10. Graphische Darstellung der erhaltenen Kesultate.\nW ir haben im \u2022 \\ orhergehenden uns bereits des Ausdruckes \u201eSchwankungscurvc\u201c bedient, deren Begriffe schon von E. du Bois-Reymond in dieses Gebiet cingcf\u00fchrt ist. Versuchen wir nun die Ergebnisse unserer Experimente als eine wirkliche Curve aufzuzcichnen, deren Abscissenaxe die Zeit vorstellt.\nDiese Abscisse sei in Fig. 3 (S. 29) die Linie t f, und die Ordinate h entspreche der H\u00f6he des von L\u00e4ngs- und Querschnitt abgeleiteten Nervcnstroms. Die in der Entfernung h mit tV gezogene -Parallele rr* bedeutet demnach den Zustand des ruhenden Nerven-stromes, wenn man annimmt, dass dieser in der Zeit einer Beobachtung seine Intensit\u00e4t nicht \u00e4ndert. Nun sei ferner t V die Zeit, in der sich das Rad des Apparates einmal um seine Axe dreht, und der Punkt / sei deijeuige, in welchem der Apparat dem Nerven einen Reiz zuf\u00fchrt. Es wird dann auch im Moment V und in den gleich weit von einander obliegenden Momenten f, t\"\u2018 u. s. w. der Nerv von einem Reise getroffen werden.\nZwischen je zwei Reizen kann nun mit H\u00fclfe des Apparates der Nervenstrom f\u00fcr eine kurze Zeit x geschlossen werden, w\u00e4hrend er","page":28},{"file":"p0029.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. Nervcnatroma. 29'\ninnerhalb des \u00fcbrigbleibenden Zeitraumes ge\u00f6ffnet bleibt. Ferner gestattet der Apparat den Zeitraum zwischen dem Moment der Reizung und der Zeit r zu variiren. Dies geschieht in Wirklichkeit dadurch, dass der Moment t (t\u2018, t\" u. s. w.) mit dem Schieber um die Peripherie der getheilten Scheibe gedreht wird, w\u00e4hrend die Schliessung r immer an demselben Orte bleibt Statt dessen wollen wir uns der Einfachheit halber vorstellen, die Zeit x k\u00f6nnte von t bis V verschoben werden (was nat\u00fcrlich zu denselben Resultaten gef\u00fchrt h\u00e4tte), w\u00e4hrend t dieselbe Lage beibeh\u00e4lt.\nAuf diese Weise gelingt es, den Zustand des vom Nerven ab-geleiteten Stromes in beliebig kleinen Zeitr\u00e4umen, welche zwischen je zwei Reizen eine beliebige Lage haben, zu ermitteln.\nDenken wir uns, dass dieser Zeitraum sich in r, befindet, nachdem im Moment t eine Reizung des Nerven stattgefunden bat, so nehmen wir doch keine Aenderung des abgeleiteten Stromea wahr.\namit die erste Spur einer solchen Aenderung sichtbar werde, m\u00fcssen *ir die Schliessungazeit weiter nach V vorr\u00fccken, und wir nehmen dieselbe als Verminderung des Stromes, als negative Schwankung wahr, sobald wir bis sur Lage r, vorger\u00fcckt s.nd. Durch weiteres orschieben von t entsteht nun eine Curve m n o, welche steil erabsinkt, langsamer wieder aufsteigt und sich allm\u00e4lig der Linie r r4 wieder anschliesst. Der tiefste Punkt \u00bb dieser Curve kann","page":29},{"file":"p0030.txt","language":"de","ocr_de":"30\nAbschnitt I.\noberhalb der Abscisse liegen, auf derselben und tief unter dieselbe herabsinken.\nDie Linie r\u00bb=T entspricht nun derjenigen Zeit, in welcher sich die negative Schwankung vom Punkte der Reizung bis mr ersten ableitenden Electrode im Nerven fortgepflanzt bat. Indem wir diese Entfernung dividirten durch die am Apparate abgelesenei Zeit, erhielten wir die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der negativen Schwankung, welche 25.3\u201428,7 Meter in der Secunde betr\u00e4gt.\nFerner wurde die der Linie no entsprechende Zeit# am Apparate abgelesen. Dieselbe bedeutet die Dauer der negativen Schwankung innerhalb der abgeleiteten Strecke und sic besitzt einen Werth von 0,0006\u20140,0007 Secunden.\nDie Figur muss man sich, um den wirklichen Vorgang graphisch darzustellen, sehr oft hintereinander wiederholt denken. W\u00e4hrend die Reize immer in die Momente t, V, t\u201c u. s. w. fallen, liegen die Schlicssuugszciten r immer gleich weit von dem entsprechenden Rciz-moment ab. Nimmt aber diese Zeit z. B. die I^age Tt an, so sum-tniren sich alle Anf\u00e4nge der Schwankungscurve, so oft die Wiederholung stattfindet, zu einer gemeinsamen Wirkung auf das Galvanometer. Diese Wirkung ist gleich der eines constantcn Stromes, dessen H\u00f6he gleich ist dem Fl\u00e4cheninhalt aller \u00fcber r befindlichen Curvenstttcke, dividirt durch die Zeit der Beobachtung. Mit H\u00fclfe dieser die Summation erzielenden Einrichtung des Apparates ist es uns m\u00f6glich gewesen, die Anf\u00e4nge, den Verlauf und die Enden der Schwankungscurrcn wahrzunehmen, w\u00e4hrend es bisher nicht gelungen ist, die durch einen einzelnen Reiz entstandene negative Schwankung des Nervenstroms am Galvanometer zu beobachten.\n$ 11. Cofutraction der Keilwelle in der Nervenfaser.\nNach dem Ergebnisse der vorangegangenen Versuche kann es wohl keinem Zweifel mehr unterliegen, dass der Vorgang der Er-regung in der Nervenfaser und derjenige Vorgang, welchen wir durch die Erscheinung der negativen Schwankung de\u00ab -Nervenstromes wahmehmen, ein und derselbe ist. Beide Vorg\u00e4nge pflanzen sich von dem Orte der Reizung, nach beiden Seiten hin fort und schreiten mit derselben Geschwindigkeit in der Nervenfaser vor.\nDer Vorgang der Erregung eines Nerven gibt sieh im lebenden Organismus entweder durch Empfindung im Centralorgan des Nervensystems oder durch Contraction von Muskeln zu erkennen. Diese","page":30},{"file":"p0031.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. Nervcnatroma.\n31\nbeiden Erscheinungen sind aber nur die Zeichen der Erregung, und entstehen nicht etwa dadurch, dass sich die in den Nerven bei der Erregung frei werdenden Kr\u00e4fte in andre verwandeln, die in den Muskeln und in den Nervenccntrcn auftreten. . Vielmehr spielt die Erregung der Nervenfaser nur die Rollo einer ausl\u00f6senden Kraft, welche verschiedene Wirkung erzeugt, wenn sic verschiedenen Mechanismen zugeleitet wird. In den Nervcnccntren l\u00f6st sie Empfindung, in den Muskeln Zuckung aus und kann wie bekannt im Organismus auch noch andre Vorg\u00e4nge ausl\u00f6sen.\nAus den Erscheinungen der Zuckung und Empfindung l\u00e4sst sich daher das Wesen derjenigen Kraft nicht ergr\u00fcnden, welche w\u00e4hrend der Erregung in der Nervenfaser th\u00e4tig ist. Denn da diese Kraft nur eine ausl\u00f6sende ist, so ist die Erregung der Muskeln und der Ncrvcncentra noch von andern Variabein, den in ihnen befindlichen Spannkr\u00e4ften, abh\u00e4ngig. Setzt man letztere als constant voraus, so l\u00e4sst sich allerdings eine Gleichung zwischen der Gr\u00f6sse der Nervenerregung und der Gr\u00f6sse der von ihr ausgd\u00f6sten Kraft denken. F\u00fcr die Empfindung in den Ncrvcncentren und dem ihr entsprechenden Reize ist bekanntlich von Fcch n er*) eine Gleichung aufgestellt worden, f\u00fcr die Muskclth\u00fctigkcit und den entsprechenden Reiz aber hat eine solche sich noch nicht finden lassen. W\u00e4re sie gefunden, so k\u00f6nnte sie auch nur innerhalb gewisser Grenzen G\u00fcltigkeit haben. Obgleich daher alle Ver\u00e4nderungen der Ncrventh\u00e4tigkeit, die wir mit H\u00fclfe der Muskelzuckung erkennen, uns wichtige Aufschl\u00fcsse \u00fcber den Vorgaug in den Nerven zu geben verm\u00f6gen, so w\u00e4re es doch ein vergebliches Bem\u00fchen, auf diesem Wege das Wesen dieses ^ or6ange* n\u00e4her ergr\u00fcnden zu wollen. \u2014 Die Nervenerregung \u25bcerh\u00e4lt sich nach unsern Beobachtungen nicht anders zur Muskel-th\u00e4tigkeit als die Electricit\u00e4t und andre erregende Kr\u00e4fte. Denn beide, Electricit\u00e4t und Nervenerregung, bringen als ausl\u00f6seude Kr\u00e4fte Zuckung hervor, die beidemal iu derselben Gesetzm\u00e4ssigkeit zur Erscheinung kommt. Aber ebensowenig, wie cs m\u00f6glich gewesen w\u00e4re, das Ohm sehe Gesetz mit H\u00fclfe des strompr\u00fcfenden Froschschenkcls *u ermitteln, so kann man auch nicht erwarten, die Gesetze der Nervenerregung durch die M\u00fcskclzuckung allein feststellcn zu k\u00f6nnen.\nGanz anders als Zuckung und Empfindung verh\u00e4lt sich die negative Schwankung zur Nervenerregung. Wir beobachten diese Er-\n*) D\u201c Wdiophysiache Ossets.","page":31},{"file":"p0032.txt","language":"de","ocr_de":"32\nAbschnitt 1.\nI\nscbeinung nicht erst mit H\u00fclfe eines zweiten Organes, das mit dem Nerven in nat\u00fcrlichem Zusammenh\u00e4nge steht, sondern wir beobachten sie an dem erregten Nerven selbst. Wir wissen jetzt ferner, das\u00bb in jedem Nervcnst\u00fcckchen, in welchem der Erregungszustand herrsch^ auch der Vorgang der negativen Schwankung vorhanden ist, und dass beide Erscheinungen zu gleicher Zeit ihr Ziel erreichen. Wir-wollen daher aus den gewonnenen Resultaten abzuleiten versuchen, in welcher Weise der Process der negativen Schwankung in der Nervenfaser sich ausbreitet, und dann Zusehen, was sich hieraus f\u00fcr *-en Vorgang der Erregung folgern l\u00e4sst.\nEs sei nun Fig. 4 NN' eine Nervenfaser, welche in p gereizt werden kann. An den Querschnitt q sei eine Electrode eines ableitenden Bogens angelegt, w\u00e4hrend die andre Electrode am L\u00e4ngs-\nH\u2018\tIt.\nschnitt verschiebbar ist. Wird nun der L\u00e4ngsschnitt in m abgeleitet, so trete nach einer Reizung in p der Anfang der negativen Schwankung nach einer Zeit t ein, die gleich der Fortpflanzungszeit von p nach m sein wird. In diesem Moment beginnt dann in dem Nerven-dement dJV,, welches von zwei sehr nahen Querschnitten begrenzt sei, der Vorgang der negativen Schwankung.\nH\u00e4tten wir von einem L\u00e4ngsschhittpunkte abgeleitet, welcher . n\u00e4her on p liegt, so w\u00fcrden wir zu einer Zeit t entweder einen Theil der negativen Schwankung beobachten, oder wir w\u00fcrden zu dieser Zeit nichts mehr von ihr wahrnehmen, wenn sie bereits abgelaufen ist Denken wir uns daher, der Punkt o sei derjenige, bei dessen Ableitung gerade das Ende der negativen Schwankung unter den tngtgebenen Bedingungen zur Zeit t erscheint, so wird offenbar der","page":32},{"file":"p0033.txt","language":"de","ocr_de":". Zeitlicher Ve-Uuf d. negativen Schwankung d. Nervenstrom\u00bb.\t33\nProcess der negativen Schwankung in dem zu 0 geh\u00f6rigen Element dNt im Moment t vollendet sein.\nZu derselben Zeit also, in' welcher das Element dNt dem Schwan\u00ab kungsvorgangc anhcimf\u00e4llt, hat ein dem gereizten Punkte n\u00e4her liegendes Element dNt diesen Vorgang schon beendigt Zwischen diesen Elementen muss daher ein Element dNt liegen, in welchem zur Zeit t der Process der negativen Schwankung sein Maximum erreicht hat. Von diesem Element mtiasen wir unter den bekannten Bedingungen ablcitcn, wenn wir zur Zeit t den gr\u00f6ssten Ausschlag beobachten wollen, den die negative Schwankung erzeugt Die Strecke m 0 ist, wie man nun sicht, diejenige, welche zu einer bestimmten Zeit sich allein im Zustande der negativen Schwankung befindet, w\u00e4hrend alle \u00fcbrigen Punkte der Nervenfaser in K\u00fche sind. Die St\u00e4rke des beobachteten Schwankungsstromes ist aber fiir alle Elemente dieser Strecke. nicht gleich gross, und wenn wir diese Stromst\u00e4rke f\u00fcr jedes Element als Ordinate auf die Faser errichten, so erhalten wir eine Curve m n 0, welche uns ein Bild des Vorganges in der \u00bbStrecke m o liefert.\nDie eben angestelltc Betrachtung \u00dcberzeugt uns davon, dass der Process der negativen Schwankung sich in der Nervenfaser in Form einer Welle ausbreitet, welche der Curve m n 0 entspricht. Denn da jedes Element diesen Process durchzumachen hat, so wird er in jedem von Null an wellenartig zum Maximum steigen und wieder auf Null zur\u00fccksinken.\nIch werde im Folgenden diese Welle mit dem Namen \u201eReiz-w eile \u201c bezeichnen, weil derjenige Reiz, durch den die Nervenfaser im Centrum Empfindung, im Muskel Zuckung erzeugt, auf das Innigste mit dieser Welle verkn\u00fcpft ist.\nAus den Ergebnissen unsrer Versuche l\u00e4sst sich nun die L\u00e4nge der Reiz welle ermitteln. Denn zur Zeit t nach der Reizung beginnt der SchwankungaVorgang im Element dNlt er w\u00e4chst bis zur Gr\u00f6sse n und sinkt daun wieder auf Null herab; dies dauert, wie wir wissen, eine Zeit &, welcho gleich der Dauer der negativen Schwankung ist. Zur Zeit 1+^ befindet sich also das Element dNt in demselben Zustande, in welchem sich zur Zeit t das Element dNt befand. Las beisat, die Reiswelle mno hat sich in der Zeit & um ihre eigne L\u00e4nge m 0 fortgepflanzt, oder was dasselbe ist, die negative Schwankung hat den Weg a\u00bb 0 zur\u00fcckgelegt Berechnen wir nuo diesen Weg, den die negative Schwankung in der Zeit & macht, aus ihrer\nAmmite, UstaMMlnuiew.\t3","page":33},{"file":"p0034.txt","language":"de","ocr_de":"34\nAbtohniU ].\nGeschwindigkeit^, so ergibt sich dio Wellenl\u00e4nge \u2022 &= 18,76 mm. als Mittelwcrtb.\n\u2022 Diese Berechnung ist unter der Voraussetzung \u00bb^gestellt, dass dio negative Schwankung sich im Nerven mit gleichf\u00f6rmiger Geschwindigkeit fortpflanzt. Nach den Untersuchungen von ^H. Munk soll der Erregungsvoigang eine solche nicht besitzen, und es w\u00e4re datier noch su untersuchen, ob die negative Schwankung auch ein \u00e4hnliches Verhalten zeigt. Indessen cs l\u00e4sst sich wohl annehraen, dass die Geschwindigkeit derselben innerhalb einer Reizwcllcnl\u00e4ngc ann\u00e4hernd dieselbe ist\nUnter dieser Voraussetzung besitzt die Rcizwelle ganz dieselbe Gestalt als dio im vorigen Paragraphen construire Schwankungscurvc (Fig. 3). Denn indem die Rcizwdle Uber das Element dN,. (Fig. 4) fortnickt, \u00e4ndert sich die Curve des von dNt abgeleiteten Stromes ganz proportional den Ordinntcn der Rcizwelle, welche \u00fcber dNt hinwandern. In Fig. 4 ist daher die Rcizwelle so gezeichnet, da\u00ab\u00bb sie von 'm aus steil bis n ansteigt und dann langsamer sich der Abscisse wieder anschliesst.\nAus den Untersuch ingcu von du Bois-Reymond ist cs nun bekannt, dass die negative Schwankung sich in allen Nervenfasern nach beiden Richtungen hin fortpflanzen kann. Der bei p gcreizto Nerv zeigt nicht nur bei N, sondern auch an seinem \u00fcber p hinaus verl\u00e4ngerten Ende bei N1 gleichzeitig dieselbe l\\schcinung der negative Schwankung. Also wird zu derselben Zeit, in der die Rcizwelle m n o in der gezeichneten Lage sich befindet, auch eine zweite Reizwelle m' n\u2018 o' in derselben Entfernung von p vorhanden sein.\nS 12. SchluMbcmerkung.\nVon der Beobachtung ausgehend haben wir die Rcizwelle con* struirt aus der ver\u00e4nderten electromotorischcn Beschaffenheit des Nerven, die wellenartig vorschrcitct, und wir m\u00fcssen uns nun fragen, in welcher Beziehung diese Rcizwellen zu dem Vorgang der Erregung im Nerven stehen.\nDa wir nachgewiesen haben, dass dio Rcizwelle mit derselben Geschwindigkeit sich fortpflanzt als die Erregung, so k\u00f6nnen wir die wohlbcrechtigto Annahme machen, dass dio Rcizwello Nicht\u00bb anderes ist, als das Bild des im Nerven ablaufcndcn Erregung\u00bb vor-gauges. Nun beobachten wir, im Nerven w\u00e4hrend der Dauer der Erregung ui* ht dio Spur einer mechanischen Ver\u00e4nderung. Auch keine","page":34},{"file":"p0035.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher \\ erlauf d. negativen Sobwankung d. Nervenitroma. \u2022\t35 '\noptische Aenderung ist uns bisher mit unsern jetzigen Hulfsmitteln w\u00e4hrend der Th\u00e4tigkcit des Nerven erkennbar gewesen. Die einzige Aenderung, welcho uns als das Zeichen der Erregung im Nerven gilt, ist die electrorootorische Aenderung, die negative Schwankung, deren zeitlicher Verlauf von uns analysirt worden ist. Dieser Vor* gang der negativen Schwankung im Nerven kann d#her nichts Anderes sein, als cino molekulare Aenderung des Nerrenfascrinhsltes. Wir wellen von diesem Process noch keine bestimmtere Vorstellung pr\u00e4cis:ren, sondern ganz iin Allgemeinen sic als einen Molekular* process im Innern der Faser bezeichnen. So verschiedenartig auch die Form eines solchen Vorganges gedacht werden kann, so beruhen doch alle diese Vorg\u00e4nge nach unsern jetzigen Vorstellungen auf Bewegungen der Molek\u00fcle. V ir m\u00fcssen daher auch den Vorgang der Erregung in der Nervenfaser als eine Bewegung der Molek\u00fcle auffassen.\nAlle Eigenschaften des Nerven, die wir kennen, seine clcctro-uiotorisolicn F\u00e4higkeiten und ihre Ver\u00e4nderungen durch den con-stanten und den erregenden intenuittirenden Strom und andre Heize, seine b\u00e4higkeit den Errcgungsvorgang zu leiten, und ferner seine histologische Beschaffenheit, Alles das weist uns mit Nothwendigkcit auf die Annahme hin, dass im Innern der Nervenfaser eine eigen-, th\u00fcmlichc molekulare Anordnung besteht, durch welche alle Lebens-cigenschaftcn des Nerven bedingt sind.\nDie Bewegung der Molek\u00fcle in den Nervenfasern, welche bei der Erregung stattfindet, muss nun eine Ver\u00e4nderung des Zustandes in der Nervenfaser erzeugen, die wir mit IiUlfc der negativen Schwankung erkennen. Die Reizwcllc ist daher das Bild der im Innern der baser stattfindenden Molckularkcwcgung. In Fig. 4 beginnt iin Element rfAT, die molekulare Bewegung und der Zustand dieses Elementes f\u00e4ngt an sich zu ver^dern. Im Element dNt hat in Folge der molekularen Bewegung die Aenderung des Zustandes den h\u00f6chsten Grad erreicht, und im Element dNt kehren die in Bewegung gesetzten Molek\u00fcle wieder in die Ruhelage zur\u00fcck, der Zustand daselbst ist weder in den der Ruhe zur\u00fcckgckchrt\nWir wollen zun\u00e4chst keine Hypothesen \u00fcber die Art und Weise dieser molekularen Bewegung machen. Vielmehr m\u00fcssen wir die weitere Betrachtung des Errcgungsvorganges verschieben, bis wir dieselben auch im Muskel werdeu zergliedert haben. Wohl aber k\u00f6nne\u00bb Wir schon die Uebcrzcugung aussprechen, dass wir cs hier\n3*","page":35},{"file":"p0036.txt","language":"de","ocr_de":"36\nAbschnitt J.\nmit einer molekularen Bewegung au tbun haben, die in ihrem gesetz-m\u00e4ssigen Ablauf den molekularen. Bewegungen der Elcctricit\u00e4t, des Magnetismus, der W\u00e4rme nicht fern stehen kann. Diese Ueber-seugung sch\u00f6pfen wir aus der Form dieses Vorganges im Nerven, die wir ermittelt haben, und aus der Art der Fortpflanzung. Wir haben gezeigt, dass die Erregung in Form einer Welle vorsclireitet, \u00e4hnlich wie die Lichtwelle im Aether, wie die Schallwelle in der Luft oder wie ein Wellenberg in einem elastischen, mit Fl\u00fcssigkeit gef\u00fcllten Schlauch. Wohl werden abweichende Bedingungen in den Nervenfasern vorhanden sein, welche nicht f\u00fcr alle andere Medien, in denen sich die physikalischen Bewegungen fortpflanzen, geltend sind. Aber indem wir uns zun\u00e4chst an die beobachteten Thatsachcn halten, wird cs uns gestattet sein, die Reizwcllc im Nerven als eine durch molekulare Schwingungen erzeugte innere Wellenbewegung zu betrachten.\nWir haben begreiflicherweise die mitgcthciltcn Versuche ausschliesslich an Froschnerven angcstcllt. Doch cs d\u00fcrfte nicht unm\u00f6glich sein, \u2014 und ist einer sp\u00e4teren Arbeit Vorbehalten \u2014 dieselben Versuche auch an Nerven von S\u00e4ugethiercn zu wiederholen. Vorerst aber haben wir die volle Berechtigung, auch dio Vorg\u00e4nge in den Nerven der S\u00e4ugethicre und des Menschen im Allgemeinen mit denen in den Froschnerven zu idcntificiren. Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung in den menschlichen Nerven ist nach den Versuchen von H cl m h oltz undBaxt*) etwas gr\u00f6sser als in den Froschncrvcn. Dass hiermit die Dauer der negativen Schwankung und dem entsprechend die Lange der Rcizwclle in den menschlichen Nerven sehr erheblich von der in den Froschnerven abweicht, ist dcsshalb nicht anzunehmen.\nSo sind wir denn vollst\u00e4ndig berechtigt, den an Froschnerven ermittelten Erregungsvorgang atacb auf die Th\u00e4tigkeit unserer Nerven w\u00e4hrend des Lebens zu \u00fcbertragen, ln unseni Bewegungsnerven bewegen sich demnach vom Centrum cum Muskel Reicwellen, welche wahrscheinlich im Minimum eine L\u00e4nge von 18 mm. haben, mit einer Geschwindigkeit von 30 bis 60 Meter in der Secunde. Selbst wenn wir willk\u00fchrlich einen Muskel krampfhaft zusammcnzichen, so be-\u00e2ss\u00eefct steh doch niemals die ganze L\u00e4nge des Nerven im Zustande der negativen Schwankung. Denn wir wissen aus dem Muskelgc*\n\u2022) llwMtsber. dsr Barl. Akad. J\u00bb. April 1867 o. 81. Min 1870.","page":36},{"file":"p0037.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. Nervenstroms.\t37\nrluach, dass den Ncrr dem Muskel nicht mehr als 30 Reize in der Secunde zulcitet. Abo sind die 30 Ileizwellcn, welche in der Secundo den Nerven durchlaufen, doch immer noch '/\u00bb\u20141 Meter von einander entfernt. .\nIn den Etnpfindungsncrvcn, welche von den Sinnesorganen aus Erregungen den Ncrvcnccntrcn zuleiten, muss der Vorgang derselbe sein. Hier wird die Rcizwclle in den Endapparaten der Nerven erregt, und wir k\u00f6nnen uns sehr wohl vorstcllen, dass die einzelnen cinwirkcndcn Reize in den Nervenfasern durch Entstehung von Reiz-welien beantwortet werden, welche nach demselben Gesetze wie in den motorischen Nerven sich in centripetaler Richtung fortpflanzen.\nVersuchsreihe I.\n\tVersuch 1.\n\tSekt -- 0,978. Schi = 0,944.\nSch.\tA. UK.\tCp.\n0,914\t0\t21,5\t+90\n0.950\t0\n0.952\t0\n0,951\t0\n0.955\t-0.5\n0,95\u00ab\t\u20141\t21,5\n0,960\t-2.5\n0,970\t-3,5\n0.980\t-3\n0,988\t-1.5\n0.990\t\u20141\n0,992\t-1 20\n0,994\t0\n0,993\t-0,5\nEntfernung der gereisten Stelle vom abgeleiteten Quer schnitt des Nerven: ff = M mm.\nStellung'des Schiebers beim Beginn der negativen Schwankung: Sa = 0,9545.\nStellung des Schiebers beim Ende der negativen Schwankung Sc = 0,9935.\nAnzahl der UmlSufe des Bades, die anf einem Umlauf des Fadens hemmen :\n\u00fc ss 56,6.\nDie hieraus berechnete Dauer der negativen Schwankung: \u00e0 = 0,00067 Secundcn,\nVersuch 2.\nSchI = 0.089. Schi\nSch.\tA.\tUF.\n0,988\t\u20146\t20\n1,070\t0\t\n1,002\t0\t\n1.001\t\u2014 min.\t\n0,988\t- 6\t\n0.990\t\u20143\t20\n1.300\t0\t\n1,400\t0\t\n1,500\t0\t\n1.600\t0\t\n1,700\t0\t\n0,990\t\u20143\t\n1,800\t0\t\n0.990\t\u20142\t\n1,990\t0\t\n0,990\t-1,8\t20\nCp. + 126\n+104\nDnrciischneidung das Nerven swiacben p nnd lf.\n0,990\t0\n0,990\t0\t80\nfl = 16 mm., if \u2014 6 mm.","page":37},{"file":"p0038.txt","language":"de","ocr_de":"38\nAbschnitt I.\n\tVersuch 3.\n\tSeht = 0,973. Sekt \u2014 0,969.\nSch.\tA.\tUF.\tCp.\n0,990\t0\t+42\n0,988\t0\t23,5\n0,986\t\u20141\n0,984\t\u20141.8\n0,982\t-0,5\n0,980\t-0,75\n0,978\t-0,75\n0,976\t-0,5\n0,074\t0\n0,972\t0\npl = 18 mm., lq = 13 mm.\nU = 25,4.\nDie Zeit vom Moment der Reizung bis tum Beginn der negativen Schwankung: T = 0,00060\".\nDie hieraus berechnete Fortpflan-tungsgeschwindigkeit der negativen Schwankung:\n9\t= 29,845 Meter in 1 See.\n*\t= 0,00080\".\n\tVersuch 4.\n\tSekt = 0,972. Seht \u2014 0,966.\nSeh.\tA.\tUF.\tCp.\n0,990\t0\t23,5\t+50\n0,988\t\u2014 min.?\n0,986\t\u2014 min.?\n0,964\t-0,5\n0,982\t-0,75\n0,960\t-1\n0.978\t-2.2\n0,976\t-2\n0374\t-1,2 23,5\n0,972\t0\n0,970\t0\npl = mm., V = 25,4, lg \u2014 5 mm.\nT = 0,00070\".\n$ \u2014 24,10 Meter.\n\u00bb = 0,00000\".\n\tVersuch 5. Seht =*0,\u00bb76. Seht = 0,943.\t\u2022\nSch.\tA.\tUF.\tCp.\tNS.\n0.943\t0\t22\t+114\t-3,5\n0,956\t-2,75\t\n0,954\t\u20141,75\t\n0,952\t0\t\n0,953\t-0,5\t\n0,976\t-1,5\t\n0,986\t\u20141,5\t22\t\n0,990\t-0,5\t\n0,9-32\t\u2014 mir,.\t\n0.994\t0\t\npl = 20 mm., Iq = 9 mm. U\u2014 25,5. T = 0,0010 '. g = 19,684 M. & = 0,00069\". Versuch 6. SeAi = 0,976. ScAt = 0,943.\t\t\nSch.\tA. UF.\tCp.\tNS.\n0,943\t0\t23\t-fll2\t\u20144\n0.950\t-5,5\t\n0.948\t\u20142\t\n0,946\t\u20141\t\n0,944\t0\t23\t\n0,970\t\u20143,5\t\n0,980\t-2\t\n0,982\t-1*\t\n0,984\t\u20140,5\t\n0,986\t0\t\n0,984\t-0,5 23\t\nr' =\t5 mim, lf = 7 mm., U T = 0,0u020\". $ = 24,43 Meter.\t= 26,5.\n.\t3= 0,00072\".\t\n\tVersuch 7. Seht SS 0,973. Seht = 0,970.\t\nSch.\tAl UF.\tCp.\tN8.\n0,980\t0\t+38,5\t-tfi\n0,982\t0\t","page":38},{"file":"p0039.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. NcrvcnMrom\u00ab.\nBeh.\tA.\tUF.\n0,984\t0\t\n0,986\t-0,5\t23,5\n0,988\t-0.8\t\n0.990\t-0,5(?)\t\n0,992\t-0,8\t\n0,994\t-0,75\t\n0,996\t-0,8\t8i\u00f6rung\n0,998\t-0,5?\tim no-\n1,000\t- 0,5\ttation\u00ab -\n1,002\t\u00bb\tapparat.\n1,004\t0\t\nW =\t88 mm.,\tIq = \u2022\u00bb\n\t3\t= 25,80\nVersuch 9.\nSch, = 0,974. Sein = 0,908.\nSch.\t\tA\tUP.\tCp.\n0,968\t\t0\t\t+52\n0.970\t\t0\t\t+ 46\n0,970\t\t0\t\t\n0,972\t\t0\t23\t\n0,974\t\t0\t\t\n0,976\t\t-1\t\t\n0,978\t\t-1,5\t22,5\t\n\t\t= 20\tmm.\tV \u2014 25,\n\t\t= 8\tmm.\t\n\t\t9 \u2014\t27,7 M\tM.\nVersuch 8.\nVersuch 10.\nSch, = 0,9700\nSeht\t\t ,.,T.VV = 0,9655\t\t\tSein = 0,9685.\n\u2022Sch.\tA.\tUF.\t\tSeht \u2014 0,9260.\n0.984\t0\t23\tSeit.\tA. UF.\tCp.\n0,986\t0\t\t0,928\t0 -110\n0,988\t\u20140,5\t\t0,930\t0\n0 990\t-0,3\t\t0.932\t0\n0,992\t-0,3\t\t0,934\t0\n0,994\t-0.2\t\t0,936\t0 20\n0,996\t\u2014 min.\t\t0,93\u00ab\t\u20141\n0.998\t0\t\t0,940\t\u20142\n1,000\t0\t\t0,942\t-1,8\n1.002\t0\t\t0,944\t-2,7\nPol weehael.\t\t\t0,926 0,950\t0 \u2014if>\n1,002\t0\t23,5\t0,968\t-1\n1.000 0,998 0.996 0,994 0.992 0,990 0,988 0,986\t0 0 0 \u2014\tmin. \u2014\tmin. -0,25 -0.5 0\t23\t0,972\t0 p! = 21 nim. V \u2014 fy \u2014 C nun. g = 16,545 M. &= 0,00028-*? Versuch 11.\n/\u2022\u00bb = 88 mm., lq \u2014 4 mm. V = 85,5 9 = 17,*8 51.\n= 0,00058\".\nSeit = 0,9588. Seit = 0,9200. Seh.\tA.\tOK. Cp.\n0.926\t0\t+62\n0,928\t0\n0,930\t0\n0,932 - 0","page":39},{"file":"p0040.txt","language":"de","ocr_de":"40\nAbschnitt 1.\nSch. . A. UF, Cp. NS. 0,934\t0\n0,936\t0\n0,938 .0 0,940\t0\n0,942 -1,8\nSch. A. UF. Cp. NS. 0,944 -1\t22\n0,966\nU = 28.\nfl = 80 mm. lg \u2014 7 mm. g \u2014 21,19 M.\nVersuchsreihe II.\nUnter 6 finrtct die Reisur g an der entfernteren, unter n die Reizung an der nllheren Stelle statt.\n\tIn allen Versuchen ist Schi \u2014 Seht Versuch 12.\t= 0,03. Sch.\tA.\tUF.\tCp.\nSch. 0,943\tA.\tUF.\tCp.\tNS. e 0\t21\t+59\t- 4\t0,968 0,964\t\u20145 -2\te\n0,950\t0\t0.96\u00bb\t-2\t\n0,960\t- 05\t0,960\t-1.5\t\n0,958\t0\t0,958\t-1.5\t\n0,962\t-1\t0,956\t\u2014 1,5\t\n0.964\t-2 21\t0.952\t\u2014 min.\t\n0,970\t-2\t0,954\t\u20141.5\t\n\tQ\t0.952\t\u2014 min.\t22.!\u00ab\n0.964\t\u20142\t21,5\t4\t0.951\t?\t\n0,942\t0\t0 950\t0\t\n0,944 0.943\t\t2 \u2014'1\u00ab5\t0,950\t-3\tB 22,5\n0,942\t0\t21,5\t0.938\t?\t\n0,964\te -1\t0 940 0,939\t\u20149 ?\t\n0,962\t\u20140,5\t0938\t0\t22,5\n0,960\t-0,3\t21,5\t\tn\u2018 \u2014 3*\tmm.\n0,958\t0\t\tfl = 8\t\u2022ft II m\u00e9 6 E\nU = 25,5. Die Entfernung der gereisten 8tellen\t\t\tlg \u2014 6 9 =\tmm. 24,374 M.\nTon einender pp' = 30 mm. g = 17,132 M. i\t\t\tVersuch 14.\t\nSek\t'Versuch 13. A. UF.\tCp.\tNS.\t\tSch. 0950\tA.\tUF. e 0\n0,938\te 0\t+41\t-\u00ab\t\t0,951 0.952\t0 -0.25 23,5\n0,980\t0\t\t0,953\t\u20140. i5\n0,952\t0\t\t0,952\t-0.8\n0,970\t2\t\t0,951\t0","page":40},{"file":"p0041.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung \u00ab1. Ncrvenatroin*.\nSch.\tA.\tUF. tt\n0,938\t0\t\n0,940\t-0,5\t23,5\n0,041\t- 0,5\t\n0,914\t-1\t\npf = 8 mm., lg \u2014 5 mm., pp' = 36 mm. U = 25,5.\n\tg = 28,535\tM.\n\tVersuch 15.\t\nSch.\tA.\tUF. e\tCp.\tNS.\n0,955\t-1,5\t+ 34\t\u20141\n0,954\t-1.5\t\n0,952\t-0.5\t\n0,951\t0 n\t\n0,951\t-1,5\t\n0,910\t0\t\n0,912\t\u20141\t\nw>' =\t36 mm , pl = 8 mm\t, lq \u2014 8 mm.\n\tU= 25,5. n = 31,99\tM.\n\tVersuch\t16.\n8ch.\tA.\tUF.\tCp.\tNS.\n\t\u2022\t\n0,930\t0\t23\t+ 35\t-2\n0,940\t0\t\n0,950\t\u20142\t\n0,914\t0\t\n0,946\t\u20141\t\n0,944\t\u2014 min. 23\t\n\ta\t\n0,940\t\u20142\t+20 \u20142\n0,930\t0\t\n0,931\t-0,5\t\n0,933\t\u2014 min. 23\t\n\tV = 26,5. pf = 84,5 mm.,\tpl z= 7 nun ,\n\tlg = 4 mm.\t\n\t9 = 28,103 M\t\u2022\n\t\t\u00ab\n41\n\tVersuch 17.\t\t\n8ch.\tA.\tUF.\tCp.\tNS.\n\t\te\t\n0,936\t0\t23\t-MO\t\u20144\n0950\t-1\t\t\n0,952\t- 2\t\t\n0,948\t\u20140\t\t\n0,949\t\u2014 min.\t23\t\n\t\tn\t\n0,936\t0\t23\t\n0,938\t- 2\t\t\n0,937\t\u20140,5\t\t\n0,936\t0\t23\t\n\tU = 2\t0,5\t\n\typ- =, 34\tmin., pl \u2014 6\tmm.,\n\tf7=\t7\tmm.\t\n\tg = 26,588 M.\t\t\n\tVersuch 18.\t\t\nSch.\tA\tUF.\tCp.\tNS.\n\t\te\t\n0,950\t- 1\t24\t+69\t-5,5\n0,948\t0\t\t\n0,919 0 \u2014inin f\t\t\t\n0 952\t-1,5\t24\t\n\t\tn\t\n0910\t\u2014 1\t+40\t\u20145,5\n0,938\t0\t\t\n0,939\to\t\t\n0,940\t\u20141\t\t\n0,942\t\u201455\t24\t\n\tpp\u2018 = 32\tmm., pl \u2014 5 mm ,\t\n\tlq \u2014 5\tmm.\t\n\t9 =\t32,10;\u00bb II.\t\n\tVersuch 19.\t\t\nSch.\tA.\tUF.\tCp.\tNS.\n\t\te\t\n0.960\t-2.5\t+43\t\u20143\n0,950\t0\t\t\n0,952\t?\u2022\t\t\n0,952\t\u2014 min.\t23.5\t\n0.951\t-0,5\t\t\n0,956\t-1\t\t\n0,956\t-1\t\t","page":41},{"file":"p0042.txt","language":"de","ocr_de":"Abschnitt I.\n42 Sch\tA.\tUF.\tCp.\n0.944\tB -3\t+17\n0,940\t0\n0,942\t-3\n0.941\t-1\t24-23,5\nSch.\tVersuch 20. Sein \u2014 0,982. A.\tUF.\tCp.\n0,982\t+2,5\t15,5\t+32\n0,984\t-2.5\n0,99*\t0\n0,996\t0\n0,991\t. o\n0,992\t0\n0,990\t0\n0,988\t\u20141\n.0,990\t0 16\n0,989\t0\n0,984\t+2 -*\u25a0\u00ab\nV ~\t25. pi \u2014 8 mm., lq =\nS'il.\t= 0,00057\u201d. Versuch 22. \u00bbS'cAi = 0,992. A.\tUF.\tCp.\n0,992\t-3\t21,5\t+40\n1,000\t\u2014 4\n. . .\t\n0,992\t-2\t22\t+ 50\n0,991\t-2,5\n0,996\t-2,5\n0,998\t\u20143\n1000\t-2\n1,002\t-1 22\n1,004\t\u2014 min.\nl.ur,\t0 22\n1,004\t- min.\n1.008\t0\n0,998\t2,25 22.3\t+46\nn =\t25 mm., lq = 8 mm. tl\n\t& = 0,00088\u201d.\nXS.\nU = 25,4. pp\u2018 \u2014 35,5 mm., pi lq \u2014 8 mm. g = 29,430 M.\n6 mm.\nVersuchsreihe III.\nNS.\nmm.\nNS.\n-5,8\nVersuch 23.\niScAi = 0.9S8.\nN8.\n-i\nSch.\tA.\tUF. Cp.\n0 988 \u20143\t2?\t+126\n0,990\t\u20141\n0,992\t-3.5\n0,994\t- 3\n0,996\t\u20143.5\n0,998\t-3,5\n1,000\t- 3,5\n1,002 \u20142\n1,004\t0\n1,006\t0\n1.003\t0,5\t22\n1.004\t0(\u2014min.I 1,002 -2 1,000 - 2\n1,996 -3\t22\t+46\npi = 25 mm., Iq \u2014 V mm. U = 25. ^ = 0,00079\u201d.\nV ersucli 24.\nSeit I = 0,989.\nSch.\tA.\tTjF. Cp.\n0,989\t- 1,25\t22,5\t+82\n0,992\t\u20143,5\n0,994\t- 2,25\n0,996\t-2,5\n0,998\t-2,5\n1,000 \u20141,2\n1.002\t- 05\n1.003\t-0,2\n1.004\t\u2014 min.?\n1.006\t0\n1,004\t0\n1,002\t-0,5\n0,992\t\u20142\t+37\nU = 25,5. pi = 20 mm., lq \u2014 \u2018\nt? = 0,00080\".\nNS. \u2022","page":42},{"file":"p0043.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher VerUul d. negativen Schwenkung d. Kerrenitrome.\n43\n\u25bcanaohsreihe IT.\nAn. bedeutet die Ablenkung, welche der ruhende, kursdauernd geschlossene Nerrenstrom giebt.\nAi. bedeutet die Ablenkung, welche w\u00e4hrend der negativen Schwankung\nohne Compensation eintritt.\nVersuch 27.\nSeht \u2014 0,974. Seht = 0,971.\nSch.\tA.\tUP.\tCp.\tNS.\n0,980\tO\t23,5\t+ d6 8,5\n0,982\t-2\t\t4\n0,984\t\u20141.2\t\t\n0,981\t-2\t\t\n\tSch.\tAn.\tAs.\n\t0,9815\t+ 1\t0\n\t\t+ 1,2\t+0,10\n\tIq =\t10 mm.\t\n\tPl =\t8 mm.\t\nVersuch 29.\nSeht = 0,968.\nSeht = 0,968.\nScb.\tA. UP.\tCp.\n0,982\t0\t28,5\t\u2014\n0,980\t-1\t\n0,978\t-1,75\t\n0,976\t\u20141,75\t\n0,974\t-2,2\t\n0,972\t-1,5\t\nSeh.\tAn.\tAs.\n0,974\t+0,5\t\u2014\u20182\n\t+H5\t-2\nNerv swischen p und I durchschnitten.\n+0,5\t+0,5\nVersuch 31.\nSehl = 0,974.\nSeht = 0,970.\n**\u2022 A. \u00dcP. Cp. MS. \u00b0>980 0\t4-28 -8\n0,982 0\nSch.\tA.\tUP.\tCp.\n0,984\t-0,75\t\t\n0,986\t-1,5\t\t\n0,988\t-1,75\t22,5\t\n0,990\t-1.5\t\t\n0,992\t-0,5\t\t\n\tSch.\tAn.\tAs.\n\t0,988\t+ 0,2\t-1\n\t\t+ 0,2\t-0,75\n\tPol\tWechsel.\t\n\t\t0,25\t-0,75\n\tIq = 6\tmm.\t\n\tpl = 88\tmm.\t\n\tVersuch 33.\t\t\n\tSek\u00ab\t= 0,974.\t\n\tSeht = 0,970.\t\t\nSch.\tA.\tUF.\tCp.\n0,980\t0\t23\t+47\n0,982\t0\t\t\n0,984\t0\t\t\n0,986\t\u20141\t\t\n0,988\t-1,5\t\t\n0,990\t\u20141\t\t\n\tSch.\tAn.\tAs.\n\t0.988\t+0.5\t-0,5\n\t0,988\t+1\t-0,75\nPol Wechsel.\n+0,5\t\u20140,5\nDnrchschneid. d. Nerven swischen p u. L +0,5\t+0,5\npl \u2014 97\u201480 mm. lq = 8 mm.","page":43},{"file":"p0044.txt","language":"de","ocr_de":"\n\n","page":44},{"file":"p0045.txt","language":"de","ocr_de":"Abschnitt II\nUeber den zeitlichen Verlauf der Erregungsvorg\u00e4nge\nim Muskel.'","page":45},{"file":"p0046.txt","language":"de","ocr_de":"\n\n\n\u25a0\n\n\n\n\n\n\n","page":46},{"file":"p0047.txt","language":"de","ocr_de":".1.\nUebcr den zeitlichen Verlauf der negativen Schwankung\ndes Muskelstroms.\n\u00a7 1. Einleitung.\nJeder noch mit Lcbcnscigcnschaftcn begabte Muskel, von dem man unter geeigneten Bedingungen einen Strom ablcitcn kann, l\u00e4sst erkennen, dass w\u00e4hrend des Zustandes der Contraction eine Abnahme des Stromes cintritt. Diese Erscheinung ist von ihrem Entdecker, E. du Bois-Rey mond, als negative Schwankung des Mus-kelstroins bezeichnet und zugleich noch des Genaueren zergliedert worden. Sie besteht n\u00e4mlich darin, dass der Muskelstrom zwischen seiner constantcn H\u00f6he und einer kleineren H\u00f6he auf- und abschwankt, doch so schnell, dass die Galvancmctcrnadcl diesen Schwankungen nicht folgen kann. Dagegen zeigt uns der Nerv eines strompr\u00fcfenden Froschschcnkcls dieselben sehr deutlich durch das Eintreten den secund\u00e4rcn Tetanus au.\nIn Folgendem werden wir nun den Verlauf der negativen Schwankung am Muskel nach derselben Methode untersuchen, nach der wilden Verlauf dieser Erscheinung am Nerven im vorigen Abschnitt verfolgt haben. Auf diese Weise gelingt cs, den Beginn der Schwankung ihr Anwachsen und Wicdcrverschwindcn nach jeder stattgefundenen Reizung zu ermitteln. Ausserdem kann man ihre Dauer und die Geschwindigkeit, mit der sie von der gereizten Stelle aus in der Muskelfaser vorschrcitct, auf diesem Wege bestimmen.\nE* du Bois-Reymond hatte bereits gefunden, dass die negative Schwankung nach stattgefundenem Reize sehr schnell cintritt*). Ferner hat v. Besold**) beobachtet, dass die negative Schwankung \u2022o einem M. Gastroenem. des Frosches fr\u00fcher beginnt, als derselbe\n*) L'nterauciiungcn, Ud. II, p. 120; a. dieses Buch p. 7.\n**) Monatthar. d. UorL Akad. 1661, p. 102S.","page":47},{"file":"p0048.txt","language":"de","ocr_de":"4S\nAbschnitt H.\nant\u00e4ngt sich zusammcnzuzichen. v. Bezold Ling zwei Muskeln, \u00ablie mit ihren Nerven pr\u00e4parirt waren, vor dem Cylinder des Myo-graphiona nebeneinander auf. Der Nerv des ersten Muskels.wurda direct durch einen Inductionssclilag gereizt, der Nerv des zweiten Mubkels aber war dem ersten Muskel so angelegt, dass er. durch dessen negative Schwankung gereizt wurde, und so in seinem Muskel sccundSre Zuckung hervorrief. Es zeichneten also die Muskeln auf dem rotirenden Cylinder zwei hintereinandcrliegende Zuckungscurvcn, und aus dem Zcitintcrvall dieser Curven ging hervor, dass der auf den zweiten Nerven cinwirkende Reiz zu einer Zeit stattfand, in welcher der erste Muskel noch im Zustand der latenten Reizung verharrte.\nNachdem Meissner und Cohn* *) gesehen hatten, dass man von einem tiastroenem. w\u00e4hrend einer einzelnen Contraction auch \u00ab\u2022ine Ver\u00e4nderung des Stromes in positivem statt in negativem Sinne erhalten kann, untersuchte Holmgren**) die Acnderung da Strom cs in einzelnen Zeitabschnitten der Contraction. Er fand, dass im Stadium der latenten Reizung der Ausschlag immer negativ war. Die w\u00e4hreuu der Contraction cintretcndcn Ausschl\u00e4ge konnten positiv sein, doch sind sie offenbar durch die complicirten Verh\u00e4ltnisse in Bau des Muskels beeinflusst und kommen hier desshalb nicht n\u00e4her in Betracht.\nFerner ist an diesem Orte zu erw\u00e4hnen, dass Czermak die clcctromotorischen Ver\u00e4nderungen, die bei der sogenannten idiomus* kul\u00e4ren Contraction im Muskel auftreten, untersucht hat, und gefunden, dass der dabei entstehende Wulst im Muskel negative Spannung gegen die ruhende Muskelsubstanz besitzt. Diese elcctromotorischs Ver\u00e4nderung wandert zugleich mit dem Fortschreiten des Wulstes, Doch m\u00fcssen wir die ganze Erscheinung als eine abnorme Contraction auffassen, die f\u00fcr den normalen Zustand nicht massgebend sein kann.\nfi S. Einrichtung der Versuche.\nDer Apparat, mit dem die folgenden Versuche angcstellt sind, i*\u00bbt das Differential-Rheotom, dessen wir uns bedient haben, um dis negative Schwankung des Ncrvcnstroms zu untersuchen. Zum besse-ren Verst\u00e4ndnis\u00bb des Folgenden haben wir uns nur vorztutelles,\n*) Zeitsehr. f\u00fcr rationelle Medie. 186?, p. 27.\n\u2022 **) Medie. Ccntralbl. 1864, p. M.","page":48},{"file":"p0049.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf <1 negativen Schwankung d. Muskelatroma\n49\ndass in der schematischen Abbildung Fig. 2 statt des N'crven NN ein Muskel zwischen die Elcctrodcn gelagert ist.\nIn dem hier cun\u00e4chat betrachteten Falle wird von einem regelm\u00e4ssig gebauten Muskel ein Strom vom L\u00e4ngsschnitt l und vom k\u00fcnstlichen Querschnitte q abgeleitet. ItR ist ein Rheochord, mit H\u00fclfe dessen man den Muskelstrom compcnsircn kann. Es bestand in diesen Versuchen aus einem Eisendraht von */4 mm. Durchmesser und 1 \u2018/t m. L\u00e4nge, ln den meisten F\u00e4llen reichte ein Danieil Daus, um den Mnskelstrom zu compcnsiren.\nWar der Schl\u00fcssel S, geschlossen, so ging der Muskclstrom den Weg lSt zum Stromwender w, durch den man den Compenaations-strom umkehren konnte, dann nach Row und nach q zum Muskel zur\u00fcck. Wurde S, ge\u00f6ffnet, so ging der Strom von S, nach a zum Quccksilbcrgef&ss qt. Sobald die beiden leitend verbundenen Spitzen Pi urd Pi di\u00ae Oberfl\u00e4che des Quecksilbers in qx und qt streiften, ging der Strom, wie man sicht, durch das Galvanometer G.\nDie Ber\u00fchrung zwischen p und d giebt wiederum den Moment des Reizes. Beliebige Zeit nach demselben kann der kurzdauernde Schluss des Galvanomcterkreiscs in q, qt stattfinden, indem man die Vorrichtung d auf der Scheibe A verschiebt. So untersucht man also die Aenderungen im Zustande des Muskclstrorns nach jeder Reizung.\nDie Erregung des Muskels ist von einer ihm eigent\u00fcmlichen Erscheinung, der Contraction, begleitet, welche der erregte Nerv nicht besitzt. Dies ist ein neuer Umstand, der bei der Untersuchung der electrischen Ver\u00e4nderungen der erregten-Muskelfaser hinzukommt, und der nicht allein die Bedingungen des Versuches etwas \u00e4ndert, sondern auch die Beurteilung der Erscheinungen beeinflussen muss.\nDa die Umdrehungsgeschwindigkeit des Rades in den folgenden Versuchen der Leistungsf\u00e4higkeit des Apparates gem\u00e4ss so normirt ist, dass 8\u201410 Umdrehungen auf eine Sccundc kommen, so wirken in dieser Zeit dieselbe Zahl Reize auf den Muskel ein. Diese Zahl bewirkt noch nicht einen ganz gleichm\u2019lssigcn Tetanus, aber die Schwankungen im Contractionszustande sind doch, wie der Augen* schein zeigt, sehr gering und manchmal kaum wahrzunchmcn.\nDie n\u00e4chstliegende Schwierigkeit ist nun die, auf welche Weise m\u00bbn cs erreicht, dass w\u00e4hrend des Versuches die ableitcnden Elec-troden sich nicht durch die Zusammenziehungen des Muskels verhieben. Am besten diente mir hierzu folgende Einrichtung. Auf ftcnrtela, Cnttmcbaacea.\t4","page":49},{"file":"p0050.txt","language":"de","ocr_de":"50\nAbschnitt II.\ndem mit einem Glaskasten zu bedeckenden Brett, auf dem die aby\n9\t9\tj\nleitenden nnpolarisirbaren Elcctrodcn standen, wurden zwei Korke in, kleiner Entfernung von einander stehend aufgekittet. Der eine trug die zwei einige Millimeter abstehenden Elcctroden rr, die zur Reizung: dienten. Die Muskeln wurden mit Sehne und Knochenst\u00fcck heraus\u00bb' pr\u00e4parirt. Der Muskel wurde an einem Ende Uber die Electrodcni gelegt und das KnochenstUck durch eine starke Nadel auf dem Kore festgesteckt Das audere Ende des Muskels lag auf dem zweitem Korke. Sollte hier von einem k\u00fcnstlichen Querschnitt abgeleitet* werden, so wurde eine Nadel durch den Muskel in einiger Entfernung* vom Querschnitt in den Kork uingesenkt und der Muskel dadurch: gleichzeitig in massiger Spannung erhalten. Sollte dagegen von zwei Punkten des L\u00e4ngsschnitts abgeleitet werden, so blieb der Muskel meist unverletzt, und beide Knochenenden wurden auf den Korken unter massiger Spannung des Muskels befestigt. Die Ableitungsvorrichtungen waren nat\u00fcrlich wie fr\u00fcher die von du Bois-Rcymond angegebenen. Die Thonspitzen derselben konnten nun auf den so befestigten Muskel aufgesetzt werden, ohne dass eine merkliche Verschiebung der Bcr\u00fchrungsstclle bei der Contraction eintrat. Auch^ der k\u00fcnstliche Querschnitt entfernte sich nicht von der angelegten! Electrode,- da das zwischen dieser uud der cingesenkten Nadel be-* Endliche MuskelstUck so wenig gespannt war, dass die Verk\u00fcrzung' kein Abheben bewirkte, indem die Fasern daselbst sich bei der Contraction nur streckten, bei der Erschlafft\u00ab. 0 sich geschl\u00e4ngelt lagerten.\n$ 3. Vorbemerkung.\nDie ersten Versuche, welche ich auf die angegebene Art mit H\u00fclfe de* Rheotoms anstellte, betrafen den M. gastrocnemius, nur^ war der Unterschied der, dass der Muskel nicht direct, sondern von* seinem Nerven aus gereizt wurde. Die Schwankungen des Muskelstromes waren zum Thcil rein negativ, zum Theil traten ausser den negativen auch positive Ausschl\u00e4ge ein. Da ich nun bald cinsabn-dass an diesem Muskel seines complicirtcn Baues wegen die Schwan-! kftngscurve eine nicht einfache Gestalt haben konnte, so liest ich) diese Versuche zun\u00e4chst liegen, und wandte mich zu der Untere Buchung regelm\u00e4ssig gefaserter Muskeln, welche auf die oben be-1 schriebene Art direct gereizt wurden. Sp\u00e4ter hat Hr. Dr. S. May et\" auf meine Aufforderung hin sich der M\u00fche unterzogen, mit meinem Apparat eine Versuchsreihe \u00fcber die Schwankungscurve des Gastroc&J","page":50},{"file":"p0051.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. Muakelatroma.\t51\nanxustcllen, deren Resolut in Reich.-du Bois Arch. 1868 ver\u00f6ffentlicht ist.\nZu den folgenden Versuchen benutzte ich den M. sartorius oder Adductor magnus des Frosches, von denen der erstere wegen seiner Linge, der letztere wegen seiner regelm\u00e4ssigen Faserung besonders geeignet erscheint. Die direct gereizte Stelle lag bei beiden Muskeln immer in der N\u00e4he des unteren Sclinenendes, da 'von hier aus eine Reizung des in den Muskel eintretenden Ncrvcnstammes nicht zu bef\u00fcrchten war.- Ausserdem waren die Thiere mit Curare vergiftet\nIch bediente mich zur Strombeobachtung der Meyerstein\u2019schcn Spiegel-Bussole mit den schon angegebenen Ab\u00e4nderungen. Ein astatisches Magnetpaar war an einem sehr langen Faden h\u00e4ngend eingesetzt, so dass der nihende Muskelstrom vom L\u00e4ngsschnitt zum Querschnitt die Scala weit aus dem Uesichtsfclde schleuderte. Das Verfahren bei Anstellung der Versuche war im Wesentlichen dasselbe wie in den Versuchen am Nerven, ln der Versuchsreihe) I, 8. 6<j, wurde vom L\u00e4ngsschnitt und k\u00fcnstlichen Querschnitt abgeleitet Es war hier unn\u00f6thig und w\u00e4re auch unbequem gewesen, durch Einsetzen eines Kupferb\u00fcgels in die Quecksilbern\u00e4pfchen s \u00bb den Strom vor dem Versuche dauernd zu schliessen, wie dies in den Nervenrcrsuchcn geschah, um vorher vollst\u00e4ndig zu compensircn Es wurde daher nach Einf\u00fchrung des Muskels in die angegebenen Leitungen der Apparat in Rotation versetzt und.-der Schl\u00fcssel S, ge\u00f6ffnet, wodurch ein bedeutender, aber innerhalb der Scala bleibender Ausschlag entstand. Nachdem dieser Strom, welcher aus den kurzdauernden Stromst\u00f6ssen, die durch die aufeinanderfolgenden Schliessungen in qt q% entstanden, resubirte, durch das Rheochord com-pensirt war, konnte der eigentliche Versuch beginnen.\nDas Verfahren beim Versuch ist im Allgemeinen dasselbe, wie in den Versuchen am Nerven. Am zweckm\u00e4ssigsten ist cs, in den ersten Versuchen zu Anfang den Schieber des Apparates, auf welchem der Draht d angebracht ist, so einzustcllen, wie es die \u2022chcmatische Abbildung zeigt Dann f\u00e4llt der Moment der Reizung nsit der Oeffhung des Muskelstromcs zusammen. Nun r\u00fcckt man mit dem Schieber weiter, in der Abbildung nach rechts hin, so dass die Zeit zwischen dem erregenden Strom nnd der Oeffnnng in y, q% all-ttlhlig gr\u00f6sser wird. Bei jeder Stellung \u00f6ffnet man den Schl\u00fcssel o% und beobachtet, welche Ver\u00e4nderung in Folge der Reizang am -\t4*","page":51},{"file":"p0052.txt","language":"de","ocr_de":"Abschnitt II.\n52 *\nMuskelstrome eintritt. Der Schl\u00fcssel 8, bleibt so lange offen, bis dafy Maximum der Ablenkung cingetreten ist\t*\nHat man bereits mehrere Versuche angestellt, so ist es auch1 zweckm\u00e4ssig, die Verschiebung von d in umgekehrter Richtung statt*' finden au lassen oder den Schieber dort hinzustellen, wo man der] Zeit nach eine Erscheinung erwartet.\n* \\\nt\nA. Ableitung von L\u00e4ngsschnitt und k\u00fcnstlichem\nQuerschnitt\nS t 0**Ult fitx Scbwankungscurvc.\nIn der Versuchsreihe I sind die Ergebnisse enthalten, die sich herausstellcn, wenn man vom L\u00e4ngsschnitt und k\u00fcnstlichen Querschnitt des Muskels ablcitet.\nMan beobachtet in fast allen Versuchen, dass auch bei der An-fangsstcllung des Schiebers, bei der wie in der Abbildung der Mus*, kelstrom in dem Moment der Reizung ge\u00f6ffnet wird, meist ein Ausschlag in negativem Sinne erfolgt. Dieser Ausschlag ist manchmal ziemlich gross, aber er erfolgt immer in sehr charakteristischer Weise. Die Ablenkung tritt n\u00e4mlich nie pl\u00f6tzlich ein, sondern die Scala r\u00fcckt langsam immer weiter, so lange man offen h\u00e4lt. Geht man mit dem Schieber weiter, so wird diese Ablenkung meist kleiner und noch langsamer. Endlich kommt ein Punkt, bei dem die Ablenkung wieder zunimmt, nun aber pl\u00f6tzlich gleich mit dem Maximum der Geschwindigkeit eintritt. Beim Weiterr\u00fccken des Schiebers nimmt nun diese stets in negativem Sinne ausfallende Ablenkung schnell zu, erreicht ihr Maximum und sinkt wieder, um in vielen F\u00e4llen auf einer constantcn, meist niedrigen H\u00f6he zu bleiben.\nDie Erscheinungsweise der negativen Schwankung am Muskel \\ unterscheidet sich also etwas von der'am Nerven. An letzterem er-schien die Ablenkung in negativem Sinne erst zu einer bestimmteni Zeit nach stattgehabter Reizung, um dann nach kurzer Dauer wieder-au verschwinden. Am Muskel sehen wir meist w\u00e4hrend der ganzen Dauer uer intermittirend wirkenden Reize eine negative Ablenkung eintreten, von der sich aber die eigentliche negative Schwankung auf das Deutlichste abhebt.","page":52},{"file":"p0053.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. Muskclttroma.\n53\nDiese w\u00e4hrend der ganzen Dauer der Reizung eintretendc Ablenkung ist nichts Anderes, als die von du Bois-Reymond beobachtete Schw\u00e4chung des Muskelstroms, die mit der Tb\u00e4tigkeit des Muskels verbunden ist. Daf\u00fcr spricht die langsame Entstehung dieser Ablenkung w\u00e4hrend der Reizung, so dass man den Schl\u00fcssel 8t immer sehr lange oflen halten Auss, bis dieselbe ihr Ende erreicht bst. Die Schw\u00e4chung des Muskclstroms nimmt aber nur allm\u00e4hlig zu, je l\u00e4nger dio Reizung dauert, und meistens bleibt tie nach der Reizung bestehen, ln den meisten F\u00e4llen ist daher diese hieraus entstehende Ablenkung bei der ersten Reizung am gr\u00f6ssten. Nachher f\u00e4llt sic weit schw\u00e4cher aus, da die Herabsetzung des Muskelstroms nach der ersten Reizung bestehen bleibt, und die neue Reizung nicht mehr so stark in demselben Sinne wirkt.\nAm Ende einiger Versuche fehlt sie daher oft ganz, und ebenso ist sic nicht vorhanden, wenn die Muskeln durch andere Umst\u00e4nde nur wenig erregbar sind und auch nur schwache negative Schwankungen zeigen.\nGanz unabh\u00e4ngig von dieser dauernden Ver\u00e4nderung des Muskclstroms w\u00e4hrend der Reizung ist die eigentliche, der Zeit nach hinter jedem Reize schnell ablaufcndc negative Schwankung. Ihr Anfang ist immer in den Punkt zu verlegen, in welchem beim Vorr\u00fccken des Schiebers vom Anfangspunkte aus die Ablenkungen pl\u00f6tzlich gr\u00f6sser werden. Weiterhin nehmen die Ablenkungen an Gr\u00f6sse zu und dann wieder ab, bis sic auf einer constanten H\u00f6he bleiben, welche der dauernden Verminderung des Muskclstroms zuzuschrciben ist. In diesen Punkt, von dem an die Ablenkungen nicht mehr wesentlich abnehmen, ist daher das Endo der negativen Schwankung zu verlegen.\nAus den Versuchen ersieht man, dass die Dauer der negativen Schwankung des Muskelstroms sehr viel gr\u00f6sser ist als die des Ner-venstroms. Ebenso sind die Ablenkungen, die man beobachtet, bei weitem betr\u00e4chtlicher, was aber nicht der gr\u00f6sseren electromotorischen Kraft, sondern dem geringeren Widerstande zuzuschreiben ist Es war auch nicht n\u00f6thig, die Schliessungszeit t in qx q% sehr klein zu w\u00e4hlen, um den Verlauf der Schwankung zu untersuchen, da die Dauer derselben einem ziemlich grossen Bogen der Thcilung d\u00e8s Apparates entsprach.\nMan bemerkt an den Zahlen der Versuchsreihe \u00ce, dass die Schwan-ung ziemlich schnell zu einem Maximum ansteigt und dann langsamer wieder abnimmt, um sieh allm\u00e4hlig einer bestimmten Strom-","page":53},{"file":"p0054.txt","language":"de","ocr_de":"54\nAbschnitt II.\nh\u00f6he anzuschliessen. Der Verlauf ist also im Allgemeinen dem det negativen Schwankung des Nervenstroms \u00e4hnlich. Fig. 6 gicbt eia Bild dieses Verlaufes. Auf der Abscisse der Zeit 11 \u25a0 ist dio H\u00f6he des Muskelstroms h aufgetragen. Wenn im Zeitmcmeut t der Muskejj gereizt wird, so erscheint an der abgeleiteten Stelle nach einer kurzer Zeit die negative Schwankung in Form der Curve mno. Die Linii a a bedeutet die dauernde Abnahme des Muskelstroms, die sich bei; der Reizung einstellt. Diese Figur stellt nicht das langsame Scliwl\u00bb cherwerden des Muskelstroms dar, sondern setzt einen station\u00e4r wordenen Zustand dieses Stromes voraus, der erst nach l\u00e4ngere^ Reizung ann\u00e4hernd eintritt.' Du \u00dfois-Reymond hat dieses Vor-1 h\u00e4ltniss der Schwankungscurve zum Sinken des Stromes dadurch deutlich gemacht, dass er die einander folgenden Curvcn nicht wieder zu der H\u00f6he ansteigen liess, von der sie ausgingen. Also nur die erste Schwankungscurve von denen, die sich w\u00e4hrend der Dauer der\nm\nReizung-folgen, geht vom Funkte in aus und erst die letzte von denen, die wir betrachten, endet im Punkte o, w\u00e4hrend ihr Anfang iea Punkte m' entspricht. Zwischen der urspr\u00fcnglichen H\u00f6he des Mus* kelstroma und der Linie ao liegen demnach die Anf\u00e4nge und Enden der zwischenliegenden Schwankungscurven.\nAuf die oben angegebene Weise lassen sich nun aus den gemachten Beobachtungen die Zeiten berechnen, welche dem Ablauf der Schwankungscurve entsprechen. Eis kommt dabei haupts\u00e4chlich darauf an, die Zeit des Anfanges und des Endes der Schwankung festzustellen. Der erste Punkt l\u00e4sst sich am sichersten bestimmen, wenn man von der Anfangsstellung ausgebend den Schieber \u25a0llmtblig vorw\u00e4rts schiebt. Sobald die eintretenden Ausschl\u00e4ge zu wachsen, anfangen, so hat man den Anfang der Schwankung erreicht. ,\nDas Sinken der Erregbarkeit des Muskels, das b\u00e8i der wiederholten Reizung unvermeidlich ist, namentlich wenn ein k\u00fcnstlich\u00ab","page":54},{"file":"p0055.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlieber Verlauf d. negativen Schwankung d. Miukel.Mronw.\n55\nQuerschnitt angelegt ist, tritt bei diesen Versuchen sehr st\u00f6rend in den Weg. Der Muskel verh\u00e4lt sich in dieser Beziehung hei Weitem empfindlicher als der Nerv. Es ist kaum m\u00f6glich, bei ein und derselben Stellung des Schiebers zweimal hintereinander' von derselben Stelle der Schwankungscurvc den gleichen Ausschlag zu erhalten, was beim Nerven meist gelingt. Diesen Umstand muss man erw\u00e4gen, wenn man die Resultate der Versuche richtig bcurtheilcn will.\nIm Allgemeinen wird also aus dem eben angef\u00fchrten Grunde ein sp\u00e4ter folgender Ausschlag verh\u00e4ltnissm\u00e4ssig zu klein ausfallen gegen den virangegangenen. Daher markirt sich der Anfang der negativen Schwankung am Deutlichsten, wenn -man von der Anfangsstellung des Schiebers ausgeht. Meist sieht man die dem Sinken des Muskelstroma entsprechende Ablenkung beim Vorr\u00fccken des Schiebers kleiner werden, zuweilen verschwindet sic ganz, und pl\u00f6tzlich tritt dann der dem Anfang der Schwankung ungeh\u00f6rige Ausschlag hervor.\nDas Ende der negativen Schwankung ist ein weit weniger mar-kirtcr Punkt als der Anfang. Am besten bestimmt man ihn, indem man zuerst der Erfahrung gem\u00e4ss den Schieber \u00fcber diesen Punkt hinausstcllt, und dann allm\u00e4hlig zur Anfangsstelluhg zur\u00fcckschiebt. Sobald die Ausschl\u00e4ge anfangen zu wachsen, so ist man sicher, das Ende der Schwankung erreicht zu haben. \u2022\nAuch um die Gestalt der Schwankungscurvc richtig zu beurthei-\" len, muss man das eben Gesagte ber\u00fccksichtigen. Die Abnahme der Erregbarkeit des Muskels, seine Erm\u00fcdung, die wir am Schw\u00e4cher- ' werden seiner Contractionen erkennen, findet ein getreues Abbild in den Ausschl\u00e4gen der negativen Schwankung am Galvanometer. Man muss daher bedenken, dass in einem Versuche die Erregbarkeit des Muskels von Beobachtung zu Beobachtung sinkt. Um also die rich-t\u2019ge Gestalt der Schwankuugscurvc zu ermitteln, wie sie beschaffen sein w\u00fcrde, wenn der Muskel die w\u00e4hrend der ersten Beobachtung bestehende Erregbarkeit in dem ganzen Versuch beibehieltc, m\u00fcsste man in jeder folgenden Beobachtung zu dem Ausschl\u00e4ge eine Gr\u00f6sse hinzu addiren, die mit der Nummer der Beobachtung in irgend einer Weise zunimmt. Daher sind die Versuche, in deneu die Beobachtung von der Anfangsstellung ausging, nicht beweisend daf\u00fcr, dass die negativo Schwankung schneller steigt als wieder sur\u00fccksinkt Aber man findet auch einige Versuche, in denen die Beobachtung in umgekehrter Reihenfolge vor sich ging, wo der Schieber des Appt-","page":55},{"file":"p0056.txt","language":"de","ocr_de":"\u00d66\nAbschnitt II.\nrates von einer Stellung, die \u00fcber das Ende der Schwankung binatgj lag, zur Anfangsstellung zur\u00fcckgescboben wurde. Auch in diesen it\u00a3 trotz der Abnahme der Erregbarkeit noch deutlich zu sehen, datfl die Schwankungscurvc der Zeit nach schneller, herabsinkt, als wieder in die H\u00f6he steigt.\n\u00ab\n. $ 5. Geschwindigkeit und Dauer \u00ab1er negativen Schwankung des Muskels\nAus den Resultaten der Versuchsreihe I k\u00f6nnen wir nun eines Schluss ziehen nut die Fortpflanzung der negativen Schwankung in der Muskelfaser und auf die Dauer dieses Processes. Die Zeit voa dem Moment des Reizes t (Fig. 5) bis- zum Beginn der Schwankung in m, ist diejenige Zeit, in der die negative Schwankung sich von der gereizten Stelle bis zu dem vom L\u00e4ngsschnitt abgeleiteten Punkte fortgepflanzt hat. Indem wir diese Zeit an der The\u00fcuug des App\u00bb, rates ablcsen und die Strecke zwischen den erregenden Electrodcn und dem abgeleiteten Punkte des L\u00e4ngsschnittes messen, erhalten wir die Geschwindigkeit, mit der sich die negative Schwankung in der Muskelfaser fortpflanzt. Die Bestimmung der L\u00e4nge auf dem Muskel ist einigermassen misslich wegen seiner Dehnbarkeit Ich habe die Messung immer bei der Spannung vorgenommen, wie sie w\u00e4hrend des Versuches selbst erforderlich war.\nDie Zeit vom Beginn der negativen Schwankung m bis zum Ende o derselben stellt die Dauer dieses Processes dar, der in dem abgeleiteten Muskclst\u00fcck vor sich geht. Auch diese l\u00e4sst sich aus den Daten der Beobachtungen f\u00fcr jeden Versuch berechnen.\nIn folgender Tabelle sind die Wcrthe f\u00fcr die Geschwindigkeit und die Datier der negativen Schwankung zusammengcstcllt O bedeutet die Geschwindigkeit und \u00f6 die Dauer.\nVersuch. O.\t\u00dfm\nxi .\t. (4,705) Meter .\t\t\u2022 U,0039 Secunde .\t\t. . 6\tmm.\nXIII .\t. 3,125\t\u00bb\t\u2022 \u2014\t\t. . 11\t\nXVII .\t. 2,795\tn\t\u2014\u2014\t\t. .\t9\t\u00bb .\nXIX .\t. 2,246\tm\t\u2022\t. 0,0040\t\t. .\t7\tff\nXX .\t\u2022\t2,202\t\u00bb\t. 0,0023\t\t\u2022 - 8\t\nXXVII .\t. 3,663\tn\t. 0,0040\t\t. 10\u201411\t\nXXXIII .\t. 3,562\t\u00bb\t. 0,0055\t*\t. . 13\tfl\nMittel:\t2,927 Meter.\t\t0,0039 Sccunde.\t\t\t\nScheidet man aua Versuch XI den etwas zu hoch liegenden Werth f\u00fcr O ans, so erh\u00e4lt man die oben angegebenen Mittelwert!\u00bb","page":56},{"file":"p0057.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. MmkeUtrom\u00ab.\t57\nAua diesen Werthcn l\u00e4sst sich nun in derselben Weise wie f\u00fcr die Nervenfaser auch Air die Muskelfaser die electromotorische Ver\u00e4nderung durch dio L\u00e4nge der Faser verfolgen.\nS 6. Die Reitwelle des Muskel\u00ab.\nEine Muskelfaser M. M (Fig. 6) sei von ihrem k\u00fcnstlichen Querschnitt q und vom L\u00e4ngsschnitt des Elementes dMt abgeleitet, welches man von zwei \u00abehr nahe gelegenen Querschnitten begrenzt sich vorstcllen m\u00f6ge. Wenn die Faser in p momentan gereizt wird, so wird nach einer bestimmten Zeit die negative Schwankung das Element d M, erreicht haben und zwar in dem Moment, in dem man im abgeleiteten Kreise die ersten Zeichen der negativen Schwankung wahrnimmt. Zu derselben Zeit aber wird das Maxiinmn der ncsa-tiven Schwankung in einer dein gereizten Punkte n\u00e4her gelegenen Elemente d Mt sich befinden, und in einem dritten Elemente d M%\np\nkik. c.\nwird die negative Schwankung ihr Ende erreicht haben. Tragen wir uun Uber diese und die dazwischen gelegenen Elemente der Muskelfaser die Gr\u00f6sse der negativen Schwankung als Ordinatcu auf, so erhalten wir die Curve m n o, welche darstdlt, in welchem Zustande der clcctroinotorischcn Ver\u00e4nderung sich das darunter liegende Element der Muskelfaser befindet.\nNach unsem jetzigen Kenntnissen Uber electrische Vorg\u00e4nge sind wir berechtigt, uns vorzustcllcn, dass die electromotorische Ver\u00e4nde-rang in einem Elemente der Faser in einer darin stattfindenden Mo* lecularbcwcgung bestehe. Es entspricht daher der dectromotorischen Aenderung eine molcculare Aenderung, Uber deren Natur wir zun\u00e4chst Nichts aussagen k\u00f6nnen. Wir k\u00f6nnen aber annehmen, dass electromotorische und molecularc Aenderung in einem Element der laser in gleichem Sinne wachsen und wieder verschwinden, so dass","page":57},{"file":"p0058.txt","language":"de","ocr_de":"58\nAbschnitt H.