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{"created":"2022-01-31T14:37:43.093734+00:00","id":"lit19971","links":{},"metadata":{"alternative":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie","contributors":[{"name":"Oppenheimer, Max","role":"author"}],"detailsRefDisplay":"Zeitschrift f\u00fcr Physiologische Chemie 89: 45-62","fulltext":[{"file":"p0045.txt","language":"de","ocr_de":"Ober die Bildung von Milchs\u00e4ure bei der alkohoHsehen G\u00e4rung.\n;Von\n. Max Oppenheimer.\n(Ans dein st\u00e4dtischen chemisch-physiologischen Institut zu Frankfurt a. M.)\n(Der Redaktion zugegangon am St. Dezember 1913.\u00bb\nOer normale Weg des Zuckerabbaus bei der alkoholischen G\u00e4rung f\u00fchrt zu Alkohol und Kohlens\u00e4ure als Endprodukten. Daneben entstehen, wie man wei\u00df, au\u00dfer \u00dfernsteins\u00e4ure und Fusel\u00f6len haupts\u00e4chlich zwei Verbindungen, \u00fcber deren Bildung und Rolle bei der alkoholischen G\u00e4rung trotz zahlreicher Untersuchungen bis heute noch keine volle Klarheit herrscht. Es sind dies die Milchs\u00e4ure und das Glycerin.\nVon der Milchs\u00e4ure glaubte man lange, dal* sie ein auf dem Hauptwege des Zuckerabbaus liegendes , intermedi\u00e4res Produkt der alkoholischen G\u00e4rung sei. Ihr h\u00e4ufig beobachtetes Auftreten bei alkoholischen G\u00e4rungen, ihre leichte Bildung bei der Milchs\u00e4ureg\u00e4rung, welche eventuell als Vorstufe der alkoholischen G\u00e4rung betrachtet werden konnte, die so glatt erfolgende Bildung der Milchs\u00e4ure aus Hexosen unter dem Einflu\u00df chemischer Agentien, dazu ihr Auftreten im \"tierischen Organismus lie\u00dfen diese Anschauung als \u00e4u\u00dferst verlockend erscheinen. Obwohl bereits im Jahre 1858 Pasteur zeigte, da\u00df bei bakterienfreier G\u00e4rung durch lebende liefe niemals Milchs\u00e4ure auftritt, waren deshalb die Theorien zahlreich, welche die regul\u00e4re Bildung von Milchs\u00e4ure als intermedi\u00e4res Produkt wahrscheinlich machen und erkl\u00e4ren wollten. In den letzten Jahren waren es insbesondere B\u00fcchner und Meisen-heimer,1) welche in mehreren Arbeiten die Frage der Milch\n') E. Buchner und J. Meisenheimer, Bcr. d. deutsch, ehern. Ges. \u00dfd. 37, S. 417 (1904); Bd. 38, S. 620 (1905); Bd. 39, 'S. 3201 (1906). ~ Thiels, Landw. Jahrb.. Bd. 38, Erg.-Bd. 5, S. 272(1909); Ber. d. deutsch, \u00abhem. Ges., Bd. 43. S. 1773","page":45},{"file":"p0046.txt","language":"de","ocr_de":"Max Oppenheimer;\ns\u00e4urebildung bei der alkoholischen G\u00e4rung des Zuckers untersuchten.\nSo konnten diese Autoren bei zellfreier G\u00e4rung des Zuckers mehrfach die Bildung von Milchs\u00e4ure feststellen, in anderen F\u00e4llen dagegen verschwand sogar zugesetzte Milchs\u00e4ure. F\u00fcr diese auffallende Tatsache konnten sie jedoch keine befriedigende Kr-kl\u00e4rung finden. Weder lie\u00df sich ein Zusammenhang zwischen vergorenem Zucker und verschwundener resp. gebildeter Milchs\u00e4ure feststellen, noch gelang der Nachweis, da\u00df nach beendeter G\u00e4rung verschwundene Milchs\u00e4ure wirklich vergoren war.\nNachdem es B\u00fcchner,und Meisenheimer so nicht gelungen war, mit Hilfe der zellfreien G\u00e4rung zu entscheiden, ob die Milchs\u00e4ure als Zwischenprodukt der alkoholischen G\u00e4rung zu betrachten sei, suchten sie diese Frage auf anderem Wege zu l\u00f6sen. Sie gingen dabei von der Erw\u00e4gung aus, da\u00df bei der alkoholischen G\u00e4rung mit lebender Hefe ein Zwischenprodukt des Zuckerabbaus doch gelegentlich einmal aufgefunden werden m\u00fcsse, unter Umst\u00e4nden auch selbst durch lebende Hefe vergoren werden sollte. Nachdem aber die bereits oben erw\u00e4hnte F a s t e u r sehe Feststellung, da\u00df bei G\u00e4rung mit reiner Hefe niemals Milchs\u00e4ure unter den G\u00e4rprodukten aufzufinden war, durch Kontrollversuche best\u00e4tigt worden war, pr\u00fcften Buchner und Meisenheimer das Verhalten der Milchs\u00e4ure gegen\u00fcber lebender Hefe. Ihre Versuche f\u00fchrten sie zu dem \u00fcbereinstimmenden Resultate, da\u00df Milchs\u00e4ure von lebender Hefe weder vergoren noch gebildet wird.\nDa auch Slator1) gefunden hatte, da\u00df die Milchs\u00e4ure durch Hefe nicht oder nur sehr langsam und unvollst\u00e4ndig vergoren wird, kommen Buchner und Meisenheimer ebenso wie Slator zu dem Schl\u00fcsse, da\u00df nach diesen Ergebnissen die Annahme von Milchs\u00e4ure als Zwischenprodukt der alkoholischen G\u00e4rung nicht mehr begr\u00fcndet sei.