\ndie Curve mno selbst oder eine ihr \u00e4hnliche Curve, die eine Funk* tion der ersten ist, den Ablaut der molekularen Aenderung darstellt\nWir wollen daher, entsprechend dem Vorgang in der Nerven* faser, die Curve mno mit dem Namen \u201eRcizwclle\u201c bezeichnen. Sie. schreitet analog einem Wellenberge von der gereizten Stelle aus is der Muskelfaser vor. Zu einer bestimmten Zeit 'lessen wir sie an der in Fig. 6 gezeichneten Stelle sich befinden, nachdem in p eis Reiz stattgefunden hatte. Zu dieser Zeit beginnt die molccularc Aenderung im Element d ift, indem aber die Reizwcllc \u00fcber d Lin-wegschreitet, erreicht erstere ihr Maximum, um wieder auf Null hcrabzusinken. Auch eine zweite Rcizwclle muss von der erregten Stelle aus nach der entgegengesetzten Richtung in der Faser sich tortpflanzen ; denn wir wissen, dass die negative Schwankung auch im Muskel nach beiden Richtungen hin gleichzeitig wahrnehmbar ist.\nAus den angef\u00fchrten Beobachtungen l\u00e4sst sich nun die Langt der Reizwelle berechnen. Wenn wir 0 als die Schwingungsdauer der Reiz welle bezeichnen, so ist ihre L\u00e4nge A gleich derjenigen Strecke, die sic in der. Zeit \u00a9 zur\u00fccklegt. Also A = 9 \u25a0 O.\nWir erhalten hiernach f\u00fcr A cint.i minimalen Vorth von 5,062 mm. und einen maximalen Werth von 14.65 mm. ; im Mittel einen Werth von nahe 10 mm. Auffallend erscheint hier offenbar die geringe L\u00e4nge der Reiz welle im Muskel gegen\u00fcber der Reiz welle im Nerven, die im Mittel 18-\u201419 mm. L\u00e4nge besitzt.\n$ 7. Reiswelle und Contractlunjwelle.\nEs ist nun ferner von Interesse, das Verhalten der Contraction gegen die Rcizwclle ins Auge zu fassen. Auch die Contraction schreitet in Form einer Welle in der Muskelfaser von der gereiztes Stelle aus vor, und nach den Versuchen von Aeby betr\u00e4gt die Ge* schwindigkcit dieser W eile im Muskel ein Meter in einer Sccunde.\nAus den Untersuchungen von Helmholtz wissen wir, dass die Zuckung d\u00a9a Muskels nicht im Moment des Reizes beginnt, sondern erst nach einer Zeit von 0,01\u20140,02 Sec., welche das Stadium der latenten Reizung genannt wird. Die negative Schwankung dagegen und die ihr entsprechende Reizwelle l\u00e4sst nsch den vorangegangenen ^ ersuchen kein solches Stadium der Latenz erkennen, sie erhebt sich vielmehr an der gereizten Stelle im Momente des Reizes, um sich von dort aus nach beiden Seiten hin fortzupflanzen. Es geht nun","page":58},{"file":"p0059.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. Mutkelatroma.\t59\nhieraus zun\u00e4chst hervor, dass in einer gereizten Muskelfaser die Reizwelle der Contractionswelle voranl\u00e4uft. Betrachten wir ein einzelnes Element der Muskelfaser, so ist in diesem der Process der negativen Schwankung bereits abgclaufen, bevor es anf\u00e4ngt, in Folge der Contraction seine Form zu \u00e4ndern. Aus dcr Fig. 2 k\u00f6nnen wir ferner neben dem zeitlichen auch das r\u00e4umliche Verhalten der Reiz-wellc zur Contractionswellc entnehmen. Nachdem die Faser in p gereizt ist, befinde sich nach Ablauf der latenten Reizung die Reizwelle mno in der daselbst gezeichneten Lage. In diesem Moment erhebt sich in p die Contractionswellc. Sic schreitet \u00fcber die Stelle p in der Richtung des Pfeiles vor, als k\u00e4me sic von-einer Verl\u00e4ngerung der Muskcltascr \u00fcber p hinaus her, und sie ist daher durch die Curve ww' angedentet.\nNach Ablauf der latenten Reizung befindet sich die Reizwellc mno in einer Entferuung von p, die, wenn das latente Stadium zu 0,01 Sec. und die Geschwindigkeit der Reizwellc zu 3 M. angenommen wird, 30 mm. betr\u00e4gt. Im weiteren Verlaufe folgt nun die Contractionswellc to to' der voranschreitenden Reizwellc. Da wir aber die Geschwindigkeit der Reizwellc fast dreimal gr\u00f6sser gefunden haben, ab die der Contractionswelle nach den Versuchen^ von Aeby, so wUrdc hiernach die letztere hinter der ersten immer mehr Zur\u00fcckbleiben. Man m\u00fcsste annchmen, dass die Contractionswellc mit abnehmender Geschwindigkeit vorschreite, wor\u00fcber die Versuche von Aeby keinen Aufschluss geben. Es w\u00e4re aber auch m\u00f6glich, dass d:e Verschiedenheit der f\u00fcr Reiz- und Contractionswelle gefundenen Geschwindigkeit in den verschiedenen Versuchsbedingungen ihren Grund habe. In den Versuchen von Aeby wurden die Muskeln mit bestimmten Gewichten belastet und konnten sich frei contrahiren. Ausserdem verursachte die Reizung bei jedem Versuche nur eine einzelne Zuckung. In den hier vorgef\u00fchrteu Versuchen mussten dagegen die Muskeln gespannt erhalten werden, so dass sie sich nicht merklich verk\u00fcrzten, und die angewandte Reizung verursachte eine tetamscho Contraction. Es l\u00e4sst sich von vornherein schwer sagen, in wiefern diese Umst\u00e4nde auf die Fortpflanzung von Einfluss sind, aber zu beachten sind sio jedenfalls. Wir verweisen indess auf den \u00bbweiten * heil dieses Abschnitts, in welchem es uns gelungen ist, *ine bessere Uebereinstimmung zwischen beiden Geschwindigkeiten zu erzielen.\nE\u00bb giebt \u00fcbrigens einen Umstand, der die Geschwindigkeit der","page":59},{"file":"p0060.txt","language":"de","ocr_de":"60\nAbschnitt II\nContractionswcllc bei Anwendung der bisherigen Methoden su kleu erscheinen lassen k\u00f6nnte. Es nimmt n\u00e4mlich offenbar die Contrat! tionswelle von der gereisten Stelle aus bei ihrer Fortpflanzung \u00abH H\u00f6he ab. Wenn man daher die graphische Methode nnwendet, t\u00ab wird die ersto der n\u00e4heren Stelle entsprechende Curve h\u00f6her sei* als die zweite von der entfernteren Stelle des Muskels gezeichnet^ Die zweite wird sich also sp\u00e4ter an der Abscisse nbheben und Geschwindigkeit dadurch verlangsamt erscheinen lassen.\nDie Versuche von Ae by geben leider keine vollst\u00e4ndigen Curves der Contractionswcllc, sondern nur die Anf\u00e4nge derselben, so da\u00e8 man ihren Verlauf daraus nicht beurtheilcn kann. Den ganzen Vst; lauf zu kennen, ist aber schon deshalb von Interesse, weil man dar-aus die L\u00e4nge der Contractionswelie entnehmen w\u00fcrde. Diese ht meines Wissens bisher noch in keiner Weise in Betracht gezoges worden, obwohl man sie aus anderweitigen Beobachtungen ungcfXlir berechnen kann.\nWir haben in dem zweiten Thcil dieses Abschnittes die hier eben angcdcuicten Fragen einer eingehenden Untersuchung unter worfen und verweisen daher auf das dort Gesagte.\nIm Allgemeinen k\u00f6nnen wir zuv\u00f6rderst aus dem gewonnene* Ergcbniss den Satz ablcitcn:\n\u201eJedes Element der Muskelfaser vollzieht erst des Process der negativen Schwankung, bevor cs in den Zustand der Contraction eintritt.\u201c\nB. Ableitung von zwei Punkten des L\u00e4ngsschnitts\n5 S. Die Schwaoknngtcurven, welche bei dieser Anordnung r.aftieUn.\nIn den bisherigen Versuchen geschah die Ableitung des Muskeif immer vom L\u00e4ngsschnitt und k\u00fcnstlichen Querschnitt Ich stell\u00fc mir nunmehr die Frage, wie dio Erscheinungen ausfallen w\u00fcrde* wenn man von zwei Punkten des L\u00e4ngsschnittes eines regelm\u00e4ssig gebauten Muskels ableiten w\u00fcrde? Die zu diesem Zwecke angestefi-ten Versuche der \\ ersuchsreihe II sind ganz in derselben Art sages teilt, wie die vorhergehenden. Nur selten trat bei Ableitung voo zwei L\u00e4ngsschnittpunkten keine Ableukung aut Ich nenne auch","page":60},{"file":"p0061.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. MuikcUtroh\u00bb.\t61\nhier entsprechend den vorangegangenen Versuchen die Richtung des Stromes, nach den erregenden Electroden hingewendet, positiv und von den Electroden abgewendet, negativ, ln demselben Sinne sind such die bei der Reizung auftretenden Str\u00f6me bezeichnet\nIn den ersten Versuchen legte ich an den Muskel einen k\u00fcnot-liehen Querschnitt an, setzte die Electroden auf zwei Punkte des Lingsschnitts und reizte den Muskel an dem einen am Knochen siteenden Ende. In diesen Fullen (Versuch XXXIV, XXXVI,'XXXIX) war meist ein ruhender Muskclstrora in positivem Sinne vorhanden, da cine Electrode sich n\u00e4her dem k\u00fcnstlichen Querschnitte befand. Der Versuch ergab meistens bei der Reizung eine negative Schwan* kung, die ungef\u00e4hr denselben Verlauf hatte, wie in den Versuchen der Versuchsreihe I. Dagegen zeigt Versuch XXIX sehr deutlich Ausschl\u00e4ge in positivem Sinne, die bei einer gr\u00f6sseren Entfernung des Schiebers von der Anfangsstellung auftraten.\nOffenbar ist der angcl\u00eagte Querschnitt der beabsichtigten Beobachtung in diesem Falle hinderlich. Denn da der Muskel fortw\u00e4hrend von dieser Stelle aus abstirbt, so wird in manchen Versuchen die abgestorbene Schicht, die eine ablcitenue Electrode erreicht haben, und man erh\u00e4lt daher nur Resultate der Art, wie in der ersten Versuchsreihe.\nIch beschloss daher, nur den unverletzten Muskel zu ferneren \\ ersuchen zu benutzen. Der Sartorius wurde mit ne iron Knochen-enden sorgf\u00e4ltig hcrauspr\u00e4parirt, und an diesen auf den Korkc i ausgespannt.\nWenn man nun auf einen solchen Muskel die (.blcitenden Electroden an zwei nahezu symmetrisch gelegenen PunkteE ajfsetzt, so erh\u00e4lt man meist einen schwachen Strom in dem einen oder andern Sinne. Dieser Strom hat aber keinen Einfluss auf den Erfolg des Versuches, er wird jedesmal compensirt und seine Richtung ist in ^er Rubrik Cp der Versuche durch das Vorseichen der Compensator-grade angegeben, indem die Richtung nach den erregenden Electroden bin f\u00fcr alle im Versuch auftretenden Str\u00f6me f\u00fcr positiv gilt.\nIn den nun folgenden Versuchen sieht man fast ausnahmslos ausser den Ablenkungen in negativem Sinne auch soh-he in positivem Sinne eintreten, und zwar in ganz gesetztnissiger Reihenfolge. Geht nun von der Anfangsstellung des Apparates ans, so erscheinen zuerst die negativen Ausschl\u00e4ge, die ich als negative Schwankung bezeichnen will, aie erreichen beim Yorr&ckcn des Schiebers ein Maxi-","page":61},{"file":"p0062.txt","language":"de","ocr_de":"62\nAbichnitt II.\nmum, nehmen ab tind mau trifft h\u00e4ufig eino Stellung dca Schieber\u00ab^, in der kaum eine merkliche Ablenkung in dem einen oder andere^ Sinne \u25bcorhanden ist R\u00fcckt man nun aber mit dem Schieber weiter/ so schl\u00e4gt die Richtung der nun erfolgenden Ablenkungen in die ent gegengesetzte um. Diese Ablenkungen in positivem Sinne, welche ich als positive Schwankung bezeichnen will, wachsen ebenfalls bis zu einem Maximum und verschwinden dann, wenn man den Schic-ber weiter von der Anfangsstellung entfernt. In manchen Versuchen ist der eben beschriebene Gang nicht inncgchnltcn. Wenn man von der Anfangsstcllung des Schiebers ausgnht, so ist manchmal, bis man in die Region der positiven Schwankung*gclangt, so viel Zeit verflossen, dass unter ung\u00fcnstigeren Bedingungen die positiven Aus, schlage sehr klein ausfallcn oder gar nicht mehr bemerkbar sind. Daran ist dann nur die Abnahme der Erregbarkeit des Muskels Schuld, ln einigen Versuchen habe ich daher gleich zu Anfang den\u00bb Schieber diejenige Stellung gegeben, die geeignet ist, um die positiven Schwankungen zuerst abzufangen. -\nWenn man nun die in diesen Vci'suchen auftretende negative Schwankung, welche der Zeit nach zun\u00e4chst dem Reize folgt, in ihrer Erscheinung n\u00e4her betrachtet, so unterscheidet sic sich nicht wesentlich von. der bei Ableitung von L\u00e4ngs- und k\u00fcnstlichem Querschnitt-erhaltenen negativen Schwankung. Berechnet man ferner die Zeit, innerhalb welcher diese negativen Ausschl\u00e4ge dem vorangegangenen Reize nachfolgen und andauern, so fallen sic deutlich zusammen mit demjenigen Zeitr\u00e4ume, in welchem die RcizwcJle \u00fcber den der erregten Stelle n\u00e4heren L\u00e4ngsschnittspunkt l, von dem wir ablciten, hinwegl\u00e4uft. Wir k\u00f6nnen hieraus bereits den Schluss ziehen, dass eine Stelle de\u00bb L\u00e4ngsschnittes, in der sich die Reizwelle befind* sich ncgatii verh\u00e4lt gegen einen anderen Punkt des L\u00e4ngsschnittes ausserhalb der Reizwcllc, vorausgesetzt, dass vorher kein Strom zwischen diesen Punkten exiatirtc. Dies ist nur der Fall, wenn die Punkte wirklich symmetrisch sind, indeasen ist die Symmetrie der abgeleiteten Punkte durchaus nicht wesentlich. Die Erscheinung bleibt dieselbe, ob ein Strom in dem einen oder dem anderen Sinne in der R\u00fcbe vorbandcu war oder nicht Mag ferner dieser Strom compen-sirt sein oder nicht, wir beobachten, so lange die Reizwelle \u00fcber der einen E.^ctrode steht, einen neuen Strom, der im Muskel von dieser Electrode zur zweiten Electrode gerichtet ist Dieser Strom ist also ganz unabh\u00e4ngig von den zuf\u00e4lligen schwachen Str\u00f6men, welche die","page":62},{"file":"p0063.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. MuskcUtromt.\n63\nbeiden L\u00e4ngnschnittspunkte in der Ruhe geben, und er \u00fcbertrifft diese meistens bei Weitem an St\u00e4rke.\t'\n$ 9. Zeitlicher Verlauf der positiven Schwankung.\nWenn wir nun die positive Schwankung, welche der negativen* folgt, ins Auge fassen, so entgeht cs uns nicht, dass ihr Auftreten mit dem Fortschrcltcn der Reizwclle \u00fcber die der erregten Stelle entferntere ublcitcndc Electrode itn Zusammenhang steht. Wir wissen sus dein Vorhergehenden, dass eine Stelle des L\u00e4ngsschnitts innerhalb der Reizwclle negativ ist gegen eine Stelle ausserhalb derselben. Sobald also die Reizwclle die erste ablcitcnde Electrode verlassen und die zweite von der erregten Stelle entferntere Electrode erreicht hat, so muss nach dieser Annahme statt des negativen nun ein positiver Strom auftreten, der im Murkcl die Richtung nach der erregten Stelle hin cinh\u00fclt. Den Beweis f\u00fcr diese Erkl\u00e4rung der positiven Schwankung liefert uns die Bestimmung des Zeitpunktes, in welchem die positive Schwankung nach erfolgtem Reize auftritt. Derselbe stimmt in der That mit dcmjcnlgon gut genug \u00fcberein, in welchem die Reizwclle die zweite Electrode eben erreicht. In folgender Tabelle ist O' die Geschwindigkeit der Rcizwelle aus der Zeit zwischen Reiz und Anfang der positiven Schwankung und aus der Entfernung der zweiten Electrode von der gereizten Stelle berechnet, und gleichzeitig ist 0' die Dauer der positiven Schwankung beigef\u00fcgt :\nV c r s ii c h.\tO'.\t0'.\nXXXV .\t. . 2,758 in.\t. . . 0,0040\"\nXLI .\t.\t2,365 \u201e\t. . . 0,0073\"\nXLV .\t. . 4,640 \u201e\t. . . 0,0067\"\nXL1X .\t. . 2,110 \u201e\t. . . 0,0044\u201c\nLI .\t. . 2,365 \u201e\t. . . 0,0067\"\nLUI .\t2.202 \u201e\t. . . \u2014\n, Mittel : .\t. . 2,851 m.\t\nDer Werth O' stimmt mit dem f\u00fcr O, den wir aus der ersten Versuchsreihe erhalten habe\u00bb, soweit Uberein, dass wir beide f\u00fcr identisch halten k\u00f6nnen. Die Reizwclle giebt sich also an jeder vom L\u00e4ngsschnitt abgeleiteten Stelle in derselben Weise zu erkennen, in-ima sic einen Strom erzeugt, dessen negativer Pol im Muskel innerhalb der Reizwclle liegt. In den angef\u00fchrten Versuchen ist deshalb die Entfernung der ableitenden Electroden l X immer gr\u00f6sser gew\u00e4hlt","page":63},{"file":"p0064.txt","language":"de","ocr_de":"64\nAbschnitt II.\nals die Lange der Reiz welle, damit diese die erste Elektrode bereits vera lassen habe, wenn sie die zweite betritt Liegen sie innerhalb eine\u00e7 Reizwelle, so werden nat\u00fcrlich dio Ausschlage abnehmen. Fernes werden sich positive und negative Schwankungen zum Tlieii Aufheben, so dass der Moment, in welchem die Reizwelle die zweite Electrons! erreicht, nicht bestimmt werden kann. Wenn die Electrod ::n gu* nahe aneinander stehen, so werden schliesslich die Ausschliige gang verschwinden. Auffallend ist es nun, dass die Dauer der positives Schwankung der Werth 0' von der Dauer 0 der negativen Schwankung zuweilen um ein Bedeutendes abweicht W\u00e4hrend der Mittclwerth von 0 =-0,0039\" war, betr\u00e4gt der von 0' = 0,0058\". Diesem letztere\u00bb k\u00f6nnen wir \u00fcbrigens keine Zuverl\u00e4ssigkeit beilegen, da er nur aus f\u00fcnf Zahlen gewonnen ist, von denen zwei einen niedrigen 0 sich n\u00e4hernden Worth haben, w\u00e4hrend drei um ein Betr\u00e4chtliches gr\u00f6sser sind. Aus diesen drei h\u00f6heren Wcrthcn von 0' geht aber hervor, dits unter Umst\u00e4nden die Dauer der positiven Schwankung gr\u00f6sser er scheinen kann als die der negativen Schwankung. Wenigstens finden wir unter den Versuchen der ersten Reihe keine negative Schwankung von solcher Dauer.\nWir bemerken ferner noch einen anderen Unterschied zwische\u00bb der negativen und positiven Schwankung. Im Allgemeinen erscheinen n\u00e4mlich die positiven Ausschl\u00e4ge kleiner als die negativen. Dies k\u00f6nnte in manchen F\u00e4llen davon abh\u00e4ngen, dass w\u00e4hrend des Versuches die Erregbarkeit abgenommen hat. Indcss dies kann nur der Fall sein, wenn die posi'ivc Schwankung nach der negativen zur Untersuchung kam. Aber auch, wenn der Versuch mit. der Beobachtung der positiven Ausschl\u00e4ge anfing, waren die darauf folgenden ' negativen Ansschl\u00e4ge um Vieles gr\u00f6sser, wovon Versuch LI ein deutliches Beispiel giebt.\n$ 10. Graphische Darstellung \u00ab1er Ergebnisse.\nDer Deutlichkeit halber sei es erlaubt, die so eben gewonnenen. Resultate nach der bereits angewandten graphischen Methode darzustellen. Jfig. 7 stellt eine Muskelfaser vor, die in p gereizt werden k\u00e4nn. Die nbhitenden Elcctroden l und X, welche den L\u00e4ngsschnitt der Elemente dH und d J/, ber\u00fchren, f\u00fchren zum Galvanometer. So lange die Reisweile w \u00fcber l steht, ist ein Strom in der Richtung des Pfeiles 1 vorhanden, steht aber die UcizwcJlc Uber so tritt ein entgegengesetzter Strom auf in der Richtung des Pfeiles 2. Da der","page":64},{"file":"p0065.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. Muakelstroros.\n6f>\nzweite Strom schw\u00e4cher ist als der erste, so k\u00f6nnen wir daraus schlicssen, dass die Reiswclle 10, kleiner ist als die Reizwclle to. \u2014 Es ergiebt sich also daraus, dass die Reizwelle bei ihrer B'ort-pflanzung in der Muskelfaser an H\u00f6he abnimmt. \u2014 Wir sind bei der Betrachtung in \u00a7 7 von der Voraussetzung ausgegangen, dass die negative Schwankung ein molekularer Process sei, der in jedem Element der Muskelfaser abl\u00e4uft. V*\u2019cnn wir (s. Fig. 6) dm Strom der Muskelfaser M M ven q und dem L\u00e4ngsschnitt des Elementes d Af, ableiten, so geh\u00f6rt dieser Strom nur dem Elemente dMx an. Denn wir k\u00f6nnen uns vorstcllen, dass an der dem k\u00fcnst liehen Querschnitt q zugewandten Grenze von dMt ebenfalls ein Querschnitt angelegt sei; das St\u00fcck q \u2014 dMx ist nun als unwirksam zu betrachten und cs bleibt mithin nur der Strom des an seinem L\u00e4ngsschnitt abgeleiteten Elementes \u00fcbrig.\nn7\n\nFiS- 7.\nAus dieser Betrachtung scheint mir am einfachsten die Acnde-rong des Muskelstromes zu folgen, welche, wie du Bois-Reymond ermittelt hat, eintritt, wenn man die ableitcnde Eiectrodc am L\u00e4ngsschnitt verschiebt. Haben wir n\u00e4mlich ein von zwei k\u00fcnstlichen Queischnitten begrenztes MuskelstUck, so ist dieses, wie wir wissen, ron den Querschnitten aus im Absterben begriffen, und zugleich sinkt auch mit diesem Vorg\u00e4nge in jedem Elemente der Faser die electro-- motorische Kraft desselben. Je n\u00e4her daher ein abgeleitetes Element dem k\u00fcnstlichen Querschnitt ist, desto kleiner ist seine elcctromoto-rische Kraft, je n\u00e4her dem Acquator, desto gr\u00f6sser. Daher kommt Berasteln, Ontenaehuigen.\t5","page":65},{"file":"p0066.txt","language":"de","ocr_de":"06\nAbichnitt II\nes, dass der Aequator sieb gegen den Querschnitt am positivste* verhalt..\t?\nDiese Anschauung wird in den nun folgenden Erkl\u00e4rungen d<| beobachteten negativen und positiven Schwankungen ihre weitere Best\u00e4tigung finden. Kehren wir zu diesem Ende noch einmal zu den Fall zur\u00fcck, in welchem die Ableitung von L\u00e4ngsschnitt und Quc& schnitt stattfindet. In Fig. 8 sei von dM und q ein Strom abgelc\u00a3 tet. Befindet sich die Reizwcllc Uber d M, so beobachtet man am Galvanometer einen negativen Ausschlag, dessen Gr\u00f6sse der \u00fcber dM zu dieser Zeit befindlichen Ordinate u proportional ist. Hat die Reizwelle dM \u00fcberschritten, so hat auch die negative Schwankung ihr Ende erreicht und das weitere Vorr\u00fccken der Reizwclle\nKiff, ft\nvon dM bis q hat keine Ver\u00e4nderung des ruhenden Stromes zur Folge. Der Beweis hierf\u00fcr geht aus den angcstelltcft Versuchen hervor. In mehreren derselben besitzt n\u00e4mlich die abgeleitete Strecke dM\u2014q \u2014 lq eine betr\u00e4chtliche L\u00e4ugc, wir k\u00f6nnen au\u00bb der Geschwindigkeit der Reizwcllc die Zeit berechnen, welche sie in solchen F\u00e4llen von dM bis q brauchen w\u00fcrde, und es stellt sich heraus, dass diese Zeit oft viel gr\u00f6sser ist, als die ganze Dauer der beobachteten negativen Schwankung. Da nun ferner die L\u00e4nge, der intrapolaren Strecke gar keinen Einfluss auf die Dauer der negativen Schwankung hat, so geht daraus mit Bestimmtheit hervor, diu\u00bb diese Dauer uns nur die Zeit angiebt, in welcher die Ucizwelle \u00fcber das Element dM wegschreitet.","page":66},{"file":"p0067.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d negativen Schwankung d. Muskelitrome.\t67\nBefindet sich nun also die Rcizwclle zwischen dM und q, so erkl\u00e4rt sich aus der oben angcstdlten Betrachtung, wcsshalb dadurch keine Aenderung des abgeleiteten Stromes cintrctcn kann. Betrachten wir n\u00e4mlich ciu beliebiges Element d Mx innerhalb der Reizwelle, so ist dieses in dem ablcitcnden Kreise so gelegen, dass cs nach beiden Seiten hin nur mit seinem Querschnitte wirkt, und da diese auch w\u00e4hrend der negativen Schwankung gleiche clcctrische Spannung bcibehalten, so kann es auch nicht nach Aussen wirksam sein. Dies gilt aber, wie man sicht, von allen zwischen dM und q gelegenen Elementen der Faser, und daraus geht denn hervor, dass der zwischen dM und q stattfindende Vorgang der negativen Schwankung von keinem Ausschl\u00e4ge am Galvanometer begleitet sein kann.\nNach derselben Betrachtung ergeben sich nun auch die Erscheinungen, welche wir bei der Ableitung zwci\u00e7r Punkte des L\u00e4ngsschnittes beobachtet haben. Wenn wir (Fig. 7) die Elcctroden an den L\u00e4ngsschnitt der Elemente d M und d M, anlcgen, die symmetrisch liegen, so haben wir zwei Str\u00f6me, die sich einander aufheben. Denn beide Elemente wenden ihre positive Seite den Elcctroden und ihre negative Seite einander zu, w\u00e4hrend alle dazwischen liegenden Elemente als unwirksam betrachtet werden k\u00f6nnen. Die Str\u00f6me, welche nun bei der Reizung beobachtet werden, sind daher als die \u00bbnegativen Schwankungen\u201c der Str\u00f6me jedes einzelnen Elementes zu betrachten, Steht n\u00e4mlich die Rcizwclle \u00fcber dM, so sinkt der Strom desselben-nach Null herab und es entsteht ein Ausschlag im Sinne des Stromes von d Mt, der die Richtung des Pfeiles 1 hat. Steht die Rcizwclle dagegen \u00fcber d M,, so tritt das Umgekehrte ein, es erscheint ein Strom in der Richtung des Pfeiles 2.\nAuf diese Weise l\u00e4sst cs sich also mit Leichtigkeit ablcitcn, woher jeder Punkt des L\u00e4ngsschnittes, der sich innerhalb einer Reiz-wellc befindet, negativ gegen einen ausserhalb befindlichen Punkt gefunden wird.\n\u00a7 11. Von der al>*oluten Gr\u00f6sse \u00ab1er negativen Schwankung im Muskel.\nEs bleibt nun noch \u00dcbrig die Frage zu erledigen, wie gross die riectromotorischc Kraft der negativen Schwankung gegen\u00fcber der electromotorischen Kraft des Muskclstroms wachsen kann. Beim Nerven haben wir gesehen, dass die Curve der negativen Schwankung unter die Abcisscnlinie des abgeleiteten Stromes sinkt. Hire electro-motorisclie Kraft kann also die des ruhenden Ncrvenstromes bei\n5*","page":67},{"file":"p0068.txt","language":"de","ocr_de":"68\nAbschnitt II.\nWeitem Ubertreffen. Die Versuche am Muskel, welche den Zwec^ haben, die angcregto Frage au entscheiden, sind nat\u00fcrlich ganz i| derselben Weise angestcllt, wie die entsprechenden Versuche an , Nerven. Es wurde der Muskel von k\u00fcnstlichem Querschnitt und L\u00e4ngsschnitt abgeleitet wie in der Versuchsreihe I, alsdann wurde mit Hulfo des Rhcotoms dasjenige StUck der Schwankungscurvc aut gebucht, welche in das Maximum derselben f\u00e4llt. Nun wurde die Compensation aufgehoben, der Muskel gereizt und erst dann der Schl\u00fcssel zum Galvanometer ge\u00f6ffnet. Findet in diesem Moment der negativen Schwankung eine Umkehr des Stromes statt, so muss die Scala nach der negativen Richtung wandern. In vielen Versuchen derart ist es mir nun nicht gelungen, eine Ablenkung in negativem Sinne zu erhalten. Meist trat eine Ablenkung in positivem Sinne ein, die aber, wie zu erwarten, bedeutend schw\u00e4cher war, als die entsprechende Ablenkung, welche durch den Strom des ruhenden Muskels erzeugt wurde. In dem einen Versuche XXXI, Versuchsreihe I, ist es mir gelungen zu beobachten, dass w\u00e4hrend der negativen Schwankung keine Ablenkung cintr\u00e2t. Ohne Reizung des Muskeb betrug die Ablenkung 14 und 17,5 Scalalhcilc, w\u00e4hrend der Reizung blieb bei der Einf\u00fchrung des Galvanomctcrkrciscs der Magnet in Ruh\u00ab. In diesem Falle also sank die Schwankungscurvc gerade bis zur Abrisse herab, der abgeleitete Strom wurde in dem beobachteten Moment im Maximum der negativen Schwankung Null.\nOb cs m\u00f6glich ist, dass die Schwankungscurvc noch weiter unter die Abcissc sinken kann, m\u00f6chte ich dahingestellt sein lassen. Wenigstens ist cs mir nicht gelungen, auch bei der st\u00e4rksten Reizung einen solchen Fall zu beobachten. Aber wahrscheinlich ist mir dies nicht, und es ist vielleicht ein sehr wichtiger Unterschied zwischen negativer Schwankung sm Nerven und im Muskel, dass crstcrc die elcctromoto-rische Kraft der Molek\u00fcle wirklich umzukehren vermag, w\u00e4hrend letztere dieselbe nur auf Null herabzusetzen im Stande ist. Sollte diese Thatsachc, wenn sie richtig ist, nicht im Zusammenhang\u00ab stehen, mit der Eigenschaft der Ncrvcnmolektilc durch den constantes.. Strom s\u00e4ulcnartige Polarisation anzunehmen, w\u00e4hrend dies die Mus-kcltuolek\u00fclc nicht thun? Ist ferner nicht auch die M\u00f6glichkeit gegeben, dass die negative Schwankung des Xcrvenstroms wegen dieser Eigenschaft der Molek\u00fcle nur bei Reizung mit clcctrischen Str\u00f6me\u00bb unter die Abscisse zu sinken vermag, w\u00e4hrend dies bei anderweitiger","page":68},{"file":"p0069.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. Muskelstroms.\n69\nReizung vielleicht nicht geschieht? Diese und noch viele sich hieran kn\u00fcpfende Fragen m\u00fcssen \u2018 weiteren wissenschaftlichen Forschungen auf dem betretenen Gebiete Vorbehalten bleiben.\nVersuchsreihe I.\nAbleitung vom L\u00e4ngsschnitt und k\u00fcnstlichem Querschnitt.\nVersuch XI.\nSartorius Seht = 0,9615. Seht = 0,9272.\nSch.\tA.\tA UF\tCp.\n0,927.2\t524\u2014518 \u2014 6*)\t+ 34\n0,980\t525 - 497 - 28\t\n0,950\t525 - 517 -8\t\n0,960\t523-516 - 7\t\n0,970\t525-511 \u201414 22\t+ 30\n0,950\t523\u2014512 \u201411 Tetanus hot\t\n\tschon sehr abgenummen.\t\npl\u2014 19\tmm., pp \u2014 4 mm., If\t= 6 mm.\nSu = 0,9652. U = 25,8.\nFortpflanzungsgeschwindigkeit der Keilwelle in der Muskelfaser G = 4.755 Meter in einer Seeuode.\n*) Sehr langsam eintretende Ablenkung.\nBeb.\tVersuch XII. Sartorius. Sekt = 0,9615. Seht = 0,9272. A.\tA.\t\n\u2022 0,969\t525-498\t-27\n0,968\t525- 507\t-18\n0,965\t525-515,5\t- 9,5\n0,968\t524,5-514,5\t-10\n1,000\t524-501\t-23\n1,080\t525,5-515\t-10,5\nSch.\tA.\tA.\tUF.\n1,020\t525,5-515\t-10,5\n1,010\t525\u2014504,5\t\u201420,5\n1,015\t525- 507,5\t-17 5 20,2\n1,018\t526 - 510\t-16\n1,020\t525- 519\t\u2014 6\npl = 12 mm., j>p \u2014 4 mm , Iq = 10 mm. V = 25,8, Sa = 0,9650, St = 1,020, G \u2014 2,821 M.\nDie Dauer der negativen Schwankung: 0 = 0,0039\u201c.\nSa ist die Stellung des Schiebers, bei der die Schwankung anfingt, St die Stellung, wc sie endet\nVersuch XIII.\nSartorius. .\nScJh = 0,9535.\nSeht = 0,9250\nSch. A\tA UF. Cp.\n0,925 langsame schwache AbL 0,940\t0\t+42\n0,950\t0\n0,960\t515-510\t\u20145\t22\n0.970\t515-5062) \u20148,5\n0,960\t515-507\t-8\n0,950\t0\t0\nNachdem der Muskel unerregbar geworden, traten keine Wirkangen mehr ein.\npl\u2014 10 mm., pp = 3mm., If = 11 mm. V = 25,8, Sa = 0,955,\nG = 3,125 M.","page":69},{"file":"p0070.txt","language":"de","ocr_de":"70.\nAbachaitt 11,\n\nVersuch XV.\nAdductor magaua.\n\tSekt =\t0,9535.\n\tSek, =\t0,9250.\nScb.\tA.\tA.\n0,92\t510-504,5\t\u20145,5\n\tlangaame Ab).\t\n0,93\t0\t0\n0,94\t0\t0\n0,95\t0\t0\n0,96\t512-504,5\t-7,5\n0,97\t511-494,5\t\u201416,5\n0,95\t512\u2014507\t-5\n0,96\t512-508\t-4\n0,97\t511\u2014505\t-6\n0,97\t511-501,5\t-9,5\n0,96\t512\u2014509\t-3 !\n0,97\t511\u2014508\t-3\n0,98\t510\u2014504,5\t\u20145,5\n0,99\t511\u2014502,5\t-8,5\n1,03\t511- 507,5\t-3,5\n1,02\t512-507\t-5\n1,01\t510-507\t-3\n1,00\t510-507\t\u20143\nVersuch XVII.\nSartorius.\nSekt = 0,9550.\nSekt \u2014 0,9150.\n8eh. A.\tA. tP. Cp.\n0,9150 536\u2014525 \u201411\t+80\nStarke Zuckungen.\n0,920\t53C\u2014528,5\t\u20147,5\n0,93\t536-531\t-5\n096\t0\t0\n0,96\t536\u2014534,5\t-Ifi\n097\t587- 534\t\u20143\n0,98\t586-582\t-4\n0,99\t586-630\t-6 M'uaekt Zuekuagea.\t\n1,00\t5364\u2014682\t-4,3\n1,01\t536-530\t\u20146\n1,08\t537- 532\t-5\nUOB\t586-583\t-8\n1.04\t586-682\t\u20144 \u2018\nScb.\tA.\tA. VF. CA\n1,05\t536 - 532\t-4\t7\n1,06\t535\u2014532,5\t-8,5\n1,07\t536\u2014534,2\t-1,8\n1,08\t538-536\t\u20142\n1,09\t0\t0*1\n1,07\t536\u2014535\t-1 *\n1,06\t536- 533\t\u20143\n1,04\t537- 533,5\t\u20143,5 20\n0,97\t536-533,5\t\u20142,5\n0,92\t0\t0\n0,95\t0\t0\n0,96\t0\t0\n0,97\tmin.\t\u2014 min.\n0,98\t536-532\t-4\npt =\t13 mm., pp \u2014 4 mm., ff = 9 ma, Sa = 0,955. V = 25,8. G = 2,795 If. Versuch XIX. Adductor magana. Sek\u00ab = 0,9560.\t; Sekt = 0,9160.\t\nScb.\tA.\tA. UP. Cp. 1\n0,99\t526- 518\t-8\t+40\n0,92\t0\t0\n0,99\t527 515\t-12^23,5\n0,94\t527-524\t-3\n0,93\t0\t0\n0,95\t525-522\t\u20143\n0,96\t524-520,3\t-3.7\n0,97\t527-514,8\t\u201412,2\n0,99\t527-512\t-15\n1,00\t527\u2014515,5\t-11,5\n1,01\t526-517\t-9\n1,02\t526-519,5\t-6,5\n1,03\t525,5-519,8\t\u20145,7 2&5 +85\n1.04\t525 - 523\t-2 1\n0,93\t0\t0\nn\u2014\t8 na, pt = 10 mau, ff=7 mm. J\t\n8m \u2014\t0,9600. St = 1,04. U= 26,8. C = 2,246 M.\t\n\u00ab* = 0.0040\".","page":70},{"file":"p0071.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlauf d. negativen Schwankung d. Muakelatrcma.\n\u00efr\nVersuch XX.\nAdductor magnua.\nSekt = 0,9497. Seht = 0,9318.\nSch.\tA.\tA. UF. Cp.\n0,9313\t0\t0\t+93\n0,95\t0\t0\n0,97\t0\t0\n0,98\t0\t0\n0,99\t540-532,5\t-7,5\n0,9?\t0\t0 22\n0/\u00bb\t540-537\t-3\n0,965\t541-539,8\t- 1,2\n0,98\t0\t0\n1,00\t539,5-536,2 Contractionen\t-3,3 ich wach.\n1.01\t540-535,2\t-4,8\n1,02\t540 - 538\t-2\t+90\n1,03\t0\t0\n1.01\t0\t0\n1.05\t0\t0\nPP *1\t1 \u2014 3 mm., pl = 12\u201413 mm., = 8 mm.\t\n0 ss 25,8. Sa =0,9850. & = 1,0250.\t\t\nC = 2,202 M. 0 = 0,0023\".\nVersuch XXVII. Sartorius.\nSekt = 0,9530.\nSc*. = 0.9180\nA.\tA. \u00dcF. Cp.\n0,955\tj langsames Ab- \u2014\t-(-46\n0(0180\tI nehmen \u2014\n0J93\t[ des -\n| Muskdstroms \u2014\t23\nW5\t530\u2014517\t\u201413\n<196\t531\u2014521\t-10\n<W\t531\u2014521\t\u201410\n<W8\t581-519\t-12\n0S9\t532-521,5 -10,5\n1.00\t531/1\u2014524\t-73\t+32\n1.01\t531/\u00bb \u2022 5253 \u20145,7\n132\t6803\u2014527\t-83\n138\t581\u2014528\t-3\nSch.\tA.\tA. \u00dcF. Cp:\n1,04\t531-5293\t-23\n1,05\t531-528,5\t-2,5\n1,07\t531\u20145283\t-23 +80\n1,03\t530-527\t\u20148\n1,02\t531-628\t-3\n\tContraction schwach.\t\n1,01\t531\u2014527\t-4\n1,00\t531-5273\t\u20143,5\n0,99\t532 - 527,5\t-4,5\n0,99\t531,5 - 526,5\t-5\nPP\ts=s 3 mm , pl\t= 10 mm.,\nlq = 10\u201411 mm.\nU = 25,8. Sa = 0,945. S\u00ab = 0,020. G = 3,663 M.\n0 ss 0,0040 *.\nVersuch XXXI.\nSartorius.\nSchi = 0,9500.\nSekt ss 0,9400.\nOhne Compensation.\nOhne Reisung. Mit Beisang.\nSch. A. A. A. A. 0,99 518\u2014532 +14\t0\t0\n0.99 518-535,5 +17,5 0(+min.)-pl =S 12 mm. ff \u2014 10 mm.\nVersuch XXXIII.\nSartorius.\nSchi = 0,913). Sekt ss 0,9288.\nSch.\tA.\tA.\t\u00dcF. Cp.\n0,99\t496\u2014488\t\u20148\t+45\n0,98\t495-4863\t-83\t\n0,87\t495\u2014494\t\u2014l\t\n0,96\t495-494\t-1\t\n0,97\t495-490\t-2\t440\n0,975\t4913-4923\t-1,7\t21,5\n0,98\t495- 492\t\u20143\t\n039\t495 491,8\t-3,2\t\n1,00\t496-4923\t-23\t\n1,01\t4953-4933\t-2\t","page":71},{"file":"p0072.txt","language":"de","ocr_de":"Abschnitt 1!.\n72\nSoh.\tA.\tA.\tUP.\n1,08\t495 494,2\t\u20140,8\n1,04\t495- 494\t-1\n0,92\t0\t0\n0,95\t0\t0\nCp.\n+25\npi \u2022.= 16 min., I7 = IS mm. U =s 25,6. 5\u00ab = 0,9700.\nSe = 1,0350.\nG sa 3,562 hf.\n& =3 0,0055\".\nVersuchsreihe II.\nAbleitung von zwei nahezu symmetrischen Punkten des L\u00e4ngsschnittes.\n\tVersuch XXIX.\t\tSch.\tA.\tA.\n\tAdductor\tmagnus.\t0,94\t0\t0\n\t\t\t0,93\t0\t0\n\tSchi =\t0,9470.\t0,92\t0\t0\n\tSchi \u2014\t0,9148.\t1,0C\t498,5-496\t-2.\nScb.\tA.\tA. UP. Cp.\t1,07\t498,5-496,5\t\u20142\n1,04\t515-520\t+ 5\t+3\t1,12\t0\t0\n1,05\t515-522\t+ 7\t1.174\t0\t0\n1,06\t515\u2014518,5\t+ 3,5\t1.25\t0\t0\n1,07\t516\u2014517,5\t+1,5\t1,30\t0\t\n1,02\t516\u2014517\t\u2022t 1\t\t\t\n1,00\t0\t0\t\tr ol Wechsel.\t\n0,98\t\u2014 min.\t\u2014 mir,. 19\u201420\t0,98\t500 - 498\t\u20142\n0,96\t516\u2014510\t-C\t0,98\t500-498\t-2\n0,96\t516\u2014511,5\t-4,5\tP1\t3 14 mm.,\tn =\nCp.\nVersuch XXXiy.\nSartorius.\nSch.\tSek 1 = 0,9510. Sek\u00bb \u2014 0,9280. A.\tA UP. Cp.\n1,06\t499\u2014496,2 -2,8\t+14\n1,06\t499-493\t\u20146\n1,04\t500-493,5 -6,5\n1,09\t498-494,5 -3,5\t+20\n1,18\t498,5\u2014497\t-1,5\n1,03\t*499-489\t-10\n1,00\t498\u00c6-491\t\u20147,5\n0,96\t498-487,5 -10,5\n0,97\t498-496\t-2\n0,96\t498\u2014496\t-2\n0,95\t\u2014 min. \u2014 min.\nZerquetschung xwisclicn p und l. 0,98\t0\t0\nIX Entfernung der ableitendcn Elee-troden von \u00abinander.\n\tVersuch XXXV.\t\t\n\t8artorius.\t\t\n\tSchi =\t0,9358.\t\n\tSeit 3=\t0,9060.\t\\\nSch.\tA.\tA. UF.\tCb\n0.9060\t0\t0\t-1\n0,9200\t0\t0\t\n0,9800\t0\t0\t\n0,9400\t504.5\u2014502,5 -2\t\t\n0,9600\t0\t0\t\n09600\t0\t0\t)","page":72},{"file":"p0073.txt","language":"de","ocr_de":"73\nZeitlicher Verlauf d. neg.Uveu Schwenkung d. Muskelstroms.\n\u00abeh.\tA.\tA. UF. Cp\n0,9700\t0\t0\n0,8400\t0\t0\n09700\t0\t0\n0,9900\t505\u2014511\t+\u00dc\n1,0000\t505- 511\t+6\n1,0100\t505-508\t+3\n1,0200\t505 -507,3\t+ 2,3\n1,0300\t505-506,8\t+ 1,8\n1,0400\t505\u2014506,5\t+ 13\n1.0600\t+ inin.\t+ min.\n1,0700\t0\t0\n0,9900\t505\u2014506,5\t+ 13\n0.9800\t0\t0\n1,0000\t0\t0\n0,9400\t505\u2014504\t\u2014 1 21(20,8)\n0,9300\t0\t0\n0,9400\t504\u2014503\t-1\n0.9500\t0\t0\nV \u2014 4 mm., pp = 5 mm., pl\u2014 8 mm , H \u2014 15 min , li = 7 mm.\n* bedeutet die Selmenenden dee Mwkele.\nAnfang der positiven Schwankung: Je = 0,9800.\nLnde der positiven Schwankung : 2* \u2014 1,045.\nHieraus die Geschwindigkeit und Dauer der Schwankung berechnet:\n0\u2018 \u2014 2,758 M. 9 sss 0,0040\".\nVersuch XXXVI.\nSartorius.\nSekt \u2014 0,9358.\nSeht == 0,9060.\n**\u2022\tA.\tA UF.\tCp.\n092\t0\t0\n033\t6043\u2014501,2 -3,3\n034\t603-600\t-8\n0,96 503,5- 6023 -1 038\t503-501\t\u20142\n1,00\t503-502\t\u20141\n803-502,2 -03 21\n8ch-\tA.\tA. UF. Cp\nNoch erregbar ?\t<\n1.04\t0\t0\n1,06\t0\t0\n1.08\t0\t0\npp = ft mm., pl = 10 mm.,\nIX = 15 mm, Xj \u2014\nVersuch XXXIX.\nSnrtoriur.\nSekt \u25a0= 0,950n.\nSekt = 0,9233\nSch- A. A. UF. Cp. 0.9233\t483-472\t-1122+14\n0,0400\t483 - 476.5 \u2014 6,5\n0,9600\t483\u2014471\t- 12\n0,9700 482,5\u20141G4.5 \u201418 0 0,9900\t484-465\t-19\n1,0100\t483-471,5-11,5\n1.0300\t483 - 475 -8\n1.0500\t483,5 - 478 -5,5 -,-10,5\n1,0700 483,5-479 \u201443 1.0900\t483-180,2 -2,822\n1.1100 0 0 1,1300\t\u2014\t_\n1.0500\t484 - 482 \u20142\n1.0300\t484 -483 -1\n1,0100 483,5 481,7-1,8 0,9900\t483-481\t\u20142\n0,9700 4823-481 -13 0,9600 482,5 - 481 -1,5\nz-) 0.9400\t482 4843 +2,5\nj)0,9400 482,5-479 -33 *-|0,9340\t482-479\t-3\n**510,9340 482,5-485 +23 0,9400 4823-4843+2 Zerquetschung twischen- p u. I. 0,9400\t481\u20144823+-13\npp = 6 i im., pl = 6 mm.,\nIX s= 16 mm., If = 7 mm.\nf bedeutet den k\u00fcnstlichen Querschnitt\nlf ist hier abgestorben.","page":73},{"file":"p0074.txt","language":"de","ocr_de":"74\nAbtchniU II,\nVersuch XLI.\nSartorius.\n\tSeki \u2014 0,9430 \\ Seht \u2014 0,9220 | \u201c\"B*\"*0*\t\t\tSchi = Seht \u2014\t0,9660. 0,9210.\nSch.\tA.\tA. UF. Cp.\tSch.\tA.\tA. UF\n1,10\t483,6-485,2\t+1,7\t0,9210\t480-475\t\u20145\n1,08\t481\u2014488\t+4\t0,94\t481-479\t\u20142\n1,06\t483,5 - 488,4\t+4,9\t0,96\t0\t0\n1,04\t482,5-485,2\t+ 2,7\t0,98\t481\u2014486,5\t+5,5 21\n1.02\t483\u2014484\t+1\t1,00\t4SI-489\t+8\n1,(0\t0\t0 22\t1,02\t481-485\t+ 3\n0,98\t483-479\t\u20144\t1,05\t481.5-484\t1-2.5\n0,96 0,-94\t483-472 0\t\u201411 0\t\tMuskel unerregbar.\t\n1,10\t483- 481\t+1\t+0,25\t1,08\t0\t0\n1,06\t483 -484\t+ 1\t1,11\t0\t0\n0,96\t483,5 - 481,2\t-2,3\t1,14\t0\t0\n0,95\t0\t0\t1,60\t0\t0\nPt IX\t\u2014 5 mm, = 16 mm.,\tpl = 6 mm., 1* = 6 mm.\t0,94 0,9210\t0 0\t0 0\n2a = |,0I. 2t = 1,10.\nG = 2,365 M. 0* = 0,0073\".\nVersuch XL1I.\nSartorius.\nSchi = 0,9510.\nSekt = 0,9168.\nSch.\tA.\tA\tUF.\tCp.\n0,9168\t0\t0\t0\n0,94\t477- 471\t-6\t+0,2\n0,96\t475 -451\t-24\n0,98 4745-371\t- 3,5(7) 22\n1,00\t474- 467\t-7\t(21,5)\n1,02\t478-468,5\t-45\n1,04\t478-469\t-4\nKeine Contraction mehr.\n1,06\t0\t0\n1,08\t0\t0\n1,10\t0\t0\n1,13\t0\t0\nFf \u2014 5 nun., pl = 6 mm.,\n\u00db = 17 na, li = 7 mm.\nMur negative Auasehlige wahrschein-lieli wegen schnell abnehmender Erregbarkeit.\nVersuch XLV.\nSartorius.\n-5\nCp.\npp \u2014 5 mm., pl \u2014 4 mm.,\nIX \u2014 16 mm., Xs = 7 mm.\nJa = 0,97. C\u2018 = 4,640 M.\n2t = 1,065. 0* = 0,0067\".\nVersuch XLVI.\nSartorin*.\nSeht = 0,9550.\nSekt = 0,9210.\nSch.\tA.\tA. UF.\n0,921\t479\u2014475\t-3\n0,94\t479,5\u2014475\t-4,5\n0.95\t479-471\t-8\n0,97\t479-461,5 -175\t+1\n0,99\t479\u2014456\t-23\n1,01\t479\u201446 i,5\t\u201415,5\n. 1,04\t479-4725\t-6,5\n1,07\t479\u20144725\t-65\n1,10\t0\t0\n1,13\t0\t0\n1,17\t0\t0\n0,99\t479-477\t-2\n054\t478\u2014478\t*\u2014\u00f6\n0,921\t0\t0\n0,94\t478\u2014475\t-6\tPol-\n0,94\t475\u2014474\t\u20144 Wechsel\n0,98\t478-475,5\t--25\nJ","page":74},{"file":"p0075.txt","language":"de","ocr_de":"Zeitlicher Verlan/ d. negativen Schwankung d. hluekclitrom\u00ab.\n75\n\u2022\nAe Ae UP\u00bb Cp* Zerquettchunq switch \u00aba p and I.\n0^4\t0\t0\ntp = 6 mro., j\u00bbp = 5 mmn pi = S mm., M = 18 mm., iU = 8 mm. li abgestorben?\nVersuch XLIX.\nSartorine.\n\t.Sc*. =\t0,948.\t\n\tSc*a =\t0,918.\t\nScb.\tA.\tA.\tUP. Cr.\u00bb\n0,918\t473-471\t\u20142\t-2\n0,94\t472-439\t-33\t\n0,97\t473\u2014448\t\u201425\t\n1,00\t474-4654\t-8,5\t\n1,08\t473-475\t+2\t21\n1,06\t474-476\t+2\t\n1,09\t474,5-475 5\t+1\t\n1.17\t0\t0\t-0,3\n(197\t474 -4664\t-7,5\t( Pol-l Wechsel.\n0,97 697\t474-470 474 - 4674\t-4 \u20146,5\t\n694\t4743-469,8\t\u20145\t\n693\t0\t0\t\n694\t474-469\t-5\tPol-\n694\t474\u2014469\t\u20145 204 Wechsel.\t\n\t\trischen\tp und /.\n694\t0\t0\t\n\u2022P \u2014 8 mm., pp = 6 mm., f / = 5 mm., U =20 mm ,\n1\u00bb = 4 mm.\n\u25a07\u00ab = 1,025. I\u00ab == 1,025.\nC' = 2,110 1\u00ab. e* = 0,0044\u00ab.\nVersuch L.\nSartorioa.\nSeit = 0,2505.\nSch\u00bb = 6,2210.\nfch* A. A. UP. Cp. 1.06\t462-4684\t+44\t-3\n\u00bb,09\t4614-4674\t+6\n0.98\t4624-451,8\t-10,7\nM2 + min. 4. aia. 21\nSch.\tA.\tA. UP.\tcp.\n1,15\t0\t0\t\n1,17\t0\t0\ti\n0,98\t461-454\t-7\t-C\n\u2022P\t= 4 mm., pp = 6 mm.,\t\t\nPi\t= 5 mm., U \u2014 17 mm ,\t\t\nX\u00bb\t= 8 mm.\t\t\n\tVersuch LI.\t\t\n\tSartorius.\t\t\n\tSch, =.\t0,9505.\t\n\tSeht =\t0,9210.\t\nSch.\tA.\tA. UF.\tCp.\n1,08\t460-469\t+9\t- 1\n1,05 460,5- 468\t\t+74\t\n1,02\t460-469\t+ 9\t\n0,99\t461-451,8\t-9,2\t\n0,96\t460-427,5\t-32 5 21\t\n1,11\t0\t0\t\n1,05\t560-504\t+4\t\n1,11\t0\t0\t\nPP\t= 5 mm.,\tpl \u2014 5 mm.,\t\nIX\t= 17 mm.,\tXt r= 6 mm.\t\nJa\t= 1,005.\tle = 1,093?\t\nG\u2018 = 2,365 M. 0* = 0,0067\u00ab.\nVersuch LIII.\nSartoiiue.\nSchi = 0,9500. Seht = 0,9260.\n8ch.\tA.\tA. UP. Cp.\n1,06\t482-488\t+6,8 0\n1,09\t481\u2014485.5\t+4\n1,12\t482-483\t+1\n1,15\t+ min.\t+ min.\n1,24\t0\t0\n1,17\t0\t0\n1,04\t479- 480,8\t+1,8 20,75\n1,01\t0\t0\n0,98\t478-473\t-5\n0,96\t478-477\t-1\nU=25,8. tp = 6 mm., pp = 6 mm.,\t\t\nPl\t= 7 mm., IX = 18 aum,\t\nXt\t= 12 mm.\t\nJa\t= i,\u00d625.\tle = 1,16.\nG*\t= 2,202 lt.\t. 0* = 0,01132\u00ab\u00bb","page":75},{"file":"p0076.txt","language":"de","ocr_de":"Versuche \u00fcber den Verlauf und die Fortpflanzung der Contractionswcllc in der Muskelfaser.\n$ 12. Vorbemerkungen.\nDie ungen\u00fcgende Ucbcrcinstimmung in der Fortpflanzung der Rciswcllc und der Contran ions welle im Muskel haben mich veranlasst, von Neuem Versuche \u00fcber die letztere rnzustcllen. Die verdienstvolle Untersuchung von A c b y hat gezeigt, dass cs m\u00f6glich ist, auch die Dickcncurvc des Muskels graphisch dnrzustelicn. Er bediente sieh einer Heb .'Vorrichtung, welche im Wesentlichen mit dem Hebel werk des He Imboltz 'sehen Myogrophions \u00fcbercinslitnmL\nAuf einem horizontal ausgebreiteten Muskel liegen quer gegen seine I<&nge in einiger Entfernung zwei Elfcnbeinpl\u00e4tlchcn. Die-\u00bb stehen durch einen festen senkreckten Stab mit dem Zcichenhebcl in Verbindung nahe aeinem Drehpunkt und bewirken bei der Contraction eine vergr\u00f6sserte Bewegung dee Zeichenstiftes auf dem r\u00f6hrenden Cylinder.\nDie Reibung dca Muskeia geschah an einem Ende desselben, uni die von hier aus vorschreitende Contractionswelle hob also suerst des einen, denn den andern Hebel. Die Entfernung der beiden Curves \u00ab\u25a0inns der Entfernung der Zeichenstifte auf dem Cylinder ergab die Zeit, in welcher die Contraction von einem Hebel cum andern sieh fortgepdsnst hatte. Die Geschwindigkeit der Contractionswclir wer bet kr\u00e4ftigen Muskeln dureheehnitUieh ein Meter in der Secundo Nach einer anderen Methode hat E ngelman n*) denselben Gcgco-\n*1 Jsstinkt Zeitschrift M. IT, Haft f.","page":76},{"file":"p0077.txt","language":"de","ocr_de":"Ycrluuf u. Fortpflanzung d. Contractiomirelle in d. Muskelfaser. 77\nstand ber\u00fchrt. Um die Frage zu entscheiden, ob bei Schliessung des constnnten Stromes durch den Muskel die Erregung nur am negativen Pol stattfindet, wurde ein senkrecht aufgeh\u00e4ngter Muskel mit einem Zcichenhebel verbunden und die Pole einer Kette am oberen und unteren Endo des Muskels angebracht. In der Mitte war der Muskel in der Weise festgcklemmt, dass sich wohl die Erregung hindurch fortpflanzen konnte, aber dio Contraction im oberen Abschnitt keine Bewegung des Hebels verursachte. Befand sich der negative Pol am oberen Ende, so trat die Zuckung sp\u00e4ter ein, als wenn derselbe Pol unten war. Im crstcren Falle musste sich also die Erregung erst bis zur geklemmten Stelle fortpflanzen, bevor sie wirksam war und aus der hierzu n\u00f6thigen Zeit berechnete Engclmann f\u00fcr die Contractionswclic des Muskels eine Fortpflanzungsgeschwindigkeit von 1,17 Meter.\nIn den folgenden Versuchen habe ich mich einer anderen Methode bedient, die mir einfacher zu sein schien, und die den Zweck hatte, einige Uebclst\u00e4nde zu vermeiden, die bei den angef\u00fchrten Methoden das Resultat beeintr\u00e4chtigen k\u00f6nnen, ln den Versuchen von Ae by zeichnen zwei Stellen des Muskels, beide Stollen verschieben sich bei der Contraction nach dem Befestigungspunkte hin und cs zeichnet also im ganzen Verlauf der Zuckung nie derselbe Punkt des Muskels. Ferner werden die beiden Zuckungscurven niemals gleich hoch ausfalien, sondern cs wird die zweite immer niedriger sein als die erste, weil die Contractionswclle bei ihrer Fortpflanzung an H\u00f6he abnimmt. Ac by und ebenso Engclmann (auch \u25bc. Besold) messen nun in ihren Versuchen immer in jeder Curve f\u00fcr sich die L\u00e4nge der latenten Reizung oder den Abstand zweier Currenanf\u00e4ngc. Die Curvcnanf\u00e4ngc sind aber zu einer solchen Messung durchaus nicht geeignet, denn sic beginnen in keinem durch Messung in enge Grenzen cinzuschliesscndcn Punkte der Abscisse, sondern heben sich all* u\u00e4hlig von derselben ah. Am allerwenigsten aber l\u00e4sst sich der Abstand zweier solcher Anf\u00e4nge bestimmen, wenn die beiden Gurren' verschieden steil ansteigen, also einen ungleichen Verlauf haben. Man muss vielmehr die Regel beobachten, nui zwei gleich hohe und gleich verlaufende Ourvcn zu vergleichen, welche auf einer und der-lelbcn Abscisse stehen. Die Messung ihrer Entfernung gesell.4ht am besten dadurch, dass man durch den aufsteigenden Theil der Curve eahe ihrem Wendepunkte eine oder swei horizontale Linien mit dem\n1","page":77},{"file":"p0078.txt","language":"de","ocr_de":"78\nAbschnitt II.\n\u2022I\nZeichenstifte zieht und den Abstand der hierdurch entstehenden Durch schnittspunkte misst.\nDer Apparat, dessen sich Ae by bediente, ist ferner nicht dazi geeignet, um die Form und L\u00e4nge der Contractionswelle zu bestimmen. Das Hcbclwcrk desselben besteht aus einem trcrh\u00e4ltnissm\u00e4ssig schweren Mctallrahmcn, der durch ein Gegengewicht nequilibrirt wird. In Folge dessen setzt der Muskel eine ziemliche Mau\u00ab in Bewegung, die durch ihre Tr\u00e4gheit nicht im Stande ist, den Muskel zu folgen. An einer \u00e4hnlichen Einrichtung habe id daher bemerkt, dass hierdurch die Curven viel au lang Ausfallen und in ihrer Form gar nicht mehr der Contraction entsprechen. En-gelmann's Einrichtung erschien mir noch weniger brauchbar ab die Aeby\u2019s, da dieselbe keine Dickcncurven giebt, und da ausserdem das Einklemmen des Muskels an einer Stelle dem Resultat unm\u00f6glich g\u00fcnstig sein kann.\n\u00a7 13. Einrichtung der Versuche.\nDie im Ganzen sehr einfache Vorrichtung, deren ich mich bediente, habe ich an ein Helmho 11z\u2019schcs Myographion angebracht, ln dem feuchten Raum r (Fig. 9), in dem sich das Pr\u00e4parat befindet, wird \u00fcber der Oeffnung eine 7,5 cm. lange, 12 mm. breite Glasplatte g auf zwei St\u00fctzen horizontal angebracht. Auf diese wird der Muskel M der L\u00e4nge nach gelegt Ein Drahtb\u00fcgcl b wird, wie die Figur zeigt, quer auf den Muskel gesetzt und tr\u00e4gt durch llakeo eine leichte, aus Kamminassc gefertigte Rolle 2f, welche, wie die Roile eines Flaschcnzugcs construirt, nur dazu dient, um die Hubh\u00f6he zu verdoppeln. Zu diesem Zwecke geht Uber die Rolle ein Faden, der an dem Wirbel u> fest ist, w\u00e4hrend das bewegliche Ende an de\u00bb Schreibhcbel \u00c4 angreift. Dieser Hebel besteht aus einem 8,5 cm langen, ungef\u00e4hr V\u00ab mm. dicken elastischen Eisendralit, der in einen fcstgekittctcn Kork k steckt und um diesen Befestigungspunkt federt Der Angriffspunkt des Fadens befindet sich 18 mm. vom Drehpunkt entfernt, and daselbst h\u00e4ngt noch ein kleines Gewicht an dem HcbcL Das ganze auf dem Muskel lastende Gewicht betr\u00e4gt demnach ungef\u00e4hr S Grm. Das schreibende Ende ist nach dem rotirenden Cylinder C hin gebogen and tdgt durch ein TrCpfchc \u2022 Kitt befestigt die Spitze einer feinen N\u00e4hnadel.\nDsr Wirbel and der Kork befinden sich beide auf einem Querbalken, der an den zwei senkrechten Pfeilern des Myographions tot-","page":78},{"file":"p0079.txt","language":"de","ocr_de":"Verlauf u. Fortpflanzung d. Contraetiontirellc in d. Mu\u00bbkelf\u00bb\u00bbcr. 79\n\u00bbchiobbar ist, die den obern Theil d\u00f6s Apparates tragen. Durch Verschieben des Querbalkens und durch Drehen des Wirbels kann man beliebig die Stellung des Zcichcnhcbcis auf dem Cylinder \u00e4ndern und so mchrcro Curven \u00fcbereinander zeichnen. Ausserdem sitzt an der Wippe des Myographions ein 6teifer Draht, der quer an 'dem Hebel vorbeistreift. Ist die Wippe gehoben, dann liebt dieser\nKl\u00bb. \u00bb.\nDraht den Schrcibhcbe! von dem Cylinder ab, und lisst man die Wippe fallen, dann legt sich erst der Hebel an den Cylinder an. Anf diese Weise vermeidet man es, dass die Abscisse an dick ge* zeichnet werde.\nUnter dem B\u00fcgel sind quer auf die Glasplatte zwei Electroden. 3 mm. von einander entfernt aufgekittet Durch diese wird der Muskel","page":79},{"file":"p0080.txt","language":"de","ocr_de":"80\nAbschnitt II.\ndirect an der zeichnenden Stelle gereizt Zwei andere Electrode\u00bb werden an einer entfernten Stelle angebracht, indem man zwei fein\u00ab Dr\u00e4hte umwickelt Der Muskel ist also nur an der zeichnendes Stelle durch den B\u00fcge! fixirt, die \u00fcbrigen Theile k\u00f6nnen sich auf der Glasplatte frei bewegen und verschieben, wodurch der Fortpflanzung der Contractionswelle jedes Hinderniss hinwegger\u00e4umt ist.\nAls Pr\u00e4parat benutzte ich ausschliesslich die beiden Adductor\u00ab vom Oberschenkel des Frosches zusammen, die in folgender Wein hergerichtet werden. Nach Trennung der Muskclh\u00e4utc zu beides Seiten geht man mit einem Schecrenblatt an der innern Seite dickt \u00fcber dem Kniegelenk unter die Muskeln ein und kommt zwischa diesen und dem bartorjus wieder heraus, durchschncidct dann gerade \u00ablas Kniegelenk und zieht den Unterschenkel fassend die Adductor\u00ab vom Oberschenkel nach oben hin ab. Dann entfernt man den Bicepc, \u00ab1er in der lt. ne der Adductoren liegt und eben so die Nerven der Muskeln bis zu ihrem Eintritt. Die Adductoren werden nun mit einem untern und obern Knochenst\u00fcck so abgetrennt, dass keine Verletzung ihrer Fasern cintritt. Dabei ist man gen\u00f6thigt, die Muskel\u00ab der andern Seite zu opfern.\n5 14. Ausf\u00fchrung der Versuche.\nMan legt nun die Muskeln \u00fcbereinandergefaitet auf die Glasplatte so dass der B\u00fcgel auf eine Stelle nahe dem obern Knochenende liegt Die beiden andern Elektroden befinden sich nahe dem untern Kuo-chener dc und inan hat so eine in\u00e4ssig lange Muskclstreckc dazwischen, die f\u00fcr den V ersuch gen\u00fcgt. Die Heizung geschieht durch den OefFnungsinductionsschlag einer Induction\u00bb>orrichtung, indem der Kreis der prim\u00e4ren Spirale durch die Wippe des Myographions ge* leitet wird. Zuerst zeichnet man den Moment der Reizung auf, indem man mit der Hand den Daumen der Schwungscheibc langsam geges die V\\ ippc f\u00fchrt, und man erh\u00e4lt auf dem Cylinder die Zuckung*-h\u00f6he. Denu zcichuct man die beiden Curven auf dem rotirendes Cylinder hinter einander, indem man schnell durch eine Vorrichtung die Electrodcn wechselt. Damit aber die H\u00f6he der Curven beids Male dieselbe ist, ist cs nothwendig, vorher diejenige Entfernuag der Indnctionsrollen auszumitteln, die so diesem Zwecke Hei jedem Elect roden paar anzuwenden ist. Di die Contractionswelle mit ihrer \u2022F'ortpflanzung an tl~>lic abnimmt, so muss man die entferntere Stell* einer st\u00e4rkeren Reizung aussetzen als die direct zeichnende Stelle dm","page":80},{"file":"p0081.txt","language":"de","ocr_de":"Verlauf u. Fortpflanaung d. Contractionswclle in d. Mntkelfater. gl\nMuskels. Unter diesen Bedingungen gelingt es sehr leicht, zwei fait gap?: congruente Gurren zu erhalten, die nur in der Richtung ihrer Abc\u00dcsse verschoben erscheinen. Es hat, wie leicht denkbar ist, einiges Missliche, die Entfernungen am Muskel zu messen. Aus Fig. 9 sieht man, das\u00ab es sich um 3 Entfernungen handelt. Nahe dem Becken-iende des Muskels in r befinden sich die zwei 3 mm. von einander entfernten Electrodes, \u00fcber denen der Biigd auf dem Muskel aufliegt, ln pp nahe dem Knieende des Muskels befinden sich die entfernteren Electroden. Die Messung der Entfernungen pp und rp geschah nun nach beendigtem Versuche, indem der Muskel senkrecht aufgeh\u00e4ngt und durch ein Gewicht von 30 griu. gespannt wurde. Die Stelle r war durch eine durch den Muskel gesenkte Nadel bezeichnet.\nDie bei r befindlichen Electroden sind einander sb nahe gelegen, dass man keinen grossen Fehler begeht, wenn die zwischen ihnen liegende Stelle de\u00bb Muskels, welche den B\u00fcgel tr\u00e4gt und die Curve zeichnet, als den direkt gereizten Funkt betrachtet. Den entfernten Electroden pp muss man dagegen einen gr\u00f6sseren Abstand von einander geben, weil bei der Fortpflanzung die Contraktionswelle sonst tu schwach wird und keine brauchbare Zeichnung mehr giebt Nun aber muss man wissen, vou welchem Punkte ab man die Strecke bis\n9\t*\ncur zeichnenden Stelle des Muskels zu rechnen habe.\nIch habe daher durcit besondere Versuche ermittelt, an welcher Stelle bei Durchleitung eines Induktionsschlages der Reiz stattfindet. Diese Versuche wurden wie alle folgenden an Muskeln von curari-airten Thiercn angestellt, so dass Reizung der Nerven im Muskel vollst\u00e4ndig ausgeschlossen war.\nMan konnte hier nur an zwei M\u00f6glichkeiten denken. Entweder findet der Reiz nur an einer Electrode statt, oder an beiden zu gleicher Zeit, resp. innerhalb der ganzen intrapolaren Strecke.\nUm dies zu entscheiden, wurde der Muskel zweimal hintereinander in pp gereizt, w\u00e4hrend die Electroden an der secund\u00e4rsn Spirale gewechselt wurden. Der Induktionsstrom hatte also in zwei mit einander verglichenen Zuckungen entgegengesetzte Richtung im Muskel. Trotzdem zeigten die beiden Curven, di\u00ab so erhalten waren, keine Zeitunterschiede, und wenn sie gleich hoch waren, fielen sie \u25bcollst&ndig \u00fcbereinander.\nNoch \u00fcberzeugender in Bezug auf dieses \u00abResultat, waren Versuche, in denen ein Pol in r, der andere am entgegengesetzten Sehuencnde sich befand, so dass sie um eine Strecke von ca. 30 mm.\nBtrastcia, Ciimieknin.\t6","page":81},{"file":"p0082.txt","language":"de","ocr_de":"82\nAbschnitt II.\n\u25bcon einander entfernt waren. Auch in diesem Falle fielen die Cuj. \u25bcen \u00fcbereinander, wenn man in zwei auf einander folgenden iUl\u00bb zungen die Richtung des Inductionsstromcs wechselte.\nDaraus geht nun hervor, dass die Reizung-mindestens an beiden. Electrodcn erfolgt und dass sic f\u00fcr unsere Messapparate als gleich zeitig zu betrachten ist.\nUnentschieden bleibt cs dagegen, ob auch die ganze intrapolare Strecke zugleich direkt erregt wird. Dar\u00fcber w\u00fcrden Versuche Auf. Schluss geben, in welchen man die zeichnende Stelle des Muskel\u00ab zwischen zwei m\u00f6glichst weit abgelegene Electrodcn bringt, w\u00e4hrend man eine dritte Electrode an die zeichnende Stelle ansetzt.\nEs geht also aus diesen Versuchen hervor, dass wir in den nun folgenden Beobachtungen nur die Entfernung von r bis zur n\u00e4chst-, gelegenen Electrode p zu messen haben, um die Strecke zu wissen, welche die Contraktionswcllc zuriickgclegt hat. Ausserdem folgt au\u00ab, dem Vorhergehenden, dass die angegebne Art, die Electrodcn :mzu-\nbringen, besser ist, als den Strom quer durch den Muskel durch zwei einander gegen\u00fcberstehende Electrodcn zu leiten. Denn bei der letzteren Anordnung ist es nicht m\u00f6glich, Stromscblcifen zu vermeiden, welche die Mesrung sehr unsicher machen.\nIn Fig. 10 sieht man nun ein geuau copirtcs Beispiel der von mir auf die beschriebene Weise erhaltenen Curven. Fast in allen Versuchen besitzen die beiden mit einander verglichenen Curven absolut ein und dieselbe Abeisse und ebenso ein und dieselbe H\u00f6be. ' Die aufsteigenden Theile der Curven sind daher fast immer genau congruent; die absteigenden Theile dagegen zeigen h\u00e4ufig in ihrem Verlaufe kleine Inccsgrucszcn, die von cinesn nicht ganz glctchm\u00e4ssigcn Absiakss der Contraktionswelle Zeugnis\u00bb gehen. Die Curven wurden nach dem bekannten Verfahren auf Gclatinpapicr abgedruckt und so der Messung unterworfen. Um die Entfernung beider Curven von einander zu messen, wurde durch die Wendepunkte der nufsteigenden","page":82},{"file":"p0083.txt","language":"de","ocr_de":"Verlauf u. Fortpflanzung d. C'ontractionewcllc in d. Muskelfaier. 83\nCurvcnthcilr eine horizontale Uinie. gezogen. Dio Entfernung der Durchschnittspunkte (s. Fig. 10) wurde mit H\u00fclfe eines Mikrometers unter dem Mikroskop genau ermittelt.\nIn Versuch III und IV der unten folgenden Versuchsreihe A. hatten die Holten beider Curven kleine noch messbare Unterschiede. \u00a3s wurde daher bei der Berechnung eine Correktion angebracht, indem aus den gegebenen Daten ann\u00e4hernd berechnet wurde, wie gross die Entfernung der Curven ab sein w\u00fcrde, wenn die H\u00f6hen gleich gewesen w\u00e4ren. Eine solche Correktion anzubringen, ist unerl\u00e4sslich, denn schon kleine H\u00f6henunterschiede bedingen eine nicht unbetr\u00e4chtliche Verschiebung der Curvcnthcilc, und man setzt sich daher groben T\u00e4uschungen aus, wenn man solche Curven ohne Weiteres mit einander vergleicht. Je gr\u00f6sser die H\u00f6hendifferenz wird, desto unsicherer wird nat\u00fcrlich auch die Correktion, und ich habe dcsshalb alle Curven, die mehr oJs V, mm. verschieden an H\u00f6he waren, von vornchcrcin ausgeschlossen.\nEs wurde nun die Peripherie L des r\u00f6hrenden Cylinders durch Messung gefunden, ebenso die Zeit einer Umdrehung t. Es war in allen folgenden Versuchen Log. L = 1,92273 und Log. t = 0,2.3469\u20141, wobei L :n Millim. und / in Sccundcn ausgedr\u00fcckt ist. Wenn nun die Entfernung rp gegeben ist, und wir die wahre Entfernung ab der beiden Curven mit E bezeichnen, und die Geschwindigkeit der Contraktionswcllc mit O, so ist:\nIch lasse nun die einzelnen Versuche folgen:\nVersuchsreihe A.\nVersuche an Muskeln mit Curare vergifteter Fr\u00f6sche.\nVersuch 111.\nVersuch I\nPP \u2014 6 mm., \u00aby = 22 mm. Luft 18# K.\n*) Log. E = 0,45*76.\n0 = 3,747 Meter.\n\u2022) Log. E = 0,41497.\nO = 4,12\u00ab M.\nMuskel 15\u201414\u00bbC., Luft 1\u00ab\u00bbK.\n1) Log. E = 0,48057.\nG = 5,226 M.\n2) Der H\u00f6henunterschied beider Curven: cd = 0,5 am.\nH\u00f6he der kloinereo Curve: A = 5 mm.\nG*","page":83},{"file":"p0084.txt","language":"de","ocr_de":"84\nAbachnitt II.'\nLAnge der kleineren Curve bia.\nanm Maximum: l = 18 mm. Hohe der Linie J>: A' == 1,6 mm. Log. E gemeaaen = 0,42793. Log. E berechnet = 0,46180.\nO = 3,367 M.\nVersuch IV.\npp = 10 mm., rp = 20 mm.\nMuakel 12\u00b0 C. ei = 0,3 mm. h \u2014 b mm.\n/ = 13 mm. k' = 1,5 mm.\nLog. E gemessen = 0,33244.\nLog. E berechnet = 0,37493.\nG = 4,113 M.\nVersuch V.\nPP = 8 mm., rp = 10 mm. Moskei 13-13,5\u00ae C, Luft 15\u00ae R. Log. E \u2014 0,37245.\nO \u2014 3,723 M.\nVersuch VI.\npp = 8 mm. Muskel 12\u00ae C. rp = 23 mm. Luft 16\u00ae K.\n1)\tLog. E = 0,45484.\nG \u2014 3,935 M.\n2)\tLog. \u00a3 = 0,45408.\nG = 3,942 M.\nVersuch VII.\npp \u2014 10 mm., rp = 17 mm.\nMuakel 12,5\u00bb C.\nLog. E \u25a0\u2014 0,30696.\nG = 4,088. M.\nVersuch VIII.\npp =z 10 mm., rp \u2014 19 mm.\nMuakel 11* C.\nLog. E \u2014 0,33846.\nO = 4,249 M.\nVersuch IX.\npp = 10 mm , rp = 19 mm. Muakel 11,6\u00b0C.\n1)\tLog. E = 0,32480.\nG = 4,385 M.\n2)\tLog. K = 0,36122.\nG = 4,126 M.\nVersuch X.\npp \u2014 10 mm., rp = 19 mm. Muakel 10\u00b0C.\n1)\tLog. E = 0,45102.\nG = 3,279 M.\n2)\tLog. E = 0,58021.\nG = 3,860 M.\nS 15. Der teitliche Verlauf der Cojtrmktionswelle.\nDie Zahlen, \u00abeiche sich aus dieser Versuchsreihe ergeben, zeigen nun unverkennbar eine gesetzm\u00e4ssige Ann\u00e4herung an eine gewisse constante Zahl. Sie liegen zwischen den Grenzen 3,228 u. 4,385 M\u00bb schwanken also ungef\u00e4hr um einen Meter. Die Ursache dieser Schwankungen liegt, wie Jeder leicht einsehen wird, in den ausser^ ordentlich wechselnden Zust\u00e4nden, in denen, wie man weisa, die Maakelsubstanz sich befindet Verschiedenheiten der vorangegangenen","page":84},{"file":"p0085.txt","language":"de","ocr_de":"Verlauf u. Fortpflanxung d. Contraktionswelle in d. Utiakelfiter.\nErn\u00e4hrung, der von vielen Einfl\u00fcssen abh\u00e4ngigen Erregbarkeit u .<1 1 namentlich der Einfluss der Temperatur werden alle im Stande m in, Unterschiede in dem Ablauf des Contraktiqnsvorgangcs zu erzeugen. Trotzdem aber k\u00f6nnen die gewonnenen Zahlen als vollkommen zuverl\u00e4ssig betrachtet werden, und cs ist kaum anzunehmen, dass man im Stande sein w\u00fcrde, die Vcrauchsbedingungen noch gleichartiger su machen, um \u00dcbereinstimmendere Zahlen zu' erzielen.\nDie liier gewonnenen Wcrthc f\u00fcr die Geschwindigkeit der Con-traktionswellc weichen nun bedeutend von den Ae by\u2019sehen Wcrthcn ab. Die Ursache dieser Abweichung liegt, wie ich schon auseinander gesetzt habe, offenbar in der Methode der Untersuchung. Wesentlich spielt hier die Schw\u00e4chung der Contraktionswelle, die bei der Fortpflanzung cintritt, eine Hauptrolle. Dieses Faktum habe ich bei Gelegenheit dieser Versuche genau constatircn k\u00f6nnen. Denn w\u2019urdc die zeichnende Stelle direkt gereizt, so erfolgte stets eine h\u00f6here Zuckungscurvc, als wenn man die entfernte Stelle mit derselben Stromst\u00e4rke reizte. Daher musste auch zwischen je zwei Zeichnungen zusammengeh\u00f6riger Curven der lioilcnabstand der erregenden Induk-tionsvorrichtung so ver\u00e4ndert werden, dass beide Curven gleich hoch nusficlcn.\nDie Curven der Von uchsrcilie A. Hessen sich nun noch ferner dazu benutzen, um die L auer der latenten Heizung nnd die Dauer der ganzen Contraktionswelle zu bestimmen. Die Dauer der latenten Reizung ist bekanntlich von Helmholtz entdeckt und zuerst gemessen worden. Die Dauer einer Contraktionswelle dagegen ist meines Wissens bisher noch nicht gemessen worden; denn alle Versuche der Art beziehen sich nur auf die Vcrk\u00fcrzungscurve, aber nicht auf die Dickencurvc des Muskels. Die crstcre jedoch ist keine-einfache, sondern eine zusammengesetzte Curve, die aus den Verk\u00fcrzungen aller einzelnen Muskelelementc besteht Da aber die Verk\u00fcrzung wahrscheinlich bei keiner Art der Beizung in allen Muskelelementen gleichzeitig erfolgt, sondern sich von Element zu Element fory>flanzt, *o ist zu erwarten, dass die Dauer der Verk\u00fcrzungscurve gr\u00f6sser ist, als die der Dickencurvc, und zwar um die Zeit der Fortpflanzung durch die nicht direkt gereizte Muskelstrecke. Es i. t also klar, dass die Dickencurvo allein uns ein richtiges Bild von dem Verlauf und der Dauer einer Contraktionswelle liefert\nAus den von Ae by \u00e2ngestellten Versuchen ergab sich, dasa trenn ein Muskel an irgend einem Punkte gereizt wird, von diesem Punkte","page":85},{"file":"p0086.txt","language":"de","ocr_de":"86\nAbtchniti IX.\naus di\u00ab Kontraktion sich in Form einer Welle fortpflanzt. H\u00e4ttet \u2022wir einen gen\u00fcgend langen Muskel Air ein solches Experiment sur Vertilgung, so w\u00fcrden wir den Lauf einer solchen Contraktionswelle mit dem Auge verfolgen k\u00f6nnen, in der Art, wie wir die langsamer erfolgende Contraktionswelle der glatten Muskelfasern an den perils taltischen Bewegungen des Darmrohres beobachten k\u00f6nnen.\nDenkt man sich also eine gen\u00fcgend lange Muskelfaser mn\u00bb. (Fig. 11), welche in p gereizt wird, so wird kurze Zeit nach der Reizung eins Contraktionswelle w to entstanden sein, die sich in der Richtung des Pfeiles fori pflanzt. In .unsern Versuchen haben wir nun eine solche Contraktionswelle graphisch zur Anschauung gebracht. Befindet sick der B\u00fcgel des zeichnenden Apparates (Fig. Il) z. B. auf dem Muskelelement d M, so g;ebt uns die gezeichnete Curve' ein Bild von dem Zustande dieses Elementes, w\u00e4hrend die Contraktionswelle Uber das-: selbe hinwegl\u00e4uft.\nDie Dauer der gezeichneten Curve ist also gleichzeitig die Schwingungsdauer der Contraktionswelle. Da wir nun auch die Ge-\nH\nFig. u.\nschwindigkeit dieser Welle kennen, so k\u00f6nnen wir auch ihre L\u00e4nge berechnen. Wenn die Welle to to (Fig. 11) sich in der gezeichneten Lage befindet, so ist sie im gereizten Punkte p eben abgelaufen. W\u00e4hrend ihrer Dauer im Punkte p hat sie sich aber bis l fortgepflanzt. Nennen wir nun die. Dauer tt und ihre L\u00e4nge l\u00bbt ui\\d ihre Geschwindigkeit sei wiederum O, so ist Z\u201e = O \u2022 tt.\nDie folgende Tabelle enth\u00e4lt nun die aus der Versuchsreihe A. gewonnenen Wertbe. Die Columne O giebt die Geschwindigkeit der Contraktionswelle, t, die Dauer der latenten Reizung, te die Dauer der Contraktionswelle, 2\u00bb ihre L\u00e4nge.","page":86},{"file":"p0087.txt","language":"de","ocr_de":"Verlauf u. Fortpflanzung d. Contraction\u00ab\u00abeile In d. Muskelfaser. 87\nNr.\tO\t\ttr\t\u2022 f.\tL\t\tTcmp.\t\n1.\t3,747\tM.\t0,0166\u201c\t0,0595\u00bb\t222,9 mm.\t\tLuft 18\u00b0 R.\t\n2.\t4,126\tn\t0,0145\"\t0,0585\u201c\t241,1\tn\t21\tff\tff\n3.\t3,226\tV\t0,0205\u201c\t0,0820\u201c\t204,7\t79\tMuskel 13-14*0\t\n4.\t3,367\tff\t\u2014\t0,0779\u201c\t262,4\tft\t\u00bb\tff \u00bb fl\n5.\t4,113\tff\t\u2014\t0,0656\"\t269,9\tf)\tft\t12\u00ab C\n0.\t3,723\tp\t0,0205\"\t0,0533\"\t198,5\tff\tff\t\u2022 13-13,5\u00b0 C\n7.\t3,935\tff\t0,0220\"\t0,0820\"\t322,8\tff\trt\t12\u00b0 C\n8.\t3,942\tn\t0,0226\u201c\t0,0738\"\t291,0\tn\tn\tff P\n9.\t4.088\ttf\t0,0185\"\t0.0554\"\t220,4\tn\tn\t12,5\u00b0 C\n10.\t4,249\tff\t0,0205\"\t0,0882\"\t374,8\tn\tft\tH \u00bb\n11.\t4,385\tff\t\u2014\t0,0718\"\t314,8\tm\tm\t11,8,\n12.\t4,126\tn\t\u2014\t0,0615\"\t253,9\tn\tff\t.*\u00bb JJ\n13.\t3,279\tff\t0,0226\"\t0,0984\"\t322,8\t\tf)\t10\u00b0 ,\n14.\t3,860\tn\t0,0226\"\t0,0984\"\t380,0\tff\tff\tr. n\n15.\t\t7?\t0,0164\"\t0,0636\"\t\u2014\tn\tff\t\u2014\nDie Temperatur des Muskels wurde nach Beendigung des Versuches dadurch bestimmt, dass die Kugel eines feinen Thermometers zwischen die beiden Adductoren geschoben ./urde und der niedrigste Stand desselben abgelcsen wurde. Diese Methodo ist sehr unvoll-komrnen, doch giebt sie ann\u00e4hernd die Temperaturunterschiede der benutzten Muskeln.\nAuf die Geschwindigkeit der Contraktionswelle ist kein deutlicher Einfluss der Temperatur sichtbar, da bei allen Temperaturen ungef\u00e4hr dieselben Schwankungen Vorkommen. Wir erhalten aU Mittelwerth: 0 \u2014 3,869 M. Die Werthe f\u00fcr die latente Reizung stimmen mit den von Helmboltz gefundenen gut Uberein. Sie zeigen im Allgemeinen keine grossen Schwankungen und liegen zwischen 0,0140\u201c und 0,0226\u201c. Ein Einfluss der Temperatur, soweit diese in den angef\u00fchrten Versuchen vr.riirt worden ist, ist nicht bemerkbar.\nDie Dauer der Contraktionswelle und die davon abh\u00e4ngige L\u00e4nge derselben zeigt nun verh\u00e4ltnissm\u00e4ssig bedeutendere Schwankungen, \u00bbI* alle vorhergehenden Werthe. Die Dauer liegt zwischen 0,0533\u201c Bao 0,0984\u201c. Die Wellenl\u00e4nge zwischen 198,5 mm. und 380,0 mm. fiier bemerkt man deutlich den Einfluss der Temperatur, da Nr. 10, 13 u. 14 bei einer Temperatur des Muskels von 11 und 10\u00b0 C die gr\u00f6ssten Werthe zeigen. Es wird also durch Abk\u00fchlung des Muskels zun\u00e4chst die Dauer der Contraktion verl\u00e4ngert, ohne dass die fcortpfauuung und die latente Reizung sich wesentlich \u00e4ndern. Ob","page":87},{"file":"p0088.txt","language":"de","ocr_de":"88\n. Abschnitt II.\nbei weiterer Abktlhlang des Muskels auf noch niedrigere Temperature^ als in diesen Versuchen Vorkommen, auch eine Acndorungdcr letzteres Faktoren eintritt, w\u00e4re noch zu ermitteln.\t\u201d\n\u00a7 19. Contraktiomwelle abgck\u00fchlter Muskeln.\nDie Versuchsreihe B.enth\u00e4lt Versuche, welche das im vorigen} Gesagte best\u00e4tigen. Es wurden dazu m\u00f6glichst stark abgck\u00fclilt\u00ab Fr\u00f6sche benutzt, die nicht mit Curare vergiftet waren. Die Zuckung\u00bb-curven solcher Muskeln unterscheiden sich auf den ersten Blick von den gew\u00f6hnlichen. Sie sind nicht nur bedeutend l\u00e4nger, sondern sie zeigen auch ein l\u00e4ngeres Verharren im Maximum der Contraktion.\nIn Fig. 12 sieht man eine solche Curve. .An den meisten sind zwei getrennte Maxima vorhanden, und cs hat den Anschein, als ob man es mit zwei Contraktionswellen zu thun habe. Doch ich habe mich \u00fcberzeugt, dass diese Erscheinung nur von clasiischen Schwankungen des zeichnenden Apparats herr\u00fchrt.\nFig. I*.\nu\nEs l\u00e4sst sich also aus dieser Beobachtung die Thatsacbc entnehmen, dass der abgek\u00fchlte Muskel eine merkbare Zeit im Maximum der Contraktion verharrt, bevor er sich wieder ausdelint.\nDie erhaltenen Werthe sind folgende:\nVersuchsreihe B.\nNr.\ttr\tt<\n1.\t0,01&5\"\t0,0820\n2.\t0,0205\"\t0,0820\n3.\t0,020.\"\t0,1230\n4.\t\u2014\t0,0718\n5.\t0,0164\"\t0,0682\nnach je 15 Min.\t\u2014\t0,0882\nft\t\u2014\t0,0778\n-\t\u2014\t0,0697\n9\u00bb\t\u2014\t0,0697\n6.\t\u2014\t0,0820","page":88},{"file":"p0089.txt","language":"de","ocr_de":"Verlauf u. Fortpflanzung d. Contraktionawelle in d. Muakelfaaer\t09\n\u00ab\nMan sieht deutlich eine Vergr\u00f6sserung der Contraktionsdr a er, ab?' keine Aenderung der latenten Reizung. Versuch & wurde in der Absicht angestcllt, um den Muskel sich allm\u00e4hlig erw\u00e4rmen zu lassen und den Einfluss dieser Erw\u00e4rmung zu beobachten. In der That nimmt auch die Contraktionsdaucr mit der Zeit betr\u00e4chtlich ab.\n\u00a7 17. Verauche an nicht curarisirten Muskeln.\nSchliesslich f\u00fchre ich noch eine dritte Versuchsreihe an, die -an Sommerfr\u00f6schen angcstellt worden ist, die nicht mit Curare vergiftet waren.\n\t\tVersuchsreihe C.\t\t\nNr.\t\tG?\t\ttr\tU\nVI.\t1.\t\u2014\t\t0,0205\" 0,0574\u201c\n\t2.\t\u2014\t\t0,0205\" 0,0554\"\nVII.\t\t5,022\tM.\t\u2014\t0,0779\"\nVIII.\t\t5,201\tTi\t\u2014\t0,0759\"\nIX.\t\t7,559\tn\t0,0205\" 0,0574\"\nX.\t1.\t\u2014\tTi\t0,0144\" 0,0513\u201c\n\t2.\t\u2014\tTi\t0,0133\u201c 0,0503\"\nXI.\t1.\t\u2014\t\u00bb\t0,0123\" 0,0533\"\n\t2.\t\u2014\t\t0,0144\" 0,0492\"\n\t3.\t\u2014\tTi\t0,0164\" 0,0492\"\n\t4.\t\u2014\tn\t0,0133\" 0,0472\"\n\t5.\t\u2014\tn\t0,0123\" 0,0462\"\nXIV.\t\t10,085\tr\t\u2014\t0,0513\"\nXVI.\t\t6,725\tV\t\u2014\t0,0472\u201c\nXVIII.\t\t8,283\tn\t\u2014\t0,0574\u201c\nXIX.\t\t4,065\tn\t\u2014\t0,0513\u201c\nDiese Versuche ergeben so schwankende und zum Theil so hohe Werthe f\u00fcr G, dass man diese nicht f\u00fcr maassgebend anaehen k\u00bb'4. Man erkennt hieraus, dass es bei diesen Bestimmungen noth* wendig ist, die Thiere mit Curare zu vergiften. Die hohen Werthe ftr G entstanden offenbar hier dadurch, dass bei Reizung der entfernten Stelle des Muskels die intramuskul\u00e4ren Nerven durch Strom* \u25a0chlcifen erregt worden sind, durch deren Vermittlung die Contrak-tionswelle schneller zur zeichnenden Stelle des Muskels gelaugte.\nDie Werthe f\u00fcr t, und t, sind nicht wesentlich ver\u00e4ndert gegen die der Cnrare-Muskeln. Bemerkenswerth ist noch, dass die Cou-","page":89},{"file":"p0090.txt","language":"de","ocr_de":"90\nAbtchcitt II.\niraktionsdauer im Allgemeinen sich den kleineren Werthen zuneigt was der Sommertcraperatnr zuzuschreiben ist; ferner dass in Versuch X u. XI, wo mit den st\u00e4rksten Str\u00f6men gereizt wurde, die Dauer der latenten Reizung etwa:) verk\u00fcrzt erscheint.\n\u00a7 18. Ergebnis* der Versuche.\nWas nun die Geschwindigkeiten der Contraktionswelle und der Reizwelle anbetriftt, so kommcp die entsprechenden Mittclwerthe 3^ und 2,9 M. einander schon um vieles n\u00e4her, als die A c b y \u2019sehe Zahl dem Werthc 2,9. Jetzt k\u00f6nnte es sogar scheinen, als ob die Coa-traktionswelle schnellet liefe als die Reizwelle, so dars die erstere dit letztere bei der Fortpflanzung- \u00dcberholen m\u00fcsste. Allein dies ist toch weit unwahrscheinlicher als das Umgekeh-te, waa aus der Annahme des Aeby\u2019sthen. Werthcs folgte.\nMan wird dcsshalb die Ansicht, dass beide Werthe f\u00fcr jedes einzelnen Fall identisch sind, als berechtigt anschen, und es f\u00fcr wahrscheinlich halten , dass die gefundene Differenz nur aus Ve* sucbsfchlern und der Verschiedenheit der angewandten Versuchs methoden entspringt. Da nun die Werthe f\u00fcr die Geschwindigked der Reizwelle den Werth 3 h\u00e4ufig \u00fcbersteigen, und umgekehrt dis /Vcrthc f\u00fcr die Geschwindigkeit der Contraktionswelle h\u00e4ufig von 4' bis nahe an 3 M. herabsinken, so wird man wohl der Wahrheit am n\u00e4chsten kommen, wenn man die Geschwindigkeit der Reis* welle und Contraktionswelle von Froschmuskeln si 3\u20144 M. an nimmt.\n| 19. Verhalte\u00bb der CY-E\u2019raktionaweUe and Hetzrede an einander.\nNachdem wir es nun im Vorhergehenden zur Gewissheit gemacht haben, dass Reizwelle und Contraktionswelle in der Muskelfaser eis und dieselbe Geschwindigkeit haben, m\u00fcssen wir zum Schluss eines R\u00fcckblick thun auf das Verh\u00fcltniss, i:i weichem diese beiden Vorg\u00e4nge zu einander steheo, so weit wir dies nach misera bisheriges Ergebnissen \u00fcbersehen k\u00f6nnen. Es kn?)\u00ab\u00bb nun jetzt keinem Zweifel mehr unterliegen, dass beide. Vorg\u00e4nge in einem causalen Zusammen* liange mit einander stehen. Denn jedw Reiz, das wissen wir, eizengt in der Muskelfaser sowohl negative Schwankung als Z. ckung. P'r Reiz mag ein noch sc verschi\u00ab .enartiger sein, seine A widening is der Zeit mag noch so complicirt \u00abein, wie z. \u00df. chemische, thermisch!","page":90},{"file":"p0091.txt","language":"de","ocr_de":"Verlauf u. Fortpflanzung d. Cootraktionsncllu in d. Muikelfaaer.\tg|\nund roechaimche Reizung, immer m\u00fcssen wir annebmen, dass der elementare Vorgang, aus welchem sich die ganze Erscheinung zu-ummensetzt, aus der Reizwelle und der Contraktionswcllc besteht. Man wird sich bereits gefragt haben, wie denn bei tetaniseken und unregelm\u00e4ssig tetaniseben Zusammenziehuugcn des Muskels sich das zeitliche \\ erb\u00e4ltniss der elektrischen und der mechanischen Ver\u00e4nderungen des Muskels zu einander gestaltet. Allerdings sind Con-traktionen, wie aie z. \u00df. durch Reizung mittels Kochsalzl\u00f6sung von Nerven oder Muskeln aus entstehen, ausserordentlich ungeordnet und es d\u00fcrfte schwer sein, experimentell diese Contraktion und die sie verursachende .Reizung in ihre Einzelbcstandtlicilc zu zerlegen. Aber wir m\u00fcssen aunchmen, dass auch die chemische Reizung keine con-tinuirlichc ist, sondern aus einzelnen Reizmomcntcn bestellt, von denen wir nicht sagen k\u00f6nnen, wie nahe sic einander liegen. Dann afctir entspricht auch jedem Reizmoment eine Reizwelle und jeder Reizwellc folgt dann eine Contraktionswellc. Letztere aber worden sich, wenn sie schnell folgen, zu eirern Tetanus combiniren und dem Sanzen d^n Anschein gebe;*., uis ob die Reizung selbst eine continu-iriiehe sei.\nEs ist nicht uninteressant, zu fragen, wie der Ablauf der Erregungen in einem Muskel sich gestaltet, der durch chemischen Reiz in Zuckungen verf\u00e4llt Nehmen wir z. B. ein Nervmuskelpr\u00e4parat, und ticgen den Nerven durch Kochsalzl\u00f6sung, so entstehen im Muskel l\u00e4nger andauernde unregelm\u00e4ssige tetanische Zusammenziehungen. W\u00fcrden wir die Curven derselben nach bekannten Methoden aufschreiben, so w\u00fcrde es vielleicht m\u00f6glich sein, einzelne Contraktions-wellen herauszuerkenuen, aber im Ganzen werden wir daran den Verlauf der Erregung nicht zergliedern k\u00f6nnen. Die einzige M\u00f6glichkeit, dies zu erreichen, w\u00fcrde die Beobachtung der negativen Schwankung dieses Muskels bieten, und zwar die Beobachtung des ganzen zeitlichen Verlaufes der negativen Schwankung in der von a\u00bbs \u00bbgewendeten Methode; nur d\u00fcrfte die Ausf\u00fchrung, wie man seht, manche Schwierigkeiten haben, da es sich darum handelt, kleine Zeiten dieses Verlaufes, die sich sehr nahe liegen, herauszuschneiden.\nGanz ebenso m\u00fcssen wir uns den Vorgang bei willk\u00fchrlichen Bewegungen der Muskeln w\u00e4hrend des Lebens vorstellen. Die will-siferlichen Contraktbnen der Muskeln sind ihrem We\u00bben rach teta-\u2022ttwhe, d. h. sic bestehen nickt aus einzelnen Zuckungen, sondern aus einer Summation von Zuckungen, wodurch jede Art unsere * K\u00f6rper-","page":91},{"file":"p0092.txt","language":"de","ocr_de":"92\nAbschnitt 11.\nbewegungen zusammengesetzt ist. Betrachten wir den einfachste .Fall, eine dauernde und gleich massige Verk\u00fcrzung eines Must\u00ae durch den Willen, so wissen wir aus den sch\u00f6nen Versuchen vos Hel mholtz \u00fcber den Muskclton, dass dabei h\u00f6chstens 32 Erregungal iu der Secundc stattfinden. Unsere Centrsflorgnne des Nervensystem! thciler. also den motorischen Nervcp 32 Erregungen iu der Sccund* mit. 32 Reizwcllen in der Secunde werden daher im Nerven entstehe! und ebenso 32 Reizwcllen im Muskel. Die diesen Reizwcllen enk) sprechenden Contraktionswellcn summiren sich nun zu einer dauernd den Zusammenziehung, die Reizwcllen aber bleiben nach unserer\nBeobachtung isolirt von einander. Es w\u00e4re in der That interessant und vielleicht auch ausf\u00fchrbar, diese bestimmte Zahl von Reizwellen' im Muskel bei der willk\u00fcrlichen Contraktion mit H\u00fclfe der negativen, Schwankung nachzuweisen.\nWir k\u00f6nnen also mit vollem Rechte Rcizwcllc und Contraktion*-. welle als die elementaren Vorg\u00e4nge betrachten, aus denen jede E&' regung einer Muskelfaser, mag sic \u00e4usscrlich noch so cornplicirt e\u00a3 scheinen, zusammengesetzt ist. Daher m\u00fcssen wir die durch eines; momentanen Reiz erzeugte Reizwellc und Contraktionswellc als da' Fundamentalcrschcinung bezeichnen, an der wir allein die Gcsets*; der Erregung in der Muskelfaser studiren k\u00f6nnen.\t{\nBereits haben wir festgcstcllt, dass Rcizwcllc und Contraktion\u00bb-; welle eine ganz bestimmte zeitliche Aufeinanderfolge besitzen, du* ihre Geschwindigkeit in der Muskelfaser ein und dieselbe ist. Die** Thatsachen gen\u00fcgen vollst\u00e4ndig, um einen causalcn Zusammenhang zwischen beiden Erscheinungen anzunehmen. Denn wir k\u00f6nnet sagen, es existirt keine Contraktionswelle in der Muskelfaser, weni: nicht eine Reizwelle vorangegangen ist, und umgekehrt, es folgt unbedingt einer einzelnen Reizwelle auch eine einzelne Contraktiont-welle, mag die Ursache der Erregung sein, welche sie will. Wir k\u00f6nnen demnach den Satz liinstellcn: Die Rcizwelle ist di# nothwendige Vorbedingung der Contraktionswellc Ein jedes Element einer Muskelfaser muss erst dato Process der negativen Schwankung vollendet habefli' bevor es in den Zustand der Contraktion cintritt.\n\u00a7. 20. Weitere Bemerkungen fiber dieiei Verhalten.\nWir miissen nun nach unsern Messungen der Contraktionswel)t\nnochmals auf die Zahlenwerthe surilckkommen, welche das zeit! id\u00e9r\n1","page":92},{"file":"p0093.txt","language":"de","ocr_de":"Verlauf u. Fortpflanzung d. Contraktiomwel\u00eee in d. Muskelfaser. 93\nand r\u00e4umliche Verh\u00e4ltnis\u00ab der Reizwclle und Contraktionswelle aus-drtickcn. In Figur 6 haben wir diese beiden in einer Muskelfaser \u00bbblaufcndcn Vorg\u00e4nge graphisch dargcstcllt. Die Reizwelle mno besitzt nach den angcstelltcn Versuchen eine L\u00e4nge von im Mittel 10 mm. Nach dem Verschwinden der Reizwellc in einem Element der Faser tritt nicht sofort die Contraktion auf, weil die Dauer der Reizwclle bei weitem kleiner ist, als das Stadium der latenten Reizung. Die latente Reizung schwankt nach den von uns angcstelltcn Versuchen zwischen den Wcrthcn 0,015 bis 0,023 Secunden. Nehmen wir nun ferner die \u00fcbereinstimmenden Geschwindigkeiten der Reiz-welle und Contraktionswelle zu 3 bis 4 Meter in 1 Secundo an, so wird die Reizwellc innerhalb des Zeitraumes der latenten Reizung eine Strecke von 45 bis 92 mm. in der Faser zur\u00fcckgclegt haben. Wenn also im Punkte p ein Reiz stattfindet, so befindet sich nach dem Studium der latenten Reizung die Reizwclle bereits in einer Entfernung p m, welche den eben genannten Zahlen entspricht. In diesem Moment erst erhebt sich die Contraktionswelle to in dem 1 unkte jp und l\u00e4uft hinter der Reizwellc her. Die L\u00e4ngen beider Wellen sind bctr\u00e4clilicb verschieden. W\u00e4hrend die der Reizwclle um 10 mm. schwankt, liegt die der Contraktionswelle zwischen 198,5 und 380 mm. Dieser letztere f\u00fcr Frosclunuskeln gefundene Werth ist so gross, dass bei der geringen L\u00e4nge dieser Muskeln nur ein kleiner Theil der Contraktionswelle den ganzen Muskel cin-nimmt. Dies ist aber, wie man einsicht, f\u00fcr den Al lauf des Vorganges von gar keinem Belang. Jedenfalls w\u00fcrde in langen Mu*-keln grosser Thicre und des Menschen eine ganze Contraktionswelle Platz finden, wenn ihre L\u00e4nge ven den bei Fr\u00f6schen gefundenen Werthcn nicht erheblich abweicht.\nEine anderweitige der Reiz- und Contraktionswelle gemeinsame Eigenschaft ist die Ver\u00e4nderung beider w\u00e4hrend der Fortpflanzung. Wir haben fcstgestellt, dass die Reizwclle bei ihrer Fortpflanzung an H\u00f6he abnimmt. Auch f\u00fcr die Contraktionswelle ergab sich dasselbe aus unscru Versuchen. Wir constatircn au diesem Orte nur diese Uebercinstiramung, ohne,auf die Bedeutung derselben einzugehen. Erst nach weiteren Versuchen werden wir im Staude sein, den Sinn \u00ablerselben zu begreifen.\nNoch ein Umstand bedarf der Besprechung. Wir haben in den Vcrsueuen \u00fcber dcu Verlauf der Reizwclle in der Muskelfaser den Muskel im Mittel 10 mal in der Sccunde gereizt. Diese Zahl liegt","page":93},{"file":"p0094.txt","language":"de","ocr_de":"94\nAbsclinitt II.\ngerade auf derjenigen Grenze, bei welcher die Zusammcnziclmng de* Muskels anfangt in Tetanus \u00fcberzugehen. Manchmal beobachtete nun daher in den Versuchen eine continuirliche Zusammenziehung, manchmal konnte man die einzelnen Zuckungen von einander mit dem \u00c4ugt noch unterscheiden. \u00eesiun liegt die Dauer der Contraktionswclle nach der Tabelle Seite 87 zwischen. 0,0533 u. 0,0984\", sic erreicht also in einigen F\u00e4llen ungef\u00e4hr Vi* Sccunde. Rechnen wir hierzu noch die Dauer der latenten Reizung, so kann f\u00fcr die Zeit vom Reize bis zun Ende der Contraktionswclle an dem gereizten Punkte sich eine gr\u00f6ssere Zeit als yi# Sccundc ergeben. Wenn nun mehr als 10 Heize' in der Sccunde folgen, so wird jeder neue Reiz in das Ende der vorhergehenden Contraktionswclle fallen. Unter diesen Umst\u00e4nden pflanzt sich dicRcizwellc innerhalb der vorangehenden Contractionswclle fort. Wir haben nun keine Veranlassung zu der Annahme, dass sich diese Vorg\u00e4nge wesentlich st\u00f6ren. Wir finden keinen Unterschied in dem Auftreten der negativen Schwankung bei einzelnen getrennten Zuckungen oder beim constanten Tetanus. Wir m\u00fcssen daher aus-sprcchen, dass der Zustand der Contraktion keinen wesentlichen Einfluss auf den Ablauf der negativen Schwankung hat, dass also die Reizwc 11 c in der contrahirtcn und nicht contrahirtcn Faser sich in ein und derselben Weise fortpflanzt.","page":94},{"file":"p0095.txt","language":"de","ocr_de":"Abschnitt III.\nUeber den Zusammenhang der Erregung mit der Reizwelle des Nerven und Muskels.","page":95},{"file":"p0096.txt","language":"de","ocr_de":"\n\n\n\n\n","page":96},{"file":"p0097.txt","language":"de","ocr_de":"1.\nVcrlisilten ties Nerven und Muskels gegen sehr schnell\nfolgende Heize.\n\u00a7 I. Einleitung.\nDa wir nach den vorangegangcnci\u00bb Untersuchungen wissen, dass der Erregungszustand in der Nerven- und Muskelfaser in Form der Rcizwellc sieh fortpflanzt und auch die L\u00e4nge und Geschwindigkeit dieser Welle kennen, so dr\u00e4ngt sich uns die .weitere Frage auf, in welchem \\ erh\u00e4ltniss die ThUtigkeit des Nerven und Muskels mit der H\u00e4ufigkeit tier aufeinanderfolgenden Reizwellen w\u00e4chst. Lassen wir\ni\t-j\t3\ti\t\u00ab\u2022\nKijf.U.\nn\u00e4mlich nur einen einzelnen Reiz aut eine Stelle des Muskels cin-wirken, so folgt der entstehenden Rcizwellc nach jeder Richtung nur eine einzige Contraktionswcllc. Wenden wir aber eine Reihe von Reizen an, so ger\u00fcth der Muskel in einen dauernd eontrnhirten Zustand, sobald die Zahl der Reize in der Zeiteinheit eine gewisse Gr\u00f6sse erreicht. Der Muskel befindet sich dann in dem Zustande des Tetanus.\nAus den Versuchen von Helmholtz \u00fcber die Summation von Zuckungen l\u00e4sst sich theoretisch ableiten, wie schnell die Reize einander folgen m\u00fcssen, uni einen continuirliehen Tetanus zu erzeugen.\nLs sei in obenstehender Figur lie Curve ub c die gew\u00f6hnliche Zuckungscurvc, welche ein zuckender Muskel auf einen rotirenden linder schreibt. Auf diese Curve kann nach den Beobachtungen '0\" 11 \u00a9ln\u00bbI\u00bbolt* in jedem beliebigen Funkt eine zweite Curve sieh\nBwiMtrin, Untenochungan.\t7","page":97},{"file":"p0098.txt","language":"de","ocr_de":"98\nAhichnitt III.\naufsetzen, sobald ein zweiter Reiz cinwirkt. Wenn z. B. nach den< ersten Reize ein zweiter nachfolgt, welche? im Moment 2, in welcher die erste Zuckung ihr Maximum erreicht hat, eine zweite Zuckrig erzeugt, so wird vom Punkte b aus eine zweite Curve in die H\u00f6b^ steigen. Wenn nun in deren Maximum im Moment 3 durch cinos dritten Reiz eine dritte Zuckung entstellt, so setzt sich die dri&jf Curve in derselben Weise auf. Folgen in denselben Zcitrlumtq, fortdauernd neue Reize, so kann man sich diesen Vorgang fortgesetzt denken, und indem die sp\u00e4teren Curvcn immer niedriger werden, erreicht schliesslich die Zuckungsh\u00f6hc ein Maximum, welches sic, abgesehen von der Erm\u00fcdung des Muskels, continuirlich innch\u00e4lt. Man sieht leicht ein, dass wenn die Zeitr\u00e4ume zwischen den Reizen grosser sind, als die Zeit vom Anfang bis zum Maximum einer Zuckung, dann kein continuirlichcr Tetanus zu Stande kommt, da der Muskel Zeit hat, sich zwischen zwei folgenden Reizen wieder auszudehnen. Folgen die Reize sogar in k\u00fcrzeren Zeiten als eben angegeben aufeinander, so wird der Tetanus selbstverst\u00e4ndlich ein continuirlichcr sein.\nWenn wir nun die Intervalle aufeinanderfolgender Reize noch kleiner w\u00e4hlen, so w\u00fcrden wir zun\u00e4chst an die Grenze gelangen, welche die Dauer der latenten Reizung cinschlicsst. Auch hier wissen wir aus Versuchen von Helmholtz, dass eine Summation der Erregung cintritt. wenn -zwei Reize innerhalb dicacr Grenze einander folgen und die Zwischenzeit der Reize gr\u00f6sser als *;*<>\u00bb Sec. ist.\nAus diesem Resultat geht noch nicht hervor, ob die ihm zu Grunde liegende Ursache in den Eigenschaften dos Muskels- oder des Nerven liege. Es w\u00e4re daher w\u00fcnschenswert!!, dass diese Versuche auch an curarisirtcn Muskeln angestcllt w\u00fcrden, wozu ich bisher noch keine Zeit gefunden habe. In Folgendem wollen wir nun noch einen Schritt weiter gehen und die Schnelligkeit aufeinanderfolgender Reise soweit steigern, als cs experimentell ausf\u00fchrbar ist, und wollen zun\u00e4chst das Resultat ihrer Wirkungen auf Nerv und Muskel registriren. Erst nachdem dies geschehen, werden wir die hierher geh\u00f6rigen Fragen allgemeiner behandeln k\u00f6nnen.\n{ 2. Bcschreibnng eines Apparates snr Erzeugung schnell folgender Strninunterbrechungen.\nNach dein Princip des Wagn er sehen Hammer's construirtc ich einen Apparat, Velchcr nach Art der electroniagnetischcn Stimm-","page":98},{"file":"p0099.txt","language":"de","ocr_de":"Verhalten d. Nerven u. Muskel\u00ab gegen \u00abehr tchnell folgende Reiie. 99\ngabeln von Helmholtz Stromuntcrbrcchungcn lieferte. Ea kam mir dabei haupts\u00e4chlich darauf an, die Zahl der Unterbrechungen in der Secundo soweit als m\u00f6glich zu steigern, und ausserdem auf bequeme .Weise diese Zahl schnell wechseln zu k\u00f6nnen.\nTafel III u. IV zeigen zwei aufeinander senkrechte Durchschnitte des Instrumentes. Ein eiserner B\u00fcgel B 15 cm. hoch, 20,5 cm. lang bildet mit dem Balken K einen festen Rahmen, der auf einem Querbalken Q ruht Das Ganze steht auf 3 Stellschrauben. Der obere Tbeil des B\u00fcgels tr\u00e4gt einen Electromagnet M, dessen Eisenkern durch die Schraube s herauf und herunter gestellt werden kann, indem er \u25a0ich in seiner H\u00fclse frei bewegt. Der Kern ist innerhalb der Windungen der L\u00e4nge nach kreuzweise gespalten, um dadurch das Verschwinden des Magnetismus in demselben zu beschleunigen. Unterhalb des Magneten befindet sich eine Feder aus Stahl F, durch deren Schwingungen die Unterbrechungen des Stromes erzeugt werden. Sic ist in der Vorrichtung V fcstgcklcmmt. Diese befindet sich auf einer Schiene Sch, welche sich auf dem Balken K schiebt, auf dem sic durch eine Schraube A fcstgcstcllt werden kann. Indem man die ' orrichtung V und die Feder in ihr verschiebt, kann man den schwingenden Theil der Feder unterhalb des Magneten verl\u00e4ngern und verk\u00fcrzen. Dieser Theil tr\u00e4gt an seinem freien Ende eine Platinspitzc, die durch Ber\u00fchrung mit Quecksilber den Contakt herstellt. Das Quecksilber befindet sich in dem Glasgcf\u00e4ss q, welches auf der Messings\u00e4ulc L sitzt. Diese wird mit H\u00fclfe der Schraube auf und niedergeschraubt. Durch das St\u00fcck Kammmassc O ist diese ganze Vorrichtung sammt dem Quecksilber von dem \u00fcbrigen Apparate isolirt. Man fuhrt nun den Strom zur Klemmschraube 1, durch die Windungen des Electromagncten zur Klemme 2, von dort durch einen Drath zur Klemme 3 der Vorrichtung V. Der Strom geht dann durch die Platinspitzc der Feder zum Quecksilber und wird von der Klemme 4 zur Batterie zurUckgelcitct.\nWenn man den Apparat in Th\u00e4tigkcit setzen will, so schranbt man das QuccLsilbergcf\u00e4ss langsam in die H\u00f6he, bis die Metallspitze nie Oberfl\u00e4che des Quecksilbers gerade ber\u00fchrt. Dann beginnt das Spiel der (oder entweder von selbst, namentlich bei langsameren Schwingungen, oder cs gen\u00fcgt ein leichter Anstoss, um ee zu erzeugen. Zur Vermeidung der Funken, die durch den Oeffnungsstrom der magnetisirenden Spirale entstehen, sind mit den Klemmen 1 n. 2 zwei Platinpl\u00e4ttchen verbunden, die in zwei mit anges\u00e4uertem Wasser\n7*","page":99},{"file":"p0101.txt","language":"de","ocr_de":"Verhalte\u00bb d. Nerven u. Muskel* gegen sehr \u00bbchnell folgende Reize. JQ1\nElcctroinagnctcn zur I'cdcr F, zum Quecksilber q und dann durch die prim\u00e4re Spirale ps. Die Hchcnleitung zum Elcctromagnsten A ist liier in der Zeichnung fortgclasscn, muss aber selbstverst\u00e4ndlich immer angebracht sein. Eine zweite Ncbenschlicssiing, bestehend aus einem mehrere Fuss langen d\u00fcnnen Kupferdraht, erh\u00e4lt ferner die prim\u00e4re Spirale, aus der die Eisenkerne entfernt sind, und zwar aus rwei Gr\u00fcnden. Erstens soll sic den Oeffnungsfunken\" dieser Spirale, der such von\u00bb Quecksilber zur Feder \u00fcberspringen w\u00fcrde, fortnehmen, lind zweitens soll sie bewirken, dass der Strom in der Spii'alc beim Ooffnen ann\u00e4hernd in derselben Curve auf Null hc\u00bb*absinkt, in d\u00e7r er\nFl* w.\nbei der Schliessung aufsteigt. Hierdurch erreicht man es, dass der Schlicssungs* und Oeffnungsinductionsstrom in der secund&ren Spirale \u00bb einen ann\u00e4hernd gleichen Verlauf erhalten, folglich gleich stark erregend auf den Herren cinwirkcn.\nVersuch I.\nDie Jeder macht 880 Schwingungen in der Secundc. Der Nerv eines strompr\u00fcfenden Froschschcnkcla liegt auf den Electroden pp.\nurch Hoffnung des Schl\u00fcssels S werden die Str\u00f6me der sekund\u00e4ren Spirale dem Herren zugclcitet pp \u2014 2 mm.","page":101},{"file":"p0102.txt","language":"de","ocr_de":"102\nAbschnitt III.\n/\nD* die Nebenleitung l sur prim\u00e4ren Spirale die Str\u00f6me in derselben sehr abschw\u00e4cht, so entstehen bei gr\u00f6sserer Entfernung itt beiden Ihductiousspiralen von einander im Schenkel noch keine Zuckungen. N\u00e4hert man nun allm\u00e4hlig die secund\u00e4re Spirale der prim\u00e4ren, so gelangt man, wie dies immer der Fall ist, su einer Grcnie.: an welcher bei Oeffnung des Schl\u00fcssels S eben eine Wirkung siclr seigt. Nun bemerkt man aber eine von dem gew\u00f6hnlichen Verhalten abweichende Erscheinung. Es tritt n\u00e4mlich die Wirkung nicht mit einem schwachen Tetanus auf, sondern mit einer deutlichen einfachen Zuckung,-die in dem Moment, in welchem man den Schl\u00fcssel \u00f6ffnet, erfolgt. W\u00e4hrend man den Schl\u00fcssel offen l\u00e4sst, bleibt der Schenkel in Ruhe, und beim Schliessen desselben ist keine Zuckung wahrsu-nehmen. Diese Erscheinung bleibt nun dieselbe, wenn mau di4 Spiralen noch um Einiges n\u00e4hert, indem die erw\u00e4hnte Zuckung, welche ich in Folgendem die \u201eAnfangszuckung* nennen will, immer st\u00e4rker wird. Sehr bald erreicht man aber beim Vorschieben der secund\u00e4ren Spirale eine Grenze, bei welcher der sehr starken Anfangszuckung ein schwacher Tetanus nachfolgt, und schiebt man die Rollen noch weiter \u00fcbereinander, so erh\u00e4lt man einen kr\u00e4ftigen Tetanus. Ich unterlasse es zun\u00e4chst, Zahlen f\u00fcr die Rollenentfernungen anzugeben, innerhalb deren die Anfangszuckung erscheint, weil diese nach der Empf\u00e4nglichkeit der Pr\u00e4parate und der St\u00e4rke der angewandten Str\u00f6me nat\u00fcrlich sehr wechselt. Ich beschr\u00e4nke mich vorerst auf die n\u00e4here Untersuchung des angef\u00fchrten Factums an sich.\nEs dr\u00e4ngt sich n\u00e4mlich vor Allem die Frage auf, ob die beobachtete Erscheinung wirklich eine physiologische oder eine physikalische sei;, d. h. ob sie in einer Eigenschaft des physiologischen Pr\u00e4parats ihren Grund habe oder ob sie von einem physikalischen Vorgang innerhalb der sekund\u00e4ren Rolle Kunde gebe. In dem angef\u00fchrten Versuche wird allerdings der Kreis der sekund\u00e4ren Rolle einer nicht unbetr\u00e4chtlichen Aenderung unterworfen, denn indem man den Schl\u00fcssel 8 zum Tetanisiren \u00f6ffnet, vergr\u00f6ssert man den Leitungs-widerstand in diesem Kreise dure :o Einschaltung dea Nerven sehr : bedeutend, ln diesem Moment der Oeffnung m\u00fcssen nun die Str\u00f6me der sekund\u00e4ren Spirale pl\u00f6tzlich schw\u00e4cher werden. Diese pl\u00f6tzlich\u00ab Aenderung muss .wiederum auf die prim\u00e4re Rolle zur\u00fcckwirken, und es konnte also in Folge dessen im Momente der Oeffnung des Schl\u00fcssels. 8 auch in der secund\u00e4ren Rolle ein Vorgang stattfinden, welcher die Anfangssuckong erzeugt.","page":102},{"file":"p0103.txt","language":"de","ocr_de":"Verhalten d. Nerven u. Kluekcla gegen \u00abehr ichnrll folgend\u00ab Reite. 103\nUm diese Frage zu entscheiden, stellte ich den Versuch unter verschiedenen Mouificationen an.\nZuerst wurde der Kreis der sekunderen Rolle, wie dies Fig. 15 zeigt, direkt mit dem Nerven verbunden und konnte in Quecksilber ge\u00f6flnet und geschlossen werden. AjcIi hier war der Erfolg des Versuches ganz derselbe, indem Anfangszuckungen beim Scbliesten des Kreises erschienen; Nichts beim Ocffucn. Aber auch bei dieser Einrichtung gilt ein iihnlichcr Kinwand, wie hei der erateren, denn indem uiun den Kreis der sekund\u00e4ren Rolle \u00f6ffnet und schliesst, ver* \u00e4ndert man deren Einwirkung auf die prim\u00e4re.\nIch schaltete nun, wie cs Fig. 16 zeigt, in den Kreis der sccun-d\u00e4ren Rolle ein abgeschnittencs 30 mm. langes NervenstUck ein, und verband die Flectroden des Pr\u00e4parates, die nur 2 mm. Abstand batten, mit dem Schl\u00fcssel SBeiin \u00fceffnen dieses Schl\u00fcssels wurde\n. >\"if. u.\trtf. is.\ndaher der Widcntand des sekund\u00e4ren Kreises nur unerheblich ge\u00e4ndert. Trotzdem trat aber auch hier die beobachtete Erscheinung mit derselben Deutlichkeit ein.\nDie vierte Anordnung, deren ich mich zu demselben Zwecke bediente, ist in Fig. 17 (S. 104) dargestellt. Die Str\u00f6me der sekund\u00e4ren Spiralo gleichen sich fortdauernd durch ein Rheochord Jth ab (du Boia\u2019schcs Rheochord von Sauerwald), deaaen ganzer Widerstand eingeschaltet war. Ein Nebenstrom konnte von Rheochord aus durch den Nerven geleitet werden. Auch hier stellte sich die Anfangszuckung mit derselben Regelm\u00e4ssigkeit ein, wie in den vorhergehenden Versuchen, obgleich die Schliessung des Nervenkreises hier nur von sehr geringem Einfluss auf die sekund\u00e4re Rolle sein konnte.\nAlle die bisher angegebenen Anordnungen sind indes\u00ab nicht","page":103},{"file":"p0104.txt","language":"de","ocr_de":"104\nAbschnitt III\nganz frei von dom Verdacht, dass die Anfangszuckung mit oinec^s Vorgang in der sekund\u00e4ren Rolle Zusammenh\u00e4nge, denn ganz au\u00bb* geschlossen bleibt auch bei der letzten Anordnung eine solche M\u00f6g. lichkcit nicht. Ich suchte daher nach einem strengen entscheidenden Beweis f\u00fcr das Gegentheil, und ghitthe in folgenden Versuchen das Expcrinicntmn crucis gefunden zu haben.\nIch stellte eine Anordnung her, die in Fig. 18 dargcstcllt ist. Die sekund\u00e4re Rolle kann, wie man sicht, durch zwei Kreise geschlossen werden. In jedem befindet sich ein Pr\u00e4parat eingeschaltet, die m\u00f6glichst schnell einem Thierc entnommen sind, und die mit gleichen, also nahezu gleich erregbaren Stellen den Elcctrodcn aufgelegt werden. Wird nun, w\u00e4hrend der Apparat im Gang ist. der Kreis\nFi*. 17.\nFi* IS.\ndes Pr\u00e4parates a geschlossen, so giebt nur Muskel a die Anfangszuckung; schlicsst man nun, indem man den Kreis von a geschlossen l\u00e4sst, den Kreis von 4, so giebt nur der Muskel 4 die Anfangszuckung und a bleibt dabei vollst\u00e4ndig in Rube. Dies scheint mir zu beweisen, dass die Anfangszuckung jiicht von einem Vorgang in der sekund\u00e4ren Spirale abh\u00e4ngig ist. Denn w\u00e4re dies der Fall, so m\u00fcsste in dem eben angegebenen Versuch beim Schliesscn des Kreises \u25bcon I die Anfangszuckung nicht nur im Muskel 4, sondern auch gleichzeitig im Muskel a erscheinen, da cs nicht cinzuschcn ist, wess-halb ein von der Spirale ausgehender Stromstoss nur durch den Kreis \u25bcon 4 und nicht auch durch den Kreis von a gehen sollte\u00ab Dies ist","page":104},{"file":"p0105.txt","language":"de","ocr_de":". . Verhall\u00ab\u00ab d. Nerven n. Muskel* gegen sehr schnell folgende Reise. 105\naber nicht der F all. Oeffnet inan, w\u00e4hrend der Ktycis b geschlossen bleibt, nun den Kreis a und schliefst ihn gleich wieder, so zuckt nur Muskel a, und'so kann man oft hintereinander abwechselnd die beiden Muskeln in der beschriebenen Weise einzeln erregen, ohne dass der andre in Miterregung gcr\u00e4tli.\nDicscn.Vcrsue.h habe ich noch in einer andern Form angc-stellt, in welcher er mir durchaus beweiskr\u00e4ftig erscheint, ln Fig. 1!) enth\u00e4lt der Kreis der sekund\u00e4ren Spirale den Schl\u00fcssel S und das Pr\u00e4parat n. Beim Oeffnen des Schl\u00fcssels S wird das Pr\u00e4parat h mit in den Kreis der Spirale nufgenonimen. Wenn nun der Schl\u00fcssel S geschlossen ist und in rj der Contnkt hcrgostelU wird, so entsteht unter den angegebenen V crsuchshcdingungen in a \u00ablie Anfangszuckung. Oeflnet mau aber den Schl\u00fcssel S, so giebt das Pr\u00e4parat b die Anfangszuckung, w\u00e4hrend n in Ituhc bleibt.\nFi\u00ab l!>.\nEs ist also nun genugsam erwiesen, dass wir cs hier mit einer physiologischen Erscheinung zu thun haben. Das physiologische Rheoskop, das wir zu unsern Versuchen angewandt haben, hat somit die merkw\u00fcrdige Eigenschaft, auf schnell folgende Stromst\u00f6sse von gewisser St\u00e4rke nur ira Momente des Hcrcinbrcchcns zu antworten, w\u00e4hrend es, so lange sie andauern, in Ruhe verharrt. Mit dieser Eigent\u00fcmlichkeit, die entweder dem Nerven oder dem Muskel oder beiden anhaftet, haben wir uns weiter zu besch\u00e4ftigen und durch Versuche zu ermitteln, worin sic ihren Grund habe.\nIn den nun folgenden Versuchen verfuhr ich in der bereits angegebenen Weise, und zugleich wurde die Zahl der Unterbrechungen in einer Secunde stufenweise verringert.","page":105},{"file":"p0106.txt","language":"de","ocr_de":"106\nAbtcliiiiu III.\nVersuch 2.\nDie Feiler macht 720 Schwingungen. Deutliche Aufangszuckung.\nVersuch 3.\n300 Schwingungen. Ebenfalls Anfangszuckung. Die Grenzen der Rollcnentfcrnung, innerhalb deren sie eintritt, ist kleiner als in den vorhergehenden Versuchen.\nVersuch 4.\n240 Schwingungen. Es treten noch Anfangszuckungen auf.\nVersuch 5.\n180 Schwingungen. Es sind nur noch Spuren von Anfangszuckungen zu beobachten.\nVersuch 6.\n120 Schwingungen. An einem Pr\u00e4parate war keine Aufangszuckung zu beobachten. Bei langsamer Ann\u00e4herung der Bollen manifestirten sich beim Oeflncn des Schl\u00fcssels S die ersten Zeichen von Erregung durch schwachen Tetanus. Bei einem zweiten Pr\u00e4parat trat sehr selten eine Spur von schwacher Aufangszuckung auf.\nV ersuch 7.\n180 Schwingungen, Spuren von Aufangszuckung,\n2^4\t\u201e\tdeutliche Anfangszuckung,\n112\t,\tkeine Anfangszuckung,\n100\t,\tzweifelhafte Spuren von A.-Z.,\n186\t\u201e\tdasselbe,\n210\t\u201e\tsehr schwache Anfaugszuckungcn,\n224\t\u2022\tAnfangszuckungen, aber schw\u00e4cher als\nvorher in Folge der Erm\u00fcdung.\nVersuch 8.\n224 Schwingungen, deutliche Anfangszuckungen,\n186\ta\tA.-Z. tritt zuweilen ein,\n138\ta\tkeine A.-Z., der Tetanus beginnt aber\nmit einer etwas st\u00e4rkeren Zuckung.\nLs wurden nun Versuche gemacht, in denen der Nerv nicht durch Inductionsstr\u00f6me, sondern durch constante Str\u00f6me gereist wurde. Die Anordnung dieser Versuche sieht mau in Fig. 20 (S. 107) Der Strom der Batterie B geht durch den unterbrechenden Apparat in der bekannten Weise und ausserdem durch ein Rheochord Bk,","page":106},{"file":"p0107.txt","language":"de","ocr_de":"Verhalten d. Nerven n. Ifuekele gegen \u00abehr icbnell folgende Reite. 107\nda\u00ab aus einem Eisendrath von 5' L\u00e4nge und */\u00ab mm. Dicke bestand. Von diesem wurden st\u00e4rkere oder schw\u00e4chere Zweigstr\u00f6me abgeleitet, um damit den Nerven au reizen, indem der Punkt r dem Punkte l gen\u00e4hert und entfernt wurde.\nVersuch 8.\nStrom absteigend im Nerven. 138 Schwingungen. Bei einer Rhcochord-L\u00e4oge rl = 22 cm. tritt zuerst die Anfangszuckung auf. Bleibt bis rl = 26; von hier ab Tetanus.\n112 Schwingungen. Unsicheres Auftreten von Anfangszuckungen.\nrt*. *o.\n\u201e\tVersuch 9.\nStrom absteigend. Langsamere, noch h\u00f6rbare Schwingungen. Keine A.-Z. (Anfangszuckung). Schnellere Schwingungen (zu schwach um h\u00f6rbar zu sein). Keine A.-Z.\n112 Schwingungen deutliche A.-Z., bei rl = 48\u201460 cm.\nAufsteig. Str.\n\u2022\tg\tA.-Z., rl. = 57\u201464 cm.\nAbsteig. Str.\nn\t\u201e\tA.-Z., rl = 55\u201464 cm., nach */\u00bb Stunde\ngiebt das Pr\u00e4parat bei 112 Schw. keine A.-Z. mehr.","page":107},{"file":"p0108.txt","language":"de","ocr_de":"108\nAli^clniiu 111.\nVersuch 10.\n112 Schwingungen.\nA.-Z. tritt ein bei:\n. A bst. Str.\tAufst. Str.\n. rl\trl\n1) 3:3-37 ein. 2) 29\u201433 cm.\n3) 31-39 \u201e\t4) 31-35 \u201e\nWenn wir mm die bisher mitgcthriltcn Versuche \u00dcberblicken, so erkennen wir, dass die A.-Z. am deutlichsten bei den schnellsten Unterbrechungen stattfand, dann mit abnehmender Schwingungszuld der Feder schw\u00e4cher wurde und schliesslich unterhalb einer gewissen Schwir.gungszalil ganz verschwindet.\nDie Grenze, bei der dies stattfindet, ist keine ganz scharfe, wir haben aber ihre Anf\u00e4nge namentlich bei Anwendung des constante\u00bb Stromes bei 112\u2014180 Schwingungen wnhruchmcn k\u00f6nnen.\nWenn wir nun bedenken, dass bei Anwendung der Inductions-str\u00f6me eine Schwingung zwei Reizen dem Schlicssungs- und Ocftinmgs-stromc entspricht, und dass wir bei Anwendung des constanten Stromes ebenfalls bei jeder Schwingung zwei Reize durch Schliessung und Ocflnung haben, so crgicht sich, dass die Erscheinung der A.-Z. bei 224\u2014360 Reizen in der Secundo autzutreten anf\u00e4ngt.\nS 4. Pr\u00fcfling dur vor.-iiigesangciii-n Ycrmiclic.\nBevor ich nun in der Mittheilung weiterer Versuche dieser Art von thicrisehcn Pr\u00e4paraten weiter gehe und die Ursache der wahrgenommenen Erscheinung zu erkl\u00e4ren versuche, schiebe ich an dieser Stelle einige Beobachtungen physikalischer Natur ein, die ich neben-bei angcstcllt habe und die der physiologischen Bedeutung der Anfangszuckung mehr Sicherheit verleihen.\nIch benutzte hierzu den beschriebenen Apparat, und schaltete in die bisherige Anordnung der Versuche statt des Froschschenkels einen Multiplicator ein, w\u00e4hrend Alles Uebrige in derselben Verbindung blieb. Der Multiplicator, durch welchen nun die Str\u00f6me der sekund\u00e4ren Spirale geleitet werden konnten, war ein Instrument, welches zur Beobachtung von Muskclstr\u00f6rocn dient, die eine Ablenkung seiner Nadel von 50-80\u00b0 geben. Um die Wirkung der Str\u00f6me auf den Multiplicator zu erh\u00f6ben, wurde die gute metallische Nebcnschlicssung zur prim\u00e4n^i Spirale ersetzt durch eine Neben-schliessung von verd\u00fcnnter Schwefels\u00e4ure, in welche Platin platten","page":108},{"file":"p0109.txt","language":"de","ocr_de":"Verhalten d. Nerven u. Muakela gegen \u00bbehr schnell folgende Reize. 109\neintauchten. Ausserdem wurden in die prim\u00e4re Spirale Eisenkerne eingelegt. Zur Erzeugung des Stromes dienten zwei Grovc\u2019schc Elemente von gew\u00f6hnlicher Gr\u00f6sse.\nW\u00e4hrend nun die schwingende Feder in der Sec. 130 Unterbrechungen mnehte, wurde der Multiplicator mit der sccundnrcn Spirale verbunden, indem dieser Kreis durch Quecksilber geschlossen wurde. Ls crtolgtc meistens im Moment des Schlusses eine kleine Ablenkung der Nadel von \u00f6\u00b0 \u20148\u00b0, die aber ganz unregelm\u00e4ssig mal die eine mal die entgegengesetzte Richtung cinschlug. Zuweilen blieb die Nadel auch ganz in Ruhe. W\u00e4hrend der Dauer der Wechselstr\u00f6me stand nat\u00fcrlich, wie vorauszuschcn, die Nadel unbeweglich auf dem Nullpunkte.\nbeim Oeffnen des Kreises traten meist keine merkbaren Ablen-\nkungen ein. Dtc zu beobachtenden Ablenkungen waren sehr klein und waren auch wechselnd in ihrer Richtung.\nIch untersuchte nun denselben Vorgang, w\u00e4hrend ich einen bchl\u00fcsscl als Nebcnschlicssung zwischen Multiplicator und sekund\u00e4rer Rolle cinschnltctc. Nun bekam ich beim Oeflhcn des Schl\u00fcssels nur sehr kleine, oft gar keine Ablenkungen, w\u00e4hrend ich beim Schlicsscn desselben dieselben Ablenkungen von 5\u20148\u00b0 erhielt, welche sich bei der ersten Anordnung gezeigt hatten.\nMan k\u00f6nnte nun denken, dass diese am Multiplicator beobachteten Ablenkungen mit der Erscheinung der Anfangszuckung Etwas zu tliun h\u00e4tten, dass diese also doch einen physikalischen Grund h\u00e4tte. Dass dem aber nicht so ist, zeigen nun die nachfolgenden Beobachtungen, in denen die Untcrbrcchungsgcschwindigkcit des Apparates gesteigert wurde. Bei einer Zahl von 232 Schwingungen der, Feder war die Erscheinung am Multiplicator ungef\u00e4hr dieselbe, wie die bereits mit-getheiltc. Dagegen bei einer Zahl von 400 und dann von 1160 Schwingungen h\u00f6rte jede Einwirkung der Wechselstr\u00f6me auf die N'adel auf, indem weder Schlicsscn noch Ocfl'ncn des Kreise? auf die eine oder die andere Weise eine Ablenkung erzeugte. So sehen wir also, dass gerade bei der Grenze der Untcrbrechungsgcschwin-digfccit, bei der die Anfangszuckung erst beginnt sich deutlich aus-lupr\u00e4gen, die Nadel des Multiplicators jede Reaktion cinstcllt, und '\u00f6nnen demnach \u00fcberzeugt sein, dass die beobachtete Ablenkung mit er Anfangszuckung in keinem Zusammenh\u00e4nge steht.\nDie Ursache der Ausschl\u00e4ge, welche beim Ein- und Austreten er Str\u00f6me in den Multiplicator entstanden, wenn die Zahl der","page":109},{"file":"p0110.txt","language":"de","ocr_de":"110\nAbschnitt III.\nUnterbrechungen nicht sehr gross war, scheint mir darin zu liegen, dass der Moment des Schliessens oder Ocflnens meist nicht zusamt men trifft mit dem Beginn eines Stromes, sondern in die Mitte eine? solchen f\u00e4llt Stellt man sich non vor, dass immer zwei aufeinanderfolgende Str\u00f6me entgegengesetzter Richtung sich aufheben, so wird: der erste unvollst\u00e4ndig gebliebene Strom als Rest \u00dcbrig bleiben und-in seinem Sinne auf die Nadel wirken. Ganz ebenso kann der letzte Strom mitten in seinem Verlaufe abgebrochen werden, und auch/ dann bleibt ein wirksamer Rest \u00fcbrig, der eine Ablenkung nach der einen oder andern Seite erzeugen kann. Ist nun aber die Geschw\u00fcr digkeit des Stromwechscls eine sehr grosse, so werden diese Wirkungen so klein werden, dass sic f\u00fcr die Beobachtung verschwinden.\nIch erw\u00e4hne nun ferner noch, dass ich cs auch versucht habe, noch auf eine andre Weise Stromunterbrechungen zu erzeugen. Dies geschah mit H\u00fclfe einer Zungenpfeife von 880 Schwingungen. Dieselbe wurde in einen Korkring eingesetzt und durch diesen senkrecht gegen die Zunge ein Platindraht cingcscnkt, bis er die Zunge nahezu ber\u00fchrte. Hat dieser die richtige Stellung, to t\u00f6nt die Pfeife beim Anblasen in ihrem fr\u00fcheren Tone nat\u00fcrlich mit ver\u00e4ndertem Timbre. Ich leitete nun den Strom durch Zunge und Draht und stellte damit Versuche ganzJn der fr\u00fcheren Weise. Das Resultat war auch hier dasselbe. Sowohl bei Anwendung von Inductionsstr\u00f6men als auch von constantcn Str\u00f6men zeigte sich die Erscheinung der Anfangszuckung mit der bereits beobachteten Regelm\u00e4ssigkeit.\n\u00a7 5 Versuche an Muskeln mit Curare vergifteter Thiere.\nDa cs nun durch vielfache Versuche fcstgcstellt war, dass die Anfangszuckung als eine physiologische Erscheinung aufgefasst werden muss, so war die n\u00e4chste Frage die, ob dieselbe abh\u00e4ngig ist von den physiologischen Eigenschaften des Nerven oder ob sie dem Bluskel angeh\u00f6rc. Wir hatten bisher alle Versuche mit dem Ncrv-BIuskel-pr\u00e4parat angestellt und dessen Nerv der Reizung unterworfen. Es blieb daher \u00fcbrig zu untersuchen, ob wir zu demselben Resultate gelangen w\u00fcrden, wenn wir die Muskelfaser direkt mit Ausschluss aller Nervenfasern in den Kreis der erregenden Str\u00f6me cinf\u00fchrcn.\nEs ist bekannt, dass man durch die Vergiftung eines Thieres mit Curare die Enden der in die Muskelfasern eintretenden Nervenfasern vollst\u00e4ndig l\u00e4hmen kann, so dass auf Reizung eines motorischen Nerven keine Bewegung mehr erfolgt, wohl aber Contraktion ent-","page":110},{"file":"p0111.txt","language":"de","ocr_de":"Verhalten d. Nerven u. Muskel\u00bb gegen \u00bbehr \u00bbehnell folgende Reize. Ul\n\u00bbtcht, sobald man dio Muskeln direkt reizt Es ist behauptet worden, dass, obgleich der Muskel bei Curare* Verg\u00fctung seine Reizbarkeit beh\u00e4lt, er doch nicht gans indifferent gegen dieses Gift sich verh\u00e4lt, und dass er in seinen physiologischen Eigenschaften durch dasselbe modifiairt werde. Was meine Erfahrungen - hier\u00fcber anbelangt, so habe ich keinen wesentlichen Einfluss des Giftes auf den Zustand des Muskels wahrgenommen. Ich bin in meinen Versuchen immer so verfahren, dass ich die Fr\u00f6sche mit massigen, gerade hinreichen* den Dosen durch Einspritzung unter die KUckcnhaut vergiftete, und das Thier t\u00f6 Itctc, wenn eben alle willk\u00fchrlichen Bewegungen verschwunden waren. Wartet man l\u00e4ngere Zeit nach der Vergiftung, bis man das Thier zum Versuch verwendet, so w\u00e4re es wohl m\u00f6glich, dass die Vergiftung auf den Muskel einen Einfluss aus\u00fcbt. T\u00f6dtet man aber den Frosch in dem angegebenen Stadium der Vergiftung, so l\u00e4sst sich keine Ver\u00e4nderung in den -physiologischen Eigcnscha \u2019tea des Muskels constatiren.\nAus den Versuchen des vorangegangenen Abschnittes ging hervor, dass die Vergiftung mit Curare keinen Einfluss auf die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Contraktionswcllc hat. Wir haben ferner gesehen, dass an enrarisirten Muskeln das Stadium der latenten Reizung innerhalb derselben Grenzen schwankt, wie bei Muskeln un-vergifteter Thierc. Auch die Dauer und L\u00e4nge der Contraktions-welle zeigte sich an curarisirtcn Muskeln nicht ver\u00e4ndert. Was endlich die clcctromotorischcn Eigenschaften des Muskels anhetrifft, so ist vor einiger Zeit durch R\u00f6bct nachgewiesen worden, dass auch diese durch Curare nicht beeinflusst werden.\nIn den folgenden Versuchen wurden nun als stromgebende Kette zwei G ro v c\u2019sclie Elemente von gew\u00f6hnlicher Gr\u00f6sse benutzt. Da der Muskel an sich eine geringere Erregbarkeit besitzt als der Nerv, und ausserdem sein bei Weitem gr\u00f6sserer Querschnitt die Dichtigkeit des Stromes in der intrapolarcn Strecke des inducirtcn Kreises vermindert, so war cs ferner notliwcndig, der prim\u00e4ren Spirale eine schlechter leitende Kcbensclilicssnng zu geben, welche von der in den zuletzt beschriebenen Versuchen angewandten verd\u00fcnnten Schwefels\u00e4ure gebildet wurde. Ausserdem wurden in die prim\u00e4re Spirale die Eisenkerne wieder eingelegt, um die Wirkung der Str\u00f6me zu verst\u00e4rken. Hierdurch verliert man allerdings die Sicherheit, ob Schlicssungs- und Oeffnnngsscldag gleichzeitig erregend wirken. Aber man beeintr\u00e4chtigt die Brauchbarkeit der Resultate nicht, wenn man","page":111},{"file":"p0112.txt","language":"de","ocr_de":"112\nAbiclmitt 111.\nsich bei jedem Versuche, durch Schlicssen und Ocffncn des prim\u00e4ren Kreises mit der Hnnd von der Wirkungsf\u00fchigkeit beider Str\u00f6m\u00ab.' unterrichtet.\nVersuch I.\nDer Sartorius wird im Zusammenhang mit den KhocbcnstUcke\u00ab unverletzt pr\u00e4parirt. Er wird mit seinem untern Ende Uber zwei-einige Millimeter abstehende Elcctrodcn gelegt und befestigt und das? herabh\u00e4ngendc andre Ende durch einen Haken mit einem kleinen Gewicht beschwert. Ucber den Haken l\u00e4uft ein als Hebel dienender Glasfadcn mit Fahne, der die Zuckungen dem Auge vergr\u00f6ssert.\n1160 Schwingungen starke A.-Z., bei R = 8\u20145 cm.\n406\t\u201e\tdeutliche A.-Z., bei R = 6\u20144*/\u00ab cm.\nEine neue Stelle des Muskels wird gereizt.\nBeginn der A.-Z. bei R = 8,5 cm.\nstark bei R = 7\t\u201e\nnoch st\u00e4rker bei R = 5\t,\nVersuch 2.\t1\nSartorius.\n232 Schwingungen A.-Z. bei R = 14 cm.\nA.-Z. stark bei R = 13 cm.\nA.-Z. mit nachfolgenden Tetanus bei R 12 cm.\n130 Schwingungen Spur von A.-Z. bei R = 15,5 Tetanus bei R = 14,5\nEtwas weniger Schwingungen keine A.-Z.\nTon nicht h\u00f6rbar. Schwacher Tetanus bei R = 15 cm. starker Tetanus bei R =\nVersuch 3.\n/\n\u25a0Sartorius.\n130 Schwingungen keine A.-Z.\n232\t\u201e schwache A.-Z bei R = 12 cm.\ndeutliche A.-Z bei R = 12,5 cm.\nTetanus bei R = 11\n406 Schwingungen starke A.-Z bei R = 7 cm.","page":112},{"file":"p0113.txt","language":"de","ocr_de":"Verlauf u. Fortpflanzung d. Contraktionawelle in d. Muakelfaier. H3\nVersuch 4.\nSartor in*.\n130 Schwingungen Spuren von A.-Z. bei R. = 14,5 era.\nEtwas weniger Schwingungen keine A.-Z.\nTon nicht h\u00f6rbar.\nIm Grossen und Ganzen ist nun das Resultat) welches wir in dei\\ eben beschriebenen Versuchen erhalten haben, dasselbe, welches sich am Nerv-Muskel Pr\u00e4parate, dessen Nerv gereizt wurde, darbot. Die Auzahl der Reize in einer Sccunde, bei denen die Anfangszuckung auftrat, schwankt in beiden F\u00e4llen mehr oder weniger weit um die Zahl 300. Eine genaue Uebcreinstimmung und ein pr\u00e4ciscs Eintreffen der Anfungszuckung wird man unter solchen Verh\u00e4ltnissen nicht erwarten, wenn man bedenkt, von wie vielen Variabcln der Zustand der Nerven- und Muskelfaser abh\u00e4ngig ist.\nEs gen\u00fcgt, ihr Eintreten innerhalb gewisser Grenzen der Reizungszahl und das Constante der Erscheinung. nachgewiesen zu haben.\n\u00a7. 6. Ursache der Anfangszuckung.\nAus der angef\u00fchrten Zahl von Versuchen, welche im Vorhergehenden Uber die Anfangszuckung mitgcthcilt sind, sind wir zu dem \u00fcberzeugenden Resultat gelangt, dass diese Erscheinung einzig und allein von der physiologischen Beschaffenheit der Muskelfaser abh\u00e4ngig ist, dass sie eintritt sowohl, wenn der Muskel durch den Nerven erregt wird, als auch wenn eine direkte Erregung der Muskelfaser ohne \u00dfcthciligung der Nervenfaser stattfindet. Wir glauben daher aussprcchcn zu d\u00fcrfen, dass die beobachtete Erscheinung mit den physiologischen Kigcnth\u00fcmlichkeitcn der Nervenfaser Nichts zu thun hat. Denn wir h\u00fcben gesehen, dass Muskeln, deren Nerven durch Curare abget\u00fcdtet waren, sich gegen schnei (folgende Reize 'ebenso verhielten, wie Muskeln deren Nerven intakt geblieben waren. Es ist daher f\u00fcr die in Rede stehende Frage gleichg\u00fcltig, ob die Muskelfaser durch ein Reizmittel an irgend einem Punkte direkt getroffen werde oder ob die Muskelfaser durch ihr nat\u00fcrliches Erregungsmitte], die Nervenfaser, in den Zustand der Th\u00e4tigkcU versetzt werde, heide Male beobachteten wir dasselbe Ergebnis\u00bb; und wir werden daher in unserer weiteren Betrachtung die Nervenfaser zun\u00e4chst, ganz aus dem Spiele lassen und uns nur auf die Muskelfaser beschr\u00e4nken.\nRcmstetn, Cntenaehangco.\t'g","page":113},{"file":"p0114.txt","language":"de","ocr_de":"114\nAbschnitt III.\nWenn wir nun die gesetzm\u00e4ssigen Bedingungen, unter denen wir die Anfangszuckung beobachtet haben, erw\u00e4gen und sie mit den' gesetzm\u00e4ssigen Erscheinungen der electromotoriqchcc Eigenschaften der Muskelfaser Zusammenhalten, so kann cs uns unm\u00f6glich entgehen dass wir zwei constante Zahlen gefunden haben, die in merkw\u00fcrdiger Uebereinstimmung mit einander zusammenfallen. Bei 224 bis 360 Heizen in der Secundc beginnt das Auftreten der Anfangszuckung. Mit andern Worten ausgedr\u00fcckt heisst dies: \u201eWenn nach jo \u2018/M4 bis 7\u00abeo Secunde die Muskelfaser von einem Reize getroffen wird, so beobachtet man die erste Spuren der Anfnngszuckung\u201c.