\nSchon Slator schlo\u00df aus seinen Ergebnissen, da\u00df Milchs\u00e4ure wahrscheinlich ein Nebenprodukt der alkoholischen G\u00e4rung sei, und Buchner und Meisenheimer sprachen die\n*) A. Slator, Journ. Cliem. Soc., Bd. 89, S. 141 (1906), Bd. 93. S. 231 (1908); Ber. der Dtsch. chem. Ges., Bd. 40, S. 213 (1907).","page":46},{"file":"p0047.txt","language":"de","ocr_de":"fiber die Bildung von Milchs\u00e4ure bei der alkoholischen \u00bbG\u00e4rung. 47\nAnsicht aus, da\u00df das Auftreten von Milchs\u00e4ure bei der zellfreien G\u00e4rung durch Umlagerung eines als Vorstufe der Milchs\u00e4ure anzusehenden Zwischenproduktes der alkoholischen G\u00e4rung verst\u00e4ndlich werden k\u00f6nne. Als solche Zwischenprodukte z\u00f6gen sie Methylglyoxal, Glycerinaldehyd und Dioxyaceton in Erw\u00e4gung und stellten gleichzeitig die Forderung auf, da\u00df ein K\u00f6rper, welcher als Zwischenprodukt zu betrachten sei, entweder m\u00f6glichst selbst bei der alkoholischen G\u00e4rung nachgewiesen werden, oder wenigstens durch lebende Hefe oder durch Hefepre\u00dfsaft verg\u00e4rbar sein musse, eine Forderung, die auch neuerdings C. Neuberg1) ausdr\u00fccklich f\u00fcr ein Zwischenprodukt der alkoholischen G\u00e4rung erhebt.\nNun hatten bereits P. Mayer*) und A. Wohl3) gefunden, da\u00df Methylglyoxal von lebender Hefe nicht vergoren wird. Bei Wiederholung dieser Versuche, sowie bei Versuchen mit Hefepre\u00dfsaft hatt\u00e8n Buchner und Meisenheimer ebenfalls ein vollkommen negatives Ergebnis und kamen deshalb zu dem Schl\u00fcsse, da\u00df Methylglyoxal aus der Reihe der m\u00f6glichen Zwischenprodukte ausscheiden m\u00fcsse, wodurch es. dann auch als Vorstufe der Milchs\u00e4ure ausgeschlossen wurde.\nTrotz dieser negativen Befunde hat neuerdings C. Neu-berg (l. c., S. 4ff.) auf Grund von theoretischen Erw\u00e4gungen, vor allen wegen seiner Beziehungen zur Brenztraubens\u00e4ure, Methylglyoxal wieder als Zwischenprodukt der alkoholischen G\u00e4rung herangezogen. Die mangelnde G\u00e4rf\u00e4higkeit suchte er durch die Annahme zu begr\u00fcnden, da\u00df es f\u00fcr physiologisches Geschehen einen gro\u00dfen Unterschied bedeute, ob ein Stoff zugesetzt wird oder von Natur an richtiger Stelle und jeweils : in geeigneter Menge entsteht (!. e., S. 14).\nEine solche M\u00f6glichkeit ist nat\u00fcrlich bedingungslos anzuerkennen ; daraus aber eine allgemeine biologische Gesetzm\u00e4\u00dfigkeit herzuleiten, d\u00fcrfte denn doch zu weit gegangen sein. Logischerweise m\u00fc\u00dfte dasselbe Gesetz dann auch u. a f\u00fcr\n*) G. Neuberg, Die G\u00e4rungsvorg\u00e4nge und der Zuckerumsatz der Zelle. Jena 1913, S. 6.\n*) P. Mayer, Biochem. Zeitschr., Bd. 2, S. 435 (190B). r *) A. Wohl, Biochem. Zeitschr., \u00dfd. 5. S. 59 (1907)..","page":47},{"file":"p0048.txt","language":"de","ocr_de":"die Milchs\u00e4ure in Anspruch genommen werden, weiche doch gerade auch wegen ihrer mangelnden G\u00e4rungsf\u00e4higkeit aus der Reihe der m\u00f6glichen Zwischenprodukte bei der alkoholischen G\u00e4rung ausgeschaltet wurde. Jedenfalls widerspricht die Neu-bergsche Begr\u00fcndung seinen eigenen bereits erw\u00e4hnten Forderungen. die an ein Zwischenprodukt zu stellen sind.\nFreilich glauben v. Lebedew und Griaznoff1) nach orientierenden Versuchen eine Verg\u00e4rbarkeit des Methylglyoxals annehmen zu d\u00fcrfen, aber der angek\u00fcndigte ausf\u00fchrliche Bericht ist inzwischen noch nicht erfolgt.\nDer einzige positive Befund, der eventuell daf\u00fcr sprechen w\u00fcrde, dal\u00bb das Methylglyoxal auch bei der alkoholischen G\u00e4rung eine Rolle spielen k\u00f6nnte, sind zwei vereinzelte Versuche Neubergs,2) welche bei oberg\u00e4riger lebender Hefe und bei Macerationssaft derselben oberg\u00e4rigen Hefe eine recht starke Milchs\u00e4urebildung ergaben. Der Lebedewsehe Macerationssaft mit unterg\u00e4riger Hefe gab jedoch keine nachweisbare Milchs\u00e4urebildung. Bevor also nicht weitere experimentelle Tatsachen vorliegen, wird man die Annahme von Methylglyoxal als Zwischenprodukt der alkoholischen G\u00e4rung als noch nicht gen\u00fcgend begr\u00fcndet betrachten m\u00fcssen.\nRs kamen also f\u00fcr Buchner und Meisenheimer nur noch Dioxyaceton und Glycerinaldehyd in Frage. Beim Glycerinaldehyd konnten die Autoren eine, wenn auch langsame undunvollst\u00e4ndige, so doch deutliche Verg\u00e4rbarkeit (etwa 10\u201425\u00b0/o) nachweisen, bei Dioxyaceton gelang es ihnen, in Best\u00e4tigung fr\u00fcherer Versuche von Bertrand3) unter entsprechenden Versuchsbedingungen mit Pre\u00dfsaft eine Verg\u00e4rung von 80\u201490\u00b0/o der angewandten Substanz herbeizuf\u00fchren.