\nNun erinnern wir uns, dass die Dauer der negativen Schwankung in ein\u00e9m Element der Muskelfaser oder, was dasselbe ausdr\u00fcckt, die Schwingungsdauer der Rcizwcllc in der Muskelfaser im Mittel zu 0,004 Sec. gleich Vi*0 Sec. gefunden wurde. Diese Zahl liegt aber wie man sicht, innerhalb der angegebenen Grenzen von Vlt4 und 7*\u00abo S\u00b0c- ) stimmt also nahe zusammen mit demjenigen. Zeitraum, welcher zwischen solchen schncllfolgendcn Reizen liegt, welche die ersten Spuren der Anfangszuckung erzeugen; und somit werden wir hiemit folgerichtig zu der Vcrmutliung gef\u00fchrt, dass die Erscheinung der Antangszuckung in einem urs\u00e4chlichen Zu-sammenh ange mit der Dauer der negativen Schwankung in der Muskelfaser ste h_e.\nVerfolgen wir nun diesen Gedankengang weiter, so k\u00f6nnen wir das Auftreten der Anfangszuckung etwa folgenderraassen in diesem Sinne deuten: Wenn zwischen je zwei cinnndcrfolgcnden Reizen ein Zeitraum liegt, der gr\u00f6sser ist als die Dauer der negativen Schwankung, so erscheint noch keine A^tangszuckung, sondern nur tetanischc Kontraktion. Sobald aber dieser \u2019'ci\u00bb.'\u2019,iin die Dauer der negativen Schwankung erreicht, so beginnt die Erscheinung der Anfangszuckung, und sic tritt immer deutlicher hervor je kleiner dieser Zeitraum wird, w\u00e4hrend in demselben Maassc die tetanisirende Wirkung der schnellfol-genden Reize abnimmt. Allgemein kann man also sagen: Die An-fangszuckung erscheint nur, wenn je zwei Reize schneller folgen als die Zeitdauer der negativen Schwankung betr\u00e4gt.\nUm den Vorgang zu verstehen, der stattfindet, wepn je zwei Reize in der Muskelfaser sehr schnell folgen, m\u00fcssen wir uns wieder vergegenw\u00e4rtigen, was wir oben \u00fcber die Entstehung und die Fortpflanzung der negativen Schwankung in der Muskelfaser gesagt haben. Man denke sich, dass in einem gegebenen Momente ein Punkt","page":114},{"file":"p0115.txt","language":"de","ocr_de":"Virli'if n. Fortpflantung d. Contraktiomwelle in d. Mcakelfaaer. H5\nder Muskelfaser von einem Reize getroffen sei, so wird nach */\u00bb\u00bb\u2022 Sec. an diesem Punkto die negative Schwankung abgclaufen sein, und sie hat sich um ein St\u00fcck fortgepflanzt, welches sie in */\u00bb\u00bbo Sec. zur\u00fcck-legt. Wir haben diesen Vorgang unter dem Bilde der Reizwellc dargestellt, weil sich die Erregung in der Nerven- und Muskelfaser in der Form einer Welle fortpflanzt.\nIndem wir nun hier dieser Vorstellung weiter folgen, so ergiebt sich, dass nach einem Zeitraum von */\u00ab\u2022 Sec. die Reizwellc sich um ihre eigene L\u00e4nge fortgepflanzt hat- Wenn nun nach diesem Zeitraum ein zweiter Reiz dem ersten folgt, so wird sich an die erste eine zweite Reizwclle anschlicssen, und beide werden dicht hinter einander in der Muskelfaser ablaufcn, ohne dass die eine die andere st\u00f6rt. Denken wir uns aber, dass bereits nach einer k\u00fcrzeren Zeit als */*\u00bb\u2022 Sec. der zweite Reiz dem ersten folgt, so wird eine zweite negative Schwankung an der gereizten Stelle beginnen, bevor noch die erste ihr Ende erreicht hat. Mit andern Worten, cs wird an der gereizten Stelle das Ende der ersten Rcizwelle mit dem Anfang der zweiten \u00fcbereinander fallen. Aber nicht allein an der gereizten Stelle wird dies der Fall sein, sondern beide Reizwcllen werden sich in derselben Lage zu einander \u00fcber die ganze Muskelfaser bin fortpflanzen; und wenn nun dem zweiten ein dritter Reiz u. s. w. Reiz auf Reiz folgt, so werden durch die Muskelfaser Reizwcllen hinter einander herlaufcn, die sich gegenseitig zum Thcil decken.\nZum bessern Vcrst\u00e4ndniss wollen wir den Vorgang wiederum graphisch darstcllcn. In Figur 21, Seite 116 ist M M eine Muskelfaser, die in d gereizt wird.\nEs m\u00f6gen nun z. B. ungef\u00e4hr 500 Reize in einer Sec. einander folgen; dann wird die Rcizwelle 1 nach einer gewissen Zeit das andere Ende der Faser erreicht haben. Der Reizwellc 1 folgt aber eine Rcizwelle 2, deren Anfang der Zeit nach V*#o Sec. hinter dem der ersten zur\u00fcck bleibt, also dem Raume nach nur um eine halbe Wellenl\u00e4nge von dem der ersten entfernt liegt. Das Ende der Welle 1 f\u00e4llt daher mit dem Anfang von 3 zusammen u. s. w. Kurzum Fig. 21 gibt ein Bild davon, in welcher Weise in dem gegebenen Falle die Reizwellen zur H\u00e4lfte sich deckend \u00fcber die L\u00e4nge der Muskelfaser verlaufen. Man sieht nun ein, dass dieses Ueber-cinanderfallen der Rcizwellen eintreten wird, sobald je zwei Reize in einem kleineren Zeitr\u00e4ume als \u2018/\u00abso Sec. einander folgen, oder sobald im Mittel mehr als 2&0 Reise in einer Sccunde einwirken.\n8\u00bb","page":115},{"file":"p0116.txt","language":"de","ocr_de":"116 -\n\\b\u00abchnitt III.\ni Sj i\n<u\nii\ni\nWir haben nun in unsern Versuchen die Zahl von 250 Reizen in der Secunde bei Weitem \u00fcberschritten.\nWir haben cs im Maximum bei einer Schwingungszahl der Feder von 1160 Schwingungen sogar auf 2320 Reize in der Secunde gebracht. ln allen diesen Versuchen haben wir die auffallende Erscheinung der Anfargszuckung beobachtet, sobald wir uns einer gewissen Zahl \u25bcon Reizen in der Secunde n\u00e4herten.\nIm Allgemeinen fing sic an in ihren ersten Spuren aufzutreten, sobald die Zahl der Reize in der Secunde die Gr\u00f6sse von 250 \u00fcberschritten hatte, oder auch in manchen F\u00e4llen wenn die Zahl der Reize dieser Zahl nahe kam. Man wird es daher wohl f\u00fcr gerechtfertigt halten, wenn wir auf diese Thatsachcn gest\u00fctzt, die Erscheinung der Anfangszuckung in einem Zusammenhang bringen mit der Schwingungsdauer der Rcizwclle.\nIcdcnfalls wird man zugeben, dass wenn unsere eben angestcllte Betrachtung \u00fcber den Ablaut der Reiz-wclien bei sehr schnell folgenden Reizen richtig ist, wir sagen k\u00f6nnen :\n\u201eDie Erscheinung der Anfangszuckung des Muskels bei der Erregung durch schnell-folgende Reize t\u00e4ngtan aufzutreten, sobald die entstehenden Reizwelleu anfangen einander zu decken.\n\u00a7\u2022 \"\u2022 Weitere Betrachtung der Anfangszuckong.\nDer eben ausgesprochene Satz beruht auf den von uns beobachteten Thatsachen \u00fcber die Dauer der negativen Schwankung des Muskel\u00ab und den Eiutntt der Anfangszuckung bei einer gewissen\n\n\n\n\\\n*\ny\nr\n\n","page":116},{"file":"p0117.txt","language":"de","ocr_de":"Verlauf u. Fortpflanzung il. Contraktionawelle in der Muskelfaser. 117\nAnzahl von Reizen in der Secundo. < Jeder wird zugeben, dois da\u00bb Zusammentreffen der angegebenen Zahlen ein blichst auffallendes isl, und zu weiterem Nachforschcn auftordert; aber Mancher wird vielleicht das Verlangen stellen, dass eine genauere Uebcreinstimmung nachgcwiescn werden m\u00fcsse. Gewiss w\u00e4re dies w\u00fcnschenswert!), doch man darf sich nicht verhehlen, dass die experimentellen Schwierigkeiten hier viel zu gross, als dass wir ein besseres Resultat erwarten k\u00fcnmcii. W\u2019ir wollen es daher mit einigen Worten rechtfertigen, wcsshalb wir aut den gemachten Schluss trotzdem nicht verzichten konnten und zu erkl\u00e4ren versuchen , woher eine bessere Uebcreinstimmung nicht zu erwarten war.\nln den vorher mitgcthciltcn Versuchen haben wir das erste Auftreten der Aufangszuckung, wenn auch nicht f\u00fcr alle Muskeln constant bei ein und derselben Anzahl der Ueizc, so doch f\u00fcr jeden einzelnen Muskel bei einer Zahl von 224 \u2014 3G0 Reizen in der Sccundc beobachtet. Man k\u00f6nnte sagen , dass diese Grenzen zu .weit seien, nra hieraus eine Beziehung zur blauer der negativen Schwankung abzulcitcn. Denn wenn wir als mittlere Dauer der negativen Schwankung V iso Sec. annchmcn, so liegen die angegebenen Grenzen von der Zahl 250 allerdings ziemlich weit entfernt. Dies spricht aber, wie wir gleich sehen werden, nicht gegen die gemachte Annahme, sondern f\u00fchrt uns vielmehr zur richtigen Auffassung der zwischen Anfangszuckung und negativer Schwankung hcrgcstclitcn Beziehung.\nWir m\u00fcssen zun\u00e4chst darauf aufmerksam machen, dass auch die Dauer der negativen Schwankung nicht f\u00fcr alle Muskeln unter allen Umst\u00e4nden der Erregbarkeit constant ist und dass der Werth von *<\u00bb\u00bb\u2022 Sec. nur ein Mittelwert!) ist, welcher der Genauigkeit unserer Beobachtungsmethode entspricht. Daher w\u00fcrde vielleicht die gedachte Beziehung zwischen den beiden Erscheinungen deutlicher hervortreten , wenn es gel\u00e4nge, Anfangszuckung und negative Schwan- \u2022 kung an ein- und demselben Muskel gleichzeitig zu beobachten. Aber es wird Jeder zugeben, dass die Ausf\u00fchrung dieses Versuches viel zu grosse Schwierigkeiten hat, als dass auf ein g\u00fcnstiges Resultat zu hoffen w\u00e4re.\nWenn wir nun weiter die Grenzen der Reizzahl betrachten, innerhalb deren das erste Auftreten der Anfangsxuckung liegt; so nehmen! wir wahr, dass die Zahl der Reize meistens 250 \u00fcberschreitet, ja bis1 360 hinreicht Wir wollen nun annehmen, dass bei jedem dort verwendeten Muskel die negative Schwankung in einem Element des-","page":117},{"file":"p0118.txt","language":"de","ocr_de":"118\nAlitclinilt 111.\nselben, die also Schwingungdauer der Reizwcllc wirklich '/*\u00bb0 Sec. gedauert hat und wir wollen ferner den Zeitraum zwischen zwei cin-andcrfolgcndcn Reizen ein Reizintervall nennen. Somit haben wir also beobachtet, dass im Allgemeinen die Anfangszuckung bei einem Reisintcrvall von \u2018/\u00bb\u00bbo Secundo noch nicht bemerkbar ist. Sie tritt erst allm\u00e4blig in die Erscheinung, wenn das Rcizintcrvall noch kleiner wird als '/*\u2022\u2022 Sec. und in einigen F\u00fcllen musste das Intervall zwischen zwei Reizen auf \u2018/*\u00abo Sec. verkleinert werden, um die Anfangszuckung zu constatiren. Aus diesem Umstande geht nun hervor, dass die Anfangszuckung im Allgemeinen nur dann erscheint, wenn das Rcizintervall merklich kleiner ist als die Dauer der negativen Schwankung, und dass diese Zuckung noch nicht beginnt in dem Moment, wo das Reizintcrvall und die negative Schwankung an Dauer gleich werden.\nWenn wir also diese Bedingung f\u00fcr das Auftreten der Anfangszuckung festhalten, so werden wir cs auch begreiflich finden, dass eine genaue Uebereinstimmung zwischen Dauer der negativen Schwankung und dem gr\u00f6ssten Rcizintervall, bei welchem die An-fangsznekung eben erscheint, nicht vorhanden sein kann. Denn damit diese Zuckung zur Beobachtung komme, muss das Rcizintervall um ein Gewisses unter die Dauer der negativen Schwankung hcrab-gesunken sein, und cs wird von der Feinheit unserer Beobachtungs-mittcl und von anderweitigen Umst\u00fcnden drs Experimentes al.h\u00e4ngen, um wieviel das Reizintervall unter diese Grenze verkleinert sein muss, damit es jene Zuckung hcrvorbringc.\nNoch klarer wird diese Abh\u00e4ngigkeit der Anfangszuckung vom Reizintervall, wenn wir uns an die in Fig. 21 dargestellte Anschauung halten. Nehmen wir an, dass das Reisintervall gleich der Dauer einer Reizwelle in einem Element der Muskelfaser sei, so v, ird an der gereizten Stelle die zweite Rcizwelle beginnen, wenn die erste eben abgclaufen ist, d. h. cs werden die Reizwellen dicht eine hinter der andern durch die Muakelfaser sich fortpflanzcn, indem der An-f*ng der einen und das Ende der Vorbeigehen den sich in zwei benachbarten Elementen der Faser befinden. F\u00f6r einen solchen Fall k\u00f6nnen wir nach unserer Auffassung das Eintreten der Anfangs-euekung noch nicht erwarten, weil dies\u00ab Zuckung nicht abh\u00e4ngig ist von dem Umstande, dass Enden und Anf\u00e4nge der in der Faser ablaufenden Rcizwellen sich ber\u00fchren. Vielmehr muss das Renin-tervall kleiner werden als die Dauer der Reiswelle, wenn eine An-","page":118},{"file":"p0119.txt","language":"de","ocr_de":"Verlauf n. Fortpflanzung d. Contraktionawelle in d. Moikelfwer. H9\nfangszuckung sich zeigen soll. Denn geschieht dies, entsteht an dem gereizten Punkto eine zweite Reizwelle, bevor die erste ihr Ende erreicht hat, so fallen wie Fig. 21 es zeigt, Anf\u00e4nge und Enden der sich fortpflanzenden Rcizwellen zum Thcil \u00fcbereinander; und dieser letztere Umstand \u00bb3t es, an welchen wir dio Bedingung f\u00fcr das Zustandekommen der Anfangszuckung knlipfen.\nNunmehr wird cs klar sein, wcsshalb die Anfangszuckung nicht bei einem bestimmten Reizintcrvall pl\u00f6tzlich Auftreten kann. Sobald die Reizwellcn anfangen \u00fcbereinander zu lallen, ist erst die M\u00f6glichkeit gegeben, dass sie allm\u00e4klig in die Erscheinung tritt und es h\u00e4ngt von den Umst\u00e4nden des Experimentes ab. wie weit die Reizwellen \u00fcbereinander liegen m\u00fcssen, damit wir im Stande sind diese Zuckung zu beobachten.\nSomit wird es nun zur Gen\u00fcge erkl\u00e4rt sein, wesshalb wir die-Anfangszuckung erst merken, wenn das Reizintcrvall mehr oder weniger kleiner geworden ist als d>c Dauer der Reizwelle.\nEine besondere Ber\u00fccksichtigung verdienen nur noch die F\u00e4lle, wo schon bei 224 Reizen in der Secundc also bei einem Reizintervall von Sec. Anfangszuckung beobachtet worden ist. F\u00fcr diese F\u00e4lle m\u00fcssen wir die Annahme machen, dass die Reizwelle eine l\u00e4ngere Dauer gehabt hat, als ihr im Mittel zukommt Die Zahl '/\u00bb\u00bb\u00ab liegt der Zahl l/t40 noch nah genug, um eine solche Annah ne zu gestatten. Wir wissen ja aus den vorau6gcgangencn Versuchen Uber die Dauer und Fortpflanzung der negativen Schwankung, dass das Ende der Schwankung nicht pl\u00f6tzlich abbricht sondern allm\u00fchlig aufh\u00f6rt und dass das von uns angenommene Ende der Schwankung nur den mit nnsem Hilfsmitteln noch wahrnehmbaren Abweichungen der S\u00e7hwankungscurve von der Abcisscnlinic entspricht. Hier sind also die Grenzen der Bestimmungen nicht sehr eng zu ziehen. Auch zeigen uns ferner die fr\u00fcheren Versuche, dass die Reiz welle bei ihrer hortpflanzung durch die Faser ihre Gestalt \u00e4ndert und wir haben daselbst auch schon darauf liingewiescn, dass verschiedene Zust\u00e4nde des Muskels, seine Temperatur, seine Erm\u00fcdung u. s. w, von grossem Einfluss auf die Form und Fortpflanzung der Rcizwelle sein werden.\nEs kann uns daher nicht Wunder nehmen, wenn wir zuweilen die Anfangszuckung schon bei einem etwas gr\u00f6sseren Reizintervall antreffen als wir erwarten sollten. Man wird in dieser Ansicht keine Willk\u00fchrlichkeit erblicken, wenn man bedenkt, dass 7\u201e\u00ab Sec. immer noch nahe genug den von uns-beobachteten Zeiten, f\u00fcr die Dauer","page":119},{"file":"p0120.txt","language":"de","ocr_de":"120\nAbachnitt III.\nden negativen Schwankung liegt. Besonders Aber m\u00fcssen wir her-! vorheben, dass wir unter 200 Reizen in der Secundo niemals eine deutliche Anfangszuckung beobachtet haben. Also bei einem Reis-interval), welches mit Sicherheit gr\u00f6sser ist als die Dauer der Reit-vrello tritt eine Anfangszuckung niemals auf, ein Umstand, in welchem wir ganz besonders eine Bekr\u00e4ftigung unserer Ansicht Uber die Entstehung der Anfangszuckung erblicken.\nBei dieser Gelegenheit muss ich es zur Sprache bringen, dass man zuweilen, was vielleicht schon Manchem aut'gcfallcn ist, bei Reiz-. Versuchung mit H\u00fclfe des du Bois\u2019schen Schlittcnapparatcs eine1 der Anfangszuckung \u00e4hnliche Erscheinung bemerkt. Man sieht dann bei grosser Rollcntfcrnung in dem Moment, in welchen man den Schl\u00fcssel zum Tctanisircn \u00f6ffnet eine schwache einzelne Zuckung, auf die kein wahrnehmbarer Tetanus folgt. Die Zahl der Schwing--ungen nun, welche die Feder des Apparates macht, erreicht gewiss nie 100, obgleich wir oft hohe T\u00f6ne bei ihrem Spielen h\u00f6ren. Diese letzteren werden aber nur erzeugt durch das Klirren der Feder an dem Kontakt, denn wenn man diese frei schwingen l\u00e4sst, so erzeugt sic einen sehr tiefen kaum h\u00f6rbaren Ton. Diese h\u00f6heren Klirrt\u00f6ne nun k\u00f6nnen in der That eine so grosse Schwingungszahl haben, dass sie Anfangszuckung bewirken. Da sic aber nicht regelm\u00e4ssig sind, so h\u00e4ngt das Erscheinen einer Anfangszuckung hierbei vom Zufall ab.\n2.\nTheorie des Errcgungsvorganges in der Nerven- und\nMuskelfaser.\n5- 8. Einleitende Betrachtung.\nDie Resultate, welcho wir in den vorhergehenden Versuchen gewonnen haben, f\u00fchren uns nun einer Frage entgegen, die eigentlich im Stillen der Beweggrund zur Anstellung dieser Versuche gewesen ist, nimlich zu der Frage, ob es nicht eine so grosse Schnelligkeit aufeinander folgender Reize g\u00e4be, bei welcher der Nerv oder Muskel nicht mehr erregt werde. Die Frage ist schon \u00f6fter von einigen","page":120},{"file":"p0121.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie de* Erregungsvorgange\u00bb in der Nerven- und Muskelfaser. 121\nForschem aufgeworfen worden, aber es hat bisher nicht gelinge\u00bb wollen einen Apparat herzustcllen, welcher zur L\u00f6sung dieser Frage den Anforderungen gen\u00fcgt. Nur Harles gibt an, dass er durch 100CO Unterbrechungen eines Stromes in der Sccunde den Nerven gereizt habe und keine Zuckung des Muskels mehr beobachtete. Es. ist mir aber durchaus unbekannt geblieben, in welcher Weise Harles dieses Experiment ausgef\u00fchrt hat. Auch unser Untcrbrechungs-uppurat ist der experimentellen L\u00f6sung dieses Problems nicht gewachsen; und wir sind daher in unser\u00bb Versuchen nicht im Stande gewesen, dm Anzahl der Reize in der Zeiteinheit so weit zu steigern, dass wir das eben besprochene Ziel h\u00e4tten erreichen k\u00f6nnen. Aber auf dem Wege zu diesem Ziele sind wir auf ein Factum gestossen. dessen weitere Verfolgung uns dein Ziele n\u00e4her gef\u00fchrt hat. Die Erscheinung \u00ab1er Anfangszuckung, die wir gefunden haben, ist zwar nicht die Kndcrschcinung, die wir gesucht haben; sie ist vielmehr nur eine Theilcrschcinung einer zusammenh\u00e4ngenden Reihe von Vorg\u00e4ngen. Imlcss die Art ihres Auftretens und ihre Aendorung mit der Zunahme der Reize in der Zeiteinheit ist so beschaffen, dass wir im Stande sind aus dieser Differcntialcrseheinung das Endresultat gleichsam zu integriren.\nWir haben beobachtet, dass die Aufangszuckung cintritt, sobald die Hcizintcrvallc kleiner werden als die Dauer der Reizwcllc in der Muskelfaser, dass ferner die Anfangszuckung nur bei schwachen Rei-*cn rein zu beobachten ist und dass bei Verst\u00e4rkung der Reize Tetanus hinzutritt. Wir haben ferner gesehen, dass man, je gr\u00f6sser die Rcizzahl ist, desto mehr die Roizstiickc vergr\u00f6ssern kann ohne dass auf die Anfangszuckung ein Tetanus folgt. So sehen wir also, dass mit zunehmender Anzahl von Reizen die Aufangszuckung immer mehr in \\ ordergrund tritt, w\u00e4hrend der Tetanns immer mehr abnimmt, und cs wird daher der Schluss gestattet sein, dass, wenn verh\u00e4ltniss-m\u00e4ssig starke Reize schnell genug aufcinanderfolgen, sic nur An-fangszuckung und keinen Tetanus mehr geben m\u00fcssten.\n9. Geseta der Erregung im Muskel.\nWir wollen nunmehr, nachdem wir zu dem eben ausgesprochene\u00bb Schl\u00fcsse gelangt sind, es versuchen, die bisherigen Ergebnisse in \u00abmen mathematischen Zusammenhang zu bringen, um dadurch zu \u00abmer gesetzmassigen Beziehung zwischen dem Vorg\u00e4nge der Er-regung zu gelangen. Wir wissen zwar, dass jede Reizwelle sowohl","page":121},{"file":"p0122.txt","language":"de","ocr_de":"122\nAbschnitt III\nin der Nerven- wio in der Muskelfaser unmittelbar mit der Erregung direkt verkn\u00fcpft ist, wir wissen auch, dass in der Muskelfaser der' Reizwelle das einzige sichtbare Zeichen der Erregung die Contrat tion folgt, aber wir wissen noch nicht anzugeben, welches Gesetz die Abh\u00e4ngigkeit der Erregung von der Rcizwellc beherrscht. Erst die jetzt gewonnene Thatsachc, dass es eine Schnelligkeit aufeinanderfolgender Reize giebt, die innerhalb gewisser Stromst\u00e4rken keinen' Tetanus mehr sondern nur Anfangszuckung hervorruft, giebt uci| wie wir sehen werden, ein Mittel an die Hand, f\u00fcr dieses Gesetz ein\u00bb! mathematische Form zu finden.\nWir haben in Fig. 21 den Vorgang, der stattfinden muss, wenn1 das Rcizintcrvall kleiner ist als die Dauer der Reizwelle, graphisch dargcstcllt. Es fallen die einander folgenden Reizwellen zum Thefl \u00fcbereinander, und von diesem Ucbercinandcrfallcn der Reizwellen ist die Abnahme der tetanisirenden Wirkung der Reize und das Aof-treten der Anfangszuckung direkt abh\u00e4ngig. Denn je vollkommner die Reizwellen sich decken, desto vollkommner treten die eben be-zeichnetcn Erscheinungen am Muskel heryor. So beobachten wir denn gleichsam hier eine Art Interfercnzerscheinung am Erregungs-vorgange, die freilich mit den Interferenzen von Schall- und Licht-wellen nun sehr entfernte Achnlichkcit hat, aber mit diesen doch das gemeinsam thcilt, dass ihre Beobachtung zu einer Theorie des Vorganges selbst f\u00fchrt.\nDenken wir uns n\u00e4mlich, wir h\u00e4tten cs auf irgend einem Wege zu einer sehr grossen Zahl von Reizen in der Secundc gebracht, so dass in die Dauer einer Reizwelle eine grosse Zahl von Reizen fallen w\u00fcrde. Aus unsern Versuchen zu achliesscn, w\u00fcrden wir dann auch mit starken Reizen keinen Tetanus mehr erzeugen, sondern nur beim Beginne der Reizung eine Anfangszuckung wahrnchmen. Indem wir nun nach dem Grunde dieser Erscheinung suchen, werden wir den Zusammenhang von Erregung und negativer Schwankung herauafinden.\nZun\u00e4chst wollen wir uns den Verlauf der Rcizwellen, welche uns den Vorgang der negativen Schwankung in der Muskelfaser vorstellt, in einer Muskelfsscr construircn, welche von einer so grossen Zahl von Reizen in der Zeiteinheit getroffen wird. In Figur 22 werde di\u00bb Muskelfaser M M in p in der angenommenen Weise gereizt Nehmen wir an, dass in einem bestimmten Zeitpunkt nach dem Begin\u00bb der Reizung die erste Reiswelle sich in der Lage 1 befinde und das*","page":122},{"file":"p0123.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie dee Erreguogeeorgenges in der Nerven- und Mnekelfaeer. 123\nh\nr\n-eiee Reiswelle x sich zun\u00e4chst p befinde. Nach Analogie der Figur 21 werden eine grosse Anzahl von Reiswellen zwischen diesen hei* .den liegen, aber diese liegen so dicht aneinander, dass ihre Spiisen mit einander keine kammf\u00f6rmige Curve mehr wie in Fig. 21 bilden, sondern, dass ihre Gipfelpunkte fast eine continuirlichc gerade Linie \u00abn bilden. Zwischen o und n beh\u00e4lt also in diesem Falle die Reis* welle eine continuirliche H\u00f6he bei und betrachten wir in dieser Strecke der Muskelfaser ein Element d M, 60 wird in diesem Elemente die Rcizwclle so lange eine best\u00e4ndige H\u00f6he behalten als die Reizung andnuert. Mit andern Worten, die negative Schwankung in dem Element d M wird in diesem Falle auf ihrem Maximum verharren; es w\u00fcrde keine Acnderung des abgeleiteten Stromes mehr ein-treten, sondern dieser w\u00fcrde dauernd diejenige Gr\u00f6sse behalten, welche der negativen Schwankung f\u00fcr die gegebene Reizst\u00e4rke entspricht.\nKl*, w.\nDer Zeit nach gestaltet sich der Vorgang folgendermassen : Da sich die Reizwellen in der Richtung des Pfeiles bewegen, so iteigt in jedem Element mit der ersten anlangenden Welle die Reis* \u00abdie in der Curve mn an und bleibt dann solange noch Wellen folgen, nahezu auf dieser H\u00f6he stehen. Wir beobachten nun, dass snr der Anfang der Reizung eine Zuckung in der Muskelfaser aus-l\u00fcBt und dass w\u00e4hrend der Reizung dieselbe in Ruhe bleibt; beziehen *ir diese Erscheinung auf den Ablauf der Reizwellen, so m\u00fcssen vir sagen, dass in einem solchen Falle nur die erste Reizwelle mit dner Contraktion verbunden ist, w\u00e4hrend die nachfolgenden Reizvollen keine Contraktionen zur Folge haben. Denn wenn jede der poesen Zahl von Rciswellcn einzeln in l\u00fcngern Zeitr\u00e4umen hinter dosnder in der Muskelfaser aufttreten w\u00fcrde, so m\u00fcsste nothwendiger-","page":123},{"file":"p0124.txt","language":"de","ocr_de":"124\nAbichuitt UI.\nweise einer jeden- Rcizwelle auch eine Contrnktionswclle folgen, jfe diesem Falle aber, den wir angenommen haben, entsteht nur bew Beginn der Reizung eine einzige Contraktionswcllc, die Anfang^* zuckung. Es kann daher di c eintretende Anfangszuckuog\u00ab nur von der ersten Reizwcllc abh\u00e4ngig sein.\nDiese Schlussfolgerung ergiebt sich mit Nothwcndigkcit, wenn wir die Resultate ins Auge fassen, welche wir aus den Versuchen II. Abschnittes gewonnen haben. Denn wir haben daselbst gezeigt (II. \u00a7\u25a0 19) dass ein gesetzm\u00e4ssiger Zusammenhang zwischen Reizweli und Contraktionswcllc besteht. Wir m\u00fcssen nun jetzt einen Schritt weiter genen und diejenige Bedingung ermitteln, durch welche Reilwelle und Contractionswellc miteinander verkn\u00fcpft sind.\nBei der angenommenen Versucnsbcdingung, die in Figur 22 dargestcllt ist, steigt in jedem Element der Faser die negative Schwan* kung beim Eintreten der ersten Reizwcllc auf ihr Maximum und bleibt dann w\u00e4hrend der Reizung unver\u00e4ndert in diesem Zustande des Maximums. Nun sehen wir, dass nur das Eintreten der erste# Reizwcllc eine mit Zuckung verbundene Erregung veranlasst, wir m\u00fcssen also daraus den Schluss ziehen , dass eine Contraktion in \u00bb' nem Element der baser nur dann zu Stande kommt, wenn in denselben ein Schwanken seines Stromes mit gewisser Geschwindigkeit stattgefunden hat. Der aufsteigende Theil der ersten Rcizwelle \u00bb\u2022 bedeutet das Schwanken des Stromes in den darunter befindliche# Elementen der baser und dieser Vorgang hat eine Zuckung, dio beobachtete Anfangszuckung, zur Folge. Die der Abcissc parallele Link \u00bb o dagegen bedeutet, dass kein Schwanken des Stromes in den darunter befindlichen Elementen mehr stattfindet und dieser Zustand besitz nicht die Eigenschaft die von ihm eingenommenen Elemente in Col* traktion zu versetzen.\nAus dieser Thatsache erkennen wir, dass die Erregung derMflf-kelfaser, die sich durch Contraktion kund giebt, eine Funktion def Reizwelle ist, und dass sic von einer ganz bestimmten Eigenschaft der Reizwelle abh\u00e4ngig ist. Wir sehen, dass die Reizung der F#mt allein nicht unter allen Umst\u00e4nden gen\u00fcgt, um Zuckung zu erzeugt sondern dass diese nur eintritt, wenn die Reizwelle oder die Summt hon der Rciswcllen eine bestimmte Form besitzt. So lange die Bait wellen in der Curve m n in einem Element aufsteigen, erzeugen & m demselben Erregung, so lange die Curve der Reizwellen in dm Linie ho verl\u00e4uft, ist die Erregung gleich Null.","page":124},{"file":"p0125.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie dee Erregungerorgangee in der Nerven- uud Muakelfaaer. ]25\n\u25a0\nf\nWir entnehmen hieraus, welche Funktion Erregung und lteiz-: welle mit einander verbindet, und wir k\u00f6nnen sagen: Die Erregung eines Elementes der Muskelfaser in eincFunktion der Geschwindigkeit mit der die H\u00f6he dcrRcizwcllc lieh in diesem Elemente \u00e4ndert.\nBetrachten wir das Element d Mt Fig. 22, so \u00e4ndert sich die fl\u00f6he der Rcizwclle in dern gezeichneten Moment in diesem Element mit einer bestimmten Geschwindigkeit; denn errichten wir in diesem Element die Ordinate \u00ab, so ist diese Geschwindigkeit gleich der Steilheit der Curve mn im Punkte 8. Betrachten wir dagegen das Element d M, so schneidet die darauf errichtete Ordinate u die Linie so iiu Punkte t und die Geschwindigkeit, mit der die Ordinate hier ihren Wcrtu \u00e4ndert, ist Null. In dem gezeichneten Moment herrscht also im Element d Mx Erregung, im Element d M dagegen keine Erregung.\nSo erkl\u00e4rt sich denn aus diesen Folgerungen die Erscheinung der Antangszuckung. Zwar haben wir zuletzt nur den extremsten Fall der schnellfolgenden Reize, den Fig. 22 darstcllt, im Auge gehabt, aber man wird leicht cinsehcn, dass nun auch der Gang der Erscheinung, wie er in Wirklichkeit bei den erreichbaren Experimenten nultritt, klar werdbn wird. Nehmen wir als Beispiel den Fall ton Fig. 21 an, in welchem die Reizwcllcn sich nur zum Thcil decken. Bei Beginn der Reizung steigt die Curve der Rcizwclleu \u00bbteil in m 1 an, dann folgt die kammf\u00fcrmige Curve 1 S. 2 S, 3\nSa 4....... Der Thcil m 1 dieser Curve wird eine Erregung zur\nFolge haben, denn er steigt von Null au steil mit grosser Geschwindigkeit, die erst nahe Reinem Maximum schnell auf Null f\u00e4llt, an. Die nun folgende kamuif\u00f6rmigc Curve wird aber eine geringere trregende Kraft haken, denn sic enth\u00e4lt die flacher verlaufenden Kuppen der Rcizwclleu. Nun ist es klar, dass dieser kammf\u00fcrmige Theil der Curve um so flacher verlaufen wird je kleiner die absolute H\u00f6he der Reizwellen ist. Man wird daher eine St\u00e4rke der Rei-*\u00bbng ausfindig machen k\u00f6nnen, bei welcher der kamuif\u00f6rmigc Theil der Bcizwcllencurvc so flach verl\u00e4uft, dass er keine Erregung mehr ** erzeugen im Stande ist, w\u00e4hrend der Anfang der ganzen Curve \u20221, der steil abhebt, eine Erregung zur Folge hat. In diesem Falle \u25bcerden wir beim Bcgiiin der Reizung eine einzelne Zuckung beobachten, dagegen w\u00e4hrend der Dauer der Reizung Ruhe des Muskels. Dies ist, wie mau sieht, die Erkl\u00e4rung der Anfangszuckung, wie wir sic","page":125},{"file":"p0126.txt","language":"de","ocr_de":"126\nAbschnitt III.\nbei einer der Fig. 21 entsprechenden Anzahl von Reizen unge&hg. 300\u2014400 in I Secundo beobachtet haben. Verst\u00e4rkt man die Be\u00a3 zung, so wachsen die Reizwcllen an H\u00f6he, die einzelnen Theile det\nCurve 1 S. 2 S,.........nehmen an Steilheit zu und cs tritt nun site\nerst ein schwacncr Tetanus auf, welcher der gr\u00f6sseren Anfangszuck* ung folgt und bei Verst\u00e4rkung der Reize schliesslich in einen starkes Tetanus \u00fcbergeht. Dies ist der Gang der Erscheinung, wie wir ihs jetzt Voraussagen k\u00f6nnen und wie wir ihn in Wirklichkeit bcobsch-tet haben. Man wird zugestehen, dass die gegebene Erkl\u00e4rung mit den beob chtcten Thatsacbcn sich in vollem Einkl\u00e4nge befindet und dass wir durch folgerichtige Schl\u00fcsse mit Nothwcndigkcit zu der ausgesprochenen Abh\u00e4ngigkeit der Erregung von der Rcizwclle gef\u00fchrt worden sind.\n\u00a7. 10. Ucbcrtragung dieses Gesetzes auf den Nerven.\nNachdem wir das Abh\u00e4ngigkcitsvcrb\u00e4ltniss zwischen Erregung und Rcizwclle der Muskelfaser auf dem angegebenen Wege ge-. funden, werden wir uns tragen m\u00fcssen, in wie weit wir im Stande sind das gewonnene Resultat auclt auf die Vorg\u00e4nge im Nerven ca \u00fcbertragen. Wenn dio Erregung der Nervenfaser ebenfalls abh\u00e4ngig ist von der Geschwindigkeit, mit der die H\u00f6he der Rcizwclle sich \u00e4ndert, so m\u00fcsste man durch \u00e4hnlich angcstclitc Versuche wie die zuletzt gemachten zur Entscheidung hier\u00fcber gelungen : doch dem stellen sich grosse Schwierigkeiten entgegen. Wir haben n\u00e4mlich beobachtet, dass die Anfangszuckung in derselben Weise auftritt, gleichg\u00fcltig ob man die Muskeln indirekt durch die Nerven reizt oder ob man curarisirtc Muskeln direkt reizt. Die Anfangszuckung h\u00e4ngt also nur von den Eigenschaften des Muskels ab und wir haben sie auch gen\u00fcgend aus diesen erkl\u00e4rt. Die Anfangszuckung und die rhatsachc, dass diejenige Reizst\u00e4rke, bei der sie erscheint, auclt vom Nerven aus keinen Tetanus mehr erzeugt, erlaubt uns daher noch keinen Schluss auf die Vorg\u00e4nge im Nerven, welche bei schnelli\u00f6l* gender Reizung stattfinden. Selbst wenn es uns gelingen w\u00fcrde, dim Reise so schnell folgen za lassen, dass auch die st\u00e4rksten keines 1 etanus mehr geben, w\u00fcrden wir doch nicht im Stunde sein, di* Wirkung derselben auf den Nerven mit H\u00fclfe des Muskels wahrt*-nehmen. Der Muskel ist viel zu tr\u00e4ge, um die weit schnelleren Vorg\u00e4nge im Nerven durch seine Reaktion auzuzeigen. Er verh\u00e4lt sich","page":126},{"file":"p0127.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie dee Erregungivorgengea in der Nerven- und Muskelfaser. 127\nin dieser Beziehung zum Nerven,, wie die Galvanomctcrnadel zum Strom, und ebenso wenig wie letztere schnelle Stromcsschwankungcn angiebt, ebenso wenig kann der Muskel von dem schnellen Wechsel der Erregung im Nerven Zeugniss geben.\nWenn wir nun aber von dem Resultat ausgehen, dass in der Muskelfaser die Erregung abztinehmen beginnt, sobald die einander-folgcnden Reizwellcn einander zu decken beginnen und dass die Erregung immer schw\u00e4cher wird je mehr die Reizwellcn \u00fcbereinander fallen, so liegt die Vcrmuthung nahe, dass in der Nervenfaser Etwas \u00e4hnliches stattHndcn k\u00f6nne. Nach unsern Beobachtungen ist die Dauer der Kcizwcllc in der Nervenfaser 0,0006\u20140,0007 See.; cs m\u00fcssten also mehr als 1600 Reize in der Secundo auf den Nerven wirken, damit die Reizwellcn beginnen \u00fcbereinander zu fallen. Nur w\u00fcrden wir durch die Beobachtung des dem gereizten Nerven zugeh\u00f6rigen Muskels. dar\u00fcber nicht ins Klare kommen. Und in der That gaben Reizversuche, in welchen die Schwinghngszahl der Feder 1380 war, kein anderes Resultat als das schon bekannte, obgleich in diesem Falle bei Anwendung von lnductionstr\u00f6mcn die Zahl der Reize in der Secundo 2760 betrug.\nDa mau nun durch Anwendung des Nerv-Muskclpr\u00e4parntcs zu keinem eutscheidenden Resultate in der bez\u00fcglichen'Richtung gelangen kann, so bleibt noch die M\u00f6glichkeit \u00fcbrig, durch Reizung sensibler Nerven zum Ziele zu kommen. Ich versuchte daher die durch den Unterbrechungsapparat erzeugten Str\u00f6me durch meinen K\u00f6rper zu leiten. Doch da mau in die prim\u00e4re Spirale des Induc-tionaapparates keine Eiscubiindcl cinlcgen kann, so sind die Str\u00f6me der sccund\u00fcrcn Spirale zumal hei dein grossen Widerstande des K\u00f6rpers zu schwach, um deutliche Wirkungen zu gehen. Ich schaltete daher meinen K\u00f6rper als Ncbenschlicssung zu der Spirale des Un-tcrbrcchungsnpparates selbst ein, und erhielt so die Schl\u00e4ge der darin entstehenden Extrastr\u00f6me. Beim Eintauchen der Finger in die beiden D\u00e9fisse, denen der Extrastrom von den Klemmen I und\u20182 (*\u2022 lafcllll) zugef\u00fchrt wird, empfindet man bei 1360 Schwingungen der teder in den H\u00e4nden sehr deutlich das Gef\u00fchl elektrischer Rei-*\u00aeng. Ich kann aber nicht behaupten, dass die Empfindung im ersten oment des Eintauchens st\u00e4rker w\u00e4re, als w\u00e4hrend der Dauer des Versuchs, obgleich bei l\u00e4ngerer Dauer durch die erm\u00fcdete Aufmerk-\u2022wnkeit die Empfiudung sich abschw\u00e4cht.","page":127},{"file":"p0128.txt","language":"de","ocr_de":"128\nAbaclinilt III.\n$ II. Bestltigung de\u00ab Gcsettes an den Tastnerven.\nUcbcr Reizung sensibler Nerven durch schnell folgende Err\u00e9, gungen hat v. W i 11 i c h *) Versuche ver\u00f6ffentlicht, in 'denen er nach einer Methode von Valentin die Tastncrvcn der Haut mechanisch reizte. An dem Rande einer Scheibe waren eine Zahl Erhabenheiten, cingetricbcn, und wiihrcnd schneller Rotation der Scheibe pr\u00fcfte der tastende Finger, ob diese Erhabenheiten noch merkbar waren oder ob die Fl\u00fcche der Scheibe glatt zu sein schien. Jeder Erhabenheit entsprach mithin ein Stoss, welcher als mechanischer Reiz auf die f\u00fchlende Hautstcllc cinwirktc. v. Wittich konnte 1728 St\u00f6ssc in 1 Sccundc noch als intermittirenden Reiz erkennen, Dr. Gr\u00fcnlingen unterschied noch 1915,2 St\u00f6ssc in derselben Zeit. Eine mit T\u00fcll \u00fcberzogene Scheibe, welche verm\u00f6ge ihrer Maschen sich rauh anfuhlt und somit eine der Zahl der Maschen entsprechende Zahl von Rauhigkeiten besitzt, erschien erst glatt, wenn bei ihrer Rotation 3840 Maschen an dem tastenden Finger vorbciciltcn. Diese interessanten Versuche geben uns einige Anhaltspunkte f\u00fcr die in Rede stehende Betrachtung. Denn wenn wir voraussetzen, dass die Reizwclle.in den menschlichen Nerven nicht erheblich von der in den Frosch-nerven in ihrem zeitlichen Verlaufe abwcicht, so m\u00fcssen wir anneh-raen, dass bei mehr als 1600 Reizen in der Sccundc das Ucberein-anderfallcn der Reizwcllcn beginnt. In der That Ubcrtroffcn die oben angef\u00fchrten Zahlen der Reize, welche in der Empfindung nicht mehr von einander geschieden werden konnten, alle mehr oder weniger die Zahl 1600-\nDie Anf\u00e4nge und Enden der von ihnen im Nerven erzeugten Reizwellen werden also mehr oder weniger, indem sic einander folgen, sich decken. Wir m\u00f6chten daher diese Thatsachc als eine St\u00fctze unserer oben aufgcstellten Theorie betrachten, nach welcher die erregende \\\\ irkung der Reize abnimmt, sobald das Kcizintcrvali unter die Dauer einer Rcizwcllc hcrabsinkt. Allerdings stimmen die angegebenen Zahlen nicht mit einander \u00fcberein, sic liegen zwischen 1728 und 3840. Aber wir wissen aus den Versuchen am Muskel, dass auf die tetanisirende Wirkung die Starke der Reize und die ihnen entsprechende H\u00f6he der Reizwcllcn von wesentlichem Einfl\u00fcsse ist. Denn die erregende Wirkung hingt von der Steilheit der kammf\u00f6r-\n*) Bemerkungen tu Prayer'* Abhandlung Ober die Grenzen des Empfindungsverm\u00f6gens nnd Willens. PfUger\u2019s Archiv f. Physiol. 1869. p. 329. _","page":128},{"file":"p0129.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie dee Erregungsvorganges in der Nerven- und Muskelfaser. 129\nmigen Curve IS, 2S, \u2022 \u2022 \u2022 ab und die Steilheit derselben nimmt mit ihrer H\u00f6he zu. Nun k\u00f6nnen wir die St\u00fcrke der Reize in den beiden \u00bbgef\u00fchrten Versuchsweisen nicht mit einander direkt vergleichen Es scheint mir aber annehmbar, dass die flachen Erhabenheiten der Psppschcibo einen geringeren mechanischen Reiz nusgeiiht haben als die scharfen Fudcn des T\u00fcll. Wenn dies der Fall ist, so erkl\u00fcrt sich daraus, dass der Versuch mit der Pappschcibc zu den kleineren Zahlen und der Versuch mit der Tiillscheibc zu einer bei weitem gr\u00f6sseren Zahl gef\u00fchrt hat.\nLs wurden ferner von Hrn. v. Y\\ ittich dieselben Versuche mit einer Scheibe, welche 64 kreisrunde Ocfl'nungcn trug, nngestcllt und dieselbe erschien den genannten Beobachtern v\u00f6llig glatt, wenn bei dem Einen 1075, bei dein Anderen 1126,5 St\u00f6ssc in der Secundc beobachtet wurden. Diese Zahlen liegen allerdings etwas weit unterhalb der von uns nach der Theorie verlangten Grenze 1600. Doch ich m\u00f6chte die Frage aufwerfen, ob wir in diesem Versuch die Zahl der Reize der Zahl der Ocfl'nungcn gleich setzen k\u00f6nnen. Denn jeder Ocflnung entsprechen zwei R\u00e4nder des Zwischenraumes und jeder Rand wird sich bei langsamer Rotation i\u00bbolirt von dem andern f\u00fchlbar machen, ln diesem Versuche werden cs aber jedenfalls die R\u00e4nder sein, welche im Wesentlichen den Reiz hervorrufen und wir werden der Wahrheit n\u00e4her kommen, wenn wir die oben angegebene Zahl der Reize verdoppeln, also 2150 und 22211 Reize in der Secundo annehmen. Diese doppelte Zahl zeigt nun eine bessere Ucbcrein-stinmiung mit dem Resultat, welches die Versuche an der mit Erhabenheiten versehenen Pappschcibc ergaben, denn diese Zahlen zu-\u00bbammcngestcllt, schwanken nur zwischen 1728 und 2253, Schwankungen, die ebenfalls sich aus der verschiedenen St\u00e4rke der Reize erkl\u00e4ren lassen. Somit w\u00fcrden, wenn unsere Voraussetzungen stichhaltig sind, auch die in diesem Versuche enthaltenen Zahlen oberhalb des Grenz wer dies 1600 liegen.\nEs sind ferner in der angef\u00fchrten Abhandlung aueli Versuche mit akustischen Schwingungen angef\u00fchrt. Bekanntlich f\u00fchlt man die Vibrationen t\u00f6nender K\u00f6rper in der aufgelegten Hand bis zu einer gewissen Grenze sehr deutlich, und v. Witt ich suchte diese Grenze zu bestimmen. Er legte den tastenden Finger .au den Steg einer schwingenden Saite und empfand noch bei mehr als 1024 Schwingungen derselben in 1 Seconde die dem Finger uiitgctbeiltcn Vibrationen. Zwei audere Beobachter empfanden dieselben noch bei\nHernstein, Untersuchungen.\tn","page":129},{"file":"p0130.txt","language":"de","ocr_de":"130\nAbschnitt HT.\n1552,9 und bei 1466,6 Schwingungen, v. Witt ich fUhlte sie bei 1506 Schwingungen nicht mehr.\t^\nDio Zahlen n\u00e4hern sich der von uns theoretisch angenommenes; Grenzzahl 1600 gewiss in auffallender Weise und da wir nicht genau, angeben k\u00f6nnen, wie gross die Dauer der Reizwclle in menschlich^ Nerven ist, so wird man eine bessere Ucbercinstimmung vor der TTand nicht zu erwarten haben. Ich m\u00f6chte aber noch auf einen Umstand aufmerksam machen, welcher bei dieser Art von Versuchen sich der Bcurthcilung des Resultats st\u00f6rend gcgcn\u00fcbcrstcllt. Msn muss n\u00e4mlich bedenken, dass mit der H\u00f6he der T\u00f6ne die Elongation der Schwingungen betr\u00e4chtlich kleiner wird und dass demnach auch der diesen Schwingungen entsprechende Reiz auf die Tastnerven bedeutend abnimmt- Vielleicht waren in den angef\u00fchrten Versuchen die Schwingungen schon zu klein, um Erregung zu verursachen und es erkl\u00e4rt sich vielleicht hieraus, wcsshalb die gesuchte Grenze hier fr\u00fcher erreicht zu sein schien, als in den vorangegangenen Versuchen.\nWir besitzen also f\u00fcr die Uebcrtragung der in Rede stehenden Eigenschaft der Muskelfaser auf die Nervenfaser keinen gam sichern Beweis, aber wir glauben doch aus dem Vorangcgangenen die Berechtigung f\u00fcr eine solche n\u00e4her ger\u00fcckt zu haben. Man kann uns zwar vorwerten, dass wir bei dieser Betrachtung zwei Momente nicht ber\u00fccksichtigt haben, erstens das Verhalten der Ncrvencentra und zweitens das der Ncrvcncndapparatc gegen Erregung und \u00e4usseren Reiz. Die Xervcnccntra spielen bei derartigen Versuchen gewiss c:nc bedeutende, eigentlich die wichtigste Rolle, da in ihnen erst die spezifische Empfindung zu Stande kommt. Aber auch dio Endapparate in den Sinnesorganen werden einen wesentlichen Einfluss auf den zeitlichen Verlauf der Erregungen und Empfindungen ausUbcn. Es wird daher schwer, mit unsern jetzigen Hiilfsmitteln vielleicht unm\u00f6glich sein, die Vorg\u00e4nge der Empfindung nach dem Orte ihrer Entstehung in den Endapparaten, ihrer Leitung nach in den Nervenfasern und ihrer schlicsslichcn Perception nach in den Gentren genau zu zergliedern. Was aber die angef\u00fchrten Versuche t. Wittich\u2019s anbetriflt, so geht ans ihucn jedenfalls hervor, dass nicht nur die Nervenfasern, sondern auch deren EndappAratc in der Haut und ihre Ceutrcn im R\u00fcckenmark und Gehirn im Staude sind, mindestens bis zu l\u00fc'tO Erregungen in 1 Secundc isolirt von einander aufzunchmen. Wenn wir nun sehen, dass \u00fcber diese Zahl hinaus mehr oder weniger das Verm\u00f6gen f\u00fcr diese F\u00e4higkeit verloren","page":130},{"file":"p0131.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie dea Erregungtvorgenges in uer Nerven- und Muskel fiter.\t131\ngeht, so haben wir volles Recht, die Ursache dieser Erscheinung dem Vorg\u00e4nge in der Nervenfaser zuzuschrcibcn, weil wir hierf\u00fcr einen experimentellen Anhaltspunkt, die Dauer der Rcizwellc, besitzen. Es w\u00e4re m\u00f6glich, dass die Endapparatc und die Centren zu gleicher Zeit auch noch insofern mitwirken, als der in ihnen stattfindende Vorgang einen \u00e4hnlichen zeitlichen Verlauf wie die Reizwelle besitzt, immerhin aber gen\u00fcgt es uns, zun\u00e4chst die Ursache der beobachteten Erscheinung auf den Vorgang in der Nervenfaser zu beziehen.\n\u00a7 12. Betrachtung der Erregung im Sch- und H\u00f6rnerven.\nBei andern Sinnesorganen, namentlich beim Sehorgane herrscht offenbar ein anderes Vcrh\u00e4ltniss zwischen Endapparat, Nervenfaser und Centrum in Betreff der betrachteten Vorg\u00e4nge. Die Endapparatc desselben in der Retina werden zwar von den Lichtwcllcn direkt getroffen, ebenso wie die mechanischen St\u00f6ssc die Endapparate der Hautnerven direkt treffen, wir d\u00fcrfen aber nicht annchmcn, dass jede einzelne Lic.htwcllc als isolirtcr Reiz auf die Nervenenden wirke, analog einem mechanischen Stossc. Denn im Roth treffen in einer Sccitndc 4\u00d6G Billionen Lieh (Schwingungen die Retina, und wenn jede einzelne Schwingung vermittels der dort bcfindlichcu Endapparatc als isolirtcr Reiz auf die Sehnervenfasern \u00fcbertragen w\u00fcrde, so m\u00fcssten in diesem Nerven ebensoviel Rcizwcllen in derselben Zeit entstehen, und cs k\u00f6nnte keinem Zweifel unterliegen, dass diese Reizwellcn sich bis auf einen unendlich kleinen Thcil alle vollst\u00e4ndig decken w\u00fcrden.\nNach unsrer Auffassung von dem Vorg\u00e4nge der Erregung und ihrer Abh\u00e4ngigkeit von der Rcizwellc w\u00fcrde hierdurch unm\u00f6glich eine Erregung zu Stande kommen k\u00f6nnen, dieselbe w\u00fcrde w\u00e4hrend der ganzen Dauer der Lichteinwirkung Null sein m\u00fcssen. Wir k\u00f6nnen cs demnach als eine absolute Unm\u00f6glichkeit betrachten, dass die Endapparate im Auge dazu bestimmt seien, die Lichtschwingungen als direkten Reiz den Nervenfasern zuzuf\u00fchren. Dass die Nervenfasern der Retina und des Opticus gegen auffallendes Licht unempfindlich sind, ist seit der Entdeckung des blinden Fleckes durch Mariotte bekannt Wir m\u00fcssen aber nunmehr auch die Vorstellung zur\u00fcckweisen, dass die Netshaut nur ein dioptrischer Apparat sei, welcher dazu bestimmt sei, den Nervenfasern die Lichtwcllen als solche zuzuf\u00fchren. Denn w\u00e4re dies der Fall, so m\u00fcssten wir annehmen, dass die Licbtwcllc selbst das Ende der Nervenfaser direkt\n9*","page":131},{"file":"p0132.txt","language":"de","ocr_de":"132\nAbschnitt III.\nerrege, obgleich sio nicht im Stando ist, dieselbe in ihrem Verlauf\u00ab zu erregen. Zwar k\u00f6nnte man sagen, dass jener dioptrische Apparat der Netzhaut, die Lichtwellen auf eine bestimmte Stelle des Nerven-'' r\u00f6hreninbalts so concentrirc, dass dadurch eine Reizung zu Stande komme, was ohne diese Vorrichtung nicht m\u00f6glich sei. .Aber jene Ueberlegung, von der wir ausgegangen sind, dass eine Reizung des Nerven nur bis zu einer gewissen Schnelligkeit der aufeinanderfolgenden Reize m\u00f6glich ist, f\u00fchrt uns zu dem Schl\u00fcsse, dass auch die letztgenannte Vorstellung nicht richtig sein kann. Denn 456 Billionen Reize in einer Sccundc sind eben nicht mehr im Stande, den Nerven in dauernde Erregung zu versetzen.\nWir gelangen daher zu der Annahme, dass in der Retina die Lichtbewegung in eine andere Bewegung verwandelt wird, welche so beschaffen sein muss, dass sic den Nerven zu erregen vermag,. Es ist wohl schon ausgesprochen worden, weil es unsern Erfahrungen am n\u00e4chsten liegt, dass die Einwirkung des Lichtes in der Retina auf chemischen Vorg\u00e4ngen beruhe, dass dieselbe eine photo-chemische sei, \u00e4hnlich der Einwirkung des Lichtes auf die Jod- und Chlorsilbervcrbindungcn, welche in der Photographie angewendet werden. In diesen F\u00e4llen sehen wir, dass durch das Licht Zersetzungen cingeleitet werden, in andern F\u00e4llen z. B. heim Chlorknallgas sehen wir das Umgekehrte ein treten, indem das Licht die Verbindung zweier K\u00f6rper veranlasst. Man kann gegen diesen Vergleich den Einwand erheben, dass die angef\u00fchrten chemischen Processe haupts\u00e4chlich durch die st\u00e4rker brcchharcn Strahlen das Spektrum, ja am st\u00e4rksten sogar durch das kaum noch sichtbare ultraviolette Licht er-zeugt werden, w\u00e4hrend die auf die Retina wirksamsten Strahlen in einem andern TLcile des Spektrum liegen. Das gelbe Licht, welches auf das Auge am st\u00e4rksten erregend einwirkt, hat bereits eine so geringe photochcmischc Einwirkung, dass die Photopraphcn ihre Dunkelkammer zum Hervorrufen der Bilder durch eine gelbe Fensterscheibe erleuchten k\u00f6nnen.\nGegen diesen Einwand aber muss man geltend machen, dass die chemische Wirkung, welche das Licht auf die Pflanzen aus\u00fcbt, auch nicht von den sogenannten photcchcmisclicn Strahlen am st\u00e4rksten ausge\u00fcbt wird. Die Entwickelung von Sauerstoff durch die Chlorophyll-haltigen Pflanzcnthcilc, welche durch die Bestrahlung mit Sonnenlicht hervorgerufen wird, ist nach ucn neueren Versuchen \u00fcber diesen Gegenstand gerade am schw\u00e4chsten im blauen und violetten Lichte,","page":132},{"file":"p0133.txt","language":"de","ocr_de":"Thaorle de* Err\u00abgung\u00bbrnrganje< in der Nerven\u00bb und Muikelfeeer. J33\nund Am st\u00e4rksten ira rotlicn Lichte. Wir sehen also, dass \u2018allen Strahlen des Spektrum chemische Wirkungen zukommen und dass diese nicht nur auf die st\u00e4rker brechbaren Strahlen beschr\u00e4nkt sind. Es kann daher sehr wohl auch eine lichtempfindliche chemische Verbindung cxistircu, welche durch diejenigen Strahlen, die auf unser Auge am st\u00e4rksten erregend cinwirkcn, am st\u00e4rksten chemisch zersetzt wird. Es w\u00e4re ein grosser Fortschritt in der Photographie* wenn cs gel\u00e4nge, eine solche Verbindung hcrzustellcn, weil wir durch dieselbe ein dem Lichteindruck unseres Auges entsprechendes Bild erhalten w\u00fcrden, w\u00e4hrend die jetzigen Photographien uns nur ein aus den st\u00e4rkerbrech baren zum Tlici! unsichtbaren Strahlen zusammengesetztes Bild eines Gegenstandes wiedergeben.\nEs ist also wohl denkbar, dass in den Licht pcrcipircndcn Thcileu der Retina, vielleicht in den St\u00e4bchen und Zapfen eine Substanz existirt, welche unter (lern Einfluss des Lichtes sich zersetzt, und dass diese Zersetzung eine Reizung der daselbst endigenden Nervenfasern verursacht. Die Reizung wird so lange anhaltcn als die Zersetzung dauert und die \u00fcbersch\u00fcssigen Zcrsctzungsproductc werden durch den Stoffwechsel fortgeschafft werden. Die Zersetzung der Lichtempfindlichen Substanz wird nat\u00fcrlich von der Lichtst\u00e4rke und von der Farbe des Lichtes also seiner Wellenl\u00e4ngcabh\u00e4ngen. Auch die Entstehung des Nachbildes, d. h. des positiven Nachbildes, welches den einwirkenden Lichtreiz betr\u00e4chtlich \u00fcberdauert, w\u00fcrde man darauf cur\u00fcckf\u00fcbren k\u00f6nnen, dass die Zersetzung der Substanz mit dem Verschwinden des Lichtes nicht momentan aufh\u00f6rt, sondern allmflhlig bis zu Null sinkt und dadurch einen nachwirkenden Reiz auf die Nervenfaser aus \u00fcbt.\nIch m\u00f6chte an diesem Orte bemerken, dass die Erregung der Retina durch das Licht mir nicht nur seinem Resultate, sondern auch seinem Wesen nach die Umkehrung des Prozesses der Lichterzeugung in aen Leuchtorganen gewisser Thiere zu sein scheint. Dass dieses Leuchten vom Willen der Thiere abh\u00e4ngig ist, weiss man schon lange. Ich habe aber auch Gelegenheit gehabt zu beobachten, dass das ausgeschnittene Organ des gew\u00f6hnlichen Leuchtk\u00e4fers noch einige Zeit reisbar bleibt. Wenn man mit der Spitze einer Nadel eine Stelle desselben sticht, so bildet sich daselbst ein leuchtender Punkt, der erst allra\u00fchlig verlischt So entsteht also in dem Leucbtorgane Licht durch Erregung, in der Retina Erregung durch Licht Die Lichterscheinung in den Leuchtorganen ist h\u00f6chst wahrscheinlich von","page":133},{"file":"p0134.txt","language":"de","ocr_de":"134\n\u25b2bsehniu 111.\neinem Oxydationsprocesi, einer Verbindung zweier K\u00fcjper, begleitet, die Lichterregung der Retina dagegen kann mit der Zersetzung einet \u25a0\u25a0 K\u00f6rpert verbunden gedacht werden.'\nMag nun diete Vorstellung richtig sein oder nicht, jedenfalls werden wir mit Notbwendigkcit zu der Aunahmc .gedr\u00e4ngt, dass die Lichtbewegung in der Retina erst in eine andero Bewegung verwandelt wird, welche f\u00e4hig ist, den Nerven in Th\u00e4tigkcit zu versetzen.\nGanz anders gestalten sich die Dinge im Geh\u00f6rorgan. Die Untersuchungen von Helmholtz haben zu der wohibcgrUndetcn Anm.,mc gef\u00fchrt, dass in der Schnecke schwingende Apparate exis-tiren, die Corti\u2019schen Organe, welche als Endapparatc der Fasern des N. acusticus anzuschen sind. Es gelangen also die Schall-Schwingungen als solche direct bis an die pcrcipircnden Nervenenden, ohne in eine anderartige Bewegung umgesetzt zu werden. Es ist sehr wahrscheinlich, dass diese Nervenenden durch den mechanischen Reiz der Scha\u00fcschwingungen erregt werden, denn der Versuch zeigt ja, dass unsere Tastnerven durch die Ersch\u00fctterung akustischer Schwingungen ebenfalls gereizt werden k\u00f6nnen. Die Tastnerven rufen nur das Gef\u00fchl von Ersch\u00fctterung, hervor, die H\u00f6rnerven dagegen in Folge der specifischen Energie ihres Centrums Geh\u00f6rsempfindung.\nF\u00fcr jeden Ton m\u00fcssen daher bestimmte Nervenfasern existiren. Ein Ton von 116 Schwingungen wird ein Endorgan in Bewegung setzen, welches ebenfalls 1 IG Schwingungen in der Secundc macht, also das dazu geh\u00f6rige Nervenende auch 116 mal in der Secunde reizt. Ein Ton von 232 Schwingungen wird ein anderes Nervenende auf dieselbe Weise in Erregung versetzen u. s. w. So dient demnach einem jeden Tone eine bestimmte Nervenfaser und dieser Nervenfaser entspricht wieder ein bestimmtes Element im Centrum, in welchem die Erregung Empfindung hervorruft. Es ist daher, wie Helmholtz angenommen hat, vielleicht gar nicht n\u00f6thig, dass die Empfindung eines Tones bervorgerufen wird durch diejenige Anzahl von Reizen, welche der Schwingungszahl des Tones gleich ist Denn nennen wir die Nervenfaser, deren Ende durch 116 Schwingungen gereist wird, Nlit und ihr Centrum \u00a37,,,, f\u00fchren wir ebenso die entsprechenden Bezeichnungen Nut und Ci,* ein, so wird zwar Cm durch den Ton 116 euch 116 mal in der Secunde gereist und C,\u201e durch den Ton 232 ebenso 232 mal. Aber auch wenn C,,\u00bb nicht 116 mal, sondern in beliebiger Weise anderweitig durch den Nerven erregt w\u00fcrde, w\u00fcrde auch die Empfindung des Tones von 116 Schwin-","page":134},{"file":"p0135.txt","language":"de","ocr_de":"Tlieoriu Je\u00bb Erregitngivurgnnge\u00ab in der Nerven* und Mutkelhevr. 136\njungen dadurch m\u00f6glich sein, weil 6',l0 tier Erfahrung gem\u00e4ss nie* mal\u00ab (lurch einen andern Ton aU den von 1 IG Schwingungen erregt worden ist. Allerdings gen\u00fcgt die Erregung eines bcstiniinten Punktes im Centrum, um eine apccifi.schc Empfindung zu erzeugen, und ebenso wie jede Erregung in dein Tnstncrvcnccntrum den Ort der Reizung sofort lukulisirt, ist es aueh denkbar, dass jede Erregung eines Elementes iin H\u00fcriicrvcncenlrum die stattgehabte Eui|dindung als Ton von bestimmter H\u00f6he in der Reihe der T\u00f6ne lokalisirt. \\\\ ir m\u00fcssen uns dann vorutellcn, dnss jedes Element im ll\u00f6ruerrcuceutrum verm\u00f6ge einer pr\u00e4stnbilirten llurmonie, d. h. in Folge einer durch die Entwickelung des Organes erworbenen Eigenschaft die F\u00e4higkeit besitze, durch Erregung in sich tlic Empfindung eines bestimmten Tones zu erzeugen.\nWenn wir auch an dieser Vorstellung l'esthalten, so bleibt doch die kaum zu widerlegende Annahme bestehen, dass die Nervenfasern des Acustieus in der Schnecke alle in verschiedener Weise erregt werden. Ein Ton von 1 IG Schwingungen wird die Endorganc einer Nervenfaser in Mitschwingung versetzen, die ebenfalls 11G mal in der Secundc schwingen, und da wir uns denken m\u00fcssen, dass diese Schwingungen es sind, welche die Nervenfaser mechanisch erregen, so kommen wir zu dem Resultat, dass die betreffende Nervenfaser auch 116 mal in der Secundc gereizt wird, iolglich dass aueh 1 IG Reiz* wellen in der Secundc in ihr entstehen und ablaufen. Ebenso erzeugt ein Ton von 232 Schwingungen in einer andern Nervenfaser eine Erregung von 232 Rcizwcllcn in der Secundc. Es m\u00fcssen also schliesslich in jeder Nervenfaser ebensoviel Rcizwcllcn entstehen als der Ion Schwingungen hat, durch den diese Nervenfaser in Erregung versetzt war, und schliesslich m\u00fcssen wir hier sehr bald zu der von uns theoretisch angenommenen Grenze von 1600 Reizen in der Secundo gelangen, bei der die Rcizwcllcn beginnen, \u00fcbereinander zu fallen.\nEs Ist nun in der That h\u00f6chst bemerkenswert]], dass die in der Musik am meisten gebrauchten T\u00f6ne, die misera Ohre am angenehmsten sind und von ihm gut unterschieden werden, unterhalb der Schwingungszahl 1600 liegen. Diese Schwingungszahl liegt zwischen \u00ff.und a der dreigcstrichcncn Octave. In den Claviercn finden wir Allerdings sogar noch die vicrgcstrichue Octave vertreten, deren h (I960 Schwingungen besitzt. Dar\u00fcber hinaus d\u00fcrften aber wohl \u2022chwerlich in der Masik verwendbare T\u00f6ne Vorkommen. Nach","page":135},{"file":"p0136.txt","language":"de","ocr_de":"I\n136\nAbschnitt III.\nHelmholtz (Toncmpfindungen S. 30) liegen die musikalisch gat brauchbaren T\u00f6ne zwischen 40 und 4000 Schwingungen. Der h\u00f6chste, noch wahrnehmbare Ton wird von S&vart anf 24000 Schwingungen angegeben und Depretz will mit kleinen Stimmgabeln noch einen* Ton von 33016 Schwingungen erreicht haben. Diese hohen T\u00f6net sollen aber unangenehm schmerzhaft sein. Die Unterscheidung dc^ Tonh\u00f6he \u00fcber die Grenze der musikalischen T\u00f6ne hinaus wird sehr unvollkommen, und cs ist demnach nur bin zu ungef\u00e4hr 4000 Schwin-gungen m\u00f6glich, die Tonh\u00f6he mit H\u00fclfe des Geh\u00f6rs zu bestimmen. Was die Intensit\u00e4t der Tonempfindung anbclangt, so w\u00e4chst sic nach den Versuchen von Helmholtz an der Doppel-Sirene (ebendaselbst) mit der H\u00f6he der T\u00f6ne, so weit die angcstclltcn Versuche reichten. Mit diesem Instrument erreicht man aber nur einen Ton von 880 Schwingungen, und andere tonerzeugende Instrumente sind zu diesen Versuchen nicht zu benutzen, weil die tonerzeugende Kraft nicht constant gehalten werden kann ; denn wir licsitzcn keine Mittel, um verschiedene Stimmgabeln gleich stark anzuschlagcn oder verschiedene Saiten gleich stark anzustreichen. Dagegen k\u00f6nnen wir cs als sicher betrachten, dass die h\u00f6chsten musikalisch unterscheidbaren T\u00f6ne bereits eine deutlich geringere Intensit\u00e4t haben, als die hohen musikalisch brauchbaren T\u00f6ne, und ungef\u00e4hr von 30UU Schwingungen an nimmt die Intensit\u00e4t der T\u00f6ne schnell ab. Die von Savart und Depretz erzeugten sehr hohen T\u00f6ne sollen ausserordentlich schwach gewesen sein.\nWie verhalten sich nun diese Thatsachcn zu der von uns angenommenen Theorie der Erregung in der Nervenfaser? Nach dieser tritt bei ungef\u00e4hr 1600 Reizen in der Secundc der Moment ein, wo die in der erregten Nervenfaser sich folgenden Rcizwellcn einander mit Anfang und Ende ber\u00fchren. Die Intensit\u00e4t der Erregung wird bis zu diesem Moment mit der Zahl der in der Zeiteinheit durch einen Querschnitt des Nerven gehenden Rcizwellen zunehmen.\nIn der That nimmt auch bis zu den T\u00f6nen von 1600 Schwingungen die Intensit\u00e4t der Tonempfindung ohne Zweifel zu. Von da ab jedoch sollte sie nach unserer Theorie allmihlig abnehmen, weil nun die Reizwellen im Nerven \u00fcbereinander zu fallen beginnen, wodurch die Intensit\u00e4t der Erregung schw\u00e4cher wird. In Wirklichkeit iat aber eine solche Abnahme der Intensit\u00e4t erst nach 3000 Schwingungen f\u00fcr unser Ohr merkbar, also in einem Moment, wo ungef\u00e4hr","page":136},{"file":"p0137.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie dee Erregungerorgengee In der Nerven* und Muekclfaser. 137\ndi\u00ab Rcizwcllcn im Nerven \u00abich fust zur H\u00e4lfte decken. Es nehmen sogar dio T\u00f6ne zwischen 2000. und 3000 Schwingungen an Intensit\u00e4t so, indem sie dem Ohre schrill und scharf Vorkommen. Dies erkl\u00e4rt sich aber nach der Ansicht von Helmholtz dadurch, dass dieselben eine Resonanz im \u00fcussern Gch\u00fcrgange erzeugen und dadurch den Ton bedeutend verst\u00e4rken.\nSieht mau daher von diesem Umstande ab, so stimmt unsere Theorie insofern mit den beobachteten Thatsachcn \u00fcberein, als wir sehen, dass sobald die Rcizwcllcn um ein betr\u00e4chtliches St\u00fcck \u00fcber-cinandcrfullcn, die Abnahme der Intensit\u00e4t der Tonempfindung deutlich wahrnehmbar wird. Dieselbe sinkt in der That, sobnld die T\u00f6ne 4000 Schwingungen \u00fcberstiegen haben, Uusscrst rapide, so dass sic kaum h\u00f6rbar bleiben. Dennoch wollen, wie oben angegeben, Savart und Deprctz T\u00f6ne von 24000 bis 38000 Schwingung\u00ab' walirge-nomnicn haben. Da aber bei diesen T\u00f6nen von einer musikalischen Erkennung der Tonh\u00f6he keine Rede mehr sein kann, so kann man cs wohl bezweifeln, ob das, was jene Beobachter geh\u00f6rt haben, wirklich der dieser Schwingungszahl entsprechende Ton gewesen ist, oder vielleicht nur ein Nebenger\u00e4usch, welches bei keiner Art der Tonerzeugung zu vermeiden ist.\n\u00a7\u2022 13. Unterschied der Erregung des Seb- und IlCrnerven.\nAus den eben angCBtellten Betrachtungen \u00fcber die Erregung der einzelnen Sinnesnerven geht nun hervor, dass ein fundamentaler Unterschied zwischen der Erregung der Tastrervcn und des Geh\u00f6rnerven einerseits und der des Sehnerven andererseits bestehen muss. Die Enden der Tastnerven und Geh\u00f6rnerven werden \u2014 das ist die einfachste und nat\u00fcrlichste Annahme \u2014 unmittelbar durch mechanische Ersch\u00fctterung erregt. Die Tastnerven durch die mechanische Einwirkung eines ber\u00fchrenden, dr\u00fcckenden oder stossenden K\u00f6rpers, die Geh\u00f6rnerven durch die in ihren Endigungen von den Schallwellen erzeugten Vibrationen.\nDass diese Vibrationen es sind, welche unmittelbar als solche die Geh\u00f6rnervenenden mechanisch erregen, ohne Zwiachenkunft eines \u00ab\u00bbdem Reizmittels, das geht, wie mir scheint, daraus hervor, dass wir \u2022och im Stande sind, dieselben Vibrationen bis zu einer gewissen Grenze auch durch den Tastsinn wahrzunehmen. Die Art der mechanischen Erregung kann bei beiden Sinnesnerven eine \u00e4hnliche *\u00aeB' nur m\u00fcssen wir den Enden des Geh\u00f6rnerven eine gr\u00f6ssere","page":137},{"file":"p0138.txt","language":"de","ocr_de":"138\nAbschnitt III.\n\nEmpfindlichkeit zuschrcibcn. Auf ganz andern\u00bb Wege dagegen tnum die Erregung des Sehnerven durch das Licht zu Stande kommen..; Wir k\u00f6nnen uns nicht vorstellcn, dass die Vibrationen des Licht-\u00eei \u00e4thers als solche direct durch Ersch\u00fctterung die Schnervuncndcn er>: regen, wir glauben dargethun zu haben, dass \u00fcberhaupt eine Erregung' der Nervenfaser durch so viele Billionen Schwingungen, von denen-jeder einzelne als ein Heiz betrachtet werden m\u00fcsste, nicht mehr m\u00f6glich ist.\nAus diesem Grunde schien es uns durchaus nothwendig nnzu-nehmen, dass in der Retina durch die Einwirkung des Lichtes nicht direkt die Nervenenden gereizt werden, sondern dass daselbst erst ein anderweitiger Process, wahrscheinlich ein chemischer, hervorgerufen wird, welcher, sei cs auf chemischem, sei es auf elektrischem Wege die Nervenenden erregt.\nMit R\u00fccksicht auf diesen, wie mir seheint, wesentlichen Unterschied, zwischen den Erregungen des Geh\u00f6r- und des Sehnerven und in Anbetracht anderweitiger wohl bekannter Umst\u00e4nde erschien cs mir als eine fruchtlose Bem\u00fchung, eine Vergleichung, der T\u00f6ne und Farben physiologisch begr\u00fcnden zu wollen, w\u00abs Hr. W. Pr eye r *) in letzter Zeit durchzuf\u00fchrcn versucht hat Hr. Prey er gelangt n\u00e4mlich durch Bestimmung derjenigen Strahlen des Spektrum\u2019s, welche ihm die Empfindung einer Farbcnqualitit am reinsten liefert, zu einer Reihe von 7 Schwingungszahlen f\u00fcr diese Strahlen, welche die Farben : Braun, Roth, Orange, Gelb, Gr\u00fcn, Blau, Violett enthalten. Aus diesen Zahlen werden die Intervalle berechnet, indem die Schwingungszahi des Braun gleich 1 gesetzt wird, und siehe da, die so erhaltenen Wcrthc f\u00fcr die 7 Farben stimmen mit den bekannten Intervallen der Dur-Toulcitcr auffallend \u00fcberein. Diese verwandtschaftliche Achnlichkeit der T\u00f6ne und Farben, welche hierdurch constatirt werden soll, erscheint aber sofort etwas verd\u00e4chtig, wenn man das c der Farbentonlciter etwas n\u00e4her betrachtet. Ich t\u00fcr meinen Theil muss gestehen, dass ich in keinem Spcktralapparat bis jetzt eine besondere Farbcnqualit\u00e4t \u201eBraun* entdeckt babe. Am rothen Ende des Spektrum nimmt daa Roth eben allmfihlig au' Intensit\u00e4t ab, aber die Qualit\u00e4t der Empfindung bleibt roth. Wir nennen zwar im gew\u00f6hnlichen Leben die Mischung von Roth und Schw\u00e4rt\n*1 Die Verwandtschaft der T\u00f6ne und Farben.\nJenaiache Zeitschrift. 1870. V. 3. & 37\u00ab.","page":138},{"file":"p0139.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie de* Erregung\u00bbvorgange\u00bb in der Nerven- und Muskelfaser. 139\nBraun, auch erhalten wir ein Braun, wenn wir auf dem Farbeukreisel Both und Schwarz mischen, aber trotzdem bleibt bei diesem Braun die Qualit\u00e4t der Empfindung ebenfalls Both. Ich kenn also eine Karbe Braun im Spektrum nicht'zugeben.\nWenn wir aber diese Farbe streichen und die Schwingungszahl f\u00fcr das reinste Roth gleich 1 setzen, so stimmen die folgenden Wertlic mit der Tonleiter nat\u00fcrlich nicht im mindesten. Ausserdem ist durchaus nicht cinzuschcn, warum Hr. Prey er dem Ultraviolett nicht auch ein Pl\u00e4tzchen in seiner Farbcnscala g\u00f6nnt, da cs doch mindestens ebensoviel Berechtigung dazu h\u00e4tte, als das vermeintliche Braun, welches sogar den ersten Platz einnimmt. Aber das ging eben nicht an; denn mehr als sieben Farben kann man ja zu dem beabsichtigten Zwecke nicht brauchen und das ungl\u00fcckliche achte Glied der Farbenreihe h\u00e4tte diu ganze Theorie zu Grunde gc-gerichtet.\nDie in der Sprache der Maler gebr\u00e4uchliche Ausdrucksweise, welche von Farbent\u00f6nen und Farbenaccordcn spricht, kann man als Bezeichnung gewisser Begriffe sehr wobt gelten lassen, weil sie eben nur eine \u00fcbertragene Bedeutung beansprucht. Eine wirklich physio-logische Bedeutung hat sic nicht, denn die Lichterregung und die Geh\u00f6rserregung sind in ihrem Wesen so grundverschieden von einander, dass sie kaum in einer Beziehung verglichen werden k\u00f6nnen. Wenn im rothen Lichte 456 Billionen Wellen und im blauen 6&0 Billionen Weilen die Retina treffen, so ist cs eine Unm\u00f6glichkeit, dass die Erregungen in den rotb und den blau empfindenden Nervenfasern noch eine Spur dieses Schwingungsvcrh\u00e4ltnisscs an sich tragen tollten. Wie viel weniger wird also in den Ccntren des Sehnerven, *o die spezifische Empfindung erst zu Stande kommt, dieses Schwin-gungsverh\u00e4ltniss von irgend einer Bedeutung f\u00fcr die Qualit\u00e4t der Empfindung sein!\n$. 14. Mathematische Form des Gesetzes der Erregung.\nObgleich wir nun keinen objectivcn Beweis daf\u00fcr haben bei-bringen k\u00f6nnen, dus die Erregung im Nerven in demselben Verh\u00e4ltnisse zur Reizwelle des Nerven steht, wie die Erregung des Mus-tels zur Heizwelle in demselben, so glauben wir es doch in dem Vorhergehenden wahrscheinlich gemacht zu haben, dass die Erregung m beiden Organen demselben Gesetze unterliegt. Namentlich m\u00f6chten *ir als Stutze dieser Ansiebt die am Tast- und Geh\u00f6rsinn wahrge-","page":139},{"file":"p0140.txt","language":"de","ocr_de":"140\nAbschnitt 111.\nuommcncn Erscheinungen gelten lassen, nach welchen die Intensit\u00e9, der Erregung abnimint, sobald dio Zahl der Reize in der Secundo sor' gross geworden ist, dass d\u00e0s Intervall zwischen zweien kleiner geworden ist als die Dauer einer Rcizwcllc, eine Grenze, welche f\u00fcr den motorischen Froschnerven ungef\u00e4hr 1000 Heize in der Sccundc erfordern w\u00fcrde. Man wende uns nicht ein, dass die Erregung des Auges durch intcrinittircndcs Licht, auch wenn die Intcrmissioncn viel mehr als 1600 in der Sccundc betragen, keine Verminderung der Lichterregung geben w\u00fcrden. Eine rotirendc Scheibe mit schwarz und weissen Scctorcn z. 13. wird ganz gewiss immer dasselbe Grau geben, auch wenn bei der schnellsten Rotation Schwarz und Weiss mehr als 1600 mal in der Sccundc wechseln.\nAber wie wir im vorigen Paragraphen entwickelt haben, ist die Erregung in der Retina ganz anderer Natur als die Erregung in den beiden andern von uns betrachteten Sinnesorganen und als die durch momentane elektrische Reize in den motorischen Nerven erzeugte Erregung. Durch eine momentan wirkende Lichtquelle wird in der Retina nicht ein momentaner Reiz hervorgerufen, sondern die Schwingungen des Lichtes erzeugen einen nach eigenem Rhythmus wirkenden Reiz, welcher einen von den physikalischen Lichtschwingungen unabh\u00e4ngigen zeitlichen ^ erlauf hat. Nach der oben ausgesprochenen Vorstellung, dass dio Lichtempfindung durch Zersetzung einer Lichtempfindlichen Substanz in der Retina\u2019entsteht, ist es sehr wohl erkl\u00e4rlich, dass diese Zersetzung durch sehr schnell folgende Lichtreize in derselben Weise vor sich geht, wie durch contiuuiriichcs Licht, weil die Unterbrechungen so kurz geworden sind, dass die Zersetzung in dieser Zeit noch nicht merklich abgenommen hat.\nWir wollen nunmehr dazu \u00fcbergehen, das gewonnene Ergebniss, welches das Gesetz der Erregung in der Muskel- und Nervenfaser ausdr\u00fcckt, in eine mathematische Form zusammcnzufosscu. Wenn wir die H\u00f6he der Reizwclle eines Elementes in einem beliebigen Zeitmoment mit u bezeichnen, so \u00e4ndert sich dieses u w\u00e4hrend der D\u00e4ner der Reiswelle in dem Element mit verschiedener Gesell windig . heit. Zuerst w\u00e4chst cs schnell, dann langsamer zu einem Maximum, sinkt dann ziemlich rasch herab, um sich dem Kullwerthc langsam anzuschlicsscn. Betrachten wir daher u als eine Funktion der Zeit!, so ist die Geschwindigkeit, mit der sich in dem Moment t die H\u00f6he\nder Reizwclle \u00e4ndert gleich \\\\ ir wissen nun, dass die Intensit\u00e4t","page":140},{"file":"p0141.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie de\u00ab Erregungvvorgange* in der Nerven- und Mtubelfucr.\n141\nder Erregung, welche wir in dem betrachteten Element mit der Gr\u00f6sse dt] bezeichnen wollen, eine Funktion von ist, die so beschatten int, dass wenn ^ = o wird, auch dij = o wird. Wir k\u00f6n-\nnen daher das oben ausgesprochene Gesetz der Erregung durch die Formel ausdriieken:\ndt]\n\n;;\n1)\nwo K eine von der Beschaffenheit des Elementes der Faser abh\u00e4ngige Constante bedeutet. F ist gleich N ull, wenn ~^ = o ist.\nWir wollen nun versuchen, f\u00fcr dieses am Muskel durch das Experiment gewonnene Resultat eine theoretische Ableitung zu suchen, welche uns eine Vorstellung von den die Rcizwelle erzeugenden Kr\u00e4ften in der Nerven- und Muskelfaser giebt. Gehen wir daher auf diejenige Erscheinung zur\u00fcck, aus welcher wir den Begriff der Rcizwelle abgeleitet haben, auf die Erscheinung der negativen Schwankung.\nDie negative Schwankung ist, das wissen wir jetzt, das Zeichen der in der Nervenfaser sich fortpfianzenden Erregung. Wir haben diesen Vorgang der Erregung in dem Nerven und Muskel mit H\u00fclfe der negativen Schwankung seinem Wesen nach analysirt, und cs ist uns gelungen, sein Entstehen und Verschwinden und\u2019 die Art seiner Fortpflanzung genau zu verfolgen. Es kann zwar keinem Zweifel unterliegen, dass wir cs hier mit einem molekularen Vorg\u00e4nge zu thun haben, welcher in Form einer Welle sich fortpflanzt, keineswegs *i?er sind wir im Stande, aus Dem, was wir bisher Uber die Natur dieses Vorganges wissen und Neues erfahren haben, einen Schluss mf das Wesen desselben zu ziehen oder auch nur eine Hypothese dar\u00fcber aufzustcllcn. Dennoch aber sind wir berechtigt, diejenigen Gesetze, welche f\u00fcr die Mechanik molekularer Vorg\u00e4nge im Allgemeinen gelten, auch auf den Vorgang der Erregung anzuwenden, und *cnn cs uns geiingt durch Aufstellung einiger Annahmen, dos in Formel 1 ausgcdr\u00fccktc Gesetz \u00ab1er Erregung theoretisch abzulcitcn, *\u00b0 w,rd diese Theorie einen gewissen Grad von Wahrscheinlichkeit f\u00fcr sich haben.\nWenn wir nun hier von einem molekularen Vorg\u00e4nge in der Aervcn- und Muskelfaser sprechen, so liegt cs sehr nahe, an einen","page":141},{"file":"p0142.txt","language":"de","ocr_de":"142\nAbiebnitt III.\nsolchen Vorgang in den elektromotorischen Molekeln zu dealt\u00ae welche von du Bois-Reymond in diesen Organen angenommen worden sind. Allerdings wird man durch eine grosso- Zahl ron gewichtigen Thatsachen zu der Annahme hingedr\u00e4ngt, dass in d\u00e9 Nerven- und Muskelfaser eine molekulare Anordnung kleinster Thefl. eben bestehen muss, und dass diese Theilchen zu gleicher Zeit di\u00ab Tr\u00e4ger der elcctromotorischcn und der Erregungs-Vorg\u00e4nge \u00abmd. Aber da noch nicht genug Thatsachen vorlicgen, um eine bestimmt\u00ab Vorstellung dieses Zusammenhanges geben zu k\u00f6nnen, so wollen wir zun\u00e4chst diesen molekularen Vorgang vom allgemeinsten Gesicht\u00ab-\npunkte aus betrachten und nur diejenigen Annahmen \u00fcber denselben zu finden suchen, welche uns zu dem experimentell gewonnenen Gesetze der Erregung f\u00fchren.\nWenn wir in Fig. 4 die Reiz welle mno betrachten, so beginnt dort im Ncrvenclcmcnt d .V, der molekulare Vorgang, int Element dNt hat er sein Maximum erreicht und bei d Nt ist er eben verschwunden. Dieser raolcknlare Vorgang, welcher in der ganzen, von der Reis-welle eingenommenen Strecke herrscht, kann nichts anderes sein, ab eine cigcnthiimliciic Bewegung \u00ab1er Molek\u00fcle. Denn da im Ruhezust\u00e4nde des Nerven der Zustand desselben als constant betrachtet werden kann, so muss man aucli annebmen, dass die Molek\u00fcle in Ruhezust\u00e4nde in einer gewissen Gleichgewichtslage verharren, welche ihnen verm\u00f6ge ihrer Eigenschaften zukommt. Tritt aber eine Erregung ein, so k\u00f6nnen wir dies allgemein bezeichnen als eine Acnd e r u n g d cs Zust an des. In der Rcizwcllc mno ist also offenbar der Zustand der baser ein anderer, als ausserhalb der Reizwelle, und diesen ver\u00e4nderten Zustand erkennen wir experimentell durch die ver\u00e4nderten clcctromotorischen Eigenschaften der Faser. In dem Element dNt beginnt eben die Aendcrung des Zustandes, in dem Element d Nt bat sic ihr Maximum erreicht und in d Nt ist der\nZustand wieder zur Norm zuriickgekchrt.\nDiese Aendcrung des Zustandes kann aber offenbar nur erzeugt werden durch eine Bewegung der Molek\u00fcle. Indem diese sich aut ihrer Gleichgewichtslage, die sic in der Ruhe einnehmen, entfernen, \u00e4ndern sic den molekularen Zustand, und da wir sehen, dts\u00ab dieser ver\u00e4nderte Zustand in gesetzm\u00e4ssiger Weise in Form ein\u00ab Welle zu- und zbnimmt, so m\u00fcssen wir uns voratellcn, dass eine Be-wegung der Molek\u00fcle die Ursache dieses Vorganges ist\nDie Erregung der Faser, deren Bild die Reiswelle ist, besteht","page":142},{"file":"p0143.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie de\u00ab Erregnngevorgenges in der Nerven- und Muskelfaser. 143\nalso in einer Bewegung der Molek\u00fcle. Von der Ferm der Bewegung ' wollen wir uns keine bestimmte Vorstellung machen, sondern nur im Allgemeinen feststellen, dass wir mit dem Begriff der Erregung da\u00ab Bild einer Molckular-Bewcgung verbinden. Dagegen m\u00fcssen wir uns fragen: in welchem Abh\u00fcngigkcilsvcrh\u00e4ltniss steht die Intensit\u00e4t der Erregung von der Geschwindigkeit der molekularen Bewegung? Es ist nach mechanischen Begriffe?. von vorneberein klar, dass die Intensit\u00e4t der Frrcgung von der Geschwindigkeit der molekularen Bewegung abh\u00e4ngt. Sic wird mit ihr wachsen und mit ihr abnehmen. Kurzum, die Erregung selbst ist Nichts anderes, als die lebendige Kraft der in Bewegung befindliche:. Molek\u00fcle der Faser.\nWenn wir von dieser Anschauung ausgehen, so werden wir die Intensit\u00e4t der Erregung in einem Element der Faser f\u00fcr einen bestimmten Zcitmoment gleich setzen k\u00f6nnen: derjenigen lebendigen Kraft, welche die in Bewegung begriffenen Molek\u00fcle in diesem Moment besitzen. Wir wollen nunmehr die variable L\u00e4nge der Faser mit x bezeichnen, und die L\u00e4nge des betrachteten Elementes mit dx. Ferner nennen wir die Masse der Molek\u00fcle, welche in der L\u00e4nge 1 der Faser enthalten ist, m und setzen voraus, dass die Dichtigkeit der Molek\u00fcle in der gedachten Einheit der L\u00e4nge gleichf\u00f6rmig und gleich der Dichtigkeit derselben in dem betrachteten Element ist. Dann ist die Masse der Molek\u00fcle in dem oci.'achteten Element der Faser gleich m \u2022 dx. Nun setzen wir die Geschwindigkeit dieser Masse f\u00fcr den Moment t gleich v, so ist die lebendige Kraft der Molek\u00fcle des Elements in diesem Moment gleich \u2018\u00bbi m ' dx \u25a0 v*. Dieser Gr\u00f6sse k\u00f6nnen wir nun die Intensit\u00e4t der Erregung in dem Element gleich setzen, und bezeichnen wir diese Intensit\u00e4t wiederum mit dr/, so haben wir die Formel:\ndij = l;t m \u2022 dx \u2022 v1...........................2).\nWir haben demnach zwei Formeln f\u00fcr die Intensit\u00e4t der Erregung erhalten und wenn wir die Formel I), welche heisst:\ndV = K-\n1),\nmit Formel 2) vergleichen, so werden vjir in ihnen die Constantcn und die .Variabcln einander gleich setzen k\u00f6nnen. Es ist also:\n\u00c0' = V, m dx\nun<1 F (ai) = \u2022*\n3)","page":143},{"file":"p0144.txt","language":"de","ocr_de":"144\nAbschnitt III.\nWir erkennen nun aus der Formel 3) \u201edass die Geschwindigkeit der Molek\u00fcle eines P2leincntcs zur Zeit f eine Funktion von dcijcnigeQ1 Geschwindigkeit ist, mit welcher sich die H\u00f6he der Rcizwcllc in dem-, selben \u00e4ndert.\nDurch die eben ausgeflihrtc Betrachtung gelangen wir daher sa der Anschauung, dass der Process der Erregung, dessen Bild die mit H\u00fclfe der negativen Schwankung ermittelte Rcizwellc ist, abh\u00e4ngig ist von der Geschwindigkeit der in Bewegung begriffenen Molek\u00fcle in der Nerven- und der Muskelfaser. Befinden sielt diese Molek\u00fcle in einem Element der Faser in ihrer Ruhelage, so findet keine Aende-rung der elektromotorischen Kraft in demselben statt, die negative Schwankung ist Null; sobald ein Reiz auf das Element der Faser einwirkt, so entfernen sich die Molek\u00fcle aus ihrer Ruhelage, und vollf\u00fchren eine gesetzm\u00e4ssig vor sielt geltende Bewegung, die nach der Dauer der Rcizwcllc wieder zur Ruhe kommt.\nAus der I? ormcl 3) geht hervor, dass die Geschwindigkeit v der\nMolek\u00fcle zunimnit und abnimmt, wenn ~ zuuimmt oder nbniinmt und\ndass v gleich Null ist, wenn ^ Null wird. So lange alsc die negative Schwankung w\u00e4chst, ist die Geschwindigkeit der Molek\u00fcle eine positive Gr\u00f6sse, sobald die negative Schwankung ihr Maximum erreicht Lat, ist die Geschwindigkeit der Molek\u00fcle Null und sobald die negative Schwankung abnimmt, wird die Geschwindigkeit der Molek\u00fcle negativ. Die Geschwindigkeit, mit der die negative Schwankung steigt oder fallt, ist also von der Geschwindigkeit der in Bewegung begriffenen Molek\u00fcle abh\u00e4ngig, und aus diesem Abh\u00e4ngigkeitsverh\u00e4lt-nUs geht hervor, dass die Geschwindigkeit der Molek\u00fcle zunimmt, wenn die Geschwindigkeit, mit der die negative Schwankung w\u00e4chst oder f\u00e4llt, zunimmt, dass die Geschwindigkeit der Molek\u00fcle abnimmt, wenn die Geschwindigkeit, mit der die negative Schwankung w\u00e4chst \u00b0dc\u00ab? fallt, abnimmt, und dass die Geschwindigkeit der Molek\u00fcle Null ist. wenn die negative Schwankung eine constante geworden ist. Die Curve der negati\\\u2019cu Schwankung oder die mit ihr identische Reiz-wcllc giebt uns daher ein Bild der Bewegung der Molek\u00fcle.\nBetrachten wir die Gestalt der Rcizwcllc, so entnehmen wir daraus, dass die Geschwindigkeit der Molek\u00fcle in dem ansteigenden Theile mit einem gewissen Werthe anliebt, zuerst langsam, dann schnell bis zu \u00ablern Maximum der Curve uhnimmt, dass sic im Maxi-","page":144},{"file":"p0145.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie de\u00ab Erregangsvorgfingea in der Nerven- and Muskelfaser.\nmum der Reizwelle Null und im absteigenden Theilo zuerst schnell sunimmt, dann langsam abnimmt bis die Molek\u00fcle wieder die Ruhelage erreicht haben.\nlu der Kcizwcllc mno (Fig. 4) beginnt in dem Element dNt die Schwingung der Molckillc, die Molek\u00fcle entfernen sich mit gewisser Geschwindigkeit aus ihrer Ruhelage, ln dem Element d Nt hat die Entfernung der Molek\u00fcle von ihrer Ruhelage das Maximum erreicht, ihre Geschwindigkeit ist in diesem Moment Null. Alsdaan kehren die Molek\u00fcle wieder in ihre Ruhelage zur\u00fcck, indem ihre Geschwindigkeit Anfangs zu, dann langsam abnimnit. ln dN, haben die Molek\u00fcle wieder die Ruhelage angenommen;\n$ 15. Weitere Entwickelung des Gesetzes \u00ab1er Erregung.\nAus den vorangegaugenen Betrachtungen k\u00f6nnen wir nunmehr den Satz ablcitcn:\n.Di c E r regung d e r M usk el- u n d N er ve n fas er besteh t in einer Schwingung \u00ab1er Molek\u00fcle in derselben, indem diese sich aus ihrer Gleichgewichtslage entfernen und in dieselbe zur\u00fcckkehreu.*\u2019\u2019\nMit diesem Vorgang der Erregung sehen wir den Vorgang der negativen Schwankung auf das Innigste verkn\u00fcpft. Es ist also die Schwingung der Molek\u00fcle sowohl die Ursache der Erregung als auch der negativen Schwankung. Erregung und negative Schwankung .'int! nur die \u00e4ussern Zeichen dieser Molekular-Schwingung. Diese selbst aber ist der wirkliche innere Vorgang in der Nerven- und Muskelfaser. Die Er regung ist ein unvollkommenes Zeichen f\u00fcr diese Molckularscliwingmig, weil wir sic nur durch die eintretende Muskclcontractiou oder durch subjective Empfindung wahrnchmcn. Die negative Schwankung dagegen ist ein wirkliches Maass f\u00fcr die \u2022Schwingung der Molek\u00fcle, denn der zeitliche Verlauf dieser Schwingung und der zeitlich\u00ab- Verlauf der negativen Schwankung stimmen vollst\u00e4ndig mit einander \u00fcberein.\nWenn wir nun deu Vorgang in einem einzelnen Element betrachten, so erkennen wir leicht den Zusammenhang zwischen der Angenommenen Schwingung der M,ulck\u00fclc und der negativen Schwankung in diesem Element. Wir erkennen, dass die negative Schwankung w\u00e4chst mit der Entfernung der Molek\u00fcle aus ihrer Ruhelage, \u00ablass sie beim Maximum dieser Eutfcrnuiig ebenfalls ihr Maximum erreicht und mit der Ann\u00e4herung an die Ruhelage wieder abnirnmt.\nBenote)*, L'alennehaagea.\t10","page":145},{"file":"p0146.txt","language":"de","ocr_de":"146\nAbachaitt III.\n( i \\\t*-t\n\u25a0jj-j dio Eunktion F gg\nbestimmen, m\u00fcssen wir uns dio Frage vorlcgcn, in welchem Abbin-gigkeitsvcrh\u00e4ltniss die Entfernung der Molek\u00fcle von der Ruhelage zn der Gr\u00f6sse der negativen Schwankung steht Die Gr\u00f6sse der negativen Schwankung ist gleich der H\u00f6he der Rcizwclle, welche wir mit u bezeichnet haben. Nennen wir ferner die variable Entfernung der Molek\u00fcle von der Ruhelago z, so ist u = / (z), Wir wis-sen nun, dass, wenn z w\u00e4chst, auch u w\u00e4chst, dass wenn z abnimrot, auch u abuimmt, und dass u Null wird, wenn z Null wird. Es steht uns zun\u00e4chst kein Mittel zu Gebote, die Funktion n\u00e4her zu bestimmen. Die einfachste Annahme, die am n\u00e4chsten liegt, w\u00e4re die, die -Gr\u00f6ssen k und z einander proportional zu setzen.\nW\u00fcrden wir daher anneliincn, dass \u00bb = az ist, wo a eine Constante bedeutet, so liicssc das: die H\u00f6he der Rcizwclle oder die St\u00e4rke der negativen Schwankung in einem Element der Faser ist proportional der Entfernung der Molek\u00fcle von ihrer Gleichgewichtslage.\nln diesem lalle h\u00e4tten wir v = ^\t^ Setzen wir diesen\ndt a dt.\nWerth f\u00fcr v in die Formel 2) di) = J m * dx \u2022 \u00bb* ein, so erhalten wir:\n\u2022*\u00bb=\u00bb\u2022*\u2022\u25a0 ix ' i' (ar),'\nals Ausdruck f\u00fcr die Intensit\u00e4t der Erregung in dem betrachteten Element zur Zeit t.\nEine zweite naheliegende M\u00f6glichkeit w\u00e4re die, dass die St\u00e4rke der negativen Schwankung dem Sinus der Entfernung der Molek\u00fcle aus ihrer Gleichgewichtslage proportional sei. Wir h\u00e4tten dann die-Beziehung: u = a sin. z. Auch dieser Fall entspr\u00e4che den Erfordernissen der Gleichung n \u2014 f (z), denn \u00ab wird Null wenn z = o wird, und nimmt mit z zu und ab. Mit dieser Annahme k\u00f6nnte man die Vorstellung verbinden, dass die Molek\u00fcle eine Drehung um eine Ruhelage ausf\u00fchren. Dann w\u00e4re z der Drchungswinkcl, und die St\u00e4rke der negativen Schwankung w\u00fcrde dein Sinus des Drehungs-Winkels der Molek\u00fcle proportional sein. Ausserdem d\u00fcrfte das Maximum der Drehung nicht den Winkel von 90* \u00fcberschreiten, weil sonst die Funktion eine periodische werden w\u00fcrde. F\u00fcr diesen Fall h\u00e4tten wir","page":146},{"file":"p0147.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie dee Erregungivorgingei in der Nerven- and Muskelfaser. 147\n\u2022lao w\u00e4re:\n*>=!\u00bb>\u2022*\u2019\u2022 irh? (ff)\u2019.\nEs sind nat\u00fcrlich noch eine grosse Zahl anderer F\u00e4lle denkbar, die ebenfalls den Eigenschaften der Funktion u = / (z) entsprechen. Doch die beiden betrachteten F\u00e4lle scheinen mir besonders von Interesse, der erste, weil er die einfachste zun\u00e4chst liegende Annahme enth\u00e4lt, und der zweite weil sich mit ihm eine bestimmte Vorstellung Uber die Art der Bewegung verbinden l\u00e4sst. Diese Vorstellung wiirdc uns der Theorie der elektromotorischen Molekeln von du Bo is-Reymond n\u00e4her f\u00fchren, und da die Erscheinungen des Klcktrotonus sich bekanntlich auf eine Drehung dieser Molekeln zur\u00fcckfuhren lassen, so w\u00e4re es nicht unm\u00f6glich, dass auch die Erregung >\u2022\u00ab einer solchen Drehung der Molekeln best\u00fcnde. Doch sind wir nach nnsern jetzigen Kenntnissen noch weit davon entfernt, hier\u00fcber eine bestimmte Hypothese aufzustcllcn. Wir werden uns also zun\u00e4chst darauf beschr\u00e4nken m\u00fcssen, das Abh\u00e4ngigkcitsverb\u00e4lt-niss zwischen der Geschwindigkeit der Molek\u00fcle und der St\u00e4rke der negativen Schwankung unbestimmt zu lassen. Dieses Verh\u00e4ltnis\nhaben wir in der Formel 3) r* = F (\u00a3) ausgedr\u00fcckt, und f\u00fchren\nwir daher in die Formel 2) di] \u2014 \u2018/\u00bb m v* ein, so haben wir:\ndx \u25a0 v* diesen Werth f\u00fcr\ndt] = V* m \u2022 dx \u2022 F\n(\u00a3)\n4)\nSomit w\u00e4ren wir zu einem Ausdruck f\u00fcr die in dem Moment t in einem Element herrschende Erregung gelangt. Wir wollen diese Erregung eine Differential-Erregung nennen, weil sie uns nur die eines Elementes angiebt. Wir wollen nun jetzt einen Ausdruck f\u00fcr die Gcsammtcricgung suchen, welche zu einer gegebenen Zeit in der ganzen, von einer Reizwelle eingenommenen Strecke der Faser herrscht, ln der Reizwclle m no (Fig. 4) betrachten wir die L\u00e4nge der Faser als Abcissc, die wir x nennen, nnd die H\u00f6hen der Reizwellc u als Ordinate. Wir verlegen den Nullpunkt des Coordinatcnsystems am bequemsten in den Funkt m, und bezeichnen von hier aus die L\u00e4nge der Faser mit x. F\u00fcr die L\u00e4nge einer Reizwelle im Nerven wird * = A, und im Muskel x = A. Wir haben bisher die Ver\u00e4nderung der Rcizwcllenh\u00f6he u in einem gegebenen Element nur in Bezug auf die Zeit betrachtet Wenn wir nun aber f\u00fcr einen Zeitmoment f,\n10*","page":147},{"file":"p0148.txt","language":"de","ocr_de":"148\nAbschnitt III,\ndiese Ver\u00e4nderung f\u00fcr alle innerhalb der Rcizwcllc gelegenen Elemente ausdrttckcn wollen, so m\u00fcssen wir die Ver\u00e4nderung von u in Bezug auf die Abeisse x fcststcllen. Nun k\u00f6nnen wir annehroen, dass die Reizwclle sich in der Faser mit ann\u00e4hernd gleichf\u00f6rmiger Geschwindigkeit fortpflanzt, wenigstens innerhalb der L\u00e4nge einer Reizwclle. Wir k\u00f6nnen daher den von der Reizwclle in der Faser zur\u00fcckgelegten Weg x der\u201ddazu n\u00f6thigen Zeit t proportional setzen.\nNehmen wir also an, dass x \u2014 a \u2022 t sei, indem die Constante et die Fortpflanzungsgeschwindigkeit bedeutet, so k\u00f6nnen wir\n3T = a <Tc setzen. In der That haben wir bei Betrachtung der Vorg\u00e4nge, die in Fig. 21 u. 22 dargestcllt sind, die stillschweigende Annahme gemacht, dass und ^ einander proportional seien. Denn wir\nhaben angenommen, dass die daselbst f\u00fcr einen bestimmten Moment dargcstclltcn Rcizwcllcn sich in der Richtung des I\u2018feiles verschieben.\nF\u00fcr das Element d Mt hat ~ und das entsprechende feinen positiven V erth, f\u00fcr dos Element d M sind beide gleich Null.\nWir k\u00f6nnen also nun in die Formel 4):\ndi) = V- m \u2022 d.r \u25a0 l\n(\u00a3>\nf\u00fcr ~ den Werth \u00ab \u2022 cinsctzcn, dt\tdx\nund wir erhalten daher:\ndi) = V\u00bb \u00ab\u00bb \u2022 F\t............5.\u00bb\nDieser Ausdruck f\u00fcr dt/ giebt uns nun den Werth f\u00fcr die Differentin Ierregt?ng eines jeden Elementes der Faser innerhalb der\nReizwellc \u00bb\u00abno. Wir wissen, dass -7- also auch Null ist. wenn n\ndt\ttAz-\ndas Maximum erreicht hat, wir wissen ferner,\ndass F (jj\u00ef) = F \u00c7a \u2022 \u00eejj-Q Null werden, wenn\t\u00ab * ^r-Null\nwerden. Es geht also daraus hervor, dass die Diffcrcntial-Erregung Null ist in einem Element, in welchem die negative Schwankung ihr Maximum erreicht hat.\nV ir wollen nun einen Ausdruck f\u00fcr dicGcsaiumt-Errcgung, welche in der ganzen von der Reizwelle eingenommenen .Strecke m o herrscht,","page":148},{"file":"p0149.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie de\u00ab Erregungsvorgangcs in der Nerven- und Muskelfaser. 14\u2018J\n(f\nj aufstellcn. Diese Gesammtcrrcgung ist offenbar die Summe aller lebendigen Kr\u00e4fte, welche in dem betrachteten Momente in der Faser vorhanden sind, und wir erhalten diese Summe, wenn wir alle Werthc von d v von allen in der Rcizwellc gelegenen Elementen summiren.\n\"Wir wollen daher die Summe, d. h. die Gesammtcrrcgung der Faser gleich \u00bb; setzen, so haben wir die linke Seite der Formel 5) zu integriren und zwar zwischen den Grenzen x \u2014 o und x = X, der Reiz-wcllcnl\u00e4nge und wenn wir die bisherigen Bezeichnungen fur die Nervenfaser bcibchaltcn, so haben wir f\u00fcr die Gesammtcrrcgung inner-halb der Rcizwellc einer Nervenfaser den Ausdruck:\n\u00bb= f p (\u201c \u25a0 d\u00a3)dx ' \u25a0 \u2022 \u25a0 6)\nF\u00fcr die Muskelfaser sei zum Unterschiede die Gcsammter-regung innerhalb einer Rcizwellc gleich H, die H\u00f6he der Rcizwellc sei U, die Masse der Molek\u00fcle in der Einheit der L\u00e4nge sei M\\ u \u00df sei die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Rcizwellc. Dann haben wir f\u00fcr die Muskelfaser den entsprechenden Ausdruck:\nA\nH \u2014 \u2018It j M F (\u00df \u2022 dx \u2018\t\u25a0 7)\n\u00ab '\nIn diesen Formeln 6) und 7) haben wir unter dem Integralzeichen einen Ausdruck, welcher die Funktion F enth\u00e4lt. Wir haben vorausgesetzt, dass diese Funktion f\u00fcr. die Nervenfaser wie f\u00fcr die Muskelfaser ein und dieselbe sei, da wir gesehen haben, dass in beiden die negative Schwankung \u00fcbereinstimmende Eigenschaften hat. Um das Integral zu l\u00f6sen, m\u00fcsste diese Funktion zun\u00e4chst bekannt\nsein und zweitens m\u00fcssten wir den Werth ^ kennen, d. k. es m\u00fcsste\nuns die Gleichung u = <p (x) gegeben sein, welche den Verlauf der Reizwclle ausdr\u00fcckt. Es w\u00fcrde nicht unm\u00f6glich sein, diese letzte Gleichung durch die Beobachtung mit verbesserten H\u00fclfsmitteln fest-zustellen.\nf. 16. Unterschied der Erregung in der Muskel- and Nerverfeser.\nDie Erregung in der Nervenfaser und Muskelfaser erscheint uns bisher als ein analoger \\ organg. Denn Beide lassen sich unter das-","page":149},{"file":"p0150.txt","language":"de","ocr_de":"150\nAbschnitt III.\nselbe Gesetz zusammenfassen, welches durch die Formeln 6) und 7) aasgedr\u00fcckt wird.\nBisher haben wir daher die Vorg\u00e4nge im Muskel und Nerven als identische behandelt. Aber wir wissen, dass dies keineswegs der Fall ist, wir wissen, dass im Nerven die Erregung ohne ein Zeichen mechanischer Ver\u00e4nderung, dem Auge unsichtbar, abl\u00e4uft, w\u00e4hrend im Muskel der wunderbare Vorgang der Contraktion mit der Erre* gung verbunden ist. Wir wissen ferner, dass der Muskel nicht nur mechanische Arbeit leistet, sondern auch W\u00e4rme produzirt, w\u00e4hrend im Nerven keine merkliche W\u00e4rmemenge hei der Erregung erzeugt wird.\nUm diese Erscheinungen aus unserer Theorie zu erkl\u00e4ren, m\u00fcssen wir einen kurzen R\u00fcckblick auf die Entwicklung thun, der wir gefolgt sind.\nWir haben aus unserer Beobachtung zun\u00e4chst den Schluss gezogen, dass d io Reiz welle, welche den Verlauf der negativen Schwankung darstellt, uns das Bild der stattfindenden Erregung wiedergiebt. Wir sind dann ferner zu der Annahme gelangt, dass die negative Schwankung erzeugt werde, durch eine molekulare Vcr\u00e4uderung der 1* aser, welche in einer gesetzm\u00e4\u00dfig erfolgenden Schwingung der Molek\u00fcle besteht. Diese Schwingung der Molek\u00fcle haben wir als den elementaren Vorgang betrachtet, den wir Erregung nennen. Wir haben alsdann angenommen, dass die Intensit\u00e4t der Erregung der lebendigen Kraft gleich sei, welche die Molek\u00fcle der Faser besitzen. Wenn wir daher in der Nervenfaser, Fig. 4, die Reizwelle m no betrachten, so befinden sich in der Strecke m o der Faser, die Molek\u00fcle in Schwingung begriffen, ln verschiedenen Elementen der Faser ist die Geschwindigkeit der Molek\u00fcle eine verschiedene. Im aufsteigenden Theilc der Reizwelle ist die Geschwindigkeit der Molek\u00fcle am gr\u00f6ssten und positiv, nimmt zum Maximum n hin schnell zu Null ab nnd wird im absteigenden Theil negativ, um schliesslich in o wieder Null zu erreichen. Die lebendige Kraft der Molek\u00fcle wird daher in den verschiedenen Elementen der Reizwellc auch verschieden sein. Indem wir nnn die lebendigen Kr\u00e4fte in allen Elementen der Reitwelle snmmirten, erhielten wir die ganze in einer Reizwellc entwik-kelte Kraft der Erregung, welche in Formel 6) f\u00fcr die Nervenfaser ansgedr\u00fcckt ist\nWir wollen der K\u00fcrze halber die Summe der lebendigen Kr\u00e4fte in einer Reiswelle der Nervenfaser mit 5 bezeichnen und wollen uns","page":150},{"file":"p0151.txt","language":"de","ocr_de":"1 Jicorie des F.rreguncsTorgMgei in der Nerven- und Mnikelfsaar. 151\ndie Frage vorlegcn, wie eich diese Summe bei der Fortpflanzung der Krregung im Nerven ver\u00e4ndert.\nUm diese h rage zu beantworten, m\u00fcssen wir uns wieder zur Betrachtung der negativen Schwankung zur\u00fcckwenden. Du Bois-Rey-iii on d hat bereits untersucht, welchen Einfluss die Entfernung der gerciztcu Stelle des Nerven von der abgeleiteten auf die St\u00e4rke der negativen Schwankung aus\u00fcbt- Es stellte sich heraus, dass hierbei keine Abnahme derselben in dem Grade cintritt, wie sic der Electrotonus mit der Entfernung der polarisirenden Electrcden zeigt. Man kann daher von einer weit entfernten Ncrvenstcllc aus noch ziemlich starke negative Schwankung erzeugen. Im Allgemeinen aber zeigte j-ich, dass, wenn das entfernte Ende des Nerven gereizt wurde, die Schwankung schw\u00e4cher war, als die, welche durch Reizung einer n\u00e4her \u00ablen B\u00e4uschen gelegenen Stelle entstand. Hiermit im Widerspruch stand die von Ptl\u00fcgcr zuerst mit Sicherheit nachgtwicscr.c Thatsache, dass schwache Reize um so st\u00e4rker erregend wirken, je weiter die gereizte Stelle vom Muskel entfernt ist. Dicss ist jedoch, wie man weiss, nur beim ganz frischen Nerven der Fall und Pfl\u00fcger giebtan, dass er auch an frischen Nerven bei Reizung einer von den ablerten-der. B\u00e4uschen entfernten Stelle mit schwachen Inductionsstr\u00f6mcn negative Schwankung beobachtet habe, w\u00e4hrend bei der Reizung einer nahen Stelle dieselbe nicht eintrat. Pfl\u00fcger hat diese Beobachtungen als einen Beweis f\u00fcr die Annahme angesehen, dass die Erregung bei ihrer Fortpflanzung durch den Nerven an St\u00e4rke zunchmc. Heidenhain hat indessen gezeigt, dass an frischen Nerven die Erregbarkeit zunimmt mit der Ann\u00e4herung an den freien Querschnitt des Nerven und dass jeder angelegte Querschnitt in beliebiger Entfernung vom Muskel die Erregbarkeit des Nerven in seiner N\u00e4he steigert. Zum grossen Theil beruht also die st\u00e4rkere Wirkung der Reizung an der centralen Stelle des Nerven auf der N\u00e4he des Querschnitts und es sind bisher keine Versuche dar\u00fcber angestellt, ob am unversehrten Nerven die Reizung einer centralen Stelle st\u00e4rker erregt als die Rei-*ung einer peripherischen Stelle.\nWir m\u00fcssen es daher anch als zweifelhaft befrachten, dass die negative Schwankung bei ihrer Fortpflanzung im unversehrten Nerven an St\u00e4rke zunehme. Denn die Beobachtung von Pfl\u00fcger, welche f\u00fcr diese Ansicht spricht, l\u00e4sst sich ebenfalls durch die Wirkung des Querschnitts erkl\u00e4ren.. Das entgegengesetzte Resultat aber, die Ab-","page":151},{"file":"p0152.txt","language":"de","ocr_de":"152\nAbschnitt III.\nt\nn\u00e4hme der negativen Schwankung mit der Entfernung der gcrcizteii; von Ider abgeleiteten Stelle, l\u00e4sst sich wohl ebenfalls auf die Wirkung des Querschnitts ztirUckfUhrcn, insofern der Nerv vom Qnerschnitt aus abstirbt und nach der erh\u00f6hten Erregbarkeit am centralen Er\u00e7da. sehr bald der Zustand verminderter Erregbarkeit cintritt. Meistenteils wird man daher von einer dem Querschnitt n\u00e4heren Stelle des\nNerven eine schw\u00e4chere negative Schwankung erhalten als von einer Stelle, welche der Mitte des Nerven n\u00e4her liegt, ln den Versuchen, welche im Abschnitt I. angef\u00fchrt sind, ist dies auch immer der Fall gewesen. Dicss beweist indessen nichts f\u00fcr den unversehrten Nerven, der nicht durch Anlegung eines Querschnitts nltcrirt ist und wir werden wohl das Richtige treffen, wenn wir annchmcn, dass die Wahrheit in der Mitte liegt, dass n\u00e4mlich die negative Schwankung bei ihrer Fortpflanzung in un vcvschrtcn Nerven sich in ihrer St\u00e4rke gleich bleibt. Eine wichtige Thatsachc k\u00f6nnen wir anfiihrcn, welche dieser Behauptung zur St\u00fctze dient. Du 13 ois-Re y in o ii d hat bekanntlich f\u00fcr den Nerven die Thatsaebu testgnstellt, dass bei Ableitung zweier symmetrischer Punkte des L\u00e4ngsschnittes am Nerven, die keinen Strom geben, auch die Reizung des Nerven keine Ablenkungen weder in der einen noch andern Rich-\ntung erzeugt. Die symmetrischen Punkte des Nerven k\u00f6nnen eine ziemliche Entfernung von einander haben, ohne dass eine elcctromo-torischc W irkung beim Tetanisiren cintritt. Wenn wir nun den abgeleiteten symmetrischen Punkten eine gegenseitige Entfernung geben, die gr\u00f6sser ist als die L\u00e4nge einer halben Rcizwcllc, so wird, wenn die Rcizwcllc sich in der Richtung von Punkt 1 nach 2 fortpflanzt, zuerst das Maximum derselben am Punkt 1 stehen bevor noch Punkt 2 von der Rcizwcllc erreicht ist und sp\u00e4ter wird das Maximum sich im Punkte 2 befinden, naebdem die Rcizwcllc den Punkt 1 bereits verlassen hat. Diese Bedingung w\u00fcrde ungef\u00e4hr bei 10 mm. Entfernung der Punkte 1 und 2 bereits vorhanden sein. Nun entsteht nach den Auseinandersetzungen des \u00a7 10 Abschnitt II. ein Strom in der Richtung 1\u20142, wenn die Reizwclle Uber 1 steht, und ein Strom in der Richtung 2\u20141, wenn die Reizwclle \u00fcber 2 steht. Da nun nach Aussage des V ersuchs am Nerven keine Ablenkung bei der Reizung eintritt, so scliliessen wir daraus, dass die beiden entgegengesetzt gerichteten Str\u00f6me einander gleich sind. Die negative Schwankung beh\u00e4lt also bei ihrer Fortpflanzung im Nerven dieselbe St\u00e4rke, 'denn w\u00fcrde sic zunchmcn, so, m\u00fcsste bei dem Versuch ein Strom in der Richtung","page":152},{"file":"p0153.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie de* Erregungsvorganges in der Nerven- und Muskelfaser. 153\n2\u20141 entstehen, w\u00fcrde sie abnehmen, so m\u00fcsste ein Strom in der Richtung 1\u20142 entstehen.\nWir werden also der W ahrheit am n\u00e4chsten kommen, wenn wir , annchmcn, dass die negative Schwankung bei ihrer Fortpflanzung im unversehrten Nerven an St\u00e4rke gleich bleibt. Kino Ucizwcllc mno im Nerven (Fig. 4) beh\u00e4lt bei ihrer Fortpflanzung im wesentlichen dasselbe Integral d. h denselben Fl\u00e4cheninhalt, den die Curve mno mit der Abcissc cinschliesst. Zum mindesten k\u00f6nnen wir auch dem entsprechend annchmcn, dass die Intensit\u00e4t der Erregung bei der Fortpflanzung im Nerven nicht abnimmt. Es bleibt die Summe der lebendigen Kr\u00e4fte in der im Nerven sich tortpflunzenden Rcizwcllc ein und dieselbe. An eine Stelle 1 besitze die Rcizwcllc eine Summe lebendiger Kraft gleich N, und nachdem sich die Rcizwcllc zur Stelle 2 fortgcpflaiizt hat, sei die Summe ihrer lebendigen Kraft gleich 5., so findet immer die Gleichung statt: 5,\u2014St\u20140.\nGanz anders verhalten sieb die Dinge im Muskel, ln der Muskelfaser nimmt nach unsern Versuchen im AbschnittII die Rcizwcllc mit der Fortpflanzung an H\u00f6be ab. Die negative Schwankung wird schw\u00e4cher je weiter sie sich tbrtpflanzt. Dies ist ein sedtr wesentlicher Unterschied zwichcn dem Erregungvorgang im Nerven und im Muskel, und wir m\u00fcssen annehmen, dass derselbe in engster Beziehung zu dem Unterschied der Funktionen beider Organe steht.\nAus dtr Abnahme der H\u00f6be der Rcizwcllc in der Muskelfaser, m\u00fcssen wir nach unsern obigen Auseinander.-.^ zungen den Schluss ziehen, dass die lebendige Kraft der Molek\u00fcle welche sich innerhalb der Rcizwclle in Bewegung befinden, nicht gleich bleibt- Denn wenn wir eine Reizwelle 1 haben und die H\u00f6he derselben Ut nennen, so ist die Gesammterregung H gleich der Summe der lebendigen Kr\u00e4fte aller Molek\u00fcle, die wir ~ nennen wollen. Nach Formel 7 ist\n*-*/ *\u25a0 F (f w)**\n0\nWenn nun die Reizwclle sich um eine Strecke x fortgepflauzt hat und wir die H\u00f6he der Reiz welle 2 mit Ut bezeichnen, so ist jeder Werth von Ut kleiner als der entsprechende Werth von U,. Die Erregung der Reizwelle 2 oder die Summe der in ihr herrsclnnden lebendigen Kraft sei:","page":153},{"file":"p0154.txt","language":"de","ocr_de":"154\nAbschnitt III.\nA\n*=\u2022,./ M F\n0\t\u00ee-'l\nEs ist daher > 2U d. h. die lebendige Kraft der Rcizwelle' hat bei der Fortpflanzung um eine Gr\u00f6sse augenotnmen. Setzen wir :\n2t-2t = A}\nund nehmen wir an, dass M in der ganzen Faser constant bleibe, so k\u00f6nnen wir setzen:\nA\nK\"\u2022 Jx~F0\u25a0 3?) *]\n\u00a7 17. Entstehung von Arbeit und W\u00e4rme im Muskel.\nEs besteht, wie wir auseinandergesetzt haben, zwischen der Erregung im Nerv und Muskel der fundamentale Unterschied, dass die Reizwelle des Nerven bei |der Fortpflanzung dieselbe Summe lebendiger Kraft beh\u00e4lt, w\u00e4hrend die Reizwcllc iin Muskel an lebendiger Kraft abnimmt.\nWir milssen uns nun die Frage vorlegen, welche Bedeutung diesem Unterschiede zukommt. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass dieser Unterschied mit der verschiedenartigen Th\u00e4tigkcit dieser Organe im Zusammhang steht, denn die Th\u00e4tigkeit des Nerven besteht nur darin, Erregung zu leiten, die Th\u00e4tigkeit des Muskels besteht ausserdem noch darin, die geleitete Erregung in Arbeit zu verwandeln. Kurzum, der Muskel leistet Arbeit, der Nerv nicht, \u2014 dies ist der fundamentale Unterschied im Erregungsvorgange beider Orgaue, den wir in\u2019s Auge zu fassen haben.\nWeun in der Nervenfaser eine Rcizwclle 1 sich um eine Strecke x fortgepflanzt bat und wir nun eine Rcizwelle 2 in der Entfernung x haben, so ist die Summe der lebendigen Kraft 8lt welche in der Reizwelle 1 enthalten war, gleich der Summe der lebendigen Kraft 8tf welche in der Reizwelle 2 vorhanden ist. Auf dem Wege x hat also die Reiswelie an lebendiger Kraft Nichts verloren, und alle lebendige Kraft, welche in der Reiswelle 1 enthalten war, finden wir in der Rcizwelle 2 wieder.\nWenn nun in einem gegebenen System materieller Punkte \u2014","page":154},{"file":"p0155.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie dee Erreguitgavorgangc\u00bb in der Nerven- und Muakelfaaer. 155\nund als solches k\u00f6nnen wir die Nervenfaser betrachten \u2014 die Summe der lebendigen Krttfte dieselbe geblieben ist, so ist nach den Begriffen der Mechanik keine Arbeit geleistet worden. Da nun die Rciz-welle eine Strecke x in der Faser zur\u00fcckgelcgt hat, ohne an lebendiger Kraft zu verlieren, so hat 6ich auf diesem Wege kein Tlicil von der lebendigen Kraft in Arbeit verwandelt. Die Nervenfaser leistet bei ihrer Th\u00fctigkeit keine Arbeit.\nDass die Nervenfaser im Zustande der Erregung keine mechanische Arbeit leistet, ergiebt der Augenschein. Ausserdem ist durch Versuche von Helmholtz fcstgcstcllt, dass bei der Erregung des Nerven auch keine W\u00e4rme erzeugt wird. Diese Tbat-sachc erkl\u00e4rt sich nunmehr aus dem Verhalten der Rcizwellc dea Nerven. Denn da dieselbe bei der Fortpflanzung Nichts an lebendiger Kraft verliert, so kann auch in der zur\u00fcckgclcgtcn Strecke keine W\u00e4rme entstanden sein. Doch m\u00fcssen wir hinzufUgcn, dass ira ausgeschnittenen Nerven die Rcizwellc allerdings am angelegten Querschnitt verschwindet, ihre lebendige Kraft also auf Null hcrab-sinkt. Folglich muss dassclbst eine dieser lebendigen Kraft entsprechende W\u00e4rmemenge auftreten.\nGanz anders ist das Schicksal der Erregung im Muskel.' In dem Muskel entsteht bei der Erregung erstens mechanische Arbeit und zweitens W\u00e4rme. Die ganze lebendige Kraft, welche beim Er-regungsvorgangc entwickelt wird, verwandelt sich in sichtbare Bewegung und W\u00e4rmebewegung. Die lebendige Kraft derReiz-wellc ist e8alao, aus welcher die mechanische Arbeit und die W\u00e4rme hn Muskel entsteht. Hieraus erkl\u00e4ren sich nun die zeitlichen Beziehungen zwischen negativer Schwankung und der Contraktion des Muskels auf das Vollkommenste. Bevor ein Element der Muskelfaser sich contrahirt, ist in ihm der Vorgang der negativen Schwankung abgelaufen. Zwischen negativer Schwankung und Beginn der Contraktion liegt f\u00fcr jedes einzelne Element das Stadium der latenten Reizung, und wir k\u00f6nnen nunmehr den Satz ausspre-chen: \u201eDas Stadium der latenten Reizung ist diejenige Zeit, welche dazu dient, um lebendige Kraft der Reizvolle in mechanische Arbeit umzusetzen.\u201c\nAusser der mechanischen Arbeit entwickelt der Muskel bei der fh\u00e4tigkeit auch W\u00e4rme. Ob diese W\u00e4rme schon im Stadium der latenten Reizung entsteht oder sich erst gleichzeitig mit dem Eintreten der Contraktion entwickelt, ist bisher nicht entschieden.","page":155},{"file":"p0156.txt","language":"de","ocr_de":"156\nAbtchniU III.\nWir wollen nun betrachten, woraus sich \u00fcieso Entwicklung von mechanischer Arbeit und WUrnio im Muskel ublcitcn l\u00e4sst. W\u00e4hrend die Reizwei!? im Nerven bei der Fortpflanzung dieselbe H\u00f6he beh\u00e4lt, nimmt die H\u00f6he der Reisewelle im Muskel mit der Fortpflanzung stetig ab. Hat sieh eine Reisewelle 1 in der Muskelfaser um eine Strecke x fortgepflnnzt, ko ist die Rcizwcllc 2 in dieser Ent-terming .t niedriger als 1, also die lebendige Kraft 2\u00cf, gr\u00f6sser als die lebendige Kraft J?,. Die Differenz \u2014St ist also der Verlust der Rcizwcllc an lebendiger Kraft auf dem Wege x. Dieser Verlust an lebendiger Kraft muss in Arbeit verwandelt sein, welche als mechanische Arbeit und als W\u00e4rm'\u2019 zur Erscheinung kommt.\nSo sehen wir, dass das Verhalten der Reizwcllc im Nerven und Muskel mit den Funktionen dieser Organe auf das Engste verkn\u00fcpft ist. Im Nerven \u00e4ndert sich die H\u00f6he der Rcizwcllc nicht, weil der Nerv keine Arbeit leistet, die Arbeitsleistung des Muskels dagegen ist bedingt durch das Klcincrwcrdcn der Rcizwcllc in demselben.\nWenn der Vcrljst an lebendiger Kraft in dcrRcizwelle auf dem Wege x gleich\tist, so wollen wir die daraus entstandene\nmechanische Arbeit a und die entstandene W\u00e4rmemenge to nennen. Wir haben somit die Gleichung:\na + w = JSt \u2014 2t\nalso auch:\n\u00ab + \u00bb-\"/ [f( t>d\u00a3) *-r ( \u00df J\u00a3) .\u00ab,]\no\nWenn nun in der Muskelfaser die Reizwcllc sicii fortpflanzt, so wisjen wir, dass sic schliesslich entweder am k\u00fcnstlichen Querschnitt oder im unverletzten Muskel am nat\u00fcrlichen Querschnitt an der Sehne verschwindet Die Art und Weise wie dieser Prozess an der Sehne vor sich geht, ist uns noch unbekannt. Es muss daher sp\u00e4teren Versuchen noch Vorbehalten bleiben, dio nach den von uns angegebenen Methoden anzustellcn sind, in welcher Weise die Rciswelle des Muskels am Sehnenende zeitlich abl\u00e4uft Welcher Art aber auch di eser \\ organg sein mag, so ist es unzweifelhaft, dass schliesslich die ganze lebendige Kraft der Reizwcllc verschwindet, indem sie immer kleiner wird. Es muss also schliesslich die ganze lebendige Kraft der Reis*","page":156},{"file":"p0157.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie de\u00bb Errcgungavorgzngc\u00bb in der Nerven- und Mutkclfatcr. J\u00d47\nvolle in mcclinnischo Arbeit und W\u00e4rme verwandelt sein. Nennen wir die variable H\u00fcbe der urspr\u00fcnglich erregten Rcizwclle U und die Summe der lebendigen Xraft in dcrsulhcn 2X die ganze geleistete mechanisclic Arbeit a und dio ganze producirtc W\u00e4rmemenge w, so ist:\n/'(fr) *\nDenn in diesem Falle wird t/,=0.\n\u00a7. 18 Verhalten der negativen Schwankung und der Arbeit des Muskels zu einander.\n! lurch Versuche von Urn. S. Lnmansky *), welche im Laboratorium zu Heidelberg mit H\u00fclfe des Diffcrcntial-Rheotoms ntisge-tuhrt sind, ist ermittelt worden, in welcher eise bei wechselnder liclastung des Muskels die negative Schwankung sich \u00e4ndert. Diese Versuche sind am M. Gastrocnemius des Frosches, dessen Nerv gereizt wurde, angestellt und man erhielt daher \u00fcbereinstimmend mit den Versuchen von S. Mayer eine Sch wank ungscurve, welche aus einem vorangehenden negativen und einem nachfolgenden positiven Tlicilc bestand. Heide sind this Zeichen dev Ucizwcllc und wenn beide xunehmen oder abnehnie\u00bb. so werden wir daraus auf eine Zunahme oder Abnahme der Jtcizwelle scltliesscn k\u00f6nnen. Nun ergab sich, dass mit zunehmender Belastung die Schwankung des Mus-kclstroines st\u00e4rker wurde, ganz in derselben eise wie in den Versuchen von Ed. Weber die Arbeit des Muskels mit wachsender Belastung w\u00e4chst. Daraus gebt nun zun\u00e4chst hervor, dass die Summe von lebendiger * Kraft, welche bei der Erregung des Mus-' kt*ls durch tien Nerven ausgel\u00f6st wird, abh\u00e4ngig ist von dein Span-niingvzu-f\u00e4nde \u00bb1er Muskelfaser. Je st\u00e4rker die Faser gespannt ist, um so gr\u00f6sser ist die durch denselben Nervenreiz in ihr ausgcl\u00f6stc Summe von lebendiger Kraft. Demi da wir sehen, \u00ablass die H\u00f6hen U der Reizvolle mit wachsender Belastung wachsen, so w\u00e4chst auch mit den Werthen von U in der Formel 8) tier \\\\ erth unter dom Integral-reichen, also auch die Summe der lebendigen Kr\u00e4fte der Rcizwclle.\n*) I\u2019flHger\u00bb Archiv. 1870. S. 193.","page":157},{"file":"p0158.txt","language":"de","ocr_de":"158\nAbaehnitt III.\nDaher sehen wir denn,. Ja J2?=a-f w i\u00bbt> dass nicht allein die Arbeit1 des Muskels nach den Versuchen von Weber, sondern dass noch Versuchen von Heidonhain auch die entwickelte W\u00e4rme im Mus* kel mit der Belastung desselben bei der Contraktion annimmt Freilich war die von H cidcnhain gemessene Temperaturerh\u00f6hung in' Muskel beij der Contraktion, worauf Fick schon aufmerksam gemacht hat, zu gross, weil der Muskel in diesen Versuchen durch dasselbe Gewicht, das er gehoben, wieder ausgedehnt wurde. In solchen Versuchen entsprach daher die ganze W\u00e4rmemenge, welche entstand, der ganzen im Muskel ausgcl\u00f6stcn Summe von lebendiger Kraft, weil die geleistete mechanische Arbeit sich beim Herabsinken des Gewichtes wieder in W\u00e4rme verwandelte. Es ist aber trotzdem seht wahrscheinlich, dass, wenn die Summe der lebendigen Kr\u00e4fte gr\u00f6sser wird, in der Formel ~ = a + w nicht nur a die Arbeit, sondern auch w die W\u00e4rme gr\u00f6sser wird.\nln den Ucbcrinstungsvcrsuchen fand Heidenhain, dass mit zunehmendem Gewicht auch die entwickelte W \u00e4rmemenge zunchmc. Indessen wurde in diesen Versuchen nicht die ganze W\u00e4rmemenge gemessen,- weil beim Hcrabfallcn des Gewichtes ein Thcil der W\u00e4rme, welche durch den Stoss gegen den Untcrstlitzungspunkt entsteht, ausserhalb des Muskels znm Vorschein kommt, ln diesen Versuchen m\u00fcsste mau also entweder auch die W\u00e4rme messen, welche in dem vom Muskel in Bewegung gesetzten Apparat entsteht, \u2014 was, wie man cinsicht, grosse Schwierigkeiten haben w\u00fcrde \u2014 oder man muss nach dem Vorschl\u00e4ge von Fick cs verhindern, dass das gehobene Gewicht wieder herabfullt. Bei einer solchen Einrichtung ist aber vielleicht auch die in den beweglichen Theilcn des Apparates durch Reibung erzeugte W\u00e4rme nicht ganz zu vernachl\u00e4ssigen.\nDie Versuche von Lamansky geben nun auf die vorliegende Frage eine ganz pr\u00e4cise Antwort. Denn cs stellte sich heraus, dus bei der Ucberlastung des Muskels die H\u00f6he der Schwankungscurvc, also die H\u00f6he der .Reiz\u00ab eile, dieselbe blieb, wie gross auch dio Be-lastung des Muskels gew\u00e4lzt wurde. Dieses Resultat licss sich scheu desshalb voraussehen, weil wir vorher wussten, dass -der ganze Process der Stromesschwankung im Muskel noch in das Stadium der latenten Reizung hineinfallt und dass hei der Uebcrlastung wegen der Verl\u00e4ngerung dieses Stadiums diej um so mehr der Fall sein muss. \u00a3\u2022 konnte also \u2014 um mich so auszudr\u00fccken \u2014 der Muskel unm\u00f6g*","page":158},{"file":"p0159.txt","language":"de","ocr_de":"\u00bb\nTheorie dee Erregungarorganges in der Herren- and Muskelfaser. 159\nlieh vorher wissen, welches Gewicht er nach dem Ablauf der latenten Reizung heben w\u00fcrde. Die negative Schwankung l\u00e4uft in denselben ab, bevor noch das Gewicht von seinem UnterstUtzungspunktu gehoben ist und cs kann daher die Gr\u00f6sse dieses Gewichtes auf die Gr\u00f6sse der Schwankung von keinem Einfl\u00fcsse sein.\nDaraus geht denn hervor, dass bei der Uebcrlastung die Summe der im Muskel durch denselben Reiz erregten lebendigen Kr\u00e4fte eine constante ist.\n\u00a7. 19. Erkl\u00e4rung der Summation der Reite.\nEs ist zuerst von Helmholtz festgcstcllt worden, dass das Zuckungsmnximum eines Muskels, welches durch einen starken In-ductionsstrom erzeugt wird, durch zwei schnell aufeinanderfolgende Str\u00f6me vergr\u00f6ssert werden kann. *)\nF\u00fcllt die Zwischenzeit der beiden Str\u00f6me in den Zeitraum einer Zuckung, so setzt sich eine zweite Zuckung auf die erste auf. Aber auch wenn die Zwischenzeit der beiden Str\u00f6me noch in das Stadium der latenten Reizung f\u00e4llt, findet eine Verst\u00e4rkung der Maximalzuckung statt. Diese Thatsachc ist auch an menschlichen Muskeln in den Versuchen von Ilcimholtz und Baxt**) best\u00e4tigt worden und \u00dcbereinstimmend mit den fr\u00fcheren Versuchen an Fr\u00f6schen ergab sieb, dass bei einer Zwischenzeit von '/\u00bb*n Secundc die Summation anfing, die maximale Zuckung ein wenig zu verst\u00e4rken und dass bei einer Zwichcnzcit von '/* oo Sekunde die verst\u00e4rkende Wirkung der Summation schon in bedeutendem Grade vorhanden war.\nln diesen Versuchen ist nun durchgehend die Reizung vom Nerven aus geschehen. Doch cs kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass die Ursache der Erscheinung nicht im Nerven, sondern im Muskel gelegen ist. Denn man w\u00fcrde sicherlich zu demselben Resultate gelangen, wenn man dieselben Versuche an curarisirtcn Muskeln wiederholen w\u00fcrde, was, soviel ich weiss, bis jetzt noch nicht geschehen ist.\nMan erkennt nun sicherlich auf den ersten Blick, dass die zeitlichen Verh\u00e4ltnisse der summirten Reize mit dem Verlauf der Reiz-wellc im Muskel Zusammenh\u00e4ngen. Denn es kann kein Zufall sein, dass die Zwischenzeit von V$ee Secunde, bei welcher die Summation\n*) Monatsbericht der Bert. Akad. 1864. 8. 398.\n**) Monatsbericht der Berk Akad. 1870. S. 189.","page":159},{"file":"p0160.txt","language":"de","ocr_de":"160\nAbschnitt III.\nI\n4\nschon zur vollen Wirkung kommt, sehr nahe mit der Dauer der nega-1 tiven Schwankung im Muskel zusammenfiillt ; und cs ist ferner zu beuchten, dass die Wirkung der Summation verschwindet, wenn die Zwi-: schcnzcit der Reize betr\u00e4chtlich unter die Dauer der negativen Schwan-, kung sinkt. Bei einer Zwischenzeit von VJ00 Secundo, die ungef\u00e4hr^ die halbe Dauer der negativen Schwankung betr\u00e4gt, ist eben die erste Spur einer Verst\u00e4rkung der Maximalzuckung durch das Experiment bemerkbar.\nWenn nun zwei Reize schnell hintereinander den Muskel treffen, so gilt davon ganz dasselbe, was wir oben von den schncllfolgen-den Reizen auscinundcrgcsetzt haben. Sobald die Zwischenzeit der Reize kleiner wird als die Dauer einer negativen Schwankung, so beginnen die Kcizwcllcu \u00fcbereinander zu fallen. Nun wissen wir, dass die lebendigen Kr\u00e4fte in der Rcizwcllc abh\u00e4ngig sind, von\nDie Summe dieser Fun ktionen wird aber immer kleiner,\nje mehr die Rcizwcllen Ubcrcinandcrfalien, weil die erste Rcizwelle nicht bis zu Null hcrabgcsuukcu ist, weun die zweite bereits im Entstehen begriffen ist. Liegen aber die beiden Reizwellen nebeneinander, so kommt die doppelte Summe der lebendigen Kraft zur Geltung und dies w\u00fcrde bei einer Zwischenzeit beider Reize von */tss Secunde vollst\u00e4ndig der Fall sein. W\u00fcrden aber die Keizwellen sehr nahe liegen, so w\u00fcrde der Krfolg derselbe sein, als wenn wir cs nur mit einer Rcizwcllc zu thun h\u00e4tten.