\nB\u00fcchner und Meisenheimer kamen daher zu dem Schl\u00fcsse, da\u00df \u00abdie im Vergleiche mit dem Verhalten der beiden anderen Vorstufen der Milchs\u00e4ure au\u00dferordentlich gro\u00dfe G\u00e4rf\u00e4higkeit des Dioxyacetons, welche in einigen Versuchen direkt\n') A. v. Lebedew und N. Griaznoff, Ber. d. deutsch, chem. Ges. Bd. 45, S, 3268, Anmerkung (1912). \u2022\u2014Vgl. auch A. v. Lebedew, Bio-chcm. Zeitschr., Bd. 46, S, 488 (1912).\n*) C. Ne\u00fcberg, Riochem. Zeitschr., Bd. 51, S. 484 (1913).\n3) G. Bertrand. Ann. chim. phys. [8], Bd. 3, S. 256 (1904).","page":48},{"file":"p0049.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcbet' die Bildung von Milchs\u00e4ure bei der alkoholischen G\u00e4rung. W\nder des Traubenzuckers gleichkam, die hypothetische Annahme der intermedi\u00e4ren Bildung dieses K\u00f6rpers als die geeignetste erscheinen lasse, um den Mechanismus des Zuckerzerfalls zu erkl\u00e4ren\u00bb. Der symmetrische Aufbau des Dioxyaeetons w\u00fcrde nach Buchner und Meisenheimer auch leicht verst\u00e4ndlich machen, da\u00df uns bei der zellfreien G\u00e4rung der verschiedenen Zuckerarten immer die racemische Form der Milchs\u00e4ure begegnet .\nV. Lebedew und Griaznoff (1. c.) zeigten dann, da\u00df der Glycerinaldehyd durch den Hefemacerationssaft bei l \u00b0/oiger Konzentration ebenso gut wie Saccharose vergoren wird, nur langsamer. Dagegen fehlt dem Glycerinaldehyd die F\u00e4higkeit des Dioxyaeetons, bei der Verg\u00e4ruiig einen Zuckerester zu bilden, soda\u00df v. Lebedew zu der Aufstellung eines G\u00e4rungsschemas kam, hei welchem Zucker nach vorherigem \u00dcbergang in eine Ketohexose zun\u00e4chst in je ein Molek\u00fcl Glycerinaldehyd und Dioxyaceton zerf\u00e4llt, worauf der Glycerinaldehyd vergoren, Dioxy-aeeton verestert wird. Welche der beiden Substanzen die wahrscheinliche Vorstufe der Milchs\u00e4ure ist, kommt hierbei jedoch nicht zum Ausdruck.\nDie Untersuchungen von Embden, Baldes und Schmitz1)\n\u00fcber den Chemismus der Milchs\u00e4urebildung aus Traubenzucker im Tierk\u00f6rper haben weiter gezeigt, da\u00df Glycerinaldehyd in weitaus h\u00f6herem Ma\u00dfe als Dioxyaceton von Blutk\u00f6rperchen allein und auch in der durchbluteten Leber in Milchs\u00e4ure \u00fcber-gef\u00fchrt wird, und \u00fcberhaupt unter den gew\u00e4hlten Versuchsbedingungen f\u00fcr die tierischen Gewebe weit angreifbarer ist. als Dioxyaceton. Die genannten Autoren fassen ihre Ergebnisse in folgenden Schlu\u00dfs\u00e4tzen zusammen :\n\u00ab Wir m\u00f6chten auf Grund unserer Erfahrungen glauben, da\u00df als Zwischenprodukt bei dem zu optisch aktiver Milchs\u00e4ure f\u00fchrenden Traubenzuckerabbau im tierischen Organismus praktisch weitaus an erster Stelle optisch aktiver Glycerinaldehyd in Betracht kommt. Im Zusammenhalt mit den Ergebnissen vpn Buchner und Meisenheimer liegt es nahe, ganz allgemein als Muttersubstanz der d-Milchs\u00e4ure optisch aktiven\nEmbden. Bald\u00e9s und Schmitz. Biochem. Zeitschr., Bd. 45. S. 108 (1912).\nHoppe-Seyler s Zeitschrift f. physiol. Chemie. LXXX1X.\t4","page":49},{"file":"p0050.txt","language":"de","ocr_de":"\u00abQ-\tMax Oppenheimer,\nGlycerinaldehyd, als Muttersubslanz der d-l-Milchs\u00e4ure Dioxyaceton anzunehmen.\u00bb\nHierbei weisen die Autoren allerdings ausdr\u00fccklich auf die M\u00f6glichkeit des \u00dcbergangs von Glycerinaldehyd in Dioxyaceton und umgekehrt hin.\nDer von Embden, Baldes und Schmitz entwickelten Anschauung haben Embden und der Verfasser1) in einer darauffolgenden Abhandlung als einer Vermutung2 *) nochmals Ausdruck gegeben und ausdr\u00fccklich betont, da\u00df die angeschnittene Frage noch der experimentellen Pr\u00fcfung bed\u00fcrfe.\nDie so \u00fcberaus leicht erfolgende chemische Umlagerung von Glycerinaldehyd und Dioxyaceton zu Milchs\u00e4ure durch verd\u00fcnnte Natronlauge konnte bereits fr\u00fcher durch eigene Versuche8) dargetan werden.\t*\nAu\u00dfer den besprochenen Verbindungen konnte unter Umst\u00e4nden auch noch eine weitere 3-Kohlenstoffverbindung als Quelle der Milchs\u00e4ure bei der alkoholischen G\u00e4rung in Betracht kommen, n\u00e4mlich Brenztraubens\u00e4ure. F\u00fcr den Tierk\u00f6rper hatte bereits fr\u00fcher P. M ay e r4) bei innerer Darreichung und neuerdings G. Embden in Gemeinschaft mit dem Verfasser5) bei Durchblutung der \u00fcberlebenden Leber nachgewiesen, da\u00df Brenztraubens\u00e4ure durch einfache Reduktion in Milchs\u00e4ure \u00fcbergehen kann. Auf Grund des May ersehen Befundes hatten deshalb auch schon v. Lebedew und Griaznoff6) die Bildung von Milchs\u00e4ure aus Brenztraubens\u00e4ure bei der G\u00e4rung in Erw\u00e4gung gezogen. Neben Glycerinaldehyd und Dioxyaceton wurde deshalb in der vorliegenden Arbeit auch diese Substanz auf ihr Verhalten gegen Hefesaft in bezug auf Milchs\u00e4urebildung gepr\u00fcft.\n') G. Embden und Max Oppenheimer, Biochem. Zeitschrift, Bd. 45, S, 206 (1912).\n\u2022) Anmerkung : Von einer \u00ab Behauptung \u00bb, wie solche Neuberg <1. c., S. 23, Anm.) den Autoren unterstellt, war an keiner Stelle die Rede.\n9) Max Oppenheimer, Biochem. Zeitschr., Bd. 45, S. 134 (1912).\n4) P. Mayer, Biochem. Zeitschr., Bd. 40, S. 441 (1912).\n\u2022'*) G. Embden und Max Oppenheimer, Biochem. Zeitschrift, Bd. 55, S. 335 (1913).\n6) 1. c., S. 3268.","page":50},{"file":"p0051.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber die Bildung von Milchs\u00e4ure bei der alkoholischen G\u00e4rung. 51\nUnter Ber\u00fccksichtigung der im voranstehendeh angef\u00fchrten bisherigen Ergebnisse und der noch bestehenden experimentellen L\u00fccken ergab sich f\u00fcr die vorliegenden Untersuchungen\nfolgende Fragestellung:\nTritt G\u00e4rungsmilchs\u00e4ure nur bei bakterieller G\u00e4rung, also in Anwesenheit von spezifischen Milchs\u00e4urebakterien auf, oder kann ihre Bildung tats\u00e4chlich auch eine Nebenreaktion der\nalkoholischen G\u00e4rung sein, eine Wirkung eines der als \u00abZymase\u00bb zusammengefa\u00dften G\u00e4rungsenzyme bei Ausschlu\u00df von Bakterien? Wenn dann im Gegensatz zur G\u00e4rung mit lebender Hefe bei Pre\u00dfsaft resp. bei Macerationssaft, auch unter vollkommenem Ausschlu\u00df von Bakterien, Milchs\u00e4ure auftritt, wenn auch, wie bei Buchn\u00e8r und Meisenheimer, in schwankenden Mengen, wie l\u00e4\u00dft sich dieser Widerspruch erkl\u00e4ren und vor allem, welches sind die Vorstufen der gebildeten Milchs\u00e4ure ?\nMethodik.\nF\u00fcr die Versuche wurde a\u00fc t ionssaft verwendet, der im wesentlichen nach den Angaben v. Lebedews1) hergestellt wurde. Einige kleine Modifikationen waren durch die Notwendigkeit eines m\u00f6glichst sterilen Ar-beitens bedingt. Die von der Firma Schr\u00f6der in M\u00fcnchen bezogene Trockenhefe wurde in sterilen 1 Liter-P\u00fclverflaschen in Portionen von je 60 g mit 180 g Wasser zu einem gleichm\u00e4\u00dfigen Brei anger\u00fchrt und 3 Stunden in einem Wasserbade von 35\u00b0 erw\u00e4rmt, wobei, jedenfalls infolge Selbstg\u00e4rung, fast stets sehr starke Schaumbildung eintrat, die den urspr\u00fcnglichen Inhalt bis zum mehrfachen Volumen steigen lie\u00df, so da\u00df oft die ganze Literflasche mit Schaum erf\u00fcllt war. Nach kurzem Stehen, unter wiederholtem Umsch\u00fctteln zur m\u00f6glichsten Beseitigung des Schaumes, wurde der Inhalt der Ans\u00e4tze in einer gro\u00dfen Zentrifuge mit4000Umdrehungen pro Minute, ca. V* Stunde zentrifugiert und dann unter Verwendung steriler Apparatur filtriert. Der so erhaltene Hefesaft wurde in den meisten F\u00e4llen sofort zum Versuche verwendet, einigemal \u00fcber Nacht im Eisschrank aufbewahrt. Die Ans\u00e4tze erfolgten in sterilisierten\nl) A. v. Lebedew, Diese Zeitschrift, Bd. 73, S. 447 (1911).","page":51},{"file":"p0052.txt","language":"de","ocr_de":"Max Oppenheimer,\n300 ccm-Erlenmeyer-Kolben, welche mit einem mit Schwefels\u00e4ure gef\u00fcllten Sicherheitsaufsatze verschlossen waren.\nMit Ausnahme des ersten orientierenden Versuches wurden jeweils gleichzeitig 5 Ans\u00e4tze mit 50 ccm Hefesaft gemacht, ein Ansatz A zur'Bestimmung des Milchs\u00e4uregehaltes des Hefe saftes vor dem Versuche, ein zweiter Ansatz B f\u00fcr Bestimmung der Milchs\u00e4ure nach dem Versuche ohne Zusatz zum Hefesafte, und drei Ans\u00e4tze T, G und D zur Bestimmung der Milchs\u00e4ure nach dem Versuche bei Zusatz von jeweils gleichen Mengen, und zwar je P/o, Traubenzucker, Glycerinaldehyd und Dioxyaceton.\nBei den Versuchen mit Brenztraubens\u00e4ure wurden au\u00dfer den beiden Leerversuchen A und B noch zwei Ans\u00e4tze gemacht , der eine mit Traubenzucker zum Vergleiche, und der andere mit Brenztraubens\u00e4ure, resp. der auf 1 \u00b0/c S\u00e4ure umgerechneten L\u00f6sung des Natriumsalzes, welche durch Neutralisation der S\u00e4ure mit der berechneten Menge 33\u00b0/oiger Natronlauge unter guter K\u00fchlung hergestellt wurde.