\nEin physikalisches Bild f\u00fcr diesen Vorgang bildet die Bewegung einer durch den unterbrochenen Strom abgelenktcn Magnetnadel. \\\\ eun die einzelnen Struiust\u00f6sse einander periodisch so folgen, dass sie mit den \u00bbSchwingungen der Nadel isochron sind, so verst\u00e4rken sic djn Ausschlag, es tritt eine \u00e9limination in der Bewegung \u00ab1er Nadel ein. \\\\ enn aber \u00ablie Str\u00f6me schneller folgen, so schw\u00e4chen sic die Bewegung \u00ab1er Nadcl und bei einer gewissen .Schnelligkeit derselben bleibt die Nadel constant abgelenkt.\n\u00a7. Jt). ^clilussltcinerknng.\nIndem wir nun diesen Abschnitt .-\u00ab\u2022Idiessen, verzollten wir zu-' n\u00e4chst daran), weiter gehend\u00ab.' Betrachtungen an \u00abtie erlangten Resultate anzukniipfen und begn\u00fcgen uns zun\u00e4chst damit, das aus den Experimenten erschlossene Gesetz der Erregung durch eine allgemeine","page":160},{"file":"p0161.txt","language":"de","ocr_de":"Theorie \u00eeles Erregungevnrgangei in der Nerven- und Mintkelfnecr. j\u00dfj\nmathematische Form fixirt zu haben. Freilich liegt cs ansscrordcnt' lieh nahe, liber den Vorgang der Erregung Hypothesen aufzustellen, welche auf die beobachteten Erscheinungen sich st\u00fctzen und gleichseitig fordern anderweitige Thatsachen dazu auf, eine Verbindung swischcn den beobachteten physikalischen Erscheinungen und den mit dem Stoffwechsel der Muskeln und Nerven verbundenen chemischen Vorg\u00e4ngen in diesen Organen herzustellen. Aber indem wir trotzdem in diescu Betrachtungen nbbrechen und zwei andere Abschnitte folgen lassen, in welchen wir den Krregungsvorgang in andern Orten des Organismus verfolgen, haben wir die Absicht, das bisher Erlangte erst auf seiue weitere Anwendbarkeit zu pr\u00fcfen:\nSvnwtei\u00bb, l'ntensefcuarm.\n11","page":161},{"file":"p0162.txt","language":"de","ocr_de":"\t\t\n\t\tIP' \u00cf*\n\t' .\t\n\t\t\n\t\t","page":162},{"file":"p0163.txt","language":"de","ocr_de":"Abschnitt IV.\nDer Erreguugsvorgang in den empfindenden Nervencentren.\nII*","page":163},{"file":"p0164.txt","language":"de","ocr_de":"\n\n\t\t\n~ '-V-\t\u2022\u2022\u2022\t\t\n\t\t\n\t\t\n\\ .","page":164},{"file":"p0165.txt","language":"de","ocr_de":"\u00a7\u2022 1. Einleitung.\nIn keinem Tlicilc tief Physiologie treten dem Untersucher soviel praktische und theoretische Schwierigkeiten entgegen, als in dem Gebiete, welches sieh mit den C'cntralorgancn des Nervensystems besch\u00e4ftigt; und dies ist ein Zeichen daf\u00fcr, dass unsere Methoden, sowohl die anatomischen als auch die physiologischen, der hier vor ihnen stellenden Aufgabe keineswegs gewachsen sind. Wenn man bedenkt, wie ausserordentlich viel M\u00fche und Arbeit, aufgewendet worden ist, um den Verlauf der in das R\u00fcckenmark und Gehirn cin-tretenden Nerven zu verfolgen und die Verbindung ihrer Centren mit andern Centren zu ermitteln, so wird man wohl mit Bewunderung und Achtung vor dem Fleiss und der Beobachtungsgabe so vieler unerm\u00fcdlicher Untersucher erf\u00fcllt, aber wenn man gleichzeitig die Unsicherheit der erlangten Resultate und die vielen Widerspr\u00fcche, die sich finden, in Betracht zieht, so kommt man zu der Ueberzcu-gung, dass die anatomische Untersuchung, die bisher erfundenen Methoden der Pr\u00e4paration, die Technik der Histologie und das in letzter Zeit so sehr vervollkommnte Mikroskop allein zur L\u00f6sung der gestellten Aufgabe nicht ausreichen, dass aber auch ferner die physiologischen Methoden der Untersuchung, die meistens in Durch-sclmcidung oder Zerst\u00f6rung und Beizung einzelner Theile bestehen, viel zu roh sind, um der histologischen Forschung in gen\u00fcgender Weise zu H\u00fclfe zu kommen.\nDie Untersuchungsmethode, deren wir uns in den verangegnn-genen Abschnitten bedient haben, um die Erregungsvorg\u00e4nge in der Muskel- und Nervenfaser zu verfolgen, ist leider f\u00fcr die Centren des Nervensystems in ihrer jetzigen Gestalt wenig anwendbar. Man kann twar auch vom R\u00fcckenmark des Frosches nach den Angaben von du Bo is-Reymond Str\u00f6me ableiten, doch sind die durch Reizung oder Einwirkung eines c-onstanten Stromes entstehenden Bewegung\u00bb-Erscheinungen so schwach und unsicher, dass sie zu Beobachtungen nicht brauchbar sind.","page":165},{"file":"p0166.txt","language":"de","ocr_de":"166\nAbschnitt IV.\nWenn uns daher bis jetzt sichere physikalische Methoden fehlen, den Erregungsvorgang in den Ccntren zu zergliedern, so kennen witf doch namentlich im Gebiete der Sinneswahmehmungen eine gut untersuchte Anzahl von Thatsachcn, welche unsre Aufmerksamkeit daraut hinlenken, dass der Erregungsvorgang in den empfindenden Ccntren gewissen Gesetzen unterworfen ist, die einen continuirlichea Zusammenhang mit den Processen in der peripherischen Nervenfaser nothwendig erscheinen lassen. Hierdurch gelangen wir zu der Heber-ceugung, dass die Erregung in den empfindenden Ccntren aus \u00e4hnlichen Kr\u00e4ften zusammengesetzt sein muss, wie die in den peripherischen Nerven, und dass daselbst nicht etwa Kr\u00e4fte sui generis herrschen, welche unsern Begriffen von Kraft incomtncnsurabcl sind. Indem wir diese Voraussetzung machen, gehen wir dazu \u00fcber, dem Erregungsvorgange der Empfindungsnerven in die Centra derselben zu folgen und kn\u00fcpfen unsere Betrachtungen an sicher festgestcllte Thatsachcn aus dem Gebiete des Tastsinnes an.\n\u00a7\u25a0 2. Die Empfimltmgskreiae.\nZu den merkw\u00fcrdigsten Eigenschaften unseres Scnsoriums geh\u00f6rt unstreitig das Verm\u00f6gen, die Empfindungen auf der Peripherie unseres K\u00f6rpers genau zu lokalisircn. Man hat zur Erkl\u00e4rung dieser Tbat-sachc die Annahme gemacht, dass von allen Punkten der empfindenden Oberfl\u00e4che zum Centrum hin isolirtc Bahnen verlaufen, vim denen jede an einem bestimmten Punkte des Centrums endet und dorthin die aufgenommene Erregung leitet. So ist jeder Punkt der Oberfl\u00e4che mit einem Punkte des Centrums leitend verbunden, und wenn letzterem eine Erregung zugelcitet wird, so wissen wir, dass der Reiz an dem entsprechenden Punkte der Peripherie cingcwirkt hat.\nDie histologischen und physiologischen Thats\u00e4chcn haben diese Vorstellung im Ganzen gerechtfertigt. Wir wissen, dass die Nervenfasern isolirt zur Oberfl\u00e4che verlaufen, wissen, dass sic in ihrer Con-tinuit\u00e4t die Erregungen isolirt leiten und wir wissen endlich, dass mindestens ein Thcil der sensibeln Nervenfasern in den Hinterh\u00f6rnern der grauen R\u00fcckenmarksubstanz in die dort befindlichen Ganglienzellen einmftndcn.\nDiese Zellen sind also die n\u00e4chsten Centra fur alle von der Peripherie kommenden sensibeln Fasern, und eine jede dieser Zellen entspricht somit dem Endgebiet der in sie eintretenden Nervenfaser auf der Haut. \\ erbinden wir alle diese Ganglienzellen durch eine","page":166},{"file":"p0167.txt","language":"de","ocr_de":"Der Erregungsvorgang in den empfindenden Ncrvcncentren.\n167\ngedachte Fl\u00e4che, in der aie alle liegen, so stellt diese centrale Fl\u00e4che eine Abbildung unserer K\u00f6rperoberfl\u00e4chc dar, indem alle Punkte dieser beiden Fl\u00e4chen durch. ein Strahlensystem von Nervenfasern mit einander verbunden sind.\nDas Lokalisationsverm\u00f6gcn auf der Haut ist indess nicht so vollkommen, als der Unbefangene glauben m\u00f6chte. Wir geben zwar den Ort einer Reizung auf den H\u00e4nden und im Gesicht mit ziemlicher Genauigkeit an, aber an anderen K\u00f6rpcrthcilen irren wir uns um ganz bedeutende Strecken. Durch die Versuche von Ernst Heinrich Weber sind die Grenzen des Lokalisationsvcrra\u00f6gcns f\u00fcr alle llautparthien durch Aufsetzen von zwei Zirkelspitzen in variabler Entfernung genau bestimmt worden. Sobald die Spitzen so weit gen\u00e4hert sind, dass sic beide als eine Spitze empfunden werden, so ist die gesuchte Grenze erreicht. Dann verm\u00f6gen wir nicht mehr durch den Lokalsinn die zwei gereizten Punkte auf der Haut von einander zu unterscheiden. Weber hat so die Entfernung der Spitzen f\u00fci verschiedene ilautthciic gemessen und gefunden, dass sic eine sehr verschiedene Gr\u00f6sse besitzt.\nDa diese Entfernungen z. 13. am R\u00fccken eine betr\u00e4chtliche Gr\u00f6sse erreichen, so l\u00e4sst sich nicht annchmen, dass ein Kreis von so grossem Durchmesser dem Endbezirk einer einzigen Nervenfaser entspreche. W\u00e4re dies der Fall, so m\u00fcsste ferner die Empfindung einer Spitze pl\u00f6tzlich in die zweier \u00fcbergehen, wenn man durch Weitcn iickcn des Zirkels eine Spitze in den Endbezirk der benachbarten Faser \u00fcberf\u00fchrt. Dies tritt aber nicht ein, vielmehr bleibt die Empfindung einfach.\nUm diese merkw\u00fcrdige Thatsache zu erkl\u00e4ren, hat nun Weber die Annahme gemacht, dass die Hautoberfl\u00e4che in eine Mosaik sehr kleiner Feldehen cingcthcilt sei, von deneu jedes den Endbezirk einer Nervenfaser vorstclle. Damit aber zwei Eindr\u00fccke eine doppelte Empfindung erzeugen, m\u00fcsse eine gewisse Anzahl unerregter Feld-clicn zwischen den beiden erregten liegen. Erst dann h\u00e4tten wir das Bewusstsein, dass zwei verschiedene Punkte auf der Haut gereizt seien, indem wir nach der Zahl der zwischenliegenden ungereizten Felder ihre Entfernung abscl-.fitzcn.\nDiese Felder hat W e b c r Empfindungskreise genannt. Er nimmt sic sehr klein an, aber um so kleiner je feiner der Ortssinn ist. Leider haben wir f\u00fcr die Entfernung zweier Pnnktc auf der Haut, die soweit gen\u00e4hert sind, bis sic eben in eine Empfindung verschmelzen,","page":167},{"file":"p0168.txt","language":"de","ocr_de":"168\nAbschnitt IV.\nhiernach keinen besonderen Ausdruck. Ich m\u00f6chte daher Vorschl\u00e4gen, den Mosnikfeldchen jene Bezeichnung zu nehmen, und daf\u00fcr die genannte Entfernung den Durchmesser eines Empfindungskreises za nennen. Ich werde daher in Folgendem unter Empfinduugskreis den Umfang einer Hautstcllc verstehen, innerhalb deren zwei Eindr\u00fccke nicht doppelt empfunden werden.\nDie sehr treffende Annahme von Weber hat nun sehr viel Wahrscheinlichkeit f\u00fcr \u00bbich. Sic vrki\u00e4rt in der That, wcsshnlb in einer Hautparthic innerhalb gewisser Grenzen \u00ab1er Durchmesser eines Empfindungskreises nahezu derselbe bleibt, wenn wir die Zirkclspitzcn \u00ab.\u2022twas verschieben. Denn wenn die Mosuikfchlchcii sehr klein gegen diesen Durchmesser sind, so bleibt ihre Zahl zwischen den Zirkcl-pitzen beim Verschieben immer dieselbe, wenn die Eindr\u00fccke eben noch als gesonderte empfunden werden sollen. Diese Annahme wird nun in dem Nachfolgenden ihre n\u00e4her\u00ab' Begr\u00fcndung finden.\n\u00a7\u2022 'I. AlllUomiicilt lictr.iclit\no\nDie anatomischen Uiitcrsiichiingt.n \u00fcber \u00ablie Ausbreitung \u00ab1er .-cnsibclu Nervenfasern in der Hunt nml \u00fcber den \\ erlauf der sen-sibeln Bahnen iin R\u00fcckenmark sind leider noch nicht so weit gediehen, dass man mit \u00abSicherheit darauf fussen konnte. \"Wir wissen, \u00ablass ciec Zahl von !\u2022 asern in \u00ablen Tastk\u00f6rperchen (Meissner; ihr Ende erreicht und dass andere mit einem Endkolbcn (Kraus e) endigen. \u2022\u2018jS ist aber nicht sicher erwiesen, ob \u00ablies die einzig\u00ab n Kndigungs-weisen sensibler 1* asern sind. Trotzdem siml wir berechtigt, uns an das bereits Gefundene zu Indien und anzunclnucii, dass h\u00f6chst wahrscheinlich alle seusibcln Fasern, die \u00ablern Tastsinne dienen, terminal in der Haut endigen.\nWenn wir daher bei der \\ nrstcllung bleiben, dass jede Nervenfaser nur ein ihr entsprcchemlcs Mosaikteldeben der Haut versorgt, ohne mit der benachbarten Faser in Verbindung zu treten, so m\u00fcsscu wir auch nach dem Gesetz der isoiirtcn Leitung daran fcsthah n, dass jede Reizung innerhalb eines Mosaikfcldchcns nur durch die eine dazu geh\u00f6rige Kenrenfascr fortgclcitet werden kann. In Wirklichkeit ist es vielleicht kaum zu erreichen, selbst beim Aufsetzen der feinsten Spitze auf die Haut nur eine einzige Faser zu erregeu, indem durch Nebenumstinde noch anderweitige Erregungen im Umkreise des gereizten Punktes stattfinden. Indes\u00ab dies thut Nichts zur Sache. Es kommt nur darauf an, im Priucip fcstzustcllen, dass eine \u00dceber*","page":168},{"file":"p0169.txt","language":"de","ocr_de":"Oer Krregnng\u00bbvorgJuig in den einpfindr/iden Nerrenceiitre\u00bb.\n160\nIcitung der Erregung von einer Faser auf die andere in der Haut nicht Vorkommen kann.\nWir hcsitr.cn somit in dem Verhalten der Nervenfasern von der Peripherie bis zum Centrum hin keinen Anhaltspunkt, um die auffallende Thatsnchc zu erkl\u00e4ren, dass wir zwei nah gelegene Eindr\u00fccke auf der Haut in einen verschmelzen. I \u00bballer bleibt Nichts anderes \u00fchrig, als den Grund dieser Erscheinung in dein Centrum selbst zu suchen.\nMan hat in der Physiologie l\u00e4ngere Zeit der Vorstellung Kaum gegeben, dass in der weissen Substanz des R\u00fcckenmarks eine Quer* Icitung von einer Faser auf die andere m\u00f6glich w\u00e4re, indem man sich haupts\u00e4chlich auf die Marklosigkcit der Kiiekenmarkst\u00e4sern st\u00fctzte. Nach unseren jetzigen Vorstellungen kann dies in keinerlei Weise zugegeben werden. Ein wirkliches \u00fceberspringen des ErregurgsVorganges von einer Nervenfaser auf die andere, inag sie nun niarklial-tig sein oder nicht, ist undenkbar, da die Erregung in einem molekularen Vorg\u00e4nge bestellt, der sich nur in der Contiuuit\u00e4t der Materie fortpflauzcu kann. Ebenso wenig darf man daran denken, dass durch die negative Schwankung in einer Faser die benachbarten Fasern auf sekund\u00e4rem Wege elektrisch gereizt werden k\u00f6nnten. Bekanntlich ist ein sekund\u00e4rer Tetanus durch negative Schwankung erzeugt am ausgeschnittenen Froschnerven nicht nachweisbar (du \u00dfois-Kcymond), und da die im lebenden K\u00f6rper verkommenden Erregungen eine viel schw\u00e4chere negative Schwankung zeigen, als wir sic k\u00fcnstlich hervorrufen k\u00f6nnen, so ist es sehr unwahrscheinlich, dass erstcre wirksam sein sollten, letztere nicht.\nIm Ucbrigcn erkl\u00e4rt sich das Ausbleiben des secund\u00e4rcn Tetanus vom Nerven aus zur GcnUge aus der enorm kurzen Dauer der negativen Schwankung. Sie betr\u00e4gt nach den Versuchen des Abschnitt I 0,0006 \u20140,0007\u201c uml da der Schwankungsstrom immerhin ein sehr schwacher ist, so erkl\u00e4rt sich das erw\u00e4hnte Factum aus den Versuchen von A. Fick, nach denen jeder Strom uuter einer gewissen Dauer nicht mehr erregend wirkt.\nDass der Schwankungstrom nicht im Stande ist die Nervenfaser zu erregen, scheint mir f\u00fcr den Lcitungsvorgang im K\u00f6rper nicht von Un Wichtigkeit zu sein. Denn tr\u00e4te eine Reizung durch diesen Strom ein, so w\u00fcrde die im Nerven ablaufende Reizwc'lc auf alle Punkte des Nerven erregend wirken und der Nerv sich somit selbst reizen.","page":169},{"file":"p0170.txt","language":"de","ocr_de":"170\nAbvebiiitt IV.\nZieht man nun das Angef\u00fchrte in Betracht, so scheint mir Niebts-\u00fcbrig zu bleiben, als die Ursache der Erscheinung, dass wir zwei' auf der Haut nah gelegene Eindr\u00fccke in einen verschmelzen, in den' als Centra fungirenden Elementen selbst zu suchen. Solchen Centren begegnen wir zun\u00e4chst in den sensiblen Ganglienzellen des R\u00fccken* marks und cs liegt daher am n\u00e4chsten unsere fernere Betrachtungen an diese anzukn\u00fcpfen. Wir wollen daher versuchen, ob es uns ge* lingt, unter annehmbaren Voraussetzungen \u00fcber die Natur der Ganglienzellen zu einer befriedigenden Erkl\u00e4rung der in Frage, stehenden Thatsaehc zu gelangen.\n\u00a7. 4. Verlegung \u00ab1er betrachteten Vorg\u00e4nge in das Centrum.\nTrotz der vielen und m\u00fchevollen Arbeitet* \u00fcber die Struktur des R\u00fcckenmarks sind wir \u00fcber den weiteren Verlauf der sensibeln Bahnen, nachdem sie in die Ganglienzellen der IJiutcrh\u00f6rncr cingctrcten sind, noch vollst\u00e4ndig im Unklaren. Einige \u00e4ltere Beob htcr wollen \\ erbindungen der Ganglienzellen untereinander gesehen haben, ja auch Commissuren von einer Seite zur andern und auch solche, durch welche die Zellen der Ilintcrh\u00f6rncr mit denen der Vorder-h\u00f6rncr verbunden seien. Die neueren Untersuchungen' Laben hiervon wenig best\u00e4tigt. Namentlich bestreitet Deiters entschieden die Verbindungen der Ganglienzellen unter sich. Obgleich dies\u00ab Protoplasmaiiidcn aussenden, so soll doch keine Communicstion dieser F\u00e4den stattlinden. sondern sie sollt n blind in der Bindesub-stanz enden.\nM\u00f6gen nun die Dcitcra\u2019schcu Untersuchungen sp\u00e4terhin best\u00e4tigt werden oder nicht, so weisen doch physiologische Thatsachcn dar--auf hin, dass eine Verbindung sensibler Centra miteinander besteht Die sensiblen Ganglienzellen des R\u00fcckenmarks sind ja keineswegs die Endstationen f\u00fcr die Empfindung-leitenden Nervenfasern. Denn aus den Untersuchungen vou Deiters haben wir erfahren, dass aus den Protophismal\u00e4deu feine Axencylindcr austreten, die orten bar wieder neuen h\u00f6he\u00ab gelegenen Centren zustrebcu. Wenn also zwischen den sensiblen Ganglienzellen der Hinterb\u00fcrner keine Verbindung besteht, so kann eine solche doch in andern Centren stattfinden.\nDiejenige Erscheinung n\u00e4mlich, welche fast mit Nolhwendigkeit aut eine solche Verbindung hinweist, ist die Irradiation.\nBekannt ist cs, dass wenu eine Empfindung sich bis zum Sehmers steigert, dieselbe nicht auf die gereizte Stelle beschr\u00e4nkt bleibt Die,","page":170},{"file":"p0171.txt","language":"de","ocr_de":"Der b'regi*ng*vorgeiig in den empfindenden Nervr.ncentreu.\t171\nganze Hand, ja der ganze Acm kann schmerzen, wenn die Ursache des Schmerzes nur in einem Finger liegt. Es kommt sogar vor, dass wir in einem solchen Falle in dem entsprechenden Finger der andern Hand dieselbe wenn auch schw\u00e4chere Schmerzempfindung haben. Diese Erscheinung kann nur durch eigent\u00fcmliche Einrichtungen und Vorg\u00e4nge in den empfindenden Ccntralorgancn erkl\u00e4rt werden. Sic ausserhalb derselben zu verlegen, fehlt jeglicher Anhaltspunkt.\nAm einfachsten d\u00fcrfte wohl die Annahme erscheinen, dass die Irradiation der Empfindung in die dem gereizten Punkte benachbarten Partien der Haut durch eine Verbindung der empfindenden Elemente in den Ccntrcn erm\u00f6glicht wird. W\u00e4re eine Verbindung der sensiblen Ganglienzellen des R\u00fcckenmarks untereinander constatirt, so w\u00fcrden wir die Ursache der Irradiation auf diese Einrichtung beziehen k\u00f6nnen. Da dies ab?r zweifelhaft ist, so nehmen wir an, dass irgendwo ir den sensiblen Ccntrcn eine solche Verbindung sensibler Elemente besteht. Wenn mau sich nun verstellt, dass in den sensiblen Ccntrcn die einzelnen sensiblen Punkte mit den Punkten der Haut durch Nervenfasern entsprechend verbunden sind und dass die centralen Punkte, die wir uns als Ganglienzellen denken wollen, wieder miteinander, jeder mit den benachbarten in Verbindung stellen, so erkl\u00e4rt sich die Irradiation h\u00f6chst einfach. Kommt eine Erregung in einer Ganglien-xeilc an, so bleibt sie nicht auf diese allein beschr\u00e4nkt, sondern breitet sich auch auf die umgebenden Ganglienzellen aus, und so kann der Fall eintreten, dass wir eine Empfindung an K\u00f6rperstellcn haben, auf die gar kein Reiz cingcwirkt hat, die sich aber in der N\u00e4he einer gereizten Stelle befinden. Auch dass die Irradiation sich auf eine einer gereizten Stelle symmetrische der andern K\u00fcrpcrh\u00e4lftc ausbrei-ten kann, wird hieraus ersichtlich, da bei dem symmetrischen Bau des K\u00f6rpers eine Verbindung symmetrisch gelegener Ganglienzellen \u00bbehr wahrscheinlich ist.\nNun wird man aber suglcich die Frage aufwerfen; warum nur die \u2022tarken Eindr\u00fccke Irradiation hervorrufen und nicht auch die schwachen und ferner, warum die Irradiation, wenn sie vorhanden ist, sich nicht jedesmal \u00fcber das ganze sensible Centrum erstreckt, sondern nur einen Tlieil desselben ciniiimnit.\nWir werden hierdurch zu einer Annahme gef\u00fchrt, welche wir aus weiteren Gr\u00fcnden sehr wahrscheinlich machen werden, n\u00e4mlich *u der Annahme, dass die Erregung in den Ganglienzellen einen Widerstand zu \u00fcberwinden hat und dadurch einen","page":171},{"file":"p0172.txt","language":"de","ocr_de":"1-72\nAbichnitt IV..\nVorlust ihrer Intensit\u00e4t erleidet. Mit H\u00fclfe dieser Annahme habe ich cs versucht, das psychophysischo Gesetz Pech tier's auf\u2019 eine einfache Proportionalit\u00e4t zuriiekzufUhren *). W\u00e4hrend n\u00e4mlich' dies Gesetz aussagt, dass die St\u00e4rko der Empfindung dem Logarithm mus der Erregung proportional sei, so gelang.*, man unter der ange-, gebenen Voraussetzung zu dem Schl\u00fcsse, dass die St\u00e4rke der Empfindung der Zahl der im Centrum erregten Elemente direkt proportional sei.\nDieselbe Annahme f\u00fchrt ferner zu einer befriedigende.! Er\u00bb ki\u00e4rung der Irradiations-Erscheinungen, und bekr\u00e4ftigt sich somit durch sich selbst.\nDenken wir uns, dass eine Ganglicnzcllc im empfindenden Centrum von einem durch den Nerven ziigeloitcton Iieize erregt sei, und dass diese Erregung von dieser Ganglietizelle als Mittelpunkt sich' auf die umliegenden Ganglienzellen ausbreite. Nehmen wir nun zugleich an, dass die Erregung beim Durchgang durch jede Ganglien-zcllo einen Verlust ihrer Intensit\u00e4t durch einen Widerstand erleide, so wird unter diesen Umst\u00e4nden die Ausbreitung der Erregung im Centrum fr\u00fcher oder sp\u00e4ter eine Grenze finden. Diese Grenze entspricht dann auf der empfindenden Oberfl\u00e4che d\u00abm Umkreise, bis zu dem sich die Irradiation erstreckt. Von selbst leuchtet cs nun ein, dass, je st\u00e4rker der cinwirkcndc Reiz ist, um so weiter die Erregung ira Centrum um sich greifen wird. So w\u00e4chst also das Gebiet der Irradiation mit zuuelimcnder St\u00e4rke der Empfindung. Aber auch schwache Empfindungen m\u00fcssen nach dieser Ansicht eine wenn auch nur geringe Irradiation besitzen. Dieses anzunchmcn, steht Nichts ira Wege; wir werden in Folgendem sogar darlegcn, wie aus einer weiteren Entwicklung der von der Irradiation gegebenen Vorstellung das Vorhandensein der Empfindungskreise sich von selbst ergiebt.\n\u00a7. t. Die Irradiation.\nUm uns eine deutlichere Vorstellung von der Art und Weise zu machen, wie sich nach unserer eben gemachten Annahme der Empfindungsvorgang im Centralorgane ausb.citet, wollen wir uns einer graphischen Darstellung bedienen.\nEs sei Fig. 23 (S 173; die Linie ab eine Linie auf der empfindenden\n*) Siehe Reichert- da Boie* Archiv SS, p. 388.\nZur Theorie de\u00ab Fechner'achen Geeettea der Empfindung.","page":172},{"file":"p0173.txt","language":"de","ocr_de":"Der Erregungevotgeng in \u00e0i.-t empfindenden Nervrncentren.\t173\nObcrfl\u00e4dio, welche senkrecht auf der Ebene des Papiers stehend gedacht ist. Alle Punkte dieser Ober fl\u00e4che\u00ab welche um den Durchmesser eines Mosaikfcldchcns entfernt sind, seien in Verbindung mit entsprechenden Punkten der Linie gg. Letztere stelle eine Linie der centralen Fl\u00e4che dar, welche als eine Abbildung der empfindenden\nI\nI\n\u00bb\n*\nOberfl\u00e4che angesehen werden kann. Die Verbindungslinien er,\u00bb\u2019\u00ab\u2019-, \u00abeiche alle parallel gezeichnet sind, bedeuten Nervenfaser, die in \u00ablie Ganglienzellen c auf g g cinm\u00fcndcn.\nWir wollen nun annchmcn, dass von e der Ganglientelle e eine Erregung zugeleitot werde. Die Intensit\u00e4t dieser Erregung in der","page":173},{"file":"p0174.txt","language":"de","ocr_de":"174\nAbschnitt IV\u00bb\nZelle c wollen wir uns als Ordinate zur Abcissc g g in e gleich c\u00abj auftragen. Nach unserer Annahme ist nun die Zelle c mit den be* nachbarten in leitender Verbindung, ausserdem erleidet die Erregung beim Durchtritt durch die Ganglicnzcllo einen Verlust ihrer intensi* t\u00e4t. Ls wird demnach die Erregung, w\u00e4hrend sic sich in der Gang-lienreihe c c ausbreitet von Zelle zu Zelle schw\u00e4cher werden. Diese Ausbreitung geschieht von der Zelle c aus nicht allein in der Rich-*un6 99t sondern sie schreitet in ann\u00e4hernd conccntrischcn Kreisen in der centralen Fl\u00e4che vor. \\V ir m\u00fcssen uns daher verstellen, dass derselbe Vorgang der in der Linie g g stattfindet, von c als Mittelpunkt aus nach allen Richtungen in der centralen Fl\u00e4che ausstrahlt Dies ist der Vorgang im empfindenden Centrum, den ich als Irradi.*-tion bezeichne.\nBei der Ableitung des F ec h n er \u2019sehen Gesetzes habe ich die Annahme gemacht, dass der Verlust an Intensit\u00e4t, den die Erregung in der Ganglicnzcllc erleidet, der Intensit\u00e4t der Erregung selbst proportional sei. Dir; war unter allen Umst\u00e4nden die einfachste Annahme, welche gemacht werden konnte. Ferner betrachtete ich als den Schwcllcnwcrth diejenige Intensit\u00e4t der Erregung, die nicht mehr im Stande ist sich in der centralen Masse weiter fortzupflanzen. Die Erscheinung, dass ein Reiz unter einer gewissen Gr\u00f6sse nicht mehr empfunden wird, den Fcchner nls Schwcllcnwcrth des Reizes bezeichnet hat, ist eine durch Beobachtung fcstgcstclltc Thatsachc. Es ist ferner ziemlich gewiss, dass seine Gr\u00f6sse durch den Zustand des centralen Nervensystems bedingt ist, da c* durch Uebung sich in negativem Sinne \u00e4ndern kann, w\u00e4hrend er beim Eintreten des Schlafes in positivem Sinne w\u00e4chst.\nBetrachten wir nun zun\u00e4chst wie im Allgemeinen die Erregung \u00bbe (Fig. 23) bei ihrer Ausbreitung in der Linie g g sich \u00e4ndert, so k\u00f6nnen *~ir dies in den Curven n m und n wi, darstcllcn, welche erst eoneav dann convex gegen die Abcissc g g herabsinken. Sobald dis Erregungen den Wertk m c, und m, c, der gleich dem Schwcllenwerth sein soll, erreicht haben, so hat die Fortpflanzung der Erregung da*, selbst ihre Grenze gefunden.\nW\u00ab*a man die Figur c, m \u00bb \u00bbi, c, um di\u00ab Axe n c dreht, so erh\u00e4lt man einen kegelartigen Baum, der aui einer Kreisbasia mit dem Radius c e, steht\nDiesen Kreis mit dem Radius e c, wollen wir den Irr ad i at ions-Kreis nennen. Projiciren w'r ihn auf die empfindende Oberfl\u00e4che","page":174},{"file":"p0175.txt","language":"de","ocr_de":"Der Erregunjf\u00bbvort;ang in den empfindenden Kcrvciieciitrun.\n17f>\nmit HUlfo der verbindenden Nervenfasern, so erhalten wir auf derselben den \"laum, welcher das Irradiations-Gebiet einer Empfindung cin-schlicsst. Nur hei sehr starken Reizen werden wir uns der Irradiation bewusst. Meistens ist dann die Erregung so stark, dass sic auf der unregelm\u00e4ssig gestalteten Peripherie des K\u00f6rpers nicht mehr in Kreisen sich ausbreitet, sondern SprUngc zu machen scheint. So breitet sich der Schmerz von einem Punkte des Fingers zuerst auf den ganzen Finger aus, springt auf die Nebcnfingcr \u00fcber, ergreift die Hand und schliesslich den Arm. Gcr\u00e4th auch die Extremit\u00e4t der andern Seite in Mitleidenschaft, so ist die Erregung bis zu den Vcrbin-duugsfascrn symmetrischer Centra vorgedrungen. Es kann endlich auch der Fall eintreten, dass der Schmerz RcHcxkr\u00e4mpfc hervorruft. Dann ist die Erregung so stark, dass sic bei ihrer Ausbreitung durch die n\u00fcchstgclcgcncn sensibel\u00bb Centre\u00bb noch nicht bis atif ihren Schwel-lenwcrih rcducirtist, und sie tritt dann durch Verbindungsfasern in inoton-sche Centra ein, und zwar wie die Erfahrung lehrt zun\u00e4chst in solche, welche mit den gereizten sensiblen im R\u00fcckenmark in gleicher .Hohe liegen.\n\u00a7 6 Intensit\u00e4t der Empfindung.\nDie Irr; diation, welche uns bei sehr starken Erregungen in\u2019s Bewusstsein tritt, muss nach unserer Vorstellung nat\u00fcrlich auch bei schw\u00e4cheren Erregungen vorhanden sein. Wir nehmen sic daher bei den schw\u00e4cheren Eindr\u00fccken, die dem Tastsinne dienen und f\u00fcr die durch Druck erzeugten Empfindungen an. F\u00fcr alle diese Empfindungen l\u00e4sst sich das psychophysische Gesetz unter den oben gemachten Annahmen \u00fcber die Ausbreitung der Erregung itn Centrum ablcitcn, wenn wir eine gewisse Voraussetzung tlbcr den Manssstab machen, nach dem nnscr Bewusstsein die Gr\u00f6sftc einer Erregung im Centrum bcurtheilt. Wir haben uns die Vorstellung gemacht; dass eine von einer Nervenfaser einem Punkte des Centrums zugclcitctc Erregung nicht in die Km Punkte selbst bereits vernichtet wird, sondern dass dieselbe, vorausgesetzt, dass sie den Sebwuilenwerth der Erregung \u00fcbertrifft, such auf dio umliegenden centralen Elemente soweit ausstrahit, bis sie durch einen eigent\u00fcmlichen Widerstand bis zum Schwellenwert gesunken ist In jedem von der Erregung durchsetzten centralen Elemente kommt ein Titcil der Empfindung au Stande, aber erst die Summe aller in den centralen Elementen statigefundcncn Vorg\u00e4nge macht die Gesammternpfindung aus. Diese Summe wird um so gr\u00f6sser aein. je weiter \u00bbieh die Erregung im Centrum aiurbreitet, je mehr Central","page":175},{"file":"p0176.txt","language":"de","ocr_de":"170\nAbschnitt IV.\nmasse davon ergriffen wird. Es liegt daher nicht fern, sich die Vor-i Stellung zu machen, dass unser Bewusstsein die Intensit\u00e4t einer Empfindung der von der Erregung durchstr\u00f6mten Centrahnasse proportional setzt. Diese Vorstellung, an sich nicht unwahrscheinlich, rechtfertigt sich durch das Resultat, zu dem sie f\u00fchrt.\nBenennen vir nun in Fig. 23 den Radius c c, des Irradiations-Kreises mit r, und denken wir uns diesen Kreis mit sehr nahe liegenden centralen Elementen ausgcf\u00fcllt, bezeichnen wir ferner die Intensit\u00e4t der Empfindung, welche zu diesem Irradiations-Kreise geh\u00f6rt, durch y, so ist nach unserer Voraussetzung:\ny \u2014 u \u2022 r* 5*.................1)\nDie Constante a bedeutet hier, wie man sieht, die Dichtigkeit der Centralmasse, d. h. die Anzahl der centralen Elemente in der Einheit der centralen Fl\u00e4che.\nDiese Fl\u00e4che haben wir uns in der Figur, der Einfachheit halber, der empfindenden Oberfl\u00e4che congruent gedacht, was in der^ Wirklichkeit nicht der Fall ist. Vielmehr ist in den Centren die centrale b l\u00e2che nach dem Princip der Raumersparnis verj\u00fcngt und auf einen kleinen Raum zusammcngclaltct. Vielleicht steht hiermit im Zusammenh\u00e4nge die eigent\u00fcmliche Configuration der grauen Substans' des R\u00fcckenmarkes, deren vier in die wcissc Substanz hinein sich erstreckende H\u00f6rner den Zweck haben k\u00f6nnten, auf m\u00f6glichst kleinem Raume eine m\u00f6glichst grosse Oberfl\u00e4che zu gewinnen. F\u00fcr unsere Betrachtung nun ist dieser eben angedeutete Punkt durchaus n*.eht von Belang. Denn wir nehmen an, das* jedem Mosaikfeld-chen der Peripherie ein empfindendes Element in der centralen Fl\u00e4che entspricht und daher ist ein jeder Bezirk der Peripherie dem entsprechenden im Centrum proportional. Indem wir diese Bezirke congruent annehmen, erhalten wir Ausdr\u00fccke, die nur f\u00fcr die Peripherie gelten, die sich aber von denen f\u00fcr die centrale Fl? che nur durch eine unbekannte Constante unterscheiden w\u00fcrden.\nS 7. Ausbreitung der Erregung im Irradiationskreiee.\nUm zu ermitteln, in welcher Weise die in c eingetretene Erregung nach allen Seiten hin in der centralen Fl\u00e4che abnimmt, hat mau zwei Momente zu erw\u00e4gen. Die Intensit\u00e4t der Er\u00bb regung nimmt erstens durch einen Widerstand an Gr\u00f6sse ab. Zweitens muss sie durch ihre \\ erthcilung auf dem Irradiationskreise mit der Entlerung vn \u00ab Mittelpunkte schw\u00e4cher werden. Diese letz\u00bb","page":176},{"file":"p0177.txt","language":"de","ocr_de":"Der Erregungsvorgang in den empfindenden Nerrencentren.\n177\ntere Annahme fusst auf der Thcono des Erregungsvorganges im Nerven, welche im vorigen Abschnitt entwickelt worden ist. Denn wir sind daselbst zu dem Resultate gelangt, dass die lebendige Kraft der Reiz welle bei ihrer Fortpflanzung constant bleibt; nehmen wir nun an, dass die centralen Elemente der Erregung keinen Widerstand leisten w\u00fcrden, dass sie sich also ebenso wie in der Faser daselbst aus-breite, so m\u00fcsste die Summe aller lebendigen Kr\u00e4fte in jedem Ringe, den die Erregung vom Mittelpunkt aus erreicht, ebenfalls constant sein. In jedem centralen Elemente wird also die lebendige Kraft der Erregung abnehmen, je weiter cs vom Mittelpunkte des Irradiationskreises entfernt ist.\nW enn nun ferner die Erregung innerhalb der Nerveufaser Nichts an lebendiger Kraft verliert,\" so geht daraus hervor, dass dieselbe in ihr keinen Widerstand findet. Anders aber verhalten sich nach unserer Annahme die Ccntrcn. Hier tritt die Reizwelle gleichsam in ein anderes Medium ein, welches durch einen Widerstand ihre Intensit\u00e4t schw\u00e4cht. Wir vindicircn diese Eigenschaft, die lebendige Kraft der Reizwcllc zu vernichten, zun\u00e4chst dem uns bekannten centralen Elemente, der Ganglienzellc, und behaupten, dass eben in dieser Eigenschaft das Wesen der Empfindung enthalten sei. W\u00fcrde die Erregung die Ganglienzcllc passiren, wie sie die Nervenfaser passirt, ohne an Intensit\u00e4t cinzub\u00fcsscn. so w\u00fcrde auch keine Empfindung zu Stande kommen. Urst der der Erregung entgegengesetzte Widerstand ruft die Erscheinung der Empfindung hervor. Daraus wird cs denn auch klar werden, dass wir die Gr\u00f6sse einer Empfindung nach der Anzahl der Ganglienzellen absch\u00e4tzen, deren Zusammenwirken nothwendig \u00bb-ar, um die lebendige Kraft einer Erregung zu vernichten.\nSomit h\u00e4tten wir gen\u00fcgend die Art und Weise motivirt, wie wir uns die Ausbreitung der Erregung auf dem Irradiations-Kreise vor-stcllcn. Die Ordinatcn der Curve ai n \u00bb\u00ab,, welche die Intensit\u00e4ten der Erregung auf einem Durchmesser des Irradiationskreises vorstcl-Icn, nehmen also nach beiden Seiten hin aus zweierlei Gr\u00fcnden ab. Erstens wirkt die Vcrthcilung der Erregung auf dem Kreise in der ^eisc ein, dass wenn sie allein wirksam w\u00e4re, die Erregung proportional der Entfernung vom Mittelpunkt nbnehmen w\u00fcrde. Ausserdem aber verursacht ein Widerstand eine Verminderung der Erregung, und w,r machen die Annahme, dass die Verminderung immer propor-ttonal der Intensit\u00e4t der Erregung selbst sei. Aus diesen beiden Mo \u2022 Bienten muss man sich den Verlauf der Curve m n \u00bb>, entstanden denken.\nBernstein, Cntenachaniren.\t12","page":177},{"file":"p0178.txt","language":"de","ocr_de":"178\nAbschnitt IV.\n$ 8. Ableitung dee psychophysischen Geeetzee.\n\u2022j\nUnter den gemachten Voraussetzungen l\u00e4sst sich nun leicht angeben, welchen Verlauf die Curve der Erregung n m annchmcn wird und welche Beziehung zwischen dem Radius des Irradiations-Kreises und der Intensit\u00e4t dc~ cintrctcndcn Erregung besteht.\nDie bisher supponirten Annahmen f\u00fchren n\u00e4mlich zudem psycho physischen Gesetz, gleichg\u00fcltig wie mau sich die anatomische Lagerung der centralen Elemente denken m\u00f6ge. An oben citirtcr Stelle habe ich die Ableitung nur f\u00fcr den Fall gegeben, dass die Erregung sich im Centrum auf einer Linie gleichsam durch eine Reibe centraler Elemente bewege. Wenn v;r aber an der Bedingung fcsthalten, dass jedes Element im Centrum mit den benachbarten in leitender Verbindung stehe, so gilt die Ableitungauch f\u00fcr den Fall, dass die\nKiff. M.\nErregung sich in einer Fl\u00e4che ausbreite. Da wir f\u00fcr das Centrum, ' welches den Empfindungen der Haut vorsteht, diesen Fall angenommen haben, so wollen wir diese Ableitung hier folgen lassen. Es wird daraus ersichtlich sein, dass wir auch zu demselben Resultate gelangen w\u00fcrden, wenn wir die Ausbreitung der Erregung im Centrum in einer Kugclschalc stattfinden Hessen.\nWir wollen die variable Intensit\u00e4t der Erregung in jedem Punkte ; innerhalb des Ir radiations-Kreises y nennen und die Entfernung des Punktes vom Mittelpunkt mit x bezeichnen.\nFig. 24 zeigt in c den Mittelpunkt des Irradiationskreises. In der Entfernung x sei die Intensit\u00e4t der Erregung gleich y, so-","page":178},{"file":"p0179.txt","language":"de","ocr_de":"Der Srregungrrorgang in den empfindenden Nerreneentren.\n179\nwird ihre Summe aus allen Punkten der Peripherie des Kreises mit dem Radius x gleich y.2 nx sein. Es kommt nun darauf an zu wis. sen, \u2022wie gross der Verlust der Intensit\u00e4t innerhalb eines Ringes von der Breite d x ist. Dieser Verlust ist zu bezeichnen mit 2nx.dy und er wird nach unserer Annahme sowohl der Intensit\u00e4t der Erregung selbst als auch der Masse der centralen Elemente proportional sein, welche von der Erregung durchstr\u00f6mt wird. Die letzte Gr\u00f6sse ist, wenn die Dichtigkeit wie fr\u00fcher gleich u gesetzt wird, f\u00fcr das ringf\u00f6rmige St\u00fcck gleich a .2 nx. dx zu setzen.\nWir haben daher die Gleichung:\n2ix\tdtI = \u2014 k \u25a0 y \u25a0 251.1- \u2022 u \u25a0 2nx \u25a0 dx \u25a0\nk \u25a0 u2 ns. dx............................2)\noder: ^ \u2014\n!l\nDie Constante k bedeutet hier offenbar den specifischcn Widerstand, den die centralen Elemente der Erregung entgegensetzen. Sie ist gleich dem Verlust an Intensit\u00e4t, den die Einheit der Erregung in der Einheit der Fl\u00e4che erleidet. Um diese Gleichung nun z-i in-tegriren, m\u00fcssen wir f\u00fcr die ver\u00e4nderlichen Gr\u00f6ssen die entsprechenden Grenzen einf\u00fchren. Setzen wir den Anfangswerth der Erregung (Fig. 23) c n = \u00df und den Endwerth c, m, der den Schwellenwerth vorstellt, gleich b, so ist f\u00fcr y\u2014\u00df, \u00ab= o und f\u00fcr y \u2014 b ist x = r, womit wir den Radius des Irradiations bezeichnet haben. Also haben wir die Gleichung:\n\u00df\n/\nu-^ = \u2014 /.\u2022\u2022\u00ab\u2022 2 71 V\nr\naus der sich ergiebt:\nlog, nat ^ = k \u2022 ar*n.\nNun ist nach Formel 1) die Empfindung y \u2014 u. r*n; also erhalten wir:\n7 = \u00a3 *og. nat. \u00a3................(3)\nDiese Formel 3) dr\u00fcckt das psychophysische Gesetz aus, welches heisst: ,Die Gr\u00f6sse der Empfindung ist proportional dem Logarithmus der durch den Schwcllenwerth dividirten Erregung.*\nIn der von Fechner gegebenen Formel befindet sich auf der rechten Seite der Gleichung eine Constante, deren Bedeutung nicht\n12*","page":179},{"file":"p0180.txt","language":"de","ocr_de":"180\nAbschnitt IV.\nn\u00e4her er\u00f6rtert ist. Unsere Formel 3) unterscheidet sich von der Fcchncr\u2019schcn durch die bestimmte Form dieser Constanten. Sie bedeutet n\u00e4mlich, wie in dem Vorhergehenden er\u00f6rtert wurde, den specifischen Widerstand der centralen Elemente, die von der Erre* gung durchstr\u00f6mt werden. Wir ersehen also aus der Formel, dass 7 w\u00e4chst, wenn die Constante k abnimmt, und in der That hat dieses Verh\u00e4ltnis in der Wirklirhkeit seine Bedeutung.\nEs liegt n\u00e4mlich in dom Werthe y offenbar ein Factor, den wir nach der Erfahrung mit dem Ausdruck \u201eEmpfindlichkeit\u201c bezeichnen. Es ist eine bekannte Thatsachc, dass zwei Individuen auf ein und denselben Reiz dem Grade nach sehr verschieden reagiren k\u00f6nnen. W\u00e4hrend der Eine den teiz kaum beachtet, empfindet ihn der Andere schon als Schmerz und verursacht Erregungen im Sensorinm, die bei dem Ersten nur durch weit st\u00e4rkere Reize erzeugt werden. Ja, es kann krankhafter Weise die Empfindlichkeit so gesteigert sein, dass das Grosshirn und die motorischen Centren in starke Affection g\u00e9ra then.\nDiese Erscheinungen erkl\u00e4ren sieh durch die Unterschiede des spccifischen Widerstandes k der centralen Elemente. 1st dieser W erth gross, so wird die Erregung im Centrum fr\u00fcher den Schwcllen-werth erreichen und sie wird sich weniger weit ausbreiten. Dies wird bei gesunden kr\u00e4ftigen Individuen, die durch ihre Besch\u00e4ftigung in keiner Sph\u00e4re der Empfindung sensibel gemacht sind, ain Meisten der b all sein. Umgekehrt kann der Werth k durch Erziehung, Besch\u00e4ftigung und Uebung verringert werden, so dass die Empfind-! liclikcit einen in normalen Grenzen bleibenden Werth erh\u00e4lt. Dar\u00fcber hinaus aber ist die Verminderung des spccifischen Widerstandes schon das Zeichen eines gesell wachten oder krankhaften Zustandes der Nerveneentren, indem die Erregung nicht gen\u00fcgend gehemmt, durch die n\u00e4chst gelegenen centralen Elemente zu andern Centren hin gelangt, in denen sic St\u00f6rungen verursacht. So entstehen Ohnm\u00e4chten und Krampfe bei krankhaft aftieirtem Nervensystem durch cinwirkendc Reize, die beim Gesunden kaum als Schmerz empfunden werden.\nIch stehe nicht an, nach diesem Princip auch die W irkung des Strychnins zu erkl\u00e4ren, wie ich bereits an einem anderen Orte angedeutet habe. Das Strychnin erh\u00f6ht die Rcflcxcrrvgbarkcit, d. Ii. es treten schon bei schwachen Reizen Marke Kccctiunen der moto..sehen Leutra ein, die bei vollkommener Vergiftung allge-","page":180},{"file":"p0181.txt","language":"de","ocr_de":"Der Erregungsrorgang in den empfindenden Ncrrcncentren.\n181\nmeinen Tetanus erzeugen. Nach unserer Vorstellung bewirkt nun das Strychnin weiter Nichts als eine Herabsetzung des spccifischen Widerstandes in den Contrcn. In Folge dessen gelangt die Erregung nur wenig geschw\u00e4cht zu den motorischen Oentrcn, in denen sie auf dem Wege der Ausl\u00f6sung neue Erregungen freimacht. Wie man sich diese durch das Strychnin bewirkte Ver\u00e4nderung vorzustcllen habe, bleibt hiermit noch v\u00f6llig unentschieden. Vielleicht k\u00f6nnte man sich denken, dass das Strychnin gewisse Apparate in den Ccutrcn l\u00e4hmt, die die Funktion des Widerstandes aus\u00fcben.\nS* 9. Die Lokalisation der Empfindung.\nBisher haben wir uns nur mit der Intensit\u00e4t einer Empfindung im Allgemeinen besch\u00e4ftigt, die durch einen einzigen, auf einen Punkt der empfindenden Oberfl\u00e4che ausge\u00fcbten Beiz hervorgerufen wird. Ausser dem Urtlieil \u00fcber \u00ablie Intensit\u00e4t einer Empfindung besitzen wir aber noch das Verm\u00f6gen, dieselbe zu lokalisiren. Unser Bewusstsein kennt durch dij Erfahrung, welche Uebung und Gewohnheit ihm gegeben haben, diejenigen Punkte der empfindenden Oberfl\u00e4che, welche den erregten Elementen des Centrums entsprechen, es giebt ihnen dasselbe Lokalzcichcn und weiss daher, von wo eine jede anlangcndc Erregung auf der Peripherie des K\u00f6rpers ihren Ausgang genommen hat. Das Wesen dieses Vorganges, welcher eine Funktion h\u00f6herer Ordnung unseres Sensoriums ist, wollen wir hier nicht weiter in das Bereich unserer Betrachtungen ziehen, wir wollen nur untersuchen, unter welchen Bedingungen er zu Stande kommt.\nAus Versuchen wissen wir, dass das Verm\u00f6gen der Lokalisation kein absolutes ist, dass cs f\u00fcr verschiedene Stellen der K\u00f6rperober-fl\u00e4che nicht gleich ist und dass cs f\u00fcr manche Stellen erstaunlich klein ist.\nWenn wir uns zur Erkl\u00e4rung dieser Eigent\u00fcmlichkeiten nach einem Anhaltspunkt umschec, so bietet sich uns ein solcher in der von uns entwickelten Ausbreitung der Erregung im empfindenden Centrum. Wir haben f\u00fcr die Abnahme der Erregung vom Mittelpunkte des Irradiations-Kreises eine Gleichung gefunden, welche durch die Curve nun, (Fig. 23} dargestellt ist, und aus der Betrachtung dieser Curve werden wir einige Schl\u00fcsse in der vorliegenden Frage ziehen k\u00f6nnen.","page":181},{"file":"p0182.txt","language":"de","ocr_de":"182\nAbschnitt IV.\nDie von uns entwickelte Differentialgleichung dieser Curve hatte die Form :\nJ'l\nix.\n\u2014 \u2014 k t: \u2022 2n \u2022 x\nV\nSetzen wir der K\u00fcrze halber k \u2022 a \u2022 2?t *=s K, so haben wir f\u00fcr di\u00f6 Gleichung der Curve mnm, die Formel:\n-k\ny \u2014 e ~\nAus dem ersten und zweiten Differentialquotientcn dieser Gleichung ergiebt sich, dass die Curve f\u00fcr x = o ein Maximum besitzt, wie es die Fig. 23 im Punkte n zeigt. Ferner ergiebt sich, dass die Curve einen Wendepunkt w, wx besitzt und zwar f\u00fcr den Werth\nx \u2014 \u2014\tF\u00fcr den Werth x = t. oo w\u00fcrde sich die Curve der\nAbcisse asymptotisch an. cbliessen ; in Wirklichkeit erreicht sic diesen Punkt nicht, sondern schliessi mit dem Wer the f\u00fcr y gleich der Schwelle ab.\nMan sieht ein, dass die allgemeine Form der Curve f\u00fcr alle Stellen der empfindenden Oberfl\u00e4che ein und dieselbe sein wird. Wir haben aber Grund anzanehraen, dass sie nicht fur alle Stellen congruent sein wird. Die Steilheit, mit der die Curve von ihrem Anfangspunkte nach beiden Seiten hin abf\u00e4llt, ist, wie man sieht, wesentlich bedingt von dem Werth der Gr\u00f6sse K, welche aus dem speci-fischen Widerstande k und der Dichtigkeit der centralen Elemente a zusammengesetzt ist. Wenn wir auch \u00fcber den Werth k f\u00fcr verschiedene K\u00f6rperstellen Nichts aussagen k\u00f6nnen, so m\u00fcssen wir doch annehmen, dass der Werth tt bedeutend variirt. Je kleiner nun K ist, desto weiter wird nicht allein der Schwellenwerth b, sondern werden auch die beiden symmetrischen Wendepunkte von. Anfangspunkte entfernt sein, da ihre Lage von der Gr\u00f6sse\tabh\u00e4ngt\nNehmen wir als Beispiel die Haut der Fingerspitze und des R\u00fcckens an, so w\u00fcrde sich die Curve f\u00fcr entere zu der der zweiten vielleicht verhalten wie Fig. 25 zu Fig. 26. (S. 183.)\nAusserdem erkennt man, dass f\u00fcr ein und dieselbe Hautsteile also f\u00fcr ein gleichbleibendes K die Entfernung der Wendepunkte vom Nullpunkte sich nicht \u00e4ndern kann, da diese nicht von y, sondern\nrif. is.","page":182},{"file":"p0183.txt","language":"de","ocr_de":"Der Erregungavorgang in de:, empfindenden Nerven eentren.\t]g3\nif.'\nnur von K abh\u00e4ngt Wenn also f\u00fcr dieselbe Hautstelle der Reis w\u00e4chst, der Anfangs worth von y steigt, so bleiben die Wendepunkte doch an ihrer Stelle; die Curve wird nat\u00fcrlich bedeutend , steiler.\nSchon die einfache Betrachtung dieser Curve, welche wir Ein-pfindungscurvo nennen wollen, l\u00e4sst cinlcuchten, dass f\u00fcr verschiedene Hautstellcn, in denen der Werth K ungleich ist, das Verm\u00f6gen der Lokalisation verschieden sein wird. Denn lassen wir die Curve um ihre y-Achse rotiren, so erhalten wir den Irradiationskreis, der z. B. f\u00fcr die Curve 26 bedeutend gr\u00f6sser ist als f\u00fcr die Curve 25. Ls ist daher schon an sich klar, dass cs leichter sein wird, f\u00fcr die Curve 25 den Reiz zu lokalisiren als f\u00fcr die Curve 26. Je gr\u00f6sser der Werth von K, je steiler die Curve abf\u00e4llt, je kleiner in Folge\n| \\\n\\\nFi*. *6.\ndessen der Irradiationskreis ist, desto st\u00e4rker wird das Verm\u00f6gen der Lokalisation f\u00fcr eine gereizte Hautstcllc sein.\nAus dem bisher Gesagten l\u00e4sst sich nun noch nicht entnehmen, auf welche Weise innerhalb eines Irradiations-Kreises die Lokalisation einer gereizten Stelle zu Stande kommt. Wir haben cs begreiflich zu machen gesucht, wie unser Sensoriuiu nach gewissen Kennzeichen die Intensit\u00e4t einer Empfindung sch\u00e4tzt. Die Eigenschaft aber, eine Empfindung zu lokalisiren, ist wieder ein Erkenntnisverm\u00f6gen anderer Art, und wir m\u00fcssen uus nach einem anderen Kennzeichen umsehen, welches diesem entspricht.\nDas Einfachste w\u00e4re anzunehmen, dass wir die ganze Fl\u00e4che des Irradiations-Kreises f\u00fcr die gereizte Stelle halten, ohne einen besonderen Punkt in ibm auazuw\u00e4hlen. Wollten wir aber das letztere thun, so bieten sich uns aus der Empfindungscurve zwei Punkte dar,","page":183},{"file":"p0184.txt","language":"de","ocr_de":"184\nAbschnitt IV.\nerstens der Mittelpunkt des Irradiationskreises, in welchem das Maxu mum der Curve liegt und zweitens die Wendepunkte der Curved Irgend welche andern Punkte aus dieser Curve auszuw\u00e4hlen, liegt! kein gen\u00fcgender Grund vor, wenn wir der mathematischen Auffassung \u2022 folgen.\t'\nWas nun das Maximum anbetrifft, so m\u00fcssen wir wohl bedenken dass cs sich hier nicht um die Bestimmung eines absoluten Punktes handeln kann. Denn in Wirklichkeit wird ja die Curve selbst keine continuirliche sein, weil die centralen Elemente in der centralen Fl\u00e4che einander nicht unendlich nahe, sondern nur sehr nahe sind. Wir k\u00f6nnen uns daher wohl vorstellen, dass wir den Ort der Reizung in die Richtung zum Maximum hin beziehen. Die Bestimmung dieses Punktes aber wird um so ungenauer sein, je flacher die Curve, um so genauer, je steiler sic abf\u00fcllt, so dass das Verm\u00f6gen der Lokalisation der Gr\u00f6sse des Irradiationskreises entsprechend ist.\nBetrachten wir nun noch die Wendepunkte der Curve, so k\u00f6nnen wir ihnen nicht eine solche Bedeutung beilegen, wie dem Maximum, aber man k\u00f6nnte sie allenfalls betrachten als die Grenzen, bis zu welchen wir vom Maximum aus den Ort der Reizung beim Acte der Lokalisation ausdehnen. Stellen wir uns den Kreis vor, welchen bei der Rotation der Curve um die \u00bb/-Achse die Wendepunkte beschreiben, so w\u00fcrde nach dem eben Gesagten dieser Kreis als gereizte Stelle erscheinen. Er w\u00fcrde gross sein bei flacher, klein bei steiler Empfindungseurvc.\n\u00a7\u2022 10. V erhalten zweier benachbarter Irradiationa-Kreise su einander.\nDie eben erw\u00e4hnten M\u00f6glichkeiten lassen \u00ab. priori keine Entscheidung zu. Wir m\u00fcssen vielmehr, um weiter zu kommen, auf den Ausgangspunkt dieser Auseinandersetzung zur\u00fcekgreifen, auf die von Ernst Heinrich Weber zuerst angcstclltcn Versuche \u00fcber den Tastsinn der Haut. \u2014 Doch vorher m\u00f6chte ich erst einen Punkt ber\u00fchren, den wir bisher nicht ber\u00fccksichtigt haben. Es ist bekannt, dass man der empfindenden K\u00f6rperoberfl\u00e4che Sinneswahrnehmungen unterscheidbarer Natur zuschrcibcu muss. Wir k\u00f6nnen einen Tastsinn, einen Drucksinn, einen Temperatursinn der Haut statuiren. Man ist nun in neuerer Zeit geneigt, f\u00fcr diese Sinne auch verschiedene Nervenfasern mit eigenen Endorganen anzunchmen, und ihnen besondere Centra anzuweisen, und es fragt sich daher, wie weit","page":184},{"file":"p0185.txt","language":"de","ocr_de":"Per Erregungivorgsng in den empfindenden Nervenfasern.\t185\nvir dio von une gemachten Annahmen itlr diese Contra in Anspruch nehmen.\nUauptsiichlich intcrcssirt uns Tast- und Drucksinn der Haut, da der crstcre die Lokalisation der Empfindung in sich schliesst, und dor letztem zuerst durch dio Vcrsucho von Woher au dem Fechncr sehen Gesetze, gef\u00fchrt hat. Wenn man nur diese beiden Sinncscigcnschaftcu der Iluut in\u2019s Auge fasst, so erscheint cs nicht nothwendig, f\u00fcr beide verschiedene Nervenfasern und verschiedene Endorganc in der Haut anzunchincn. Denn mhn wird zugeben, dass mit jeder Tastempfindung eine Druckempfindung verbunden ist, ja dass dio Tastempfindung an sicli eigentlich Nichts anders ist, als eine m\u00f6glichst schwache Driickctnpfindung. Wir k\u00f6nnen daher f\u00fcr beide Empfindungen nicht allein dieselben Nervenfasern, sondern auch dieselben Centra unnchmcn.\nVon diesen 8inncscmpfindungcn der Haut hat man nun die Schmcrzempfindung vollst\u00e4ndig zu trennen. Schmerz tritt nur dann ein, wenn irgend ein Reiz in sehr bedeutender St\u00e4rke auf die Haut einwirkt. Da ist cs sehr wohl m\u00f6glich, dass ausser den Sinnesnerven der Haut noch andere tiefcrlicgcndo Nervenfasern erregt werden, welche zu anderen Centre\u00bb f\u00fchren. Ich erinnere hier an die Versuche von Schiff, welcher behauptet, dass die Tastempfindung TJur durch die hinteren Str\u00e4nge des R\u00fcckenmarkes, die Schmerz-enipfindnng dagegen durch die graue Substanz geleitet wird. In den hinteren Str\u00e4ngen, die aus isolirten Kasern bestehen, w\u00fcrde die Leitung eine isolirtc bleiben ui'd ihr Endziel m\u00fcsste in ciuem h\u00f6her rclcgcnen Ncrvcuccntrum zu suchen sein. In der braucn Substanz dagegen kann nach unseren jetzigen Anschauungen die Leitung nur unvollkommen isolirt sein, und vielleicht erreicht auch die Schincrz-einpfindung in ihr schon das ihr wesentlich zukommendo Centrum. Auf diese Weise w\u00fcrde sich auch erkl\u00e4ren, woher die Tastempfindung sehr gut, die Schmerzempfindung bei Weitem schlechter lokalisirt wird.\nKehren wir nun zu der Betrachtung der Web er\u2019sehen Versuche zur\u00fcck, so haben wir cs hier zun\u00e4chst nur mit der Tast- und Druckempfindung der Haut zu tliun. Wir nehmen an, dass in diesen Versuchen immer dieselbe Art von Nervenfasern in der Haut erregt wird, und dass diese Erregung immer zu demselben Centrum geleitet wird. Dieses Centrum besitzt, sei es in sich selbst, sei cs erst durch Verbindung mit einem h\u00f6her organisirten Centrum, zwe; sehr","page":185},{"file":"p0186.txt","language":"de","ocr_de":"186\nAbschnitt IV.\nwichtigo sensorielle Eigenschaften, die sich in ihm durch die Erfahrung ausbildcn. Erstens die Eigenschaft, die Stiirke der Empfindung zu sch\u00e4tzen, und zweitens die Eigenschaft, den Ort der Empfindung zu iokalisircn. Beide Eigenschaften m\u00fcssen bedingt sein durch _die Organisation ein und desselben empfindenden Centrums, dio Th\u00e4tigkeit des Sensoriums aber, welches hierbei wirksam ist, m\u00fcssen wir als eine zwiefache durchaus aus zwei getrennten Thcilen bestehende ansehen.\nDem Nerven-Centrum, welches den Tast- und Druchcnipfindus-gen dient, vindiciren wir nun alle jene Einrichtungen, welche wir im Vorhergehenden dc:i empfindenden Centren im Allgemeinen zuge-schricben haben. Wir denken uns die centralen Elemente so angeordnet, dass sic eine Abbildung der empfindenden Oberfl\u00e4che dnrstcl-ien und so miteinander verb\u00fcnde t, dass die Erregung sieb in ihnen unter dem Einfluss eines Widerstandes ausbreitet. Unter diesen Annahmen haben wir das Gesetz f\u00fcr das Verh\u00e4ltniss zwischen Rciz-und Empfimlungsgr\u00f6sse abgeleitet, und cs bleibt uns nun \u00fcbrig, auch die Erscheinungen der Lokalisation vom Standpunkte unserer Theorie aus zu erkl\u00e4ren.\nDie Weber\u2019schcn Versuche haben gezeigt, dass an keiner Stelle unserer Haut die Eigenschaft, den Ort der Reizung zu lokalisiren eine absolute ist. Wenn wir die zwei Spitzen eines Zirkels auf eine Stelle der Haut aufsetzen, so empfinden wir bei einer gewissen Entfernung der Spitzen von einander zwei \u00f6rtlich getrennte \u00abJleize. Verkleinert man aber diese Entfernung allm\u00e4blig, so tritt sehr bald die Grenze ein, bei welcher die zwei Empfindungen in eine einzige verschmelzen. Diese Entfernung der Spitzen ist f\u00fcr verschiedene K\u00f6rperteilen ausserordentlich verschieden. An den Fingerspitzen, wo wir ein sehr feines Lokalisationsverm\u00f6gen haben, be-tr\u00e4gl sie 1\u20142 mm., in der Mitte der vordem Seite des Vorderarms ungef\u00e4hr 20 mm. und auf dem Rucken zwischen Schulterblatt und Wirbels\u00e4ule, von oben nach unten gepr\u00fcft, ungef\u00e4hr 40 mm.\nWir haben bisher nach unserer Theorie entwickelt in welcher Weise sich in der aus centralen Elementen gebildeten Fl\u00e4che eine Erregung ausbreitet und diese Ausbreitung durch eine Curve m n m, (Fig. 23) dargestellt, deren Gleichung lautet:","page":186},{"file":"p0187.txt","language":"de","ocr_de":"Der Erregungsvorgang in den empfindenden Nerrencentren.\tJQ7\n*\nJetzt kommt es darauf an, zu zeigen, in welcher Weise sich zwei Erregungen im Centrant ausbreiten, welche von zwei einander nahe gelegenen Punkten der empfindenden Oberfl\u00e4che herkoramen. Diese werden, wie Fig. 27 es dnrstcllt, in zwei entsprechend nahe Punkte e und c\u2019 der centralen Fl\u00e4che cintrcten. Nehmen wir beide Erregungen als gleich stark an, so werden die beiden nun entstehenden Em-pnndungscurven, deren Maxima in n und n\u2019 liegen, die in Figur 27 gezeichnete Lage zu einander haben. Man sieht, dass sic zum Theil \u00fcbereinander fallen, so lange sie einander so nahe sind, dass sic in ihrem Schnittpunkte <S eine Ordinate OS haben, weiche gr\u00f6sser ist als\ny\n' :\n/\t:\n/\ti'\n' -\\\n/ \u2022 * '\nFig. 17.\nder Schwellenwerth. Um nun die Gr\u00f6sse der Erregung in einem bestimmten Punkto der centralen Fl\u00e4che zu kennen, wird es n\u00f6thig lein, die Ordinaten beider Curvcn, welche diesem Punkte entsprechen, zu addiren. Wir haben also nur eine dritte Curve zu construire^ welche aut die ugegebene Weise aus der Summe der einzelnen Curven besteht und welche wir die summirte Curve nennen wollen.\nSie ; csitzt in Fig. 27 die Form der Curve N. Um die Gestalt dieser Gurre unter allen Umst\u00e4nden genau zu kennen, handelt es sich","page":187},{"file":"p0188.txt","language":"de","ocr_de":"188\nAbichnitt iV.\n, *\ndarum, einen analytischen Ausdruck f\u00fcr dieselbo zu finden. Zu die*\u00bb\nsem Zwecke verlegen wir den Nullpunkt des Coordinatcnsystcins in, die Mitte von c c\u2019 nach o und setzen die Entfernung c d = o . Diese\u00ab Gr\u00f6sse a bedeutet also die Entfernung der gereizten Punkte auf der Haut und >st dieser entweder gleich oder proportional gedacht.\nGehen wir nun von der Gleichung der einfachen Curve: y = e \u00ab\"\u25a0*'\naus, so haben wir in dieser Gleichung die Werthc von x nur um -\u00a3\u25a0\n2\nin der x Achse zu verschieben, das eine Mal nach positiver, das andre Mal nach negativer Richtung.\nBezeichnen wir ferner die Ordinate der surnmirten Curve mit 7, und die entsprechende Abcisse mit x, so erhalten wir f\u00fcr diese Curve die Gleichung:\nAus der Betrachtung des ersten Dillcrcntialquotienten dieser Gleichung orgiebt sich, dass die Curve f\u00fcr den Werth von X = o e:n Maximum oder Minimum besitzt. In der Figur erscheint die Curve mit einem Maximum Ar in der Mitte, wo X den Werth-Null hat. Der zweite Diffcrcntialquoticni der Gleichung zeigt uns, dass\ndieses Maximum in der Mitte vorhanden ist, wenn ~ kleiner ist als\nVf j\n-g. Sobald aber die Bedingung cintritt:\nso entsteht in der Mitte der surnmirten Curve in N ein Minimum. In\ndem Moment also wo = V -jr- wird, verwandelt sich das Maxi-\nmum in ein Minimum. Dieser Moment is\u2018 ein durch die Gestalt der einfachen Curven n und \u00bb\u2019 vollst\u00e4ndig gegebener, denn nach der Gleichung der einfachen Curve hat diese ihren Wendepunkt\nbei dem Werthe x\nUm sich nun eine klare Vorstellung von dem Aussehen und de# Ver\u00e4nderungen der surnmirten Curve zu machen, braucht man nur die beiden Figuren 27 und 28 zu betrachten und mit einander ** vergleichen. Man denke sich zun\u00e4chst, dass die beiden einfachen.","page":188},{"file":"p0189.txt","language":"de","ocr_de":"Der Krregungerorgang in den empfindenden Nerrencentren.\n169\nCurvcn n und \u00bb' \u00fcbereinander liegen, so wird man eine suromirte Curve von doppelter Ordinatcnh\u00f6he erhalten. R\u00fccken nun die Punkte \u2022e und c' in der Richtung der X-Achse auseinander, so trennen \u00bbich auch n und n\u2019 und es entsteht ein Durchschnittspuukt der Curvcn in 8. Zun\u00e4chst beh\u00e4lt nun die summirtc Cu\u00e7vc ein Maximum in ihrer Mitte und f\u00e4llt nach beiden Seiten zur Abcissc ab. Diese Gestalt der sum-niirten Curve bleibt so lange dieselbe, als der Durchschnittspunkt vor dem Wendepunkt der. Curvcn n n\u2019 liegt. Fig. 27 zeigt gerade den Moment, in welchem die Durchschncidung im Wendepunkt geschieht. R\u00fcckt man aber die Curvcn n n noch weiter auseinander, so zerf\u00e4llt das Maximum in N in zwei Maxima, die im ersten Moment der Entstehung einander unendlich nahe sind und ein unendlich kleines Minimum eiuschlicssen.\nEntfernen sich die Curvcn n n\u2019 noch weiter von einander, so r\u00fccken auch flic ueuentstandenen Maxima weiter auseinander, w\u00e4hrend das zwischen liegende Minimum tiefer nach der Abcisse hcrabsinkt. Fig. 28 zeigt uns deutlich f\u00fcr diesen Fall die Gestalt der sumroirten Curve mit ihrem Minimum N in der Mitte und mit der. beiden Maxi-mis Nt und A7,. Man erkennt sehr leicht wie mit dem Wachsen von \u00ab die Maxima AT, und jV, zuerst schneller, dann immer langsamer auseinander gehen, und man sieht ein, dass wenn die Curvcn ins Unendliche ve:l\u00e4ngcrt w\u00fcrden, diese Maxima niemals im Endlichen die Ordinate von c und e erreichen w\u00fcrden. In der Wirklichkeit sind aber die Curvcn n und n durch die Ordinate des Schwcllenwerthcs begrenzt und sobald der Durchschnittspunkt am Schwcllenwcrthe \u00bb\u00bbgelangt ist, h\u00f6rt die Summirung der Curvcn auf und cs bleiben die urspr\u00fcnglichen Curvcn n und n\u2019 isolirt \u00fcbrig.\nWir haben der eben angcstclltcn Betrachtung die Anschauung zu Grunde gelegt, dass zwei Erregungen, welche in ein centrales Element cintrcten, auch wenn sic aus entgegengesetzter Richtung Herkommen, sich in diesem Elemente zu einander addiren. Diese Anschauung erscheint so nat\u00fcrlich, dass man wohl kaum dagegen einen Einwand erheben m\u00f6chte. . F\u00fcr die Druckempfindung der Haut k\u00f6nnen wir einen fast direkten Beweis f\u00fcr unsere Anschauung bei-bringen. Man denke sich auf eine Ilaufstcllc zwei Zirkclspitzcn aufgesetzt und beide zusammen durch ein gemeinsames Gewicht p bellet. Diese Zirkclspitzen m\u00f6gen nun einander so nahe gebracht \u2022 iu, \u00ablass wir nur einen einzigen gereizten Punkt empfinden. Es lastet","page":189},{"file":"p0190.txt","language":"de","ocr_de":"190\nAbschnitt IV.\ndann auf jeder Zirkelspitze die Last-^-. Die Druckcmpfindung aber\ndio wir wahrnehmen, wird dem ganzen Gewicht p entsprechen, sie, wird eben so gross sein, wie wenn wir das Gewicht nur auf einen Zirkelspitze ruhen lassen. Daraus geht offenbar hervor, dass indem Falle, wo zwei einander nahe Reize in einen verschmelzen, eine Sum* mation der Erregung stattfindet.\n\u00a7. 11. Entstellung der Erapfindungikreise.\nDas Resultat der Wcbcr\u2019schcn Versuche, welches ergeben hat, dass es f\u00fcr jede Hautstcllc eine Entfernung zweier gereizter Punkte giebt, in der beide als ein Punkt empfunden werden, l\u00e4sst nun nach dem bisher Entwickelten seinen Zusammenhang mit der aufgcstcllten. Theorie leicht erkennen, ln der Figur 27 sieht man, dass wenn e und c die Punkte der centralen Fl\u00e4che sind, in welche die beiden Erregungen eintreten, die beiden Curvcn n und n* sich zn einer sura-mirten Curve N addiren, deren Maximum in o in der Mitte zwischen e und c\u2019 liegt. Diese Curve JV ist cs also, welche in einem solchen Falle den Vorgang der Erregung im empfindenden Centrum darstellt, und von der unser Urtheil \u00fcber den Ort und die Entstellung des Reizes auf der Iiautoberfl\u00fcche abh\u00e4ngt. Da wir uns nun in diesem Urtheil nur durch die Erfahrung leiten lassen und da die Erfahrung uns sagt, dass cine Curve von dieser Form mit einem einzigen Maximum in der Mitte, von welchem aus sic nach beiden Seiten symmetrisch zur Abcissc herabsteigt, nur durch einen einzigen Reiz hervnr-gcrufen wird, so werden wir auch hier dieser Erfahrungsrcgel folgen. Wir werden den Ort der Rciznng in das Maximum der summirten Curve verlegen und daher glauben, dass die Hautobcrfl\u00e4chc nur tob einem einzigen Reize getroffen sei, der in der Mitte der beiden wirklichen Reize sich befindet.\nEs wird also nun mit einem Blicke klar, woher cs kommt, dass wir zwei in gewisser N\u00e4he auf die Haut einwirkenden Reize nicht mehr zu zerlegen verm\u00f6gen und cs wird auch klar, unter welch\u00ab Bedingungen wir im Stande sein werden, sie von einander zu trennen. Wir k\u00f6nnen diese Bedingungen folgendermaasscn formulirent \u201eW enn zwei auf die empfindende Oberfl\u00e4che a nage \u00fcbt* Reise einander so nnhesind, dass die beiden in der cei\u00bb traten Fl\u00e4che entstehenden Empfindungseurven siel zu eincrCurve mit einem Maximum in der Mitte addireij,","page":190},{"file":"p0191.txt","language":"de","ocr_de":"Rer Erregungsrorgang in de/, empfindenden Kervencentren.\t11)1\n>so worden beide Empfindungen in eine einzige verschmelzen.0 Erst dann, wenn die gereizten Punkte eine solche Entfernung von einander haben, dass die entstehende summirte Em-pfindungscurvc zwei Maxima besitzt, ist die M\u00f6glichkeit gegeben, die beiden ltcizc in unserm Urthcil von einander zu trennen.\nFigur 28 stellt denjenigen Fall vor, in welchem die Entfernung \u00abder beiden Reize eine solche Gr\u00f6sse erreicht hat, dass die summirte Curve zwei Maxima N, und Nt zeigt. Unser Urthcil Uber den Ort der Reizung wird sich nat\u00fcrlich nur nach der Erfahrung richten, welche wir bei Einwirkung einfacher Reize gemacht haben, und da\nFit ts\ndiu summirte Curve der Erregung in zwei Theilc zerf\u00e4llt, von denen jeder ein Maximum besitzt, so werden wir in unserer Vorstellung jedes Maximum mit der Empfindung eines Reizes verbinden und daher im Stande sein, die beiden Reize gesondert wahrzunehmen.\nDie Bedingung, unter welcher die summirte Curve ein oder zwei Maxima zeigt, haben wir bereits entwickelt Nach der dort (p. 18f$) \u00bbu.\u2019gestellten Formel werden hiernach zwei Reize nur eine Empfindung erzeugen, so lange ihre halbe Entfernung kleiner ist als\nV*. Die Gr\u00f6sse K ist wie wir wissen gleich 'Jtn.it . k. also pro-","page":191},{"file":"p0192.txt","language":"de","ocr_de":"192\nAbschnitt IV.\nportional dem specifischen Widerstand k der ccntrElemente und der Dichtigkeit a derselben. Ist ^\tso hat die Entfernung\nder gereizten Punkte diejenige Gr\u00f6sse erreicht, von der an die Trennung der beiden Heize eben m\u00f6glich ist. Ist endlich \u2022\u2014 > V* , so k\u00f6nnen beide Reize gesondert wahrgenommen werden.\nMan sieht nun, wie einfach die Beziehung zwischen dem Wcrthe von \u00c4 und der Entfernung a ist, und dass wir nun im Stande sind, durch den Versuch einen ann\u00e4hernden Werth von K empirisch f\u00fcr jede Hautstcllc festzustcllen. Denn wenn wir den Webcr\u2019schen Versuch anstellen, in welchem wir f\u00fcr eine Hautstcllc diejenige Entfernung suchen, in der zwei Reize in einen verschmelzen, so haben sich die beiden Maxima einander sehr gen\u00e4hert, und der Werth von\n2 strc^)t dem Wcrthc von^~j? zu- In der Wirklichkeit wird allerdings dieser Werth nicht vollst\u00e4ndig erreicht sein, denn die Verschmelzung der beiden Reize wird in der Vorstellung schon beginnen, wenn die beiden Maxima einander sehr nahe sind. Wir finden auch in dem Versuch, dass die Entfernung a, bei der die Verschmelzung der beiden Reize stattfindet, keine ganz pr\u00e4cisc ist, sondern dass sie innerhalb gewisser Grenzen liegt, zwischen denen unser Urthcil schwankt Aber einen ann\u00e4hernden Werth werden wir doch aus der Gleichung\nerhalten k\u00f6nnen und da in diesem Falle gleich dem Radius eines Empfindungskreiscs ist, den wir \u00e7 nennen wollen, so haben wir die Gleichung K\u2014\u2014j.\nWir haben oben die Bezeichnung \u201eEmpfindungskreis* filr denjenigen Kreis auf der Haut eingef\u00fchrt, dessen Durchmesser eben diejenige Entfernung a darstcllt, in welcher zwei Reize eben in eine Empfindung \u00fcbergehen. Wenn wir also in Fig. 27, wo die beiden Curvcn n und \u00bb' sich gerade in ihren Wendepunkten schneiden, also\no \\ / j\t'\n~2 = V ~j\u00a3 *sti Uber e c1 = a als Durchmesser einen Kreis auf der\nempfindenden Oberfl\u00e4che errichten, so erhalten wir den diesem Falle\nentsprechenden Empfindungskrcis. Da = p den Radius eines soi-\n(0","page":192},{"file":"p0193.txt","language":"de","ocr_de":"Der Errcgungrrorgang in den empfindenden Nerrencentren.\n193\neben Empfindungskreises vorstellt, so k\u00f6nnen wir die Formel in folgenden Satz zusamtn en fassen :\n\u00bbDie Widerstandsgr\u00f6sse K ist f\u00fcr jede Hautstelle umgekehrt proportional dem Quadrate des Radius des Empfindungskreises.*\nWelche Bedeutung die Acndcrung der Gr\u00f6sse K filr verschiedene Hautstcllen hat, haben wir schon auscinandergesctzt. Diese Aende-rung kann, da K = 2\u00e4 . u. k ist, herr\u00fchren von einer Acndcrung von k oder von u. Es w\u00e4re nun m\u00f6glich, dass der specifische Widerstand k eines centralen Elementes f\u00fcr alle Hautstellen derselbe und dass sich nur u die Dichtigkeit der centralen Elemente \u00e4ndert. In diesem halle w\u00fcrde dann die Dichtigkeit der centralen Element\u00ab allein dem Quadrate des Radius des Empfindungskreises umgekehrt proportional sein.\nWenn z. B. auf der Fingerspitze der Durchmesser eines Em-pfindundungskreises a = 2 mm. betr\u00e4gt, so w\u00fcrde die Constante K f\u00fcr diese Hautstelle gleich 1 sein. Wenn auf dem R\u00fccken zwischen Schulterblatt und Wirbels\u00e4ule 2 (j = 40 mm betr\u00e4gt, so erhalten wir f\u00fcr K = */\u00aboo- Je kleiner also A ist, desto gr\u00f6sser ist der Durchmesser eines Einpfiudungskrcises ; der Werth von K an der Fingerspitze verh\u00e4lt sich zu dem Wertlic von K auf dem R\u00fccken wie 400 : 1, d. h. die Widerst\u00e4nde, welche die Einheit der centralen Fl\u00e4che f\u00fcr die Fingerspitze und f\u00fcr die R\u00fcckenhaut der Erregung bieten, verhalten sich wie 400: 1. W\u00fcrden wir nun ferner, was noch unentschieden bleiben muss, zu der Annahme berechtigt sein, dass der specifische Widerstand K f\u00fcr alle centralen Elemente gleich ist, dass also der geleistete Widerstand nur von der Dichtigkeit a der centralen Elemente abh\u00e4ngt, so w\u00fcrden damit die Dichtigkeiten der centralen Elemente f\u00fcr die Fingerspitze und f\u00fcr die R\u00fcckenhaut sich verhalten'wie 400 : I. Gehen wir noch einen Schritt weiter und bedenken, dass jedem centralen Element ein Element der empfindenden Oberfl\u00e4che entsprechen muss, so m\u00fcsste hiernach die Anzahl empfindender Elemente in der Fl\u00e4cheneinheit an der Fingerspitze zu der an der R\u00fcckenhaut sich ebenfalls wie 400: 1 verhalten.\n\u00a7 IS. Weiter\u00ab Contequenzen der Theorie.\nIn dem Vorhergehenden sind wir durch einfache logische Schlussfolgerung zu der Anschauung gef\u00fchrt worden, dass wir bei dem Acte der Lokalisation eines Reizes den Ort desselben in das Maximum der Empfindungscurve verlegen. Wir wollen nun weiter sehen, wie sich Bwaztela, Unten aehunfen.\t13","page":193},{"file":"p0194.txt","language":"de","ocr_de":"194\nAbschnitt IV.\ndies\u00ab Anschauung durch die Erfahrung rechtfertigt, und 'welche wei-. tcre Folgerungen wir aus ihr ziehen k\u00f6nnen. Versuchen wir aIso,j ob sich schon bekannte Thatsachcn aus unserer Theorie hinreichend erkl\u00e4ren lassen, und ob sie zu andern mit dem Experiment \u00fcbereinstimmende Forderungen fuhrt. Wir haben oben die M\u00f6glichkeit hinge-stellt, dass wir den Ort der Reizung auf den ganzen Irradiations-Kreii ausdehnen, der sich rings um den gereizten Punkt im Centrum bildet. W\u00e4re dies wirklich der Fall, so w\u00e4re die Bedingung, unter der wir zwei nahe Reize gesondert wahrnehmen, sehr einfach zu formuliren. Sie m\u00fcssten dann n\u00e4mlich soweit \u00bb\u25a0on einander entfernt sein, dass die beiden Empfindungscurvcn sich in keinem Punkte mehr schneiden. Hat diese Entfernung den Durchmesser eines Empfindungskreises erreicht, so w\u00fcrden die beiden Empfindungscurvcn gerade mit ihren Schwellenwerthcn an einander stossen.\nW\u00e4re nun die eben gemachte Annahme richtig, so w\u00fcrde sie, wie man leicht begreift, zu folgendem Resultat f\u00fchren. Bedenkt man n\u00e4mlich, dirss die Gr\u00f6sse des Irradiations-Kreises mit der Intensit\u00e4t der in das Centrum cintretcndcn Erregung w\u00e4chst, so tritt offenbar der Fall ein, dass f\u00fcr zwei einander nahe Reize die entsprechenden Empfindungscurven der centralen Fl\u00e4che bei schwacher Reizung sich noch nicht schneiden, bei starker Reizung aber einander erreichen, und zum Theil mit ihren Fl\u00e4chenstUcken decken. Bei schwacher Reizung m\u00fcsste man dann zwei getrennte Reize, bei stark? nur einen gemeinsamen Reiz wahrnehmen. Kurzum, cs m\u00fcsste b . schwacher Reizung der Durchmesser eines Empfindungskreises kleiner sein als bei starker Reizung.\nMir sind bisher keine Versuche bekannt, welche diese Frage direkt betreffen. Ich habe daher zu diesem Zwecke einige Versuche in bekannter Weise angestellt Man bedient sich hierzu am einfachsten eines Zirkels, an dessen Spitzen man zwei Stecknadeln durch Umwickeln von F\u00e4den so befestigt, dass die runden K\u00f6pfe der Madeln, die auf die Haut aufgesetzt werden, gerade die Zirkelspitzcn decken und dadurch jede Schmerzempfindnng verh\u00fcten. Ich habe nun einmal die Spitzen schwach unter m\u00f6glichst geringem Druck aufgesetzt nnd diejenige Entfernung aufgesucht, bei der beide Empfindungen in eine verschmelzen. Das andere Mal wurde dieselbe Entfernung bei mlssig starkem Drucke aufgesucht","page":194},{"file":"p0195.txt","language":"de","ocr_de":"Der Erregangsvorgang in den empfind\u00ab ndea Nerrencentren.\tJ95\nVersuch 1.\t11. 4. 70.\nM. B. Techniker. 21 Jahre.\nOrt der Reizung: Mitte der dritten Phalanx des rechten Zeigefingers.\nEntfernung der Zalil der wahrgennmmenen Zirkclrpiticn.\tTunkte.\nLeine Ber\u00fchrung.\n0 mm.......................t\n4.5\t 2\n2.5\t....................\n0 \u201e .....................1\n2 .......................1\n2 .......................1\n2\t I\nStarker Drnck.\n0 mm.\t\t\t\t\t\t\t. \u2022\t1\n5\t\t\t\t\t\t\t\t2\n0\t\t\t\t\t\t\t.\tt\n6\t\t\t\t\t\t\t\t2\n4\t\t\t\t\t\t\t.\t2\n4\t\t\t\t\t\t\t.\t2\n1\t\t\t\t\t\t\t\u2022 \u2022\t?\n1\t\t\t\t\t\t\t\u2022 \u2022\tI\n1,5 .\t\t\t\t\t\t\t. .\t1\n2\t\t\t\t\t\t\t\t?\n2\t\t\t\t\t\t\t. \u2022\t?\n2,5 \u201e\t\t\t\t\t\t\t\t2\n2.5 .\t\t\t\t\t\t\t\u2022 \u2022\t2\n2.5 -\t\t\t\t\u2022\t\t\t\u2022 \u2022\t1\n2.5 \u201e\t\t\t\t\u2022\t\t\t\u2022 \u2022\t?\nVersuch 2.\nRackenhaut zwischen Schulterblatt und Wirbels\u00e4ule.\nEntfernung der Zirkel- Zabi der .wahrgenommenen apitsen.\tPunkte.\nSchwacher Drnck.\n0 mm.\n0 u 60 \u201e 60 \u201e 40 .\n1 1\n2 2 1\n13*","page":195},{"file":"p0196.txt","language":"de","ocr_de":"196\tAbicfcnitt IT.\n40\tmm....................1\n0\t ...................1\n0........................1\n40........................1\nM\t ..................  2\nStarker Druck.\n0\tmm....................1\n0.........................I\n\u00ab\t ...................1\n70,.......................2\n50........................2\n40........................2\n0........................1\n40........................?\t\u00ab.\n35........................2\n35\t ....................2\n0\t, ...................2\n0........................1\n40........................1\nAus den angef\u00fchrten Versuchen ergiebt sich nun, dass kein wesentlicher Unterschied im Resultat sich herausstellt, ob mit schwachem oder starkem Drucke gereizt wird. Stellen wir uns also, wie es unsere Theorie verlangt, um jeden gereizten Punkt auf der Haut einen Irradiations-Kreis vor, so ist der Durchmesser eines Empfindungskreises unabh\u00e4ngig von der Gr\u00f6sse des Irradiationskreises. Wir m\u00fcssen daher die Ansicht, dass wir den Ort der Reizung auf den ganzen I rraoiationskreis ausdehnen, entschieden zur\u00fcckweisen.\nSehr wohl aber l\u00e4sst sich die eben gewonnene Thatsache erkl\u00e4ren, wenn wir daran festkalten, dass wir den Ort der Reizung in das Maximum der Empfindungscurve verlegen. Wir wissen, dass das mittlere Maximum der summirten Empfindungscurve in zwei Maxima zu zerfallen beginnt, sobald die beiden einfachen Curven sich in ihren Wendepunkten schneiden, wenn also = \\/ -^ ist. Diese Bedingung\nist aber, wie man sieht, ganz unabh\u00e4ngig von dem urspr\u00fcnglichen Werth der eintretenden Erregung y, denn so hoch aueh die Online-ten der Empfindungscurven sein m\u00f6gen, so beh\u00e4lt doch f\u00fcr den Wendepunkt * immer denselben Werth. Bleibt also K constant, so","page":196},{"file":"p0197.txt","language":"de","ocr_de":"Der \u00a3rreguiigerorgeng in den empfindenden Nerrencentren.\n197\nmuss auch der Durchmesser des Empfindungskreises bei jeder St\u00e4rke der Reizung ein constantcr sein.\nDie Vergleichung von Figur 27 und 29 macht das eben Gesagte durch die Zeichnung deutlich. In beiden F\u00e4llen haben wir f\u00fcr dieselbe Hauts teile dieselbe Entfernung c c\u2019 = a der beiden gereizten Punkte; in Fig. 27 sind die Curvcn in Folge st\u00e4rkerer Reizung viel h\u00f6her als in Fig. 29. Trotzdem schneiden sich in beiden F\u00e4llen die Curven in ihren Wendepunkten s und die beiden summirten Curvcn fangen zu gleicher Zeit an in zwei Maxima zu zerfallen. Mit H\u00fclfe der geometrischen Vorstellung wird man ferner leicht erkennen, dass in Figur 27 der Schnittpunkt a weit pr\u00e4ciscr bestimmbar ist als in Fig. 29, in der die Curven flacher verlaufen, dass auch das in der Mitte entstehende Maximum der summirten Curve \u00dct Fig. 27 steiler\nFl\u00bb. \u00bb.\nabf\u00e4llt als in Fig. 29. Dies scheint mir von Bedeutung f\u00fcr den Erfolg der eben angestellten Versuche, denn man begreift daraus, dass bei st\u00e4rkerer Reizung unsere Angaben \u00fcber die Zahl der gereizten Punkte pr\u00e4ciser sind als bei schwacher Reizung.\nEndlich gelangen wir auch zu einer befriedigenden Erkl\u00e4rung derjenigen Thatsache, die bisher dem Verst\u00e4ndnis besond re Schwierigkeiten bereitet hat. Eingangs dieses Abschnittes haben wir ausein-\u2022ndergesetzt, auf welche Weise E. H Weber cs erkl\u00e4rt, dass der Durchmesser eines Empfindungskreises, also di gr\u00f6sste Entfernung, tu der zwei Punkte als ein einziger wahrgenommen werden, innerhalb kleiner Verschiebungen auf einer Hautstclle dieselbe bleibt und dass bei Verschiebung der Zirkel spitzen \u00fcber einen Kreis hinaus nicht pl\u00f6tzlich eine Stelle auftritt, wo die eine Empfindung in zwei Uber-","page":197},{"file":"p0198.txt","language":"de","ocr_de":"198\nAbschnitt IV.\ngebt. Er widerlegt zun\u00e4chst die Vorstellung, dass eine Nervenfaser-einen bestimmten Empfindungskreis versorgt, aus der eben anget\u00fcbr-ten Thatsache und nimmt an, dass wenn zwei gereizte Punkte geson-dert wahrgenommen werden sollen, eine bestimmte Anzahl empfindender Elemente, von denen jeder von einer Nervenfaser versorgt ist, zwischen zwei gereizten Elementen liegen muss.\nEs ist kaum n\u00f6thig nach unserer Theorie die Erkl\u00e4rung 3er besagten Thatsachen des Weiteren auseinander zu setzen. Ein Blick auf die Figur 27 gen\u00fcgt allein, um zu begreifen, dass wenn sich die Punkte c c\u2019, welche den gereizten Punkten der Hautoberfl\u00e4chc entsprechen, in der centralen Fl\u00e4che verschieben, die Curven -n und \u00bb\u2019 und ebenso die Curve N dieselbe Gestalt beibch\u00e4lt, so lange die Gr\u00f6sse K f\u00fcr eine Hautstclle dieselbe bleibt. Also wird auch in diesem Falle der Durchmesser des Enipfindungskrciscs coutinuirlich p\\ allen Punkten einer solchen Hautstclle derselbe sein. Nur wenn K sich \u00e4ndert, wird er ein anderer werden, was z. B. in bedeutendem Maasse hervortritt, wenn man zwei Zirkelspitzen Uber die Wauge vom Ohr bis zu den Lippen f\u00fchrt.\nHan sieht nun ein, dass die ebenerw\u00e4hnte Annahme von Weber in der That ihre Berechtigung hat. F\u00fcr sich hingestellt aber entbehrte sie bisher einer n\u00e4heren Begr\u00fcndung, die erst von unserer Theorie geliefert wird. Denn diese giebt nunmehr die befriedigende Erkl\u00e4rung daf\u00fcr, dass zwischen zwei gereizten sensibeln Elementen der Haut eine Anzahl nicht direkt gereizter liegen muss, wenn sie getrennt wabr-genommen werden sollen und sie erkl\u00e4rt es auch, wcashalb diese Zahl an jeder Hautstelle eine ganz bestimmte ist, weil sie nur von der Gr\u00f6sse K abh\u00e4ngt.\nSomit ist also unsere Theorie in vollkommener Uebereinstimmnng mit der Web er'sehen Anschauung and sie besteht im Wesentlichen eigentlich in einer tieferen Begr\u00fcndung der letzteren.\n*\n5- 18. Best\u00e4tigung- der Theorie durch den Versuch.\nMit H\u00fclfe der eben entwickelten Theorie l\u00e4sst sich eine weitere Betrachtung anstellen, welche wir ebenfalls durch Versuche zu pr\u00fcfen * im Stande sind. In der Figur 28 sehen wir, dass die wirkliche Entfernung der gerasten Punkte e c\u2019 = a gr\u00f6sser ist, als die empfun-dene Entfernung der beiden Maxims Nx und Nt von einander. Je kleiner die Entfernung a ist, desto gr\u00f6sser ist die Differenz der wirklichen und der empfundenen Entfernung der gereizten Punkte, denn","page":198},{"file":"p0199.txt","language":"de","ocr_de":"Der Erregungivorgang iu den empfindenden Nerrencentren.\n199\nwir wissen, dass die beiden Maxima Nt und Nt immer schneller aneinander r\u00fccken, je kleiner a wird. Wir wollen nun auf eine Hautstelle zwei Zirkclspitzen in einer Entfernung a aufsetzen, die so gew\u00e4hlt ist, dass sic etwas gr\u00f6sser als der Durchmesser eines Empfindung!* kreises ist, so dass sie als eine deutliche Entfernung abgcsch\u00e4tzt werden kann. Diese Entfernung wollen wir uns als die Einheit merken. Alsdann vergr\u00f6sscrc man den Abstand der Zirkclspitzen so lange, bis die empfundene Entfernung doppelt so gross erscheint als diese Einheit. Dann wird man findcu, dass die wirkliche Entfernung der Zirkelspitzcn bei Weitem noch nicht doppelt so gross ist, als die erste Entfernung a. Ich empfand z. B. auf der rechten Stirnh\u00e4lfte in der N\u00e4he des Tuber eine Entfernung von 21,5 mm. eben noch als einen einfachen Punkt. Es war also 21,5 der Durchmesser des Empfindungs-krciscs. Dann wurden an derselben Stelle die Zirkelspitzen in einer Entfernung von 23 mm. aufgesetzt und die hierbei empfundene Entfernung merkte ich mir als Einheit. Darauf wurde die Entfernung der Zirkclspitzen vergr\u00f6ssert und bei einer Entfernung von 27 mm-glaubte ich bereits eine doppelte Entfernung zu empfinden. Ich hielt also die Entfernung 27 f\u00fcr nochmal so gross als die Entfernung 23.\nNach uuserer Theorie ist nun diese Thatsache leicht zu erkl\u00e4ren, bei einer Entfernung der gereizten Punkte von 21,5 mm. fielen die Maxima Nt und Nt Fig. 28 noch zusammen. Bei einer Entfernung von 23 mm. waren die Maxima bereits getrennt und lagen von einander in einer Entfernung 1 und bei 27 mm. Abstand der Zirkclspitzen waren sie in die Entfernung 2 von einander ger\u00fcckt\nUm.^re Formeln geben uns noch genaueren Aufschluss \u00fcber diesen eigcnth\u00fcmlicben Vorgang. Wir verm\u00f6gen die Entfernung der Maxima von einander zu berechnen, wenn wir f\u00fcr eine Hautstelle die \u2022 Constante K kennen und einen bestimmten Abstand der Zirkelspitzen a annehmen.\nWenn wir von der Formel f\u00fcr die summirte Curve p. 188\ny_.-* 0+Z)\u2019+\ndeu ersten Differentialquotienten bilden und diesen gleich Null setzen, \u2022o bat die Curve f\u00fcr jedes X, welches der Gleichung gen\u00fcgt, entweder ein Maximum oder ein Minimum. Das Minimum liegt in dem Punkte \u25a0^=o* Ausserdem giebt es zwei Maxima, deren positives oder negatives X der Gleichung ebenfalls gen\u00fcgen muss. Wir wollen nun dasjenige X, dessen positiver oder negativer Werth dem Differential-","page":199},{"file":"p0200.txt","language":"de","ocr_de":"200\n. Abschnitt IV.\nquotienten den Werth Null gicbt. gleich S setzen. Dann erhalten wir . aus dem ersten Differentialquotienten die Bedingungsgleichung:\nK \u2022 a \u2022 8 + log. nat\t+ log. nat.\t= o\nIn dieser Gleichung ist K =\nnach p. 192, wo \u00e7 den Radius\ndes Empfindungskreises bedeutet; a ist die wirkliche Entfernung der Zirkelapitzen, von einander, 8 ist die Entfernung der beiden Maxims von dem Nullpunkte des Coordinatensystems. Also ist 2 . S die empfundene Entfernung der Zirkclspitzen, welche der wirklichen Entfernung a entsprich*. Sind nun a und K ge geben, so kann man aus der Gleichung den jedesmaligen Werth von S finden. Ich f\u00fchre nun c.\u00bboen Versuch ausf\u00fchrlicher an : Es wurde meine rechte Stirnh\u00e4lfte zum Versuch benutzt, indem mir, w\u00e4hrend ich die Augen schloss, ein Geh\u00fclfc die Zirkelspitzcn aufsetzte. Es ergab sich aus einer Reihe von Beobachtungen 2 p = 21,5 nun. Nun wurde der Abstand der Zirkelspitzcn a = 23 mm. angenommen, aufgesetzt und gleich danach ein zweiter Zirkel mit etwas gr\u00f6sserem Spitzenahstande aufgesetzt. Die8 wurde mehrere Male wiederholt und ich hatte anzugeben, ob die zweite Entfernung mir gr\u00f6sser oder kleiner als das Doppelte der ersten Entfernung vorkam. In der folgenden Tabelle enth\u00e4lt die erste Rubrik diese zweiten Entfernungen, die zweite das Urtheil dar\u00fcber.\na =\t= 23.\n25,3\t< 2 0\n27,3\t> 2 a\n27\t-2a\n26,2\t<. 2,a\n27\t- 2 a\nEs erschien mir also 27 gleich 2 mal 23. Nun wurde in die rc-gebene Gleichung f\u00fcr a der Werth 23 eingesetzt, f\u00fcr K der Werth\nand \u00ab eigab sich, dass St = 6,28 mm. sei.\nDann wurde in dieselbe Gleichung f\u00fcr a der Werth 27 eingesetzt und man erhielt 8, \u2014 1J,75 mm.\nMan sicht, dass 8t zu 8t sich ungef\u00e4hr wie 1:2 verh\u00e4lt. Bei iem Abstand 23 der Spitzen sind dis Maxima 12,56 mm. von einander","page":200},{"file":"p0201.txt","language":"de","ocr_de":"Der Errepungavorgang in den empfindenden Nenreneentren. 201\nentfernt und bei dem Abs\u00fcmd 27 sind die Maxima 23,5 mm. von einander entfernt. Ks wurde daher die zweite Entfernung f\u00fcr doppelt go gross als die erste gehalten.\n\u00a7 14. Schlnaabemerknng.\nWir haben in dem Vorhergehenden uns die Vorstellung gemacht, dass die Erregung aus der Nervenfaser in die centralen Elemente mit einer als constante Gr\u00f6sse gedachten Intensit\u00e4t cintritt, dass diese Intensit\u00e4t mit der Fortpflanzung in den centralen Elementen nach einem bestimmten Gesetze abnehme, dass sic aber in jedem einzelnen Elemente, solange sie vorhanden ist, eine bestimmte Gr\u00f6sse habe. In der Nervenfaser bestellt nun, wie wir wissen, die Erregung nicht in einem station\u00e4r bleibenden Zustande, sondern in einer Ver\u00e4nderung des Zustandes, die wir durch eine molekulare Schwingung erkl\u00e4rt haben. Nehmen wir an, dass der Erregungsvorgang in den centralen Elementen ein \u00e4hnlicher sei, dass er auch aus molekularen Schwingungen zusammengesetzt sei, so werden wir die Intensit\u00e4t der Erregung daselbst nicht als eine einfache station\u00e4re Gr\u00f6sse betrachten k\u00f6nnen. Die Intensit\u00e4t der aus der Nervenfaser in ein centrales Element eintretenden Erregung kann auch nicht als eine solche Gr\u00f6sse angesehen werden, sondern erscheint, wie wir auseinandergesetzt haben, als die Summe aller lebendigen Kr\u00e4fte, welche in einer Rcizwclle enthalten sind, wenn wir uns die Erregung nur aus einer Reiz welle bestehend denken, ln Wirklichkeit werden wir es, ausser bei elektrischem Reize, niemals mit einer isolirlcn Reizwelle zu thun haben, aber man kann sich jede Erregung in einzelne Reizwellen zerlegen und denselben Vorgang so oft wiederholt vorstellen, als Reizwellen existiren. Wie nun auch der zeitliche Verlauf einer Reizwello in den centralen Elementen sich gestalten mag, immerhin kann man auch hier die Intensit\u00e4t der Erregung derjenigen Summe von lebendigen Kr\u00e4ften gleich setzen, welche in einer Reiz welle enthalten sind. Die Ordinatcn der Erregungscurven, welche wir construirt haben, kann man daher als solche Summe lebendiger Kr\u00e4fte auffassen. Beim Eintritt der Erregung aus der Nervenfaser in das erste centrale Element ist diese Summe gleich der lebendigen Kraft einer Rcizwelle der Nervenfaser. Mit der Fortpflanzung der Erregung in den centralen Elementen nimmt sie nach einem bestimmten Gesetze ab, welches wir entwickelt haben. Der Act der Empfindung, namentlich der Act der bewussten Empfindung, soll nun durch die aufgestellte Theorie keineswegs als","page":201},{"file":"p0202.txt","language":"de","ocr_de":"202\nAbschnitt IV.\nerkl\u00e4rt betrachtet werden. Vielmehr soll dadurch nur ein Zusammenhang zwischen der Ausbreitung der Erregung in den centralen Elementen und der entstehenden Empfindung hcrgcstcllt sein.\nI>ie durch den Nerven dem Centrum zugef\u00fchrte Erregung kann nicht als die Summe derjenigen Kr\u00e4fte betrachtet werden, die sich in Empfindung verwandeln. Wir d\u00fcrfen uns nicht vorstellen, dass die lebendige Kraft der im Centrum anlangcnden Reiz welle des Nerven sieh daselbst in diejenigen Kr\u00e4fte umsetzt, aus denen die Empfindung besteht. Denn wenn dies der Fall w\u00e4re, so m\u00fcssten Er-regung und Empfindung einander proportional sein und k\u00f6nnten nicht in dem durch das h echncr\u2019sche Gesetz ausgedr\u00fcckten Zusammenh\u00e4nge stehen. Dcsshalb m\u00fcssen wir annchmc\u00bb, dass in den centralen Elementen eine Ausl\u00f6sung von Kr\u00e4ften stattfindet, aus denen der Vorgang der Empfindung zusammengesetzt ist, \u00e4hnlich der Ausl\u00f6sung von Kr\u00e4itcn im Muskel, aber verschieden in Bezug auf die Erscheinungsweise der frei werdenden Kr\u00e4fte.\nNach den Vorstellungen unserer Theorie bcurthcilcn tvir die Intensit\u00e4t einer Erregung nach der Anzahl derjenigen centralen Elemente, \u00fcber welche sieh die Erregung ausbreitet. Indem bei diesem Vorg\u00e4nge in jedem centralen Elemente die Erregung nach einem bestimmten Gesetze abnimint, verschwindet ein Thcil derselben und dient dazu, um als ausl\u00f6sende Kraft Spannkr\u00e4fte frei zu machen; und wenn in jedem centralen Elemente gleich grosse Spannkr\u00e4fte frei werden, so wird die Summe der frcigcwordcncn Spannkr\u00e4fte der Anzahl der erregten centralen Elemente proportional sein, \u2014 eine Vorstellung, aus der sich das paychophysicshe Gesetz ergiebt.","page":202},{"file":"p0203.txt","language":"de","ocr_de":"Abschnitt V.\nDer Erregungsvorgang in den motorischen Nerven-centren des Herzens.","page":203},{"file":"p0204.txt","language":"de","ocr_de":"\n\n\n\t\t\t\n\t\t\t\n\t\t\t","page":204},{"file":"p0205.txt","language":"de","ocr_de":"S I. Einleitung.\nWenn ich in diesem Abschnitte an das Vorhergehende, welches von dem Erregungsvorgang in den Nerven, Muskeln und empfindenden Centrcn bandelt, eine Untersuchung \u00fcber die Herzccntra an-schliesse, so entspringt dieser Zusammenhang einem Experiment, zu welchem ich durch Nachdenken \u00fcber den Erregungsvorgang in den motorischen Ccntren gef\u00fchrt worden bin. Offenbar werden in diesen Ccntren die Procosse \u00e4hnlicher Natur sein wie die, welche in den empfindenden Ccntren stattfinden. Aber cs besteht der wesentliche Unterschied darin, dass in den scnsibeln Ccntren Erregung verschwindet, w\u00e4hrend umgekehrt in den motorischen Centren Erregung cutsteht. Leider sind wir nicht im Stande, diejenigen motorischen Centra, welche der willkUhrlichcn Bewegung dienen, dem Experiment zu unterwerfen. Wir verm\u00f6gen diese Centrcn nicht aus sich heraus zur Th\u00e4tigkcit anzuregen, sondern sind entweder von den Willens* erregungen abh\u00e4ngig oder m\u00fcssen auf rcflectorischcm Wege mit H\u00fclfe der scnsibeln Nerven und Centren auf die motorischen Centra cin-wirken.\nZun\u00e4chst hatte ich die Absicht durch Anwendung des constantcn Stromes auf das R\u00fcckenmark zu versuchen, ob hierbei eine Aenderung in der Th\u00e4tigkeit der motorischen Centren eintrete. Eine solche Untersuchung h\u00e4tte auch ausserdem vielleicht einen praktischen Werth f\u00fcr die Electrotherapie, welche ja auf Centralorgane den constanten Strom cinwirken l\u00e4sst. Dennoch licss ich diese Versuche fallen, weil der Erfolg ein zu complicirter und inconstanter ist, indem der Strom, der dem R\u00fcckenmark des lebenden Thiercs zugelcitet wird, sich nicht allein auf die centralen Theile des Markes beschr\u00e4nkt, sondern auch die darin enthaltenen Wurzclfasem in einen electrotonischen Zustand versetzt, der nach der Richtung des Stromes wechselt So kam ich denn auf den Gedanken, statt der Centralorgane des Nervensystems das Hers mit seinen motorischen Centren zu Versuchen zu verwenden. Dieses Versuchsobject bot verschiedene Vortheile dar. Erstens haben wir es im Herzen mit motorischen Centren zu thun,","page":205},{"file":"p0206.txt","language":"de","ocr_de":"206\nAlxobnitt V.\nwelche zum Theil spontan th\u00e4tig sind, cum Tbeil durch Reize in Er-? regung versetzt werden k\u00f6nnen. Zweitens sind diese Centra dun*; I Experimente leicht zug\u00e4nglich, und wir sind im Stande an den Con*\n\u25a0 traktionen des Herzmuskels die Tli\u00e4tigkeit dieser Centra nnd ihre' Ver\u00e4nderung leicht zu erkennen.\nDie Bewegungen des Herzens und ihre Abh\u00e4ngigkeit von den im Herzen selbst gelegenen Nervcncentren sind in den letzten Jahr-' zehnten Gegenstand einer grossen Reihe von Untersuchungen gewesen, als deren Ausgangspunkt man den St a nnius'sehen Versuch betrachten kann. Da wir in dem Folgenden auf diesen Fundamentalversuch zurUckgrcifcn werden, sc m\u00fcssen wir \u00fcber denselben einiges Speciellcre vorausschicken.\nDie Deutung des Stannius'sehen Versuches*) am Froschherzen ist unter den Physiologen lange Zeit Gegenstand der Controverse gewesen. Obgleich derselbe in verschiedenen Modificationcn angestellt nicht immer bei allen Untersuchern \u00fcbereinstimmende Rcsul-' t\u00e4te geliefert hat, so ist doch der wesentliche Erfolg ein und derselbe gewesen. Er besteht darin, dass erstens nach Abtrennung des von den eintretenden Hohlvenen gebildeten llohivenensinus die spontanen ! Pulsationen der Vorh\u00f6fe und der Kammer sofort aufgehoben werden, w\u00e4hrend der Hohlvcncnsinus fortpulsirt und dass zweitens wieder von Neuem tbcils am Ventrikel theils an den Vorh\u00f6fen oder auch zu-' gleich an beiden Pulsationen auftreten, sobald in der N\u00e4he der Scheidewand zwischen Vorhof und Kammer eine Unterbindung oder Durch* schneidung geschieht.\nWas den Erfolg an betrifft, den die Abtrennung des Hohl venen-sinus bewirkt, so herrscht hierin gen\u00fcgende Uebereinstimmung. Nur die Durchschneidung und Unterbindung zwischen Atrien und Ventrikel ergab nicht immer dasselbe Resultat Zuweilen beginnen hiernach der Ventrikel allein oder die Vorh\u00f6fe allein oder beide zusammen von Neuem die Pulsationen. Diese Unregelm\u00e4ssigkeiten sind nsa aber zur Gen\u00fcge erkl\u00e4rt durch die Untersuchungen von Bidder Uber die Herznerven. Die von ihm an den Artrioventrikular-Klappen gefundenen Ganglien sind es n\u00e4mlich, welche in dem erw\u00e4hnten Ver-\u2022 suche gereist werden und neue Pulsationen veranlassen. Wird nun der Schnitt so gef\u00fchrt, dass diese nur mit den Atrien in Verbindung' bleiben, so pulsiren nur diese und der Ventrikel bleibt in Ruhe. Da*\n*) Millar's Archiv. IMS. p. M.","page":206},{"file":"p0207.txt","language":"de","ocr_de":"Der Errcgung\u00bbTorg\u00bbng in den uiotoriicbtn Nemncentren d. Herzen\u00bb. 207\nUmgekehrte ist der Fall, wenn sic am^ abgcsclinittenen Ventrikel ritzen geblieben sind; w\u00e4hrend beideTiieilc des Herzens pulsiren werden, wenn der Schnitt gerade durch sic hindurchf\u00fchrt.\nBei der Unterbindung pulsirt gew\u00f6hnlich nur der Ventrikel weiter. Dies kommt wohl daher, dass die Ligatur von dem dickwandi-gen Ventrikel leichter nach den d\u00fcnnwandigen Atrien hinglcitet und daher oberhalb der Atriovcntrikular-Ganglicn zu liegen kommt. In demselben Jahre in welchem Stannius seine Versuche am Frosch-herzen ver\u00f6ffentlichte, erschien von Bidder*) eine Untersuchung der von Remak entdeckten Ganglien des Froschherzens und ihre Beziehung zum N. vagus. Bidder beschreibt den Eintritt der R. cardiac, in das Septum der Vorh\u00f6fe, in welchem sie zun\u00e4chst einen mit Ganglienzellen durchsetzten Plexus bilden und nach Art eines Chiasma Nervenfasern austauschcn. Man sicht nun einen vorderen und einen hinteren Schcidcwandncrvcn nach dem Ventrikel hin verlaufen, die auch schon von Ludwig**) beschrieben worden sind. In der untern H\u00e4lfte des Septum sind sie von einem zweiten Gang-licnhaufcn durchbrochen und an den Atrio-vcntrikularklappcn m\u00fcnden sie in die dort befindlichen gr\u00f6sseren Ganglicnanh\u00e4ufungcn ein.\nIn neuester Zeit hat Bidder***) die im Septum enthaltenen Ganglienzellen genauer untersucht. Er fand an ihnen die gleichzeitig von Bcale und J.'Arnold im Syinpathicus entdeckten Spiralfasern, dio eine gerade Faser umschlingen. In den Schcidcwandncrvcn erkennt man niarkhaltige uud marklose Fasern, von denen die crstcren zahlreicher beim Eintritt in das Septum, letztere zahlreicher an der Ventrikelgrenze des Septum sind, so dass die Fasern beim Durchtritt durch die eingestreuten Ganglienhaufen ihr Mark zu verlieren scheinen. Bidder schlicsst namentlich aus Versuchen, in welchen nach Durchschncidung der N. vagi Degeneration des peripherischen Endes erzeugt wurde, dass die Spiralfascr die eintretende Vagusfaser ist und die gerade die austretende, welche der motorischen Erregung des Herzmuskels dient\nIch \u00fcbergehe die Controversen \u00fcber die Auslegung der Stannius\u2019sehen Versuche, da heute wohl dar\u00fcber keine sonderlichen Meinungsverschiedenheiten mehr herrschen. Namentlich bat v. Besold\n*) M\u00fcller\u2019. Archiv. 1852. p. 183.\n**) Mailer\u2019s Arch. 1848. p. 140.\n***) Reichert-du Bois\u2019Arch. 1888. p. 1.","page":207},{"file":"p0208.txt","language":"de","ocr_de":"208\nAbschnitt V.\ndie nan anerkannte Ansicht vertreten, dass im Eohlvcnensinus \u00abich die automatischen Centren befinden, von denen dio Erregung der ganzen Herzens ausgeht. Durch den Wegfall derselben erkl\u00e4rte er den Stillstand des Herzens nach Abtrennung des \u00fcohlvcncnsinus^. Er nahm aber auch gleichzeitig im Herzen selbst hemmende Kr\u00e4fte an und stellte sich vor, dass diese von dem Uebcrgcwicht erregender Kr\u00e4fte durchbrochen w\u00fcrden. Nach der Fortnahmc des Sin. ven\u00f6s, w\u00fcrden sich hiernach in den Vorh\u00f6fen und der Kammer die hemmenden und erregenden Kr\u00e4fte einander das Gleichgewicht halten, das aber durch einen hinzutretenden Reiz von Aussen gest\u00f6rt einer erneuten Tb\u00e4tigkeit Platz macht. Daher kommt cs, dass das ruhende Herz auf jeden einzelnen Reiz mit einer Pulsation antwortet.\nEinfacher und weniger hypothetisch ist cs, wenn man, was zuerst Eckhard ausgesprochen hat, anuimmt, dass die in den Vorh\u00f6fen und der Kammer gelegenen Centren nur reflcctorischcr Natur sind, so dass sie nur auf dirccktc Reizung des Herzens antworten. Dabei ist also nichts vorausgesetzt Uber die Natur der in diesen Centren obwaltenden Kr\u00e4fte und man ertheilt ihnen nur die Eigenschaft der z. B. im R\u00fcckenmark vorhandenen rcflcctorischcn Centren.\nBegr\u00fcndet scheint mir nach diesen Betrachtungen vor Allem die Verlegung der automatischen Kr\u00e4fte in den Hohlvencnsinus. En kommt hier zun\u00e4chst nicht in Betracht, wie man sich die automatischen Kr\u00e4fte vorzustellcn habe. Als Definition aber wollen wir hinzufugen, dass unter automatische Centren solche verstanden werden, die ohne einen durch ccntripetalc Nerven ihnen zugef\u00fchrten Reiz dauernd oder periodisch tli\u00e4tig sind.\n$ 2. Vvrrerauchc.\nIn den folgenden Versuchen handelt cs sich im Wesentlichen um die Einwirkung des constantcn clcctrischcn Stromes auf das ausgeschnittene Froschherz. Ich stellte die ersten derselben nicht in der Erwartung eines vorher \u00fcberdachten Resultates an, vielmehr zuerst nur in der Absicht zu sehen, wie ein spontan th\u00e4tiges Organ, welches gleichzeitig Nervencentren, Nerv und Muskel in sich vereinigt, auf den constanten Strom reagiren m\u00f6ge, ohne dass ich mir von eine\u00ae solchen Versuch ein einfaches Ergehn iss versprach. Obgleich nun diese ersten Versuche keine Gesetzm\u00e4ssigkeit im Verhalten des Herzens erkennen liessen, so schienen sic mir bei n\u00e4herer Ueberlegung darauf hinzuweisen, dass unter Herstellung einfacherer Bedingungen","page":208},{"file":"p0209.txt","language":"de","ocr_de":"Der Erregungsvorgang in den motorischen Nerrencentren d. Herren\u00bb. 2\u00d6C\ndiese Versuchsmetho.de su einigen Aufschl\u00fcssen Uber die Th\u00e4tigkcit der Herscentren f\u00fchren k\u00f6nnte.\nEs existiren bereite Versuche von Eckhard*), in denen durch den abgeschnittenen Ventrikel constante Str\u00f6me hindurcbgeleitet wurden. Sobald der Strom geschlossen -wurde, stellten sich in dem vorher ruhenden Ventrikel von Neuem rhythmische Pulsationen ein-Heidenhain**), welcher die Eckhard\u2019sche Ansicht von darein reflectorischen Natur der Vorhofsganglien zu widerlegen suchte, hat ebenfalls das Froschherz und Thcile desselben der Einwirkung des constontcn Stromes unterworfen. Er leitete den Strom vom oberen Ende der Vorkammern zur Herzspitze und beobachtete bei Anwendung von 1\u20148 Grove\u2019schen Elemente eine mit der Stromst\u00e4rke wachsende Pulsfrequenz, die bei den st\u00e4rkeren Str\u00f6men oft unz\u00e4hlbar wurde und in Tetanus Uberging. Nach Unterbindung zwischen Vorhof und lioblvenensinus traten in dem stillstehenden Herzen von Neuem Pulsationen ein, die nach der Oeffnung des Stromes wieder auth\u00f6rten. Heidenhain bemerkt, dass die constanten Str\u00f6me ganz ebenso auf das Herz wirken, wie intermittirende Inductionsstr\u00f6me, die ebenfalls bei massiger St\u00e4rke Beschleunigung der Pulsation und dann Tetanus erzeugen. Er erkl\u00e4rt dieses Verhalten des Herzens aus der von Pfl\u00fcger gefundenen Eigenschaft des constanten Stromes auch auf motorische Nerven erregend zu wirken. In derselben Weise soll auch der constante Stiom ein Reiz f\u00fcr die motorischen Apparate , des Herzens sein. \u2014 Gehen wir nun zu den eigenen Versuchen \u00fcber.\nDie Art und Weise, in der man den constanten Strom auf das Herz cinwirken l\u00e4sst, ergiebt sich aus bekannten Thatsachen von selbst. Denn es liegt zuv\u00f6rderst am n\u00e4chsten, dem Strom eine solche Richtung zu geben, die dem Ablauf der Pulsationswelle gleich oder entgegengesetzt ist. Wir werden also die Einrichtung so treffen, dass der Strom entweder vom Sin. ven\u00f6s, zur Herzspitze oder umgekehrt fliesst.\nDie Electroden, durch die ich de\u00bb, Strom zulcitete, habe ich mehrfach vanirt, theils um dadurch die Resultate zu controliren, theils um die zweckm\u00e4ssigste Anordnung ausfindig zu machen. Zuerst hing ich das ausgeschnittene Herz mit einer Pincette, welche die eine\n*) Beitr\u00e4ge zur Anatomie u. Physiol., Heft III p. 147.\n**) Er\u00f6rterungen fiber die Bewegungen des Froacbherzens.\nMflller\u2019s Archiv. 1868. p. 479.\nUerastela, Uatersaehnnfen.\n14","page":209},{"file":"p0210.txt","language":"de","ocr_de":"210\nAbschnitt V.\nElectrode vorstellte, an den Hohlvenen auf und liess die Herzspitze auf einem als zweite Electrode dienenden Stanniolpl\u00e4ttchen rohen. Indessen scheint diese Aufh\u00e4ngung das Herz, wenigstens den Hohlvenensinus und die Vorh\u00f6fe, zu schnell zu erm\u00fcden. Dann legte ich dssi Herz auf eine Glasplatte zwischen zwei Stanniolstreifen, denen der Strom zugeleitet wurde und brachte zwischen Herz und Stanniol kleine Leberst\u00fcckchen, die sich der Herzsubstanz sehr leicht und dicht an-achmiegen. Ferner gebrauchte ich in einigen F\u00e4llen Nadeln als Elec-troden, die in die Hohlvenen und in die Herzspitze eingesenkt wurden, w\u00e4hrend das Herz auf einer Korkplattc gelagert war.\nSchliesslich wandte ich in der grossen Mehrzahl der nun folgenden Versuche unpolarisirbare Elcctroden an, welche aus den von du Bo is-Reymond angegebenen Zinkget\u00e4ssen, der ZnSOt L\u00f6sung, den B\u00e4uschen und den Thonpl\u00e4ttchen bestanden. Zwischen den sich gegen\u00fcberstehenden B\u00e4uschen ruhte auf einem auf den Tisch aufgekitteten Korke ein Glasspl\u00e4ttchen von der Form und Gr\u00f6sse eines Objectglases. Die Thonpl\u00e4ttchen lagen zur H\u00e4lfte auf den B\u00e4uschen, zur H\u00e4lfte auf der Glasplatte und zwischen ihnen wurde das Herz auf die Glasplatte gelegt. Zur Verbindung des Thonpl\u00e4ttchens mit dem Herzen dienten Leberst\u00fcckchen, denen die Basis des Herzens und die Herzspitze sich auschmiegtcn, so dass bei Bewegungen desselben keine Ver\u00e4nderungen des eintretenden Stromes zu bef\u00fcrchten waren.\nObgleich ich keinen Unterschied im Ergebniss bemerkt habe, ob ich polarisirbare oder unpolarisirbare Electroden anwandte, so habe ich doch letztere in der Mehrzahl der F\u00e4lle benutzt. Wenn daher in den folgenden Versuchen \u00fcber die Electroden nichts Besonderes bemerkt ist, so ist immer die eben beschriebene Anordnung der un-polarisirbaren Electroden im Gebrauch gewesen.\nIch nenne in den folgenden Versuchen durchgehend die Richtung des Stromes vom Sin. ven\u00f6s, oder der Basis des Herzens zur Herzspitze \u2014 absteigend, dagegen die Richtung von der Herzspitze zur Basis \u2014 aufsteigend. Ich f\u00fchre folgende Versuche an:\n1) Kette 3 Daniell. Electroden aus Stanniol und Leber.\nPulse in 30\".\nOhne Str. Absteig-Str. Ohne Str.\tAufsteig-Strom.\n12\t17\t11 Unvollkommene Contrak-\ntionen. Manchmal Stillstand.","page":210},{"file":"p0211.txt","language":"de","ocr_de":"i\tEmgungirorgwg io den motorischen Nerveneentren d. Herseni. 211\nDer Sin. Yenos. wird abgetrennt E\u00ab erfolgt Stillstand. W\u00e4h-rend der Durchleitung dea Stromes beginnen die Pulsationen in den Vorh\u00f6fen und der Kammer wieder.\n2) Kette 3 D&niell. Electroden aus Stanniol und Leber.\nPulse in 30\u201c.\nAbst Str.\n? umgekehrter Rhythmus.\n9 in umgekehrtem Rhythmus, dann 3 regelm\u00e4ssige.\n14 die ersten 8 in umgekehrtem Rhythmus.\n5 Daniell. Electroden aus Stanniol und Leber.\nOhne\tAufst.-Str.\n18\t14\n17 V,\t15\n\tregelm\u00e4ssiger Rhythmus,\n\tdie Pause zwischen 2 Pulsen ist verl\u00e4ngert\n17\t14 V,.\n4)\t5 Daniell. Das Herz ist direkt mit dem Stanniol in Ber\u00fchrung.\nOhne\tAufsb-Str.\n17\t3 '\ndann einige Minuten Stillstand.\n1 Daniell 15.\n5)\t4 Daniell Electroden aus Stanniol.\nOhne\tAufst\tOhne\tAbst\n17\t10\u201411\t17\t14\n\t(schwach)\t\tPuls in Vorh\u00f6fen und Kammer\n\t\t\tgleichzeitig und etwas tetanisch.\n6) -\t\u2014\t15\t23\n\t17\t\t\n17\t(schwach)\t\u2014\t\u2014\n7) Als Electroden dienen zwei feine Nadeln, you denen eine in die Yen. car., die andere in die Henspitxe eingesenkt und durch die das Herz zugleich auf einer Korkplatte festgesteckt ist\n5 Daniell Bei auf- und absteigendem Strome tritt Beschleuni-gung ein. Nach Abtrennung des Sin. Yenoe. tritt Stillstand ein. Jetzt\n14*\nOhne Auf\u00e4t Ohne 13\t13\t12\n11\n12","page":211},{"file":"p0212.txt","language":"de","ocr_de":"212\nAbachnitt V.\nerzeugt der absteigende Strom von Neuem Pulsationen und zwar pul\u00ab siren zuerst die Atrien und der Ventrikel folgt Der aufsteigende-Strom erzeugt auch Pulsationen, aber im umgekehrten Rhythmus: Ventrikel-Atrium. Bei der Schliessung oder Oeffnung entsteht meist eine gleichzeitige Contrats on beider Theile. Nach der Oeffnung tritt sofort wieder Stillstand ein.\n8) 5 Danioll. Electroden aus Stanniol.\nOhne Abst Ohne Aufst Str.\ny 14\t8 V*\t12 V.\nAus den eingef\u00fchrten Versuchen ersieht man, dass der constante Strom auf das ausgeschnittene noch pulsirende Herz nicht immer denselben Einfluss aus\u00fcbt. Deutlich ist in vielen F\u00e4llen die beschleunigende Wirkung des \u2022 absteigenden Stromes von der Basis zur Spitze, wie dies Heidcnhain beobachtet hat, aber sehr oft werden die Pulsationen, wie in Versuch 2 und 5, unregelm\u00e4ssig und scheinen gehemmt zu sein. Der aufsteigende Strom verursacht dagegen oft eine Verminderung der Pulszahl, jedoch nicht regelm\u00e4ssig, denn in Versuch 8) ist eine deutliche Beschleunigung wahrzunehmen.\nUnter diesen inconstantcn Resultaten zeigte sich nun in Versuch 7) eine Erscheinung, deren Verfolgung weitere Ergebnisse hoffen Hess. Hier leiteien wir n\u00e4mlich den Strom durch das vom Hohl-venensinus abgetrenntc Herz; w\u00e4hrend dieses sich selbst \u00fcberlassen und vor Reizen gesch\u00fctzt dauernd in Ruhe bleibt, begann es, sobald \u2022\u2022s vom Strom durchflossen war, zu pulsiren nnd setzte diese Pulsationen in bestimmtem Rhythmus fort, bis man den Strom wieder \u00f6ffnete.\nMan wird dar\u00fcber nicht in Zweifel sein, dass das vollst\u00e4ndige spontan pulsirende Herz ein complicirterer Mechanismus ist als das des Sinus ven\u00f6s, beraubte Herz. Das entere enth\u00e4lt im Sin. ven\u00f6s, \u00bbin automatisches Centrum, es enth\u00e4lt ferner zum Theil die Enden des Nerv, vagus. Das letztere enth\u00e4lt dagegen reflectorische Centren, deren Th\u00e4tigkeit nur durch einen von Aussen angef\u00fchrten Reiz erweckt wird. Es schien mir daher am zwcckm\u00e4ssigsten, die Einwirkung des constanten Stromes zun\u00e4chst auf das vom Sin. ven\u00f6s, abgetrennte Hers zu untenuchen.","page":212},{"file":"p0213.txt","language":"de","ocr_de":"Dar Erri|tgpror|U| in den motorfaeben Nenrencentren d. Bersene. 213\nI\t*\n\u00a7 8. Verhalten dee eonatenten Stromes es dem vom Sinne venoeue getrennten Berten.\nUm das Frosch herz mit Zur\u00fccklassung des Sin. ven\u00f6s, auszuschneiden, so dass es keine spontanen Pulsationen mehr macht, halte ich folgendes Verfahren f\u00fcr das bequemste und sicherste. Man entnimmt am Besten das Herz dem leb\u00e8nden Thicre, welches auf dem R\u00fccken befestigt ist; t\u00f6dtet man das Thier vorher, so erleidet das Herz sehr h\u00e4ufig vom verl\u00e4ngerten Mark aus Alterationen, wodurch die ferneren Pulsationen beeinflusst werden k\u00f6nnen. Namentlich entstehen durch Schlag gegen den Kopf des Thicres sehr h\u00e4ufig tetanische Contraktionen des Herzens. Man hebt nun nach Spaltung derBaucL-haut den Process xiphoid, mit der Pincette auf und trennt durch eine untergef\u00fchrte Scheere zu beiden Seiten desselben die Bauchdecken. Nachdem man den Proc. xiph. herausgebrochen hat, spaltet man den sich hervordr\u00e4ngenden Herzbeutel, fasst mit der Pincette eine der beiden Aorten und Bchneidet sie beide mit der Scheere durch. Zieht man nun, nachdem das Blut ausgeflossen ist, das Herz an den Aorten hervor, so erkennt man leicht die Grenze zwischen Vorhof und Hohlvenensinus, an der man den Schcercnschnitt zu f\u00fchren hat\nZuweilen misslingt es, die richtige Grenze zu treflen, so dass das abgetrennte Herz noch fortf\u00e4hrt spontan zu pulsiren, ohne dass man einen Streifen vom Hohlvenensinus am Vorhof mit blossem Auge erkennt. Es w\u00e4re daher m\u00f6glich, dass das automatische Centrum zuweilen auch noch ein klein wenig sich in die Vorhofsw\u00e4nde hinein erstrecken k\u00f6nnte.*) Da es nun misslich ist, von dem schon nbgetrennten Herzen noch St\u00fccke zu entfernen, so geht wm> am sichersten, wenn man den Scheerenschnitt so f\u00fchrt, dass ein schmaler Ring des Vorhofs am Sin. ven\u00f6s, zur\u00fcckbleibt\nIn dieser Weise sind nun die folgenden Versuche vorgenommen. A. V. bedeutet, dass sich ent Atrium, dann Ventrikel contrahirt, V. A. bezeichnet den umgekehrten Rhythmus.\n9) Herrn ohne Sinns.\n2 Daniell, Absteigender Strom.\nSchliessung mehrere schnelle Pulse.\n*\t10 Uhr 1& Min. 4 Pulse in 1 Min. A. V.\n10 0 20 0\tRuhe.\n10 \u00ab 30 0\tRuhe.\n*) 8. Eckhard.","page":213},{"file":"p0214.txt","language":"de","ocr_de":"214\nAbschnitt V.\n3 Daniel!, absteigender Strom. 10 Uhr'35 Min. 11 P. in 1 Min. A. V.\n10\n10\n10\n10\n10\n10\n10\n10\n11\n11\n40 43 45 47\n49\n50 53 55\n1 6\nOeffnung\n8\n1\n5\n5 1\n6\n\u00bb\t\u00bb\t\u00bb\n*\t\u00bb \u2022 \u00bb\n\u00bb\t\u00bb\t\u00bb\nn\tn\tn\nn\tp\tn\n9\tn\tn\nn\tn\t\u00bb\nTi\tff\t91\n9\t\u00bb II fl\n2-3,\n1-2 ,\n3\n1 n n n n\n1 P.\nn n n n 9 \u00bb \u00bb n\nU 9 \u00bb n n \u00bb 9 n n 9 \u00bb \u00bb\nDas Herz pulsirt spontan 1 P. in 1 Min. A. V. 10) Herz ohne Sinus.\n2 Daniel 1. Aufsteigender Strom. 11 Uhr 32 Min. 8 P. in 1 Min. V. A.\n11\t99\t35\t1*\titem\n11\tT9\t40\t19\t99\n11\tn\t45\tn\t7 P- n\tn\n11\t9\t50\t99\tschwache P.\n11\t99\t55\tft\tnur Atrium pulsirt\n11) Herz ohne Sinus.\n2 Daniel). Aufsteigender Strom.\nSchliessung 10 Uhr 8 Min., mehrere Pulse V. A.\ndann Buhe.\n10 Uhr 15\t\t\tMin.\tmehrere P. V. A.\n10\t9\t17\t99\tBuhe.\n10\t99\t21V,\t99\t5 P. V. A.\n10\t9\t22 V,\t99\tBuhe.\n- 10\t99\t24V,\t9\t6 P. V. A.\n10\t9\t25V,\t99\tBuhe.\n10\t9\t26\t9\tOeffnung des Stt.'mes.\nbis 10\t9\t38\t9\tBuhe.\n10\t9\t38\t9\tSchliessung des Strome. 20 P. V. A., dann Buhe.\nbis 10\t9\t42\t9\t19 P. V. A.\nOeffnung 10\t9\t44\t9\tBuhe.","page":214},{"file":"p0215.txt","language":"de","ocr_de":"Der KmsguiigsTorgang in den motoriachen Nei vencentren d. Herxer.a. 215\n12) Hers ohne Sinus. *\n3 Danicll. Absteigender Strom. 10 Uhr 25 Min. Schluss der Kette.\n10\t9\t27\t9\t7 Pulse\t\tin 1 Min, A.\n10\t9\t30\t9\t5\t9\t9\t\u00bb\t9\t9\n10\t9\t34\t9\t8\t9\t9\t9\t9\t\u00bb\n10\t9\t36\t9\t2\t9\t9\t9\t9\t9\nbis 10\t9\t42\t9\t1\t9\t9\t9\t9\t9\n\t\t\t\t\tOeffnung der Kette.\t\n13) Herz ohne Sinus.\n3Danrell. Absteigender Strom.\n11\tUhr 15\t\tMin. Schluss der Kette-\t\t\t\n11\t9\t16\t9\t14 P. in 1 Min.\t\u00c0.\tV.\n11\t9\t18\t9\t8\t\u00bb j> y> n\t9\t9\n11\t9\t21\t3\t7 1 n 1\t\u00bb n\t\u00bb\t9\n11\t9\t24 V,\t9\tRuhe bis\t\t\n11\t9\t28\t9\t1 P. A. V.\t\t\n11\t9\t29 V,\t9\t1 \u00bb\t\u00bb n\t\t\n11\t9\t30\t9\t1\t\u00bb\t\u00bb\t71\t\t\n11\t9\t31\t9\t1 fl ,\t\u00bb\t\t\nbis 11\t9\t35\t9\t2 \u201e in 1 Min.\tA.\tV.\nOeffnung der Kette.\nAufsteigender Strom. Min. 50 P. V. A. n Ruhe.\n14) Herz ohne Sinus.\n3 Daniel).\nSchluss 10 Uhr 12 bis 10 \u00bb\t18\n\u201e 10 . 20V, . 10 * 22 * 10 , 24V, 10 \u201e 25 10 , 26 bis 10 ,\t28\n10 , 29 bis 10 ,\t33\n13 P. V. A.\nRuhe.\n1 P. V. A.\n8 P. in 1 Min. V. A.\nRuhe.\n1 P. V. A\n3 P. V. A. dann Ruhe. 1-2 P. V. A. in 1 Min.\n\u201e 10 \u00bb\t37\t\u201e Oeffnung der Kette;\nes folgen einige spontane Pulsationen.","page":215},{"file":"p0216.txt","language":"de","ocr_de":"216\nAbschnitt V.\nIm Gegensatz su den wechselnden Erfolgen, welche die Versuche am ungetheilten spontan pulsirenden Herzen ergaben, erhalten wir nun in \u2022' den zuletzt angef\u00fchrten Versuchen ein ganz constantes Resultat Das \u25bcom Holvenensinus abgetrennte Herz, welches vor Reizen gesch\u00fctzt bis zu seinem Absterben in R\u00fcbe verharrt, wird durch den Einfluss des constanten electrischen Stromes zu neuer und zwar rhythmischer Th\u00e4tigkeit erweckt Sobald der constante Strom von gen\u00fcgender St\u00e4rke dasselbe durchfliesst, beginnt es regelm\u00e4ssige Pulsationen zu machen, die eine Zeit lang anhalten und, wie wir gleich betrachten werden, in eigent\u00fcmlicher Weise zur Erscheinung kommen.\nEs ist zun\u00e4chst am meisten in die Augen fallend, dass der Rhythmus der Pulsation mit der Richtung des Stromes in einer gesetzm\u00e4s-sigen Beziehung steht. Wir beobachteten, wenn der Strom vom Atrium zum Ventrikel ging (absteigender Strom), dass erst das Atrium, daun der Ventrikel sich contrahirtc, und dass bei umgekehrter Stromesrichtung (aufeteigender Strom) der Ventrikel dem Atrium in der Pulsation voranging. Im Allgemeinen k\u00f6nnen wir daher sagen: \u201eDie Pulsationswelle verl\u00e4uft in der Richtung des Stromes, sie schreitet vom positiven zum negativen Pol vor.*\nDieser Rhythmu's ist hei nicht zu starken Str\u00f6men, so lange sie keine st\u00fcrmischen Pulsationen erzeugen, sehr ausgepr\u00e4gt und bei direkter Beobachtung deutlich wahrzunehmen. Noch anschaulicher und zur Demonstration geeigneter wird das Experiment, wenn man durch eine leichte Hebevorrichtung die Contraktioncn des Herzens dem Auge vergr\u00f6ssert Man bringt zu diesem Ende neben das Herz auf die Glasplatte zwei .Tr\u00f6pfchen Wachskitt, dann steckt man zwei feine circa lange Glasfaden mit einem Ende in den Kitt so ein, dass sie lose und beweglich haften und legt den einen Uber den Ventrikel, den andern \u00fcber die Atrien. Die freien Enden der Hebel, an denen man zur Unterscheidung eiu ^ und ein V aus Papier befestigen kann, zeigen nun durch ihre Excursion sehr deutlich den Rhythmus der Pulsation. Damit die Glasf\u00e4den nicht zur Seite gleiten, muss, man zu beiden Seiten derselben in einiger Entfernung vom Herzen zwei senkrecht in einen Kork eingesteckte Stahlnadeln anbringen, welche den Glasf\u00e4den zur F\u00fchrung dienen.\nDieses Faktum nun, dass das vom Sin. ven\u00f6s, getrennte Hers in so eigent\u00fcmlicher Weise auf den constanten Strom reagirt, wird Jedem einigermassen unerwartet erscheinen. Denn wenn man nach der Ansicht von Heidenhain den constanten Strom als einen dauern*","page":216},{"file":"p0217.txt","language":"de","ocr_de":"Der Erragungsvorgang in den motorieehen Nerreneentren d. Hersen*, 217\n1\n} den Beiz f\u00fcr das Herz betrachtet \u00e4hnlich der tetanisirendcn Wirkung constanter Str\u00f6me, so w\u00fcrde man nach allen Erfahrungen eher das Umgekehrte vermutbet haben, weil bei Einwirkung constanter Str\u00f6me die Reizung stets am negativen Pole in dem Gebiet des Katelectro-. tonus stattfindet. In diesem Falle dagegen geht die Erregung offenbar vom positiven Pole aus. Wir m\u00fcssen indess die Diskussion Uber diesen Punkt noch verschieben, bis wir die vorliegende Erscheinung noch n\u00e4her analysirt haben. Nur soviel k\u00f6nnen wir als sicher betrachten, dass der constante Strom auf das Herz nicht wie ein ein f\u00e2cher Reiz cinwirkt, und wir k\u00f6nnen daher erwarten, dass die n\u00e4here Untersuchung dieses Gegenstandes uns einige Aufschl\u00fcsse \u00fcber die Innervation des Herzens bieten w\u00fcrde.