\nAls Antiseptikum wurden verwandt 1\u20142\u00b0/o, in einem Falle versehentlich sogar 10\u00b0/o Toluol, ln einigen F\u00e4llen wurde noch zur Bindung der Milchs\u00e4ure und zur Vermeidung eventueller Enzymsch\u00e4digung durch dieselbe je 1 \u00b0/o kohlensaurer Kalk hinzugef\u00fcgt.\nDie Erlenmeyer-Kolben blieben dann zwischen drei Stunden, der k\u00fcrzesten Versuchsdauer, und vier Tagen, dem l\u00e4ngsten Versuche, im Dunkeln bei Zimmertemperatur stehen. Fast s\u00e4mtliche Versuche fielen in die Wintermonate, in welchen die Temperatur des Baumes durchschnittlich 21\u00b0 betrug.\nNach beendeter Reaktion wurde der Kolbeninhalt mit dem gleichen Volumen Wasser verd\u00fcnnt und dann nach Schenck1) mit je dem doppelten Volumen Salzs\u00e4ure und Sublimatl\u00f6sung enteiwei\u00dft* die Filtrate in der \u00fcblichen Weise weiter verarbeitet und in aliquoten gemessenen Teilen nach der Extraktion im Lindschen Apparate die Milchs\u00e4ure nach der verbesserten Uberf\u00fchrungsmethode von v. F\u00fcrth-Charnass,!) wie solche im hiesigen Institute ausge\u00fcbt wird, bestimmt.\n*) Abderhalden, Handbuch d. biochem. Arbeitsmethoden. Bd 5, S. 1254 (1912).","page":52},{"file":"p0053.txt","language":"de","ocr_de":"Ober die Bildung von Milchs\u00e4ure bei der alkoholischen G\u00e4rung. 53\nDas bei der Extraktion ohne Enteiwei\u00dfung so \u00fcberaus l\u00e4stige Sch\u00e4umen der Fl\u00fcssigkeit wurde hierbei fast g\u00e4nzlich vermieden; In einigen F\u00e4llen, namentlich bei dem sofort und ohne Zusatz gef\u00e4llten Hefesaft lie\u00df sinh das Sehenck-Filtrat nicht vollst\u00e4ndig entquecksilbern. Es bildeten sich mehr oder weniger kolloidale L\u00f6sungen, die aber nach dem Filtrieren ohne weiteres ausge\u00e4thert werden konnten. Bei eventuellem Sch\u00e4umen wurde die R\u00fchrung des Extraktionsapparates abge-stellt und daf\u00fcr doppelte Zeit extrahiert. Konirollversuche best\u00e4tigten die hinl\u00e4ngliche Genauigkeit der Methode, bei welcher im Durchschnitt 95,6\u00b0/\u00a9 der zugesetzten Milchs\u00e4ure wiedergefunden wurden.\nOber die f\u00fcr Milchs\u00e4urebestimmungen bei Versuchen mit Brenztraubens\u00e4ure bedingten Modifikationen wurde bereits fr\u00fcherl) berichtet; es sei deshalb auf die in der betreffenden Arbeit mitgeteilte Methodik verwiesen.\nEin besonderer Wert wurde auf die genaue bakteriologische Kontrolle der Versuche gelegt.2) Sowohl der Hefesaft vor, als auch die Ans\u00e4tze nach dem Versuche wurden auf milchs\u00e4urebildende Bakterien gepr\u00fcft. Von der zu untersuchenden L\u00f6sung wurden einige \u00d6sen auf mit Kreide versetzte Maische-Agar-Patten3) gebracht und die Schalen zwei Tage in den Brutschrank bei 35\u00b0 gestellt. Hatten sich Bakterienkolonien gebildet, so wurde von denselben auf etwa 10 ccm Hefewasser abgeimpft unter Zusatz von 0,5 g Traubenzucker und 0,5 g Kreide und die Reagenzgl\u00e4ser wiederum zwei Tage bei 35\u00b0 in den Brutschrank gebracht. Alsdann wurde abfiltriert und nach der Fletcher-Hopkinssehen Methode auf Milchs\u00e4ure gepr\u00fcft. Ein negativer Ausfall der Reaktion zeugte f\u00fcr die Abwesenheit von Milchs\u00e4ureb\u00e4kterien. Da\u00df unter gen\u00fcgend aseptischen Ka\u00fctelen gearbeitet wurde* daf\u00fcr\n?) G. Embden und Max Oppenheimer, Biochem. Zeitschrift, Kd. 55, S. 335 (1913).\tv.\n#) Herrn Dr. F. Silberstein sei f\u00fcr seine freundliche Unterst\u00fctzung, bei Ausf\u00fchrung der bakteriologischen Arbeiten auch an dieser Stelle bestens gedankt.\n*) Vgl. W. Henneberg, G\u00e4rungsbakteriol. Praktikum, Berlin 1909","page":53},{"file":"p0054.txt","language":"de","ocr_de":"\u25a0\tMax Oppenheimer,\nspricht der Umstand, da\u00df nur ein Versuch wegen Verdachts der Infektion ausgeschieden werden mu\u00dfte, w\u00e4hrend die \u00fcbrigen Ans\u00e4tze nach dem Versuche alle frei voit Milchs\u00e4urebakterien Waren, und nur bei einigen wenigen der Hefesaft vor dem Versuche einen schwach positiven Befund ergab, wodurch wiederum bewiesen wird, da\u00df die Toluolzus\u00e4tze f\u00fcr die Entwicklungshemmung eventueller Milchs\u00e4urebakterien gen\u00fcgten. Dazu kommt die schon von B\u00fcchner konstatierte \u00bb) bakterienhemmende Wirkung von Hefesaft als solchem und die sicher an Und f\u00fcr sich schon bakteriziden Eigenschaften der Zus\u00e4tze, welche namentlich f\u00fcr den Glycerinaldehyd in seinem Verhalten gegen Bac. Delbr\u00fccki aus noch unver\u00f6ffentlichten Versuchen im hiesigen Institute hervorzugehen scheinen.\nVersuchsergebnisse.\nDie Ergebnisse der vergleichenden Versuche mit Hefesaft unter Zusatz von Traubenzucker, Glycerinaldehyd und Dioxy-aceton sind in der nebenstehenden Tabelle 1 niedergelegt. Aus Kolonne 8 geht zun\u00e4chst hervor, da\u00df bei allen zehn ausgef\u00fchrten Versuchen der Hefesaft pr\u00e4formierte Milchs\u00e4ure enthielt und zwar zwischen 0,114 und 0,220 g pro 100 ccm, im Durchschnitt 0,1719 g. Soweit sich \u00fcberhaupt Pre\u00dfsaft mit Macerationssaft vergleichen l\u00e4\u00dft, stimmt dieser Befund mit den Angaben von Buchner und Meisenheimer \u00fcberein, welche im frischen Hefepre\u00dfsafte bis zu 0,2 \u00b0/o Milchs\u00e4ure fanden.\nKolonne 9 zeigt, da\u00df auch ohne Zusatz von Substanz zum Hefesaft mit Ausnahme des ganz kurzen 3-Stundenver-suches (Vers. 8) beim Stehen Milchs\u00e4ure gebildet wird, wenn auch in kleinen Mengen. \u00dcber die Quelle dieser Milchs\u00e4ure l\u00e4\u00dft sich nichts mit Bestimmtheit aussagen, wenngleich es wohl als sicher angesehen werden darf, da\u00df sie im wesentlichen in den Kohlenhydraten der Trockenhefe zu suchen ist.\nIn Kolonne 10 ist die bei Traubenzuckerzusatz gefundene Menge Milchs\u00e4ure aufgef\u00fchrt. Wiederum mit Ausnahme des 3-Stundertversuches zeigt sich hier eine Steigerung der Milch-s\u00e4urebildung, ein Verschwinden der Milchs\u00e4ure w\u00e4hrend\n'J Buchner-Hahn, Zymaseg\u00e4rung, 1903, S. 112.","page":54},{"file":"p0055.txt","language":"de","ocr_de":"Tabelle\n\u00dcber die Bildung von Milchs\u00e4ure bei der alkoholischen G\u00e4rung. 55\n: !\t. \u00dc\t\u00ab , \u00a9 j\tjd \u00ab 5 \u00ab Js ; ^1 \\ \u00ae \u00a3 \u00ab\t\tQ\t#\tt\t\u00ae\tOB\t\u00ab\t;1!'\t\u00ab\t*\u2666 \u00f6\t\u00a9\t. i\u00df\th\u00bb\t[>\t30\t\u00a9\t\u00a9\tTH \u2022\u25a0\u25a0\u2022-' i\tl\t2\t\u00a3\t2?\tl>\t2!\t*o\t\u00ab\t\u00ab '\t\u00b0i\tn\t<*\t\u00ae\tn\t\u00aei\to>\tn\tn ,th W\tht \u25a0 th . 9J-\t\u00a9\u00bb q TH 91\n|. 15 hs\u00e4ure aft aus Dioxy- aceton D\u2014B I g\t\tI;--/\t- 10,1013 0,0683 0,0045 0,1170 0,0210 0,0270 0,0008 0,0169 0,0135\nj .** tH\t0\tca . i \u2014> a> C \"O \u2022jr \u00abS .5 i m S 03\tu\tW 7\u00bb \u00a7 \u2019S 1 \u00bb 1\tS f 1 \u00bb ffl \u00ab \u00f6 \"\t,\t|\t8\t2\tSS\tg\t\u00a7\tSS 1\t2\tg\ti\t2 g\tS\t1\t3 I o\to\"\te\t\u00f6 o\to\to\to \u00f6~\ncc *\u25a04\t\u00bb w\ti\t;\t\u201c MO\t\u00df\t^\t\u201e \u00a9 \u00a9\t\u00a9\t\u00a9\tCQ g>\u00ab\t-\u00a7|\ti\t* \u00a32\t2\tg\t*\tX\tTH\tQ\to\t\u00abO\t\u00bb0\t\u00bb0\tQ\t\u00bbn\t\u00abM s\tn\ts\tsc\t\u00b0\u00b0\t*s\tx\tc\tm\tt> W\tTH\t\u00ab\u00ff\tQ\tTH\t<M\tO\t\u00a91\tTH T-j^\t. ih .\tO\t- O ' th\tQ\to\tO \u25a0 \u00a9\t\u00a9\t; ; \u00a9.\t\u00a9\u201c :\t\u00a9\t\u00a9\to\tq\t\u00a9\t\u00a9\t\u00a9\"\t\u25a0 cT\n<!M\t\u00fb * J \u00ae x: \u00a9 \u00a9 o>\tSo \u00b0\t\u00bbS\tx\tjjO\t\u00bbo\t*o\t\u00bbo\t>*\t\u2022\u00a9 X\t. \u00a9\tto\t\u00a9\t\u00a9\t\u00a9\t(M\t>\t\u00ff -\u2022 V\t' th q \u00a9 th th \u00a9 ao :\u25a0. 1 cc\t\u00ab\t\u00ab\t^\tth\ten\tth\tSn\t\u00c4 \u00a9*\u25a0\to\to\to\t\u00a9\t\u00a9\"\t\u00a9\to'-\t\u00a9'\n*-4 TH\t2\t68\th\t>.\tAtg .2\t\u00a9\t.5 \u2022g\tej\t>\u25a0\tN\t*- ? \u00bbG\t\u00d6 _ (J 5 # \u00dc\t52\tS\ts5\t>2 SS\tO\tI\u00df\t\u00a9\ti\u00df\t\u00a9\ti\u00df\ti\u00df\t\u00a9\ti\u00df X \u2022*\tXXX \u00a9 T**\t\u00a9 x SS\t2-\t2\t2\t1\t35\t?\t\u00a9 1 X\tX\tX\tT*\t(M\tth\t<M\t*th \u00a9*\u25a0\t\u00a9\"\t-\u25a0\u25a0<\u00a9\u25a0\t\u00a9\u201d.\tO , \u00a9\t\u00a9\t\u00a9'\t\u00a9*'\nC .\t\u00ab \u2019S\t\u00c4'S \u00e8 h S> \u00c4\t\u00a3\t\u00a9 S# ti \u00ab\t\u00c4pS! \u00ab4 H e s\t\u00ab \u2022S' 2 .\t\u2022\u25a0\u2022'\u25a0\u2022. g s ^ V \u25a0\t*\u25a0*\tN \u00a9 W\t^\t_\t<g\tx\t\u00a9\ti\u00df\t\u00a9\t\u00a9\ten\t\u00a9\t\u00a9\t\u00df\u00bb \u00ce\u00bb\tx\t^\t\u00a9\t\u00ae.\t'S\t\u00ae2\t1\t\u25a0 x\tao x\tx\toi\tth\tq\t\u00a9\thi\t\u00a9\tth\tac x\tX\tX\tx\th*\tSn\ten\tth\ten\tt5 p\t\u00a9\tcT . \u201e \u00a9\u201c\t\u00a9\t\u00a9\t\u00a9\t\u00a9\t\u00a9\tc\n\u00a9\t| o\tBm n \u00ae \u00a9 \u00a9 \u00a9 \u00a9 *2 'S\tr* ^ 53 C \u00b0* g \u00a9 m -g e|.s 's ft\t*> 0 t^\tx\t\u00a91\to\t\u00a9\ti\u00df\ti\u00df\te-\tis\t. .i\u00df\t\u00a9\t-. H*\t\u00a91\tTH .;.\u2022 .91\tOi\tx\t(M\tTH\t\u00a9\t' th'-.\" S\tE;\t2P\t'S'\u25a0 \u00bb\tts\tai\tth\t35\tit. cn^\tin^\ten\tx^\tin\tth\t\u00bbh\tth\tth\tth \u00a9\tcT\t\u00a9\t\u00a9\"\t\u00a9\t\u00a9\t\u00a9\t\u00a9\tp\t\u00a9\t;\nX\t. . . ' fclgP , ^ g|.|\u00a7. >*o> 5\tx\ti\u00df\to\ti\u00df\ti\u00df\ti\u00df\ten\t\u00a9\t\u00a9\ti\u00df I\u00df\tTH\tX\t1\u00bb\t\u00a9\t.