\nBeim Schlicssen der Kette beobachtet man nun ferner am Herzen eine eigent\u00fcmliche Erscheinung, welche dem gesetzm\u00e4ssigeu Rhythmus vorangeht. Es tritt n\u00e4mlich dieser Rhythmus nicht gleich ein, sondern es findet im Moment des Schlusses eine gleichzeitige Contraction des ganzen Herzens statt, der bei st\u00e4rkeren Str\u00f6men auch oit noch ein paar Contraktionen derselben Art folgen. Danach steht das Herz gew\u00f6hnlich einige Secunden still, gleichsam als ob es sich besinnen m\u00fcsste, und dann erst f\u00e4ngt es an in demjenigen Rhythmus zu pulsiren, welcher der jedesmaligen Richtung des Stromes entspricht.\nDieDcutuug dieses Verhaltens scheint sehr einfach. Beim Schluss der Kette wirkt der momentane Schlies3iingsrciz zugleich auf das ganze Herz ein und wir sehen daher eine allgemeine gleichzeitige Contraktion aller Herzt heile eintreten. Wenn der Strom stark ist, so wiederholt sich diese ein paar Mal, woraus hervorgeht, dass es sich auch hier nicht blos um eine Wirkung auf die Muskelsubstanz, sondern wesentlich um eine Einwirkung auf nerv\u00f6se Thcile handelt. Sobald aber dieser Schliessungsreiz vor\u00fcbergegangen ist, beginnt nun der constante Strom in der beschriebenen eigent\u00fcmlichen Weise zu wirken.\nBeim Oeffnen des Stromes bemerkt man nicht immer dieselbe Erscheinung. Zuweilen tritt keine besondere Wirkung dabei eio, sehr h\u00e4ufig bemerkt man aber auch hier eine gleichzeitige Contraktion aller Herztheilc.\nNoch einen andern bemerkenswerten Umstand, der von Wichtigkeit zu sein scheint, m\u00fcssen wir ber\u00fccksichtigen. Es zeigen n\u00e4mlich die angef\u00fchrten Versuche, dass meistens einige Zeit nach dem Schluss der Kette die Pulsationen aufh\u00f6ren, um dann nach einiger","page":217},{"file":"p0218.txt","language":"de","ocr_de":"218\tAbschnitt V.\n'\nZeit der Itulie wieder nnzuhcbcii. Dieser Wechsel zwischen Th\u00e4tig-keit und K\u00fche wiedciholt sich h\u00e4ufig mehrere Mule, w\u00e4hrend der Strom geschlossen bleibt, wie in Versuch 11, 13, 14. In andern \\ ersuchen treten keine vollkommenen Ruhepausen ein , wohl aber ein deutlich abwechselndes Fullen und Wachsen der Pulsfrequenz, so in Versuch i), 12. Diese cigcnth\u00fcmlicho periodische Th\u00e4tigkeit des Herzens unter den gegebenen Bedingungen kann, wie wir bereits jetzt schon bemerken wollen, nicht darauf beruhen, dsss der Herzmuskel erm\u00fcdet und der Erholung bedarf. Denn wahrend dieser Ruhe gelingt cs von jedem Punkte des Herzens durch mechanischen Reiz eine Pulsation hervorzurufen. Ausserdem wissen wir ja, dass das Herz mit erhaltenem Sinus ven\u00f6s, sehr viel l\u00e4nger und ganz spontan tortpulsirt ohne so schnell folgende Intermissioncn von Ruhepausen zu zeigen.\nWir haben also die Ursache dieser Erscheinung anderweitig zu suchen, m\u00fcssen aber auch hier\u00fcber die Diskussion noch bis aufWei-, teres nufschicbcn.\n\u00a7\u25a0 4. Weitere Beobachtungen Ober die Wirkung de* Stromes auf das Hers.\nBevor wir nun weiter gehen, sind wir verpflichtet einen gen\u00fcgenden Beweis dafUr zu liefern, dass die nach Schlusa der Kette eintretenden, l\u00e4ngere oder k\u00fcrzere Zeit dauernden Pulsationen nicht eine l<olge des voi angegangenen Schlicssungsrcizes sind sondern nur aus der Einwirkung des constanten Stromes entspringen. Die Beobachtung von S tan ni us n\u00e4mlich, dass nach einer Ligatur an der Atrio-ventricular-Grcnze wieder rhythmische, l\u00e4ngere Zeit dauernde Pulse des einen oder beider Theile des Herzens eintreten, ergiebt, dsss durch gewisse Reize dauernde Pulsationen eingeleitet werden k\u00f6nnen. Noch deutlicher geht dies aus einem Versuche von H. Munk*) hervor, welcher beobachtete, dass das vom Sin. abgetrennte Herz mehrere rhythmische Pulsationen macht, wenn man es in der N\u00e4he der Atrioventricular-Ganglien links vom Ursprung des bulb. aort. mit einer MmM sticht Dies ist im Wesentlichen die verbesserte und reinere iorm des Stannins'sehen Versuches. Der Munk \u2019sehe Versuch tc-weist, dass bei der Unterbindung zwischen Vorh\u00f6fen and Kammer die Atrioventricular-Ganglien direkt gereizt werden, ln beiden Versuchen treten dann auf kurze Zeit eine Reibe von Pulsationen ein,\n*) MitfMbcilt auf der Matorfoncksrv\u00ab\niloag ss Spsjrtr.","page":218},{"file":"p0219.txt","language":"de","ocr_de":"Der Erregnngarorgang in den motorieeben Merreoeentren d. Herzene. 219\ndie denselben Charakter haben; nur ist die Ligatur ein st\u00e4rker wirkender Reiz. Fernersieht man beim M-unk'sehen Versuch Vorb\u00f6fe und Kammer immer gleichzeitig sich contraliiren, beim Stann ius\u2019schen dagegen pulsircn sie unabh\u00e4ngig von einander, aus dem einfachen Grunde weil die Ligatur jede Nervenverbindung beider Theile aufgehoben bat Es kann aber kaum bezweifelt werden, dass in beiden F\u00e4llen die Erregung von den gereizten Atrioventicular-Ganglien ausgeht\nNach dem eben Angef\u00fchrten k\u00f6nnte man daher der Meinung sein, dass in unseren Versuchen die durch den Schluss der Kette her-beigefiihrtc Reizung der Atrio-ventricular-Ganglicn eine Reihe von Pulsationen hervorrufe, und dass man die beobachteten Pulsationen nur als solche zu betrachten habe. Dagegen spricht nun allerdings zun\u00e4chst der Umstand, dass die andauernden Pulsationen einem geordneten Rhythmus folgen, w\u00e4hrend nur die erste oder die ersten gleichzeitig in allen Herztheilen eintretenden Contraktionen sich als unmittelbare Folge des Schliessungsrcizes sofort manifestiren. Es spricht ferner dagegen die Thatsache, dass die Pulsationen nach Oeflhung der Kette sofort aufh\u00f6ren, auch wenn man schnell hintereinander schliesst und \u00f6ffnet. Man musste also in diesem Falle annehmen, dass der Schliessungsreiz durch die Oeflhung wieder vernichtet werde.\nDas einfachste Mittel, einen sichern Beweis daf\u00fcr zu finden, dass der Schliessungsreiz nicht die Ursache der dauernden Pulsationen des Herzens in unsern Versuchen ist, besteht darin den Strom von seinem niedrigsten Wcrthe an alim\u00e4hlig in das Herz einzuschleichen. Hierzu bediente ich mich eines Sauer wald\u2019schen Rheochor-dea nach du Bois-Reymond, welches in den prim\u00e4ren Kreis eingeschaltet war. Im secund\u00e4ren Kreise befand sich ebenso wie in den vorhergehenden Versuchen das Pr\u00e4parat zwischen den unpolarisir-baren Electroden. Indem der Schlitten des Rheochordes langsam aus seiner Nullstellung entfernt wurde, wuchs der Strom demgem\u00e4ss im Pr\u00e4parate.\nFolgende Beispiele aus den in diesem Sinne angestellten Versuchen werden cur Feststellung des Resultates gen\u00fcgen.","page":219},{"file":"p0220.txt","language":"de","ocr_de":"220\nAbschnitt V.\n15) Herz ohne Sinus.\n4 Daniell. Rheochord.\nAbsteigender Strom.\nStand des Rheoch. Pulse.\n0 0\nDer Schlitten des Rheoch. wird langsam vorgeschoben.\nbei 110 mm. 196 255 314 788\nlste Pulsation.\n2te\t\u201e\n3 to\t,\n4te\t\u201e\n2 Pulse in 1 Min.\n5 Daniell.\nAbsteig.-Strom.\nRheoch. von 0 ab 180 1000\nPulse.\nIstePuls. 6 Pulse in 1 Min.\nAufsteig.-Strom. Rheoch. Pulse, von 0 ab\n330 lste Puls. 1000\t6 Pulse in\n1 Min.\nWo die erste Pulsation entsteht, bringt schnelles Hin- und Herschieben am Rheochord keine neue Pulsation hervor.\n16) Herz ohne Sinus. 5 Daniell.\nAbsteig.-Strom.\tAufsteig.-Strom.\nRheoch.\tPulse.\tRheoch.\tPulse-\nvon 0 ab\tvon 0 ab\n118 mm. lste Puls.\tj70\tIstePuls.\nA. V.\tA. V.\n207 \u201e dauernde P.\t.\t340\tV. A.\nA. V.\t\n800 \u201e 9 P. in 1 Min. 800\t5 P. in 1 Min.\t\nA. V.\tV. A.\nAufsteig.-Strom.\t\nRheoch.\tPulse.\nvon 0 ab\t\n108 mm.\tlste P. A. V.\n184 \u201e\t2te P. A. V.\n268 ,\tBte P. V. A.\nbis 1000 s immer V. A.\nSchliessung des Stromes bei 575 mm. ruft eine gleichxeitiire Polaation hervor.","page":220},{"file":"p0221.txt","language":"de","ocr_de":"D\u00abr Erregungavorgaog in d\u00abn motoriicbcn Nerrencentren d. Hemm. 221\n17) Hers ohne Sinus. 5 Daniel!.\nAbsteig.-Strom.\tAufsteig.-Strom.\nRheoch.\tPulse.\tRheoch.\tPulse.\nvon 0 ab\t\t\nbei 500\tdauernde P.\tbei 500\tdauernde P.\n\tA. V.\tV. A.\n\tPulse in 30\"\tPulse in 30\u201c\nSchliessung bei\t10\tSchliessung\t7\n*) I. 750.\tdie 1. gleich- bei I. 750.\tdie ersten gl.,\n\tzeitig.\tdann V. A.\nvon 0 ab\tPulse.\tvon 0 ab\tPulse.\nbei 690\t2 P. A. V.\tbei 60\t1 P. A. V.\n815\t5 P. in 30\"\t163\t1 P. gl.\n\tA. V.\t263\t1 P. V. A.\n\t500\t4 P. in 30*\n\t\tV. A.\nHerz an den Atrioventricular-Ganglicn mit der Nadel gereizt\t\t\nmacht anhaltende gleichzeitige Pulsationen. Der absteigende Strom \u00e4ndert diesen Rhythmus in A. V., der aufsteigende in V. A. Nach der Oeffhung sind die Pulse wieder gleichzeitig.\n18) Herz ohne Sinus. 5 Daniel].\nAbsteig.-Strom.\tAufsteig.-Strom.\nRheoch.\tPulse.\tRheoch.\tPulse.\nvon 0 ab\t\t\t\n485\t1 P. A. V.\t850\t1 P. gl.\n700\t1 P. A. V.\t1 460\tsf n \u00bb\n825\t1 P. A. V.\tI 750\t1 P. V. A.\nI.\t1 P. A. V.\t11.\t2 P. V. A.\nSchliessung\t\tSchliessung\t\nbei 1.\t7 P. A. V.\tbei 11.\t4 P. V. A.\nI. 160\t1 P. A. V.\tIII.\t1 P. Y. A.\n1. 235\t1 P. A. V.\t\t\n11.\t5 P. A. V.\t\t\n\tsehr langsam\t\t\nSchliessung\t1 P. gl.\tSchliessung.\t1 P. gL, dann\nbei V.\tdann 10 P.\tbei V.\t7V, P. in 30*\nin 30\" A. V.\n*)!.= ! BhtockordlAag\u00ab = '000.\nV. A.","page":221},{"file":"p0222.txt","language":"de","ocr_de":"222\nAbtchnitt V.\n19) Herz ohne Sinus. 8 kleine Grove.\nAbstcig-Strom.\tAufsteig-Strom.\nRhcoch. von 0 ab\tPulse.\tRheocb.\tPulse.\n120\t1 A. V.\t273\t1 ? *\n220\t1 A. V.\t365\t1 V. A.\n322\t1 A. V.\t420\t1 V. A.\n430\t2 A. V.\t475\t1 V. A.\n465\t3 A. V.\t\tmehrere P. beim\n\tin 1 Min.\t\tSchieben.\n1000\t12 A. V.\t1000\t15- V. A. in\n\tin 1 Min.\t\t1 Min.\nSchliessung\t14 P. gl.,\tSchliessung\t25 P. in 1 Min.\nbei II.\tdann IIP. A. V. in 30\"\tbei II.\tV. A.\n8 Grove\t26 P. in 30\"\t8 Grove.\t27 P. in 30\u201c\nohne Rh.\t\t\tmit einigen l\u00e4ngeren Pausen.\n\tAbsteig-Strom.\t\t\n\tRheochord.\tPulse.\t\n\tSchliessung\tsehr schnelle\t\n\tvon 8 Grove\tPulse mit Pausen\t\n\t12 h. 8'\tvon 3-\t-4\".\nbleibt geschlos-\t\tRhythmus erscheint\t\n\tsen.\tgleichzeitig.\t\n\t12 b. 15'\t11 P. in 10\"\t\n\t12 , 15'\tStillstand.\t\nIn diesen Versuchen markirt sich nun die Wirkung der Schlies sung oder Oeftnung des Stromes auf das Herz sehr deutlich von der Wirkung des constanten Stromes auf dasselbe. Wird der Strom langsam von seinem Nullwerthe in das Pr\u00e4parat eingeschlichen, so erscheint bei einer gewissen Stromst\u00e4rke die ersto Pulsation. Diese besteht aber niemals in einer gleichzeitigen Contraction aller Herz* tbeile, wie cs bei Schliessung eines Stromes der Fall ist, sondern sie besitzt vielmehr den Character einer rhythmischen Zusammenziehung, indem entweder der Ventrikel oder das Atrium vorangeht. Wenn man bei dieser Stromst\u00e4rke angelangt ist und man den Schlitten des Rheochords an dieser Stelle schnell hin und herschiebt, so entsteht da*","page":222},{"file":"p0223.txt","language":"de","ocr_de":"Der Krregungirorgang in den motoriechen Nerrencentren d. Heraent. 223\nI\ndurch keine neue Pulsation, zum Beweise, dass die- erste Pulsation nicht die Folge einer Stromcsschwankung war.\n, Sobald die erste Pulsation cingctretcn ist, bleibt das Herz bei derselben Stellung des Schlittens in Ruhe, weil diese Stromst\u00e4rke nicht im Stande ist, dauernde Pulsation zu erzeugen. Bei Verst\u00e4rkung des Stromes gelangt man zu einem Punkte, bei welchem dauernde Pulsationen cintrcten, und je st\u00e4rker der Strom ist, desto l\u00e4nger halten die Pulsationen an. Was den Rhythmus derselben anbetrifft, so richtet sich dieser wir in den vorhergehenden Versuchen ganz nach der Richtung des Stromes, indem die Contraction immer an der positiven Electrode beginnt. Nur bei sehr schwachem aufsteigenden Strome kann man von dieser Regel eine Ausnahme wahnichmen. So erschien in Versuch 17 bei Rhcoch. 60 ein Puls im Rhythmus A V, der zweite bei Rhcoch. 163 war gleichzeitig, und erst bei weiterer Verst\u00e4rkung des Stromes traten die Pulse im Rhythmus V A ein. Ebenso sehen wir in Versuch 18 die ersten beiden Pulse bei aufsteigendem Strome als gleichzeitige erscheinen. Die Ursache dieser Abweichung kann wohl nur darin liegen, dass das Atrium eine h\u00f6here Erregbarkeit besitzt als der Ventrikel, und dass die Pulsation leichter in der Richtung A V ausgel\u00fcst wird. Bevor daher der constante Strom eins solche St\u00e4rke erlangt hat, dass er den seiner Richtung entprcchenden Rhythmus zu erzeugen im Stande ist, wird auch bei aufsteigendem Strome leichter eine Pulsation A V oder eine gleichzeitige Contraction entstehen.\n\u00a7 5. Betrachtung der Ergebnisse.\nEs scheint nun an der Zeit einige Voraussetzungen \u00fcber die Ursache der aus den bisherigen Versuchen hervorgegangenen Erscheinungen zu machen, um dadurch der Theorie derselben etwas n\u00e4her zu riioken. Wir haben in dem ausgeschnittenen Froschherzen besonders zwei Organelemcntc in Bezug auf die vorliegende Frage zu ber\u00fccksichtigen, die muscul\u00f6scn Elemente und die nerv\u00f6sen. Letztere m\u00fcssen wir noch im Ncrvcnccntrcn und in Nervenfasern cintheilen, da beide in ihrem Verhalten gegen Errcgungsmittel wesentliche Unterschiede zu zeigen scheinen.\nZun\u00e4chst m\u00fcssen wir auf die Verkeilung der intracardialen Nerven unsre Aufmerksamkeit lenken, da wir durch Pfl\u00fcger wissen, dass Nervenfasern durch constante Str\u00f6me von gewisser St\u00e4rke cr-Tcgt werden k\u00f6nnen. Der Verlauf von Nervenfasern im Froschher-","page":223},{"file":"p0224.txt","language":"de","ocr_de":"224\nAbschnitt V.\nzcn ist zuerst von Bidder am. ausf\u00fchrlichsten beschrieben worden. Die Vagusfasern treten zwischen den beiden Lungenvenen in das Herz ein, und bilden im Septum einen gangli\u00f6sen Plexus. Von hier gehen zwei Scheidewandnerven, von Ganglien durchsetzt, zu den Atrioventricularganglien. Von diesen Ganglien gehen wiederum Nervenfasern in den Ventrikel hinein, deren Lauf aber nicht weit verfolgt ist. Im Allgemeinen geht also der Verlauf der Nervenfasern im Herzen von der Basis zur Herzspitze.\nDer Einfluss des constanten Stromes auf diese Fasern, kann nach den bisher bekannten Erfahrungen nur in der Weise stattfinden, wie dies an-\u00bbmotorischen Nerven quergestreifter Muskeln der Fall ist Hiernach w\u00fcrden wir erwarten, dass wenn der constante Strom erregende Wirkungen aus\u00fcbt, diese am negativen Pol auftreten. Nun-sehen wir zwar bei jeder Stromesrichtung am Herzen Contraktionen entstehen die sich \u00fcber das ganze Herz ausdehnen aber sic gehen niemals vom negativen sondern umgekehrt vom positiven Pol aus.\nDies stimmt also nicht mit unsern bisherigen Anschauungen \u00fcber den Einfluss constanter Str\u00f6me auf Nervenfasern und wir m\u00fcssen daher noch nach andern Momenten suchen, welche hier vorherrschen. Vorher haben wir indess noch eine andere M\u00f6glichkeit zu ber\u00fccksichtigen. Nimmt man n\u00e4mlich nach der Ansicht von Heidenhain an, dass bei der Abtrennung des Sinus der Stillstand durch Erregung von Hemmungsapparaten bewirkt wird, so k\u00f6nnte man geneigt sein, die Wirkung des constanten Stromes mit dieser Hemmung in Zusammenhang zu bringen. Durch seine clectrotonische Wirkung w\u00fcrde der constante Strom, wenn er vom Atrium zum Ventrikel fliesst, an der Schnittfl\u00e4che des Atrium die hemmende Erregung aufheben indem er daselbst den Zustand des Anelcctrotonus erzeugte, und daher w\u00fcrden die Pulsationen wieder erscheinen. Dagegen lassen sich mit dieser Anschauung die bei aufsteigendem Strome erhaltenen Kesultate nicht vereinen. Denn bei dieser Richtung gerathen die hemmenden Apparate am freien Ende des Atrium in die Phase des Katelectro-tonus, und dennoch treten dabei ebenfalls Pulsationen auf.\nWir haben ferner zu ber\u00fccksichtigen, ob nicht die beobachteten Erscheinungen durch eine Einwirkung des constanten Stromes auf die Muskelfasern des Herzens zu erkl\u00e4ren sei. Nach Versuchen von Wundt wirkt der constante Strom auf Muskeln mit quergestreiften Fasern schwach erregend, und man beobachtet auch an curarisirten Muskeln bei Durchleitung des constanten Stromes in be-","page":224},{"file":"p0225.txt","language":"de","ocr_de":"Der hrregiingarorgeng in den motorischen Ncrreneentren d. Herren\u00bb. 225\nJicbigcr Richtung einen schwache dauernde Contraction. Ausserdem hat Engclmann neuerdings gefunden, dass der constante Strom in glatten Muskelfasern, namentlich im Ureter, periodische Contraktion\u00ean erzeugt, welche den Charakter von pcristaltischcn Bewegungen an sich tragen und vom negativen Pol des zugef\u00fchrten Stromes ausgehen. Diese Contraktioncn sollen ohne Betheiligung nerv\u00f6ser Elemente zu Stande kommen, da Engelmann in einzelnen Abschnitten des Ureter keine mit den Muskelfasern in Verbindung stehenden Elemente \u20221er Art hat nachweisen k\u00f6nnen. Da nun das Herz beide Gattungen von Muskelfasern enth\u00e4lt, in der Atrien glatte und im Ventrikel quergestreifte, so muss man zun\u00e4chst an eine direkte Reizung dieser Muskelfasern durch den Strom denken.\nBeide M\u00f6glichkeiten geben aber keine Erkl\u00e4rung f\u00fcr die bcob-\u2022n hteten Erscheinungen. Die Reizung der quergestreiften Fasern durch den Strom k\u00f6nnte wohl eine schwache dauernde Contraktion in> Ventrikel erzeugen, aber die rhythmische Pulsation des Herzens kann durch sie allein unm\u00f6glich hervorgcrufci\u00ab werden. Dagegen haben die von Engclmann beobachteten pcristaltischcn Contraktio-nen am Ureter, die durch den constanten Strom entstehen, mit den durch dieselbe Ursache erzeugten Pulsationen des Herzens mehr Aehnlichkeit, so dass es nahe liegt, wenigstens eine Einwirkung des Stromes auf die glatten Muskelfasern anzunehmen. Aber es f\u00e4llt sofort auf, dass die Richtung, in der sich die Contraktionswelle fort-pHanzt. in unsern Versuchen die entgegengesetzte ist als die am I. reter beobachtete, indem hier die Welle vom negativen zum positiven Pol, dort vom positiven zum negativen Pol abl\u00e4uft.\nHieraus scheint mir nunmehr hervorzugehen, dass eine Erkl\u00e4rung der von uns beobachteten Thatsachen ohne Ber\u00fccksichtigung der im Herzen befindlichen Xervencentren nicht gelingen wird. Dass diese Xervenccntren im Stande sind rhythmische Pulsationen hervorzurufen, geht aus dem Stannius'schen und dem Munk\u2019schen Versuche hervor. Wir wollen daher versuchen, ob wir unter gewissen Voraussetzungen Uber die Eigenschaft dieser Centren zu einem annehmbaren Resultate gelangen.\n\u00a7\u2022 t. Theorie der beobachteten Pulsationen.\nAls die wesentlichsten motorischen Centren, von welchen nach Abtrennung den ven\u00f6sen Sinus im Herzen motorische Erregungen ausgehen, haben wir die Atrio ventricular-Ganglien anzusehen. Denn Bemeteie, .Unterseehaafen.\t]5","page":225},{"file":"p0226.txt","language":"de","ocr_de":"226 \u2022\nAbschnitt y.\ndurch Reizung irgend eines Punktes oder Querschnittes der Atrien oder des Ventrikels entsteht immer nur eine einzige Pulsation ; sobald aber der Reiz die Atrioventricular-Grenze trifft, was beim Stannius\u2019schen oder Munk'sehen Versuche geschieht, wird eine gr\u00f6ssere Zahl von Pulsationen angeregt. In dem letzteren Falle wird somit eine gr\u00f6ssere Summe in den Centren angeh\u00e4uftcr Spannkraft frei gemacht, welche durch den Reiz ausgel\u00f6st als Erregung zur Erscheinung kommt. Man k\u00f6nnte daher aunehmen, dass der constante Strom in \u00e4hnlicher Weise auf diese Nervcnccntren als Reiz einwirkt, indem er die Atrioventricularganglicn erregt Aber wir finden erstens, dass die vom Strom erzeugten Pulsationen sofort nach der Ocffnung des Stromes uufh\u00f6ren, w\u00e4hrend bei der mechanischen Reizung dieser Ganglien die Pulsationen nach stattgehabtem Reize l\u00e4ngere Zeit andauern, und zweitens, dass die Pulsationen crstcrer Art immer einen von der Stromesrichtung abh\u00e4ngigen Rhythmus besitzen, w\u00e4hrend die letzterer Art aus gleichzeitigen Contraktioncn der Vorh\u00f6fe und des Ventrikels bestehen. Nun kann inan aber auch durch den constanteu Strom gleichzeitige Contraktionen in beiden Herzabschnitten erzeugen, wenn mau den Strom quer durch das Herz leitet, indem <man die Electroden an die beiden L\u00e4ngsseiten des Herzens anlegt Die hierbei eintretenden Pulsationen dauern ebenfalls so lange als der Strom geschlossen ist und h\u00f6ren nach der Ocfthung desselben sofort auf. Dies beweist auf das deutlichste, dass sobald der Strom parallel der L\u00e4ngsachse des Herzens str\u00f6mt, die, hierbei auftretenden rhythmischen Pulsationen nur durch eine Wirkung der Stromesrichtung erkl\u00e4rt werden k\u00f6nnen.\nNach der Ansicht von Bczold\u2019s existiren in den Atrien des Froschherzens erregende und hemmende Kr\u00e4fte. Diese Kr\u00e4fte sind \u00fcber die einzelnen Abschnitte des Herzens in verschiedenem M**sse vertheilt. In dem ven\u00f6sen Sinus befinden sich wesentlich erregende Kr\u00e4fte, da von hier die spontane Pulsation des Herzens ihren Ausgang nimmt. Trennt man aber den ven\u00f6sen Sinus ab, so bleiben in den \u00dcbrigen Theilen der Atrien und des Ventrikels erregende und hemmende Kr\u00e4fte zur\u00fcck, die sich entweder das Gleichgewicht halten oder von denen die letzteren die enteren Uberwiegen, so dass Stillstand der Pulsationen eintritt.\nDurch eine Modification dieser Anschauung gelangen wir nun, wie mir seheiut, zu einer befriedigenden Erkl\u00e4rung der von uns beobachteten Erscheinungen. Da die Atrioventricular-Ganglien die","page":226},{"file":"p0227.txt","language":"de","ocr_de":"D*f Err\u00abfnng*TorfMf ia dm motorischen Nsrrsnoentren d. Hsrsons. 227\nEigenschaft haben, durch Reizung periodische Pulsationen einzulei-ten, so verlegen wir zun\u00e4chst die erregenden und hemmenden Kr\u00e4fte der Hauptmasse nach in diese Ganglien, und nehmen an, dass sie es haupts\u00e4chlich sind, welche die durch den Strom erzeugten Pulse* tionen zu Stande bringen. Wir K\u00f6nnen uns aber eine bestimmtere Vorstellung von dem Verh&ltniss der erregenden und hemmenden Kr\u00e4fte machen, indem wir diejenige Anschaung, welche f\u00fcr alle rhythmisch wirkenden Centren, namentlich zuerst f\u00fcr da\u00ab Athemccntrum von J. Rosenthal geltend gemacht worden ist, zu Grunde legeu. Nach dieser Ansicht h\u00e4uft sich in den Centren fortw\u00e4hrend eine gewisse Quantit\u00e4t erregender Kraft als Spannkraft an, indem sie durch den Wiederstand einer hemmenden Kraft zurttckgehaltcn wird. Hat aber die Spannkraft eine gewisse H\u00f6he erreicht, so durchbricht sie den Wiederstand und die freigewordene Menge von Spannkraft tritt in die Nervenfaser als Erregung ein. Nun verschliesst die hemmende Kraft der in dem Centrum befindlichen erregenden Kraft den Weg, bis letztere wiederum so weit gewachsen ist, dass sie den Widerstand \u00fcberwindet. Auf diese Weise entsteht ein rhythmisches Freiwerden von Spannkraft, die als lebendige Kraft der Erregung rhythmische Th\u00e4tigkeit ausl\u00f6st.\nAuf die im Herzen befindlichen spontan rhythmisch th\u00e4tigen Centren kann diese Anschauung ohne weiteres \u00fcbertragen werden. Die im ven\u00f6sen Sinus gelegenen Centren erzeugen auf die angegebene Weise in sich eine rhythmische Erregung, welche die Ursache der spontanen Herzbewegung \u00fct. Die Atrioventricular-Ganglien dagegen besitzen eine solche Eigenschaft nicht, da sie spontan nicht in Th\u00e4tigkeit gerathen. Aber da sie durch einen zugefUhrten Reiz zu kurzdauernder rhythmischer Th\u00e4tigkeit angeregt werden k\u00f6nnen, so muas man annclimen, dass auch in ihnen Spannkr\u00e4fte angeh\u00e4uft aifld, welche durch einen einzelnen Reiz ausgel\u00f6st werden k\u00f6nnen. In ruhendem, ungcreiztem Zustande kommen dagegen die in ihnen befindlichen Spannkr\u00e4fte nicht zur Wirkung, und diess l\u00e4sst sich nur daraus erkl\u00e4ren, dass denselben eine hemmende Kraft entgegenwirkt, welche gr\u00f6sser als diese oder mindestens ihnen gleich ist\nWir gelangen somit folgerichtig zu der Ansicht, dass die Atrioventricular-Ganglien der Sitz zweier entgegenwirkender Kr\u00e4fte sind, einer erregenden Kraft und einer hemmenden Kraft und wir haben hiermit die Bczold'sche Hypothese nur dahin modificirt, dass wir die nach derselben auf verschiedene Centren verteilten Kr\u00e4fte in ein\n16*","page":227},{"file":"p0228.txt","language":"de","ocr_de":"228\nAbschnitt V.\nund dasselbe Centrum verlegen. Ja, wir k\u00f6nnen sogar noch einen ] Schritt weiter gehen, indem wir annebmen, dass in jedem Elemente 'i des Centrums, also in jeder Ganglienzelle jene beiden Kr\u00e4fte vorhan- \u2022 den seien und sich einander entgegenwirken. Dio erregende Kraft hat das Bestreben von der Ganglienzelle auf die daraus entspringende-Kervenfaser Uberzutreten, die hemmende Kraft aber versperrt ihr den Weg und h\u00e4lt sie in der Ganglienzclle zur\u00fcck.\nIn den spontan th\u00e4tigen Ganglienzellen w\u00e4chst die erregende Kraft zu einer solchen H\u00f6he, dass sie die Hemmung periodisch durch* bricht; in den nicht spontan th\u00e4tigen Zellen der Atrioventricular-Ganglien findet dagegen eine solche Ansammlung von Spannkraft bis zu dieser H\u00f6he nicht statt, indem beide Kr\u00e4fte sich entweder das Gleichgewicht halten oder indem die erregende Kraft nicht bis zu der H\u00f6he w\u00e4chst, welche die hemmende Kraft besitzt. In dieser Eigenschaft liegt der wesentliche Unterschied zwischen spontan th\u00e4tigen und nicht spontan th\u00e4tigen Centrcn, oder, wie man sich bezeichnender ausdr\u00fccken kann, zwischen automatischen und reflectori-sehen Centren. Zu den ersteren geh\u00f6ren die Centren des ven\u00f6sen Sinus zu den letzteren die Centren in den Atrien und dem Ventrikel, insbesondere die Atrioventricular-Ganglicn.\nDiese Ganglien liegen nun an der Grenze von Vorhof und Kammer, so dass eine Erregung, welche von ihnen ausgeht, um zu den Muskelfasern der einzelnen Herzthcilc zu gelangen, iu der Kammer die Richtung zur Herzspitze, in deu Vorh\u00f6fen die Richtung zur Basis einschlagen muss. In dieser Richtung werden auch im Ganzen diejenigen motorischen Nervenfasern verlaufen, welche von diesen Ganglien zum Herzmuskel gehen. Die Fasern f\u00fcr den Ventrikel haben also im Allgemeinen |nach unserer fr\u00fcheren Bezeichnung eiuen absteigenden, die Fasern f\u00fcr die Vorh\u00f6fe einen ansteigenden Verlauf, ein Verhalten, welches bei der Eii.-Wirkung des Stromes nicht ohne Bedeutung sein kann.\nBetrachten wir die Ursprungsstclle einer Faser aus der Ganglien zelle bei der Durehleitung des Stromes in der einen oder andern Richtung durch das Hers als denjenigen Punkt, an welchem der Strom in die Faser entweder ein- oder aus derselben heraustritt, so wird der Ursprung der Faser durch den constanten Strom in verschiedener Weise beeinflusse werden k\u00f6nnen. Der absteigende Strom wird den Ursprung der Vorhofsfasern in den Zustand des Katelectro-","page":228},{"file":"p0229.txt","language":"de","ocr_de":"Der Erregungsvorgang in den motoriaehen Nerrencentren d. Hersena. 229\ntonus, den der Kamnicrfascrn in den Zuatand des Anelectrotonus Ter* Betreu, der aufst\u00f6igcndo Strom dagegen erzeugt in den UraprUngen der Kammcrfasern Anelectrotonus in denen der Vorhofsfasern Kate-lectrotonus. v\nH\u00e4tten wir cs liier nur mit Nervenfasern tu thun, so w\u00fcrde die Einwirkung des constantcn Stromes unter gew\u00f6hnlichen Bedingungen keine Errcgungscrschcinungcn sur Folge haben, aber es handelt sieh liier um die Ucbcrgangsstcllc einer motorischen Nervenfaser in eine Ganglienzellc und um den Zustand, in welchen diese Stelle durch den Strom gcratli, und da wir nicht annehmen k\u00f6nnen, dass bei diesem Ucbcrgangc ein pl\u00f6tzliches Abbrcchcn der der Faser eigent\u00fcmlichen Eigenschaften stattfindet, sondern dass zwischen den beiden nerv\u00f6sen Elementen Zwischenglieder existiren, so werden wir auch begreifen, dass die clectrotonischc Wirkung des Stromes sich bis zu einer gewissen Grenze auf diese Zwischenglieder erstrecken muss.\nIn der Ganglienzelle selbst liegt die Quelle einer erregenden Kraft, welche das Bestreben hat, auf die austretende Nervenfaser \u00fcberzugehen, aber durch einen Widerstand davon zur\u00fcckgehalten wird. Der Uebcrgang der Erregung von der Zelle auf die Faser ist gleichsam wie durch eine Schleuse gesperrt und erst wenn eine von Aussen hinzu kommende Kraft die Schleuse autzieht, wird ein Theil der angch\u00e4uftcn Erregung frei. Wir k\u00f6nnen daher die der Erregung cntgcgengcrichtcte hemmende Kraft in die Zwischenapparate zwischen Zelle und Nervenfaser \u00f6rtlich verlegen.\nWir bleiben nun in vollkommener Uebereinstimmung mit der Theorie des Electrotonus, wenn wir sagen: \u201eDurch den Katelectro-tonus wird in den Ccntrcn die hemmende Kraft geschw\u00e4cht, durch den Anelectrotonus wird die hemmende Kraft verst\u00e4rkt*\nWenn der Strom absteigend von den Vorh\u00f6fen zum Ventrikel gerichtet ist, so gcrathen die Urspr\u00fcnge der Vorliofsnerven in den Zustand des Katclectrotonus. Es wird daselbst die hemmende Kraft geschw\u00e4cht und die in den Centren angeh\u00e4ufte Spannkraft kann nun frei werden. So entsteht eine Contraktion der Vorh\u00f6fe und hieran sehliesst sich auf dem Wege der Leitung ohne Beteiligung der Atrioventricular-Ganglieu eine Contraktion des Ventrikels, wie dies bei der Beizung eines beliebigen Punktes des Herzens ebenfalls geschieht Nun sammelt \u00abich wieder neue Spannkraft in dem Centrum an und da die hemmende Kraft dauernd vermindert ist, so kommt wiederam ein Punkt, bei welchem die Erregen# den Widerstand","page":229},{"file":"p0230.txt","language":"de","ocr_de":"230\nAbaehniu V.\ndurchbricht, und nun wiederholt sich dieser Vorgang in der Weise periodisch und rhythmisch, wie wir es beobachtet haben, indem die Atrien dem Ventrikel in der Contraktion vorsngehen. So wird durch den Strom ein reflectorisches Centrum gleichsam in ein automatisches verwandelt, dadurch dass von den beiden entgegenwirkenden Kr\u00e4ften die hemmende Kraft geschw\u00e4cht und ein Verh\u00e4ltnis\u00bb zwischen beiden hergestcllt wird, wie es in den automatischen Centrcn besteht.\nWenn der Strom die aufsteigende Richtung von dem Ventrikel au den Vorh\u00f6fen besitzt, so befinden sich die Urspr\u00fcnge der Nerven des Ventrikels im Zustande des Katelectrotonus. ln Folge dessen gewinnt in den Centren, wo diese Nerven entspringen die erregende Kraft das Uebergewicht Uber die hemmende, und es beginnt die Pulsation im. Ventrikel, welchem die Atrien dann nachfolgen.\nBei schwachen Str\u00f6men beobachteten wir h\u00e4ufig lungere Pausen zwischen den einzelnen Pulsationen, auch einen periodisch wiederkehrenden Stillstand, nachdem mehrere Pulsationen einander gefolgt waren.\nDies erkl\u00e4rt sich aus dem Umstande, dass die hemmende Kraft nur um weniges geschw\u00e4cht wird. Ist nun eine Menge der erregenden Kraft abgeflossen, so schiebt die hemmende Kraft ihren Riegel wieder vor, und es dauert nun l\u00e4ngere Zeit; bis sich soviel Spannkraft wieder angesammelt bat, um den Widerstand \u00fcberwinden zu k\u00f6nnen.\nWas wir bisher von den Atrioventrikularganglien allein angenommen haben, k\u00f6nnen wir wohl nicht allein auf diese beschr\u00e4nken. Denn es liegen oberhalb und unterhalb ihres Ortes in der Herzsubstanz viele Ganglienzellen zerstreut, denen wir \u00e4hnliche Eigenschaften zuschreiben m'lssen. Daher sieht man auch Pulsationen ein-treten, wenn man durch ein abgeschnittenes St\u00fcck des Ventrikels einen cons tan ten Strom leitet. Wir betrachten daher die Atrioven-tricular-Ganglien nur als die wichtigsten und wirksamsten Centren\u00ab welche durch den Strom in angenommener Weise modifiait werden, und von denen haupts\u00e4chlich die durch den Strom erzeugte Pulsation aasgeht.","page":230},{"file":"p0231.txt","language":"de","ocr_de":"S c b I u s s.\nWenn wir die Versuchs-Ergebnisse der vorargcgangci en Abschnitte und die aus ihnen gewonnenen Schl\u00fcsse \u00dcberblicken, so k\u00f6nnen wir nicht umhin, das Zugest\u00e4ndnis zu machen, dass bisher nur ein loBcr Zusammenhang das Wesen der von uns verfolgten Erregungs-vorg\u00e4ngc in den irritabcln thicrischcn (Jeweben mit einander verbindet. Von der Erregung der Nervenfaser ausgehend haben wir in ihr und in dcrtMuskclfuscr diesen Process mit H\u00fclfe der negativen Schwankung zu zergliedern vermocht, und kamen zu \u00bblern tur beide Organe \u00fcbereinstimmenden Resultate, dass die Erregung sich in wellenartiger tonn, \u201eRcizwclle\u201c genannt, in ihnen fortpflanze,\u2014 eine Welle welche in der Nervenfaser eine L\u00e4nge von 18 mm., eine Dauer von 0,00065\u2018, :m Mittel besitzt und in einer Sccundc 28 Meter zur\u00fccklegt, und die in der Muskelfaser bei ungef\u00e4hr 10 mm. L\u00e4nge eine Dauer von 0,004\u201c und eine Geschwindigkeit von 3\u20144 Meter in der Seconde zeigt. Wir haben aber auch auf den Unterschied dieses Vorganges im Muskel und Nerven unser Augenmerk gerichtet. Die Reizwelle im Muskel und Nerven zeigt nicht nur in Bezug auf die absoluten Werth\u00ab von L\u00e4nge, Dauer und Geschwindigkeit Verschiedenheiten, sondern auch in Bezug aut ihr Verhalten bei der Fortpflanzung. Es ist von grosser principicllcr Bedeutung f\u00fcr den Vorgang der Erregung in beiden Organen, dass die Rcizwelle der Nervenfaser auf dem Wege ihrer Fortpflanzung in ihrer Gr\u00f6sse sich nicht wesentlich \u00e4ndert und somit dieselbe Intensit\u00e4t beibeh\u00e4lt, w\u00e4hrend die Reizwelle in der Muskelfaser mit der Entfernung von der gereizten Stelle aus stetig, an H\u00f6he abnimmt. Indem wir die Reizwelle als das Zeichen einer im Innern der Faser stattfindenden molekularen Bewegung betrachteten, haben wir die lebendige Kraft dieser Bewegung der Intensit\u00e4t der Erregung glcicligesetzt. In der Nervenfaser besteht die Erregung nur ans einer molekularen Bewegung, es findet in ihr keine Umwandlung von molckiilan-r Bewegung in Massenbewegung statt ; aus diesem Grunde verliert die Reizwelle derselben, so lange sie sich in ihr bewegt Nichts von ihrer urspr\u00fcnglichen lebendigen Kraft, ln","page":231},{"file":"p0232.txt","language":"de","ocr_de":"232\nSchliiM.\nder Muskelfaser dagegen bleibt die urspr\u00fcnglich erzeugte molekulare Bewegung der Rcizwelle nicht als solche bestehen, cs erscheint'in ihr Massenbewegung und W\u00e4rme, aus der die Arbeit des Muskels zu* ' sammengesetzt ist. Die Quelle dieser Arbeit ist die lebendige Kraft der Reizwelle, aus welcher auf noch unbekannte Weise die Muskel* faser die unserin Auge sichtbare Th\u00e4tigkcit sch\u00f6pft. Aus diesem Grunde nimmt die H\u00f6he der Rcizwelle mit der Fortpflanzung in der Muskelfaser ab, und de\u00bb Verlust, den die Rcizwelle an lebendiger Kraft erleidet, verwandelt sich in diejenige Arbeit, welche die Muskelfaser leistet.\nGemeinsam ist der Nerven- und Muskelfaser das Gesetz der Erregung. F\u00fcr den Muskel l\u00e4sst es sich experimentell nacliwcisen, dass die Intensit\u00e4t der Erregung eine Funktion der Rcizwelle ist. Durch Reizung mit schnell aufeinander folgenden Str\u00f6men haben wir eine Art Interferenz-Erscheinung aufgefunden, welche die Erregung im Muskel zeigt und die davon abh\u00e4ngt, dass unter diesen Umst\u00e4nden die Reizwcllcn \u00fcbereinander fallen. Daraus ging denn hervor, dass die Erregung von der Geschwindigkeit abh\u00e4ngig ist, mit der die Reizwelle ihre H\u00f6he \u00e4ndert. Denken wir uns die Rcizwelle wie einen Wellenberg vorschrcitcnd und betrachten wir einen Punkt, der auf diesem Wellenberg auf- und niedersteigt, so ist die Geschwindigkeit dieses Punktes das Bild der Erregung in jedem Moment des Vorganges.\nIst nun dieser Punkt auf der H\u00f6he der Welle angclangt, so ist seine Geschwindigkeit Null und der V ersuch ergiebt, dass auch die Erregung f\u00fcr diesen Moment Null ist; die diesem Moment ungeh\u00f6rige Differcntialcrrcgung haben wir zwar nicht isolirt und rein beobachten k\u00f6nnen, aber indem wir die Schnelligkeit aufeinanderfolgender Reize soweit steigerten, dass mehrere in die Dauer einer Rcizwelle fielen, gelang es uns, im Muskel ann\u00e4hernd einen Zustand herzustellen, welchem dcui Maximum der Rcizwelle allein entspricht In diesem Zu st\u00e4nde befindet sieb der Muskelstrom in jedem Element der Faser nahezu constant ini Maximum der negativen Schwankung. Die St\u00e4rke des Stromes in jedem Element macht dann nur sehr kleine Schwankungen um einen gewissen Werth und je kleiner diese Schwankungen sind, um so mehr nimmt die Intensit\u00e4t der Erregung in der Faser ab. W\u00fcrden die Reise so schnell aufeinander folgen, dass jedes Elc* ment dauernd im Maximum der negativen Schwankung verharrt, so w\u00fcrde in diesem Falle die Erregung wirklich Null sein, es w\u00fcrde in diesem balle kein Tetanus des Muskels mehr ein treten k\u00f6nnen.\tj","page":232},{"file":"p0233.txt","language":"de","ocr_de":"Schluw.\n233\ni\tD\u00e2hcr haben wir denn beobachtet, das\u00bb je schneller der erregende\nl Strom unterbrochen wurde, die tetanisirende Wirkung desselben in \u00bb. demselben Maassc abnahm, w\u00e4hrend der Beginn der Reizung von i einer starken Anfangszuckung begleitet wnr. Diese Erscheinung blieb sich constant, gleichg\u00fcltig, ob wir zur Reizung InductionsstrUmc oder Unterbrechungen des constuntcn Stromes anwendeten und gleichg\u00fcltig ob dio Unterbrechungen durch den beschriebenen akustischen Stromunterbrecher oder durch die Vibrationen einer Zungenpfeife geschahen. Das Auftreten der Anfangszuekiing und ihr Erscheinen von demjenigen Rcizinlervall ab, dessen Dauer mit der der negativen Schwankung zusammcniicl, f\u00fchrte uns dann zu dem aufgcstellten Gesetze der Erregung, dem zu Folge die Erregung von der Geschwindigkeit ab-h\u00e4ngig ist, mit der der Strom eines Elementes der Faser schwankt oder sich \u00e4ndert.\nWir m\u00fcssen nunmehr auf \u00ablie Achulichkcit aufmerksam machen, welche zwischen dem Gesetze der Erregung durch den clcctrischen Strom und dem eben besprochenen Gesetze besteht. Abgesehen von den Ver\u00e4nderungen der Erregbarkeit durch den eonsfanten Strom bleibt nach du Bois-Reymond die Erregung nur von der Geschwindigkeit abh\u00e4ngig, mit der sich die Stromst\u00e4rke \u00e4ndert. Sie ist eine Funktion des Diftcrcntinlquoticntcn der Stromescurvc, eine Funktion, welche mit diesem w\u00e4chst, sinkt und zugleich Null wird. Ganz ebenso verh\u00e4lt sich die Intensit\u00e4t der Erregung zur Curve der Rciz-welle, und wenn wir auch nicht behaupten k\u00f6nnen, dass wir cs hier mit derselben Funktion zu thun haben, so ist doch fcstgcstellt, die Intensit\u00e4t der Erregung ebenfalls eine Funktion des Differentialquotienten der Reizwcllc ist und dass diese Funktion auch die eben genannten Eigenschaften besitzt.\nAn diesem Orte m\u00fcssen wir hinzuf\u00fcgen, dass wir in dem Ganzen unserer Untersuchung eine experimentelle L\u00fccke gelassen haben, indem wir die Annahme machten, dass die Rcizwellcn sich gegenseitig zum Theil decken, sobald das Intervall zwischen zwei Reizen kleiner ist, als die Dauer einer Reizwcllc. Dieser Punkt erfordert noch eine experimentelle Erledigung, zu deren Ausf\u00fchrung folgender' Weg ein-geschlagen werden m\u00fcsste. Am Rheotoiu wird zu dem Drathe d, dessen Ber\u00fchrung mit der Spitze den Reiz erzeugt, noch ein zweiter hinzugef\u00fcgt, so dass die Entfernung beider variirt werden kann. Es folgen nun zwei Reize schnell hintereinander, wenn die vor\u00fcberstrei-fende Spitze beide Dr\u00e4tho ber\u00fchrt. Die zwei Rcizwellcn, welche hier*","page":233},{"file":"p0234.txt","language":"de","ocr_de":"234\nSchluss.\ndurch im Mu.ikc'1 erzeugt werden, liegen nahe aneinander und k\u00f6nnen'\"\u00ae \u00abuch zum Tlicil Ubcrrinandcrfallen. Durch den Versuch wird sich ' *?\u2022 nun ermitteln lassen, welches der Verlauf der Schwankungscurvc ist, '.A die iu diesem Falle entsteht, indem man mit H\u00fclfe des Kh^otoius in verschiedenen Momenten nach der Einwirkung beider Reize den Muskelstrom periodisch seldicsst.\nAuf dem angegebenen Wege sind wir nun zu dem Resultate gelangt, dass der Krrogungsvorgang aus einer Molckularbcwcgung bestehe, bei welcher die Molek\u00fcle sicli aus ihrer Ruhelage entfernen und wieder in dieselbe zuriiekkehren. Wenn in einem* Element der Faser die negative Schwankung beginnt, so verlassen die Molek\u00fcle ihre Gleichgewichtslage, wenn die negative Schwankung bis zum Maximum gestiegen ist, so haben die Molek\u00fcle ihre gr\u00f6sste Entfernung vorn Ruhepunkte erreicht, um iu diesen zur\u00fcckzukehren, wenn der Strom des Elemente\u00bb sich wieder hergestcllt hat. Ferner haben wir abgeleitet, ilass die Erregung Nichts anderes sein kann, als die lebendige Kraft der in Bewegung begriffenen Molek\u00fcle der Faser. Folglich ist die Erregung in einem Element von der Geschwindigkeit der Molek\u00fcle abh\u00e4ngig, und da diese in dem Moment, iu welchem die Molek\u00fcle am weitesten aus der Ruhelage entfernt sind, und die negative Schwankung ihr Maximum erreicht hat, die Geschwindigkeit Null haben, so ist auch Air diesen Moment die Erregung Null. Die Erregung w\u00e4chst und fallt mit dem Quadrat der Geschwindigkeit der Molek\u00fcle.\nUeber die Art und Weise der Molekular-Bewcgung der Erreg-gung innerhalb der eben bezeichneten Grenzen haben wir Nichts bestimmtes ausgesagt. Diese Bewegung kann eine ausserordentlich coraplicirte sein und bei dem jetzigen Standpunkte unseres Wissens ist es nicht m\u00f6glich weitere Vermuthungeu dar\u00fcber auszusprechen. Doch m\u00fcssen wir an diesem. Orte eine Theorie erw\u00e4hnen, welche in letzter Zeit namentlich \u00fcber den Erregungsvorgang im Muskel aufgestellt worden ist, und es wird nicht Wunder nehmen, wenn wir uns zu dieser Theorie rein negativ verhalten werden.\nVon L. Hermann ist es vor einigen Jahren versucht worden, die Entstehung des Muskelstromes und der negativen Schwankung auf sogenannte chemische Processe zur\u00fcckzutUhren, indem er eine* Theorie aufbaute, welche der rein elcctrischcn Hypothese von du Bois-Re ymond gegen\u00fcbergestcllt wurde. Wie schon dieser letztere Forscher bemerkt hat, ist der daraus entsponnene Streit Nichts anderes als ein Nachhall des in der Electricit\u00e4tslehre bereits Uber-","page":234},{"file":"p0235.txt","language":"de","ocr_de":"8 chins*.\n235\nwundeuen Kampfe\u00ab cwischcn Contakttheorie und chemischer Theorie; und in der That l\u00e4sst sich vom einseitigen'Standpunkte aus, weder vom chemischen noch vom physikalischen, der richtige und vollst\u00e4ndige Uebcrblick Uber das vor uns liegende Gebiet nicht gewinnen. Man muss vielmehr bedenken, dass wir zwischen chemischen und physikalischen Processen nur insofern Unterschiede statuiren, als wir im Stunde sind Experimente hcrzustcilen, in welchen entweder nur Ver\u00e4nderung in der Zusammensetzung der K\u00f6rpes stattfinden ohne anderweitige wesentliche Bcwcgungscrschcinungcn derselben oder in denen nur letztere beobachtet werden, ohne dass sich die Zusammensetzung der K\u00f6rper \u00e4ndert. Welchen Sinn hat es aber in den coin-plicirtcn Erscheinungen der Natur und namentlich der organisirten Natur eine Grenze zwischen physikalischen und chemischen Processen ziehen zu wollen? \u2014 Ein nahe liegendes Beispiel wird' uns zum richtigen Urthcil zu fuhren.\nWenn wir den Kreis eines Zinkkupfcrcleincntcs betrachten, so tliesst durch diesen in constantein Strome eine gewisse Mcuge Electri-tat. Wir nennen diese Str\u00f6mung einen physikalischen Vorgang, weil in dem Leitungsdrathe, in welchem der Strom Wirkungen hervorruft und dem er gewisse Eigenschaften ertheilt, keine Aenderung der Zusammensetzung stattfindet, ln dem Element aber geht ein chemischer Process vor sich, so lange der Kreis geschlossen ist, indem Zink sieh in der Fl\u00fcssigkeit aufl\u00f6st. 1st dagegen der Kreis offen, so steht auch der chemische Process in dem Element still. Wer wollte nun dar\u00fcber streiten, ob wir es hier mit einem physikalischen oder einem chemischen Vorg\u00e4nge zu thun haben? Eines ist ohne das Andere nicht denkbar und die allgemeine Bedingung, unter der der ganze Process m\u00f6glich wird, ist einzig uud allein die gesetzm\u00e4ssige Anordnung der in den Kreis eingefUhrtcn K\u00f6rper. Ohne diese Anordnung wUrde kein Strom zu Stande kommen und der chemische Process w\u00fcrde entweder gar nicht vorhanden oder ein ganz anderer sein.\nDer Vorgang der Erregung bietet uns \u00e4hnliche Anhaltspunkte. Wir wissen, dass im Muskel bei der Th\u00e4tigkeit chemische Processe stattfinden. Die von diesen Processen erzeugte Vcrbindungsw\u00e4rme ist die Quelle der vom Muskel geleisteten Arbeit, ebenso wie die Ver-bindungsw\u00e4rme in einem Element der entstehenden Electricit&t \u00e4quivalent ist Gleichzeitig beobachten wir electromotorische Ver\u00e4nderungen im Muskel und die mechanische Erscheinung der Contraktion.\nWir sind nicht berechtigt, den einen oder den andern Vorgang","page":235},{"file":"p0236.txt","language":"de","ocr_de":"236\nSchluss.\nI\nim Muskel nh die Fundaiuental-Erschcinung su betrachten und die andern als s* eunoUro begleitende Ph\u00e4nomene anzuschcn. Vielmehr\u00ab h\u00e4ngen alle Troccsse im Muskel eben so innig zusammen, wie der chemische u: d physikalische Vorgang in dem Kreis einer clectrischcn* Batterie. Vor Allein aber gelangen wir zu der Ucbcrzcuguug, dass? auch im Muskel alle diese Vorg\u00e4nge auf einer gesetzm\u00e4ssigen Anordnung kleinster Theilchen beruhen, ohne welch j sie nicht zu Stande kommen.\nHermann hat die Annahme gemacht, dass die abgestorbeno und geronnene Schicht am angelegten Querschnitt des Muskels durch Contakt gegen die lebende Muskclsubstanz des L\u00e4ngsschnittes electro-motorisch wirkt und dadurch den Muskclstrom erzeugt. Diese Ansicht muss jetzt nach den Versuchen von Worm-M\u00fcller am: Muskelplasma als widerlegt betrachtet werden, denn ungeronnenes Muskclplasma giebt keinen Strom gegen geronnenes und der Act der Gerinnung selbst ist auch von keiner Stromcntwickiung begleitet. Wie w\u00e4re dies auch m\u00f6glich? Muskclplasma ist eben der zwar -chemisch unver\u00e4nderte Inhalt der Muskelfaser, aber in ihm liegen die Elementarbcstandthcilc derselben ungeordnet durcheinander. Die einzelnen Thcilcdcs in der Muskelfaser enthaltenen Baues sind zwar darin alle vorhanden, aber cs fehlt das organische Band, welches sic zu einem wohlcingcrichtcten Mechanismus zusammenh\u00e4lt. \"Wenn wir ein clectrischcs Element mit seinem Lcitungskrcisc cinstampfcn wlirden und ein glciclun\u00e4ssigcs Gemisch daraus bereiteten, so bleiben die einzelnen Bestandthcilc, Glas, Kupfer, Zink u. s. w. wohl chemisch dieselben, aber cs wird nicht m\u00f6glich sein, an diesem Gemisch einen dectrischen Strom auf irgend eine Weise wahrzunchmen.\nWir haben es also im Muskel mit einer molekularen Anordnung zu thun, welche ihm die Eigenschaft verleiht, electromotorisch zu wirken; und mechanische Arbeit zu leisten. Die Bewegung, welche die Molek\u00fcle^ bei der Erregung ausfUhrcn, sind nothwendig mit sogenannten chemischen Molekular-Ver\u00e4ndcrungcn verbunden, in \u00e4hnlicher Weise wio die clectrische Bewegung mit dein chemischen Process in einer Batterie. F\u00fcr eine solche molekulare Anordnung spricht nun vor Allem der Vor-' gang der Gontraktion, die F\u00e4higkeit der Muskelfaser sich bei der ElS regung zu verk\u00e4men und gleichzeitig zu verdicken. Hermann bei die Ansicht ausgesprochen, dass die Contraktion aus einer schneit vor\u00fcbergehenden Gerinnung des Inhaltes der Muskelfaser bestehe and* dass die Verk\u00fcrzung durch Zusammenziebung des Gerinnsels erfolge;","page":236},{"file":"p0237.txt","language":"de","ocr_de":"SehlaM.\n237\nEine solche Gerinnung, die in vielen Fl\u00fcssigkeiten k\u00fcnstlich erzeugt werden kann, vermag allerdings eino Formvcriindcrung durch Aender-ung des Volumens zu erzeugen, aber da dieser Vorgang nach allen Richtungen in der Faser ein gleichm\u00e4ssigcr sein m\u00fcsste, so ist 'nicht einzusehen, wesshalb in der LUngsricbtung der Faser eine Verk\u00fcrz* ung, in der Querrichtung eine Verdickung des Gerinscls cintritt. Diese Erscheinung kann durch nichts anderes erkl\u00e4rt werden, als durch die Annahme, dass die molekulare Anordnung in der L\u00e4ngsrichtung eine andere ist als in der Qucrrichtung der Faser, dass der L\u00e4ngsschnitt und der Querschnitt der Faser eine durch die Lagerung der Molek\u00fcle von einander verschiedenartige Grenzfl\u00e4che besitzt, deren Beschaffenheit wir durch den clcctromotorischcn Gegensatz erkennen.\nMan k\u00f6nnte die Frage cinwcrfcn, warum bei der Todtenstarrc die doch offenbar von einer Gerinnung begleitet ist, eine Verk\u00fcrzung des Muskels cintritt. Wenn wir Muskclplasma in einem beliebigen Gcf\u00e4sse w\u00fcrden gerinnen lassen, so wird die Erscheinung dieselbe wie die der Blutgerinnung sein, bei welcher das contrahirtc Gerinnsel die Form des Gcf\u00e4scs in verj\u00fcngtem Maassstabc besitzt. Ks sollte also bei einer Gerinnung in der Faser dasselbe eintreten. Nun ist die \\ erk\u00fcrzung des Muskels, welche durch die Todtenstarrc erfolgt, wenn man dieselbe im Pfl\u00fcgcr\u2019schcn Myoprnghion der Messung unterwirft, und den Muskel sorgf\u00e4ltig vor Austrocknung sch\u00fctzt sehr klein und ausserordentlich viel kleiner als die st\u00e4rkste Verk\u00fcrzung, deren der Muskel im Leben f\u00e4hig war. Wenn wir aber eine solche Verk\u00fcrzung bei der Todensturrc erscheinen sehen, so ist dies eben keine Gerinnungserscheinung, sondern eine Contraktilit\u00e4ts-Erscheinung, die kurz vor dem Absterben cintritt Sic ist ebenfalls ein Beweise daf\u00fcr, dass die molekulare Anordnung in der L\u00e4ngsrichtung der Faser eine andere sein muss als in der Querrichtung.\nDer Erregungsvorgang in den Nervencentrcn, denen durch sensible Bahnen Erregungen zugeleitet, werden und von denen durch motorische Bahnen Erregungen ausgehen, war der weitere Gegenstand unserer Betrachtung. F\u00fcr die empfindenden Centren haben wir die Annahme gemacht, dass sie der Fortleitung der Erregung einen Widerstand entgegensetzen, so dass die in einem centralen Element anlangende Erregung sieh auf die benachbarten centralen Elemente so weit ausbreitet, bis die Erregung die Grenze des Bchwellenwerthes erreicht hat. Hieraus haben wir die Irradiation erkl\u00e4rt, und indem wir den Widerstand in den centralen Elementen der","page":237},{"file":"p0238.txt","language":"de","ocr_de":"238\n8oMuia.\nIntensit\u00e4t der Erregung selbst proportional setzten, gelangten wir to einer theoretischen Ableitung des psychophysischen Gesetzes.\nRaum Uber den sich die Erregung unter diesen Voraussetzungen aut? breitet, ist dem Logarithmus der zugef\u00fchrten Erregung proportion^# und wenn wir die St\u00e4rke einer Erregung nach der Anzahl centraler Elemente beurtlieilen, \u00fcber welche sie sich ausbreitet, so ergiebt sieb darau\u00ab, dass auch die Empfindungen den Logarithmen der Erregung gen proportional sein m\u00fcssen.\nWir haben ferner aus der aufgestellten Theorie eine Erkl\u00e4rung^ f\u00fcr die Empfindungskrcisc der Haut liergclcitct. Zwei benachbarte Punkte der Haut, welche gereizt werden, erscheinen als ein einziger Punkt, sobald die beiden Ausbreitungen der Erregung im Centrum bis zu einer gewissen Grenze \u00fcbereinander fallen, die wir mathema\u00ab tisch bestimmen konnten. 1st dieser Fall cingctrcten, so addiren sich} die Erregungen in )dcr Weise, dass in der Mitte zwischen den ge-' reizten Punkten ein Maximum der Erregung entsteht, in welches wir^ den Punkt der Reizung verlegen. Daraus erkl\u00e4rte sich ferner, dass die Verschmelzung beider Reize in einen constant bleiben muss, wentfl man die dr\u00fcckenden Zirkclspitzen innerhalb einer gleich beschaffenen Hautstellc bei constantem Abstande verschiebt. Ausserdem ergab sich^ dass die St\u00e4rke des Druckes keinen Einfluss auf die Gr\u00f6sse des Entier pfind\u00e4ngskreises haben k\u00f6nnte. Endlich haben wir durch den Vei\u00a7 such der Theorie eine Best\u00e4tigung gegeben. Bei einer einfachen Reizung besitzt die Erregung in dem centralen Punkte, in welchen^ sie anlangt, ein Maximum und wir lokalisircn den Ort der Reizung in diesem Maximum. Sind aber zwei gereizte Punkte so nahe, das? ihre Erregungen im Centrum zum Tlicil \u00dcbereinander fallen, abed doch gesondert wahrgenommen werden, so entstehen durch Additiotf der Erregungen zwei Maxima, welche einander n\u00e4her liegen als dtf gereizten Punkte. Durch Rechnung k\u00f6nnen wir die Lage diesc\u00c7 Maxima bestimmen, und in der That stimmt diese Berechnung nti(. den Ergebnissen des Experimentes \u00fcberein.\nWir haben alsdann die motorischen Centren des Herzens dem Versuche unterworfen. Unter dem Einfl\u00fcsse des constanten Stromei erlangen die Atrioventrikular-Ganglicn die Eigenschaft rhythmisch Pulsationen zu erzeugen, In denen die Contraktionswello in der RicS* tung des Stromes abl\u00e4nft. Die rhythmischen Erregungen in motors sehen Centren lassen sich nnn unter der Voraussetzung erkl\u00e4ren, dass man einen Widerstand, eine hemmende Kraft, in ihnen an*","page":238},{"file":"p0239.txt","language":"de","ocr_de":"_ \u2022 f*\nfr\nScblais.\n\n\n* \u2022>\n. -\nnimittt, welche ea bewirkt, dus die erregende Kraft periodisch frei wirf. Dies geschieht, sobald letztere bis zu der Gr\u00f6sse angewachsen ist, welche ausreicht, um den Widerstand zu durchbrechen. In den Atriorentrikular-Ganglien w\u00e4chst die erregende Kraft nicht bis zu dieser Gr\u00f6sse, sie sind daher nicht automatisch th\u00e4tig; sobald aber ein Strom hindurch geht, vermindert er an dem negativen Pol der rinm\u00fcndenden Faser die hemmende Kraft im Centrum, und nun sind die Erregungen im Stande frei zu werden und zwar in einem der Sichtung des Stromes folgenden Rhythmus. Hieraus geht denn hervor, dass der elektrotonische Zustand bis in die Centra des Herzens einzn-dringen vermag, indem er daselbst auf die hemmende Kraft cinwirkt Gemeinsam ist nun den rhythmisch-motorischen Ccntren und den sensibcln Centren die Eigent\u00fcmlichkeit eines Widerstandes, der.sich der Erregung entgegensetzt. Der Unterschied besteht nur darin, dus in diesen motorischen Ccntren die Erregung periodisch abl\u00e4uft, w\u00e4h-\nrend in den sensibcln Ccntren die Beschaffenheit des Widerstandes einen continuirlichcn Verlauf der Erregung bedingt Betrachten wir nun schliesslich noch die motorischen Ccntren, von denen die will* k\u00fchrliche Bewegung ausgeht. Durch Versuche von E. H. W o b er ist es in \u00e4hnlicher Weise wie fiir die Empfindung festgestellt worden, *1\u2014\u00ab wir die Unterschiede von Gewichten, welche von den Muskeln gehoben werden, nach einem bestimmten Gesetze unterscheiden. Wenn wir im Stande sind, durch unser Muskclgeftihl 30 grm. von 31 grm. zu unterscheiden, so bilden 60 und 62, 120 und 124 grm. wiederum die Grenzen, welche wir durch unser Urtheil unterscheiden k\u00f6nnen. Daraus ergiebt sich, dass die Empfindung der Schwere ebenfalls den Logarithmen der Gewichte proportional ist. Worauf beruht nun unser Urtheil \u00fcber die Schwere eines Gewichtes? Man k\u00f6nnte sagen, dass die Belastung des contrahirtcn Muskels eine Empfindung im Muskel verursache, an deren St\u00e4rke wir die Belastung bemessen. Aber es ist nicht naebgewiesen, dass der Muskel \u00fcberhaupt sensible Nerven ent* h\u00e4lt, welche diese Empfindung vermitteln k\u00f6nnten. Wir wissen wenigstens, dass das Einschneiden der Muskeln am lebenden Thiere keine Schmerzempfindung erzeugt. Es bleibt daher Nichts \u00fcbrig, als anzunehmen, dass wir rin Bewusstsein von der St\u00e4rke der Erregung haben, welche wir den motorischen Nerven ertheilen, um eine Gontraktion von bestimmter St\u00e4rke hervorzurufen, und dass diejenige Empfindung, welche dieses Bewusstsein begleitet, auch dem psychophysischen Gesetze unterworfen ist \u2014","page":239},{"file":"p0240.txt","language":"de","ocr_de":"SchlUM.\nOb es sich nun wird nachwciscn lassen, dass die Erregung ib den Centren des Nervensystems auch in einer der Rcizwelle ent\u00ab sprechenden Form verl\u00e4uft, l\u00e4sst sich bis jetzt vor der Hand noch \u25a0 \u2022 nicht \u00fcbersehen. Wir verm\u00f6gen zwar- die zeitliche Dauer centraler Vorg\u00e4nge zu messen, aber wir besitzen bisher kein physikalisches Zeichen f\u00fcr das Wesen der in den Centren stattfindenden Proccsae. Nur eine M\u00f6glichkeit scheint mir gegeben, der gestellten Aufgabe etwas n\u00e4her zu r\u00fccken. Wir k\u00f6nnen n\u00e4mlich durch Reizung sensibler Nerven motorische Nerven in Erregung versetzen, indem letztere durch die Centren auf refiectorischem Wege \u00fcbertragen wird. Auf diesem Wege scheint nun in der That eine bedeutende Aendcrung des Erregungsvorganges .stattzufinden, denn cs ist sebr wahrscheinlich, dass eine jede Reizung sensibler Nerven, mag sie durch eine beliebig grosse Zahl von Reizen in der Sekunde erzeugt sein, in den Muskeln reflectorisch nur eine solche Zahl von Erregungen ausl\u00f6st, die dern willk\u00fchrlichen Muskelgcr\u00e4usch entsprechen. Nun w\u00e4re cs vielleicht ausf\u00fchrbar, die reflectorisch erzeugte negative Schwankung zu beobachten, indem wir mit H\u00fclfe des Rhe\u00f6toms den sensiblen Ncwen reizen und vom motorischen den Strom ableiten. Wir w\u00fcrden hierdurch nicht allein die Zahl der Reizwcllen, sondern auch vielleicht eine Formverinderung erkennen, die sie im Centrum erleiden. Ich muss mich zun\u00e4chst damit bez\u00f6gen, diese Frage anzuregen, und die Ausf\u00fchrung der gestellten Aufgabe sp\u00e4teren Versuchen zu \u00fcberlassen.\nBerichtigung.\nNachstehende beide Figuren sind iss Text siebt gaas richtig abgedrsekt. Dieselben feiges daher hier soebsMl* is berichtigter Darntellnsg.\nFl\u00bb IS.","page":240},{"file":"z0003table.txt","language":"de","ocr_de":"T\u00abi: n\n\nI","page":0},{"file":"z0004table.txt","language":"de","ocr_de":". Hurfischtr Slromunlrrbi n fur\nMfh/% /Arty r h\u00eem\u00earrs f WtrtMtVAwriU *mJk ><y\n*4*","page":0},{"file":"z0005table.txt","language":"de","ocr_de":". 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