\t\u00a9\tX\tH<\t\u00a9\tH* x\tth\t\u00a9\tht\t\u00dfi\tx\ten\tth\t\u00bb\u00df\ti\u00df tH\t(M\tth\t(N\tOI\ttH\ttH\ttH\t,H\tTH\t- \u00a9 . \u00a9*\u25a0\tp\to\tcT\t;\t\u00a9-\t\u00a9\"\t\u00a9*\t\u00f6\t\u00a9\u2018\ni>\tS S \u00a9 \u25a0 1 1 2 ;-v tH .. . CU .; \u2022 .\ts 1 s N S 2\tS, ; *:/\n\u00a9\t.o \u2022 / . 73 \", e\t\u00ef S \u201c $\t* S \u00ab '\tJ 1\t|\t^ r* ^\t^ |\t|\n*\u00df\tla 1 S J \u00a7 g e\ts\tTH \u00a9 th\tth 91\t91\t91\t91 tH th .'= TH.-\t.\t,/\t\u25a0?\n**\t(O \u2022 g \u00a9 N \u2022\u00a7 \u00a7 \u00b0V\tw \u00ab \u2019S\tO\t'\t'^4.\t^4\t'.^4' \u2022 n-H\t\u25a0 \u00c4'- \"\u25a0 ^4 ' ' :\t^4\t'\t..\t.\nX\t\u25a0 \u00a9. ;,\u25a0. \u25a0 . ^ \u00ab Jg T3 >\t3 . M V\t09 .\t\u00a9 \u00a9 . .. \u25a0 ^\t*\t*\t\u00ae*\t*\t*\t3\t*\t\u2022 H .\tH\tH\tC/3 H*\tH<\tH*\tth\tth\t91\t91\tX\t\u00a9\t\u00a9\nen\tS ' \u25a0'\t, ca 3\t2\t*-\t\u00e4 <5\t\u00a9\t\u00a9\t\u00a9 eS\t\u00bb3\t>\t3 Q\t=\u00ab\t\u00ab\u25a0s\t3\t3\tw\t\u2022\tms\t'-s\t> th\t?<\u00ee\t^\t-54\th.h\th \u2022 h\th,\tS3\t53\t& \u00a9\tS*\tH\tS-\t\u00a9\t\">\t>s\t>\t> ,th\t\u00a9\ten\tO\tTH\ttr\t1>\tx -\tX\tX\tH*\tH* \u25a0 91\tth\tth 91\t\u00a9\nTH\t'\ti .\u00ab\t. ca ft\tJG\tU j*\tg\t\u00bb\t. \u00ab \u25a0/\u25a0\u2022\u2022\tth 9| X\t. H* \u00bb\u00df \u00a9\tI-* X \u00a9\t\u00a9","page":55},{"file":"p0056.txt","language":"de","ocr_de":"Max Oppenheimer,\nder G\u00e4rung, wie dies von Buchner und Meisenheimer konstatiert wurde, konnte in keinem halle beobachtet werden.\nKolonne 11 und 12 zeigen endlich die gefundenen Mengen Milchs\u00e4ure bei Zusatz von Glycerinaldehyd und Dioxyaceton mit dem Ergebnis, da\u00df sowohl Glycerinaldehyd wie Dioxyaceton im llefesaft \u00fcberaus st\u00e4rke Milchs\u00e4urebildner sind, ln fast allen F\u00e4llen war die Bildung von Milchs\u00e4ure st\u00e4rker wie bei Traubenzucker, teilweise sogar erheblich st\u00e4rker ; bei geringerer Bildung lag dieselbe wohl ausnahmslos innerhalb der Fehlergrenzen der Bestimmung.\nDie \u00fcberhaupt neugebildete, also aus den Zus\u00e4tzen stammende Menge Milchs\u00e4ure zeigt Kolonne 13\u201415, welche die Differenz zwischen der Gesamtmenge Milchs\u00e4ure und der\nnach dem Versuch ohne Zusatz vorhandenen Milchs\u00e4ure 1! aulf\u00fchrt. '\nIn Kolonne 16 ist schlie\u00dflich die G\u00e4rkraft der verwandten Hefes\u00e4fte aufgef\u00fchrt; im \u00fcbrigen sei auf die detaillierte Tabelle und die Besprechung der Ergebnisse der G\u00e4rkraftbestimmungen in der folgenden Abhandlung verwiesen.\nWir kommen zur Besprechung der einzelnen Versuche. Am wenigsten sagen die beiden viert\u00e4gigen Versuche 2 und 3\nWohl zeigen sie bereits eindeutig das gro\u00dfe Milchs\u00e4urebildungsverm\u00f6gen sowohl von Glycerinaldehyd wie von Dioxyaceton, aber \u00fcber den Grad der Angreifbarkeit beider Substanzen sagen sie nichts aus. Es scheint, als ob anf\u00e4ngliche Unterschiede sich nach dieser Zeit bereits verwischt h\u00e4tten und ein Ausgleich eingetreten w\u00e4re. Um so deutlicher spricht der folgende Versuch 4, bei welchem die Versuchsdauer auf 1 Tag beschr\u00e4nkt wurde. W\u00e4hrend bei diesem Versuche Traubenzucker keinerlei Milchs\u00e4ure gebildet hatte und Dioxyaceton nur Spuren einer Vermehrung zeigte, wurden aus Glycerinaldehyd nicht unbetr\u00e4chtliche Mengen Milchs\u00e4ure gebildet, 8,1% der zugesetzten Substanz. Versuch 5 zeigt wiederum ohne individuelle Unter-schiede eine gleichm\u00e4\u00dfige erhebliche Milchs\u00e4urebildung aus allen drei zugesetzten Substanzen zwischen 11,4 und 11,85% des Zusatzes. Besondere Beachtung verdient dagegen wiederum Versuch 6. Dieser Versuch zeigt bei Glycerinaldehyd die","page":56},{"file":"p0057.txt","language":"de","ocr_de":"Uber die Bildung von Milchs\u00e4ure bei der alkoholischen G\u00e4rung. 57\nabsolut st\u00e4rkste Neubildmig an Milchs\u00e4ure: 0,2295 g auf 100 ccm Saft resp. 1 g zugesetzten Glycerinaldehyd, also fast 23\u00b0/o der zugesetzten Substanz waren der G\u00e4rung entzogen und in Milchs\u00e4ure umgewandelt worden! Der Versuch gewinnt noch an Bedeutung durch die gleichzeitige Beobachtung, da\u00df zwar die Gesamtg\u00e4rkraft des angewandten Hefesaftes eine sehr gute war (2,1778), da\u00df aber die Ang\u00e4rung \u00fcberaus lang sam erfolgte, so da\u00df man von einer an l\u00e4nglichen G\u00e4rungshemmung sprechen kann : nach 24 Stunden waren erst 0,0814 g C08 gebildet, nach 18 Stunden 0,3011 g, also ganz erheblich weniger als unter normalen Verh\u00e4ltnissen. \u00dcber den Zusammenhang zwischen G\u00e4rkr\u00e4ft und Milchs\u00e4urebildung wird sp\u00e4ter noch zu reden sein.\nAuch Versuch 7 ergibt ein \u00e4hnliches Resultat, wenn auch lange nicht in so ausgesprochenem Ma\u00dfe. Auch hier ist die Bildung von Milchs\u00e4ure aus Glycerinaldehyd ganz erheblich h\u00f6her wie bei den anderen zugesetzten Substanzen, ebenso entspricht einer sehr guten G\u00e4rkr\u00e4ft (2,2282) wiederum eine ganz abnorme G\u00e4rverz\u00f6gerung (0,0178 g C02 nach 24 Stunden und erst 0,0552 g C02 nach 48 Stunden).\nDie relativ gr\u00f6\u00dfte Zunahme an Milchs\u00e4ure zeigt der zugleich k\u00fcrzeste Versuch 8. Innerhalb 3 Stunden wurde hier aus Glycerinaldehyd, als aus der einzigen der zugesetzten Substanzen, die f\u00fcr die K\u00fcrze der Zeit nicht unbetr\u00e4chtliche Menge von 0,0428 g Milchs\u00e4ure gebildet. (Die Spur Milchs\u00e4ure aus Dioxyaceton bei diesem Versuche liegt innerhalb der Fehlergrenze.) Ein Zusammenhang mit der vergleichsweise geringen ' G\u00e4rkraft des angewandten Hefesaftes (0,9564, die geringste . \u00fcberhaupt beobachtete G\u00e4rkraft) und der zugleich schwachen Ang\u00e4rung (nur 0,2857 g C02 innerhalb der ersten 24 Stunden) ist auch hier offensichtlich vorhanden.\nVersuch 9 zeigt bei sechsst\u00fcndigem Stehen zwar eine, wenn auch innerhalb der Fehlergrenze liegende, geringe Mehr-bildung von Milchs\u00e4ure aus Zucker, als aus Glycerinaldehyd, welche aber wiederum, wenn auch unerheblich, st\u00e4rker ist, als diejenige aus Dioxyaceton.\nVersuch 10 schlie\u00dflich zeigt wieder eine sehr ausge-","page":57},{"file":"p0058.txt","language":"de","ocr_de":"Max Oppenheimer,\nsprochene Bildung von Milchs\u00e4ure innerhalb 6 Stunden, die bei Glycerinaldehyd fast doppelt so stark ist als bei Dioxyaceton.\nVersuch 11. Zur Identifizierung der bei der G\u00e4rung mit Hefemacerationssaft erhaltenen Milchs\u00e4ure wurde noch ein gr\u00f6\u00dferer Ansatz gemacht und zwar unter Zusatz von Glycerinaldehyd, der nach den vorhergehenden Erfahrungen ja als st\u00e4rkster Milchs\u00e4urebildner anzusprechen war.\n300 ccm Hefesaft wurden mit 3 g Glycerinaldehyd und 3 g Kreide unter Zusatz von 6 ccm Toluol in einem mit Sicherheitsaufsatz versehenen sterilen 1 Liter-Erlenm e y e r- Kolben 2 Tage bei Zimmertemperatur stehen gelassen und dann nach Schenck gef\u00e4llt. Vom Schenck-Filtrate wurden nach dem Entquecksilbern 1350 ccm, entsprechend 225 ccm Hefesaft resp. 2,25 g Glycerinaldehyd auf Zinklactat weiter verarbeitet. Nach einmaligem Umkrystallisieren aus Wasser und unter Waschung mit 75*/o igem Alkohol betrug die Ausbeute an Zinklactat 1,45g, entsprechend 0,94 g Milchs\u00e4ure resp. 0,4177 g berechnet auf 100 ccm Hefesaft. Die Gesamtg\u00e4rkraft des Saftes war 2,5091, die G\u00e4rkraft nach 24 Stunden 0,1241.\nDie erhaltene Menge Milchs\u00e4ure ist eine maximale und \u00fcbertrifft noch die des Versuches 6. Auch hier ist die hohe Gesamtg\u00e4rkraft des verwandten Hefesaftes bemerkenswert, der nur eine recht schwache Anfangsg\u00e4rung gegen\u00fcbersteht.\nF\u00fcr die Analyse wurde das Zinklactat, dessen L\u00f6sung optisch vollkommen inaktiv war, nochmals aus Wasser um-krystallisiert. ;;\n0,2382 g Substanz verloren 0,0424 g H,0.\n(C3H6Os),Zn -f* 3HgO. Berechnet H,0: 18,18 \u00b0/o\nGefunden * : 17,80%.\n0,1959 g Substanz gaben 0,0650 g ZnO.\n(C3H603)2Zn. Berechnet ZnO : 33,19\u00b0/o\t*\n'.\tGefunden * : 33,40\u00b0/o.\nEin anderes Bild zeigen die V ersuche mit Br enz trau be n-s\u00e4ure, deren Ergebnis aus der Tabelle II ersichtlich ist. Zwar nahm bei allen drei angestellten Versuchen die Milchs\u00e4urebildung sowohl beim Leerversuch wie beim Zusatz von Traubenzucker den typischen, oben geschilderten Verlauf. Dagegen wurde bei Zusatz von Brenztraubens\u00e4ure in Form ihres","page":58},{"file":"p0059.txt","language":"de","ocr_de":"Tabelle U.\n\u00dcber die Bildung von Milchs\u00e4ure bei der alkoholischen G\u00e4rung. 59\nCO\tG\u00e4rkraft des Hefesaftes nach B\u00fcchner\tit\t.\t8 \" ' S\t\" 2\t; $ \u00a7 \u00a91 ,\t\u00a91 L \u201e \u00a9f\n*1\tVerschwundene Menge Milchs\u00e4ure pro 100 ccm Hefesaft bei Zusatz von Brenz- traubens\u00e4ure g\tO\t' ^ -\tX Gf' \u25a0 \u25a0 \u2022 \u00a9'\u25a0\t. ':\u00a9 :: '\n\t\u00e4ure \u00ab g j Br n Versuch \u00bbatz von Brenztraubens\u00e4ure\tI %\t%\no \u25bc*1\t\u201e\t\u00a3\tq\t-8.N\t\u00a7\t$ \u25a0\tS\t2\tH\t\u00fc i\t|v. 4)\tO\t5\tn X\t,\te.\tH\tO\t\u00c70 x\t3\t3s *1\t.\u00ab\t-\tcc \u25a0\t\u00a9\tCf\t\u00a9*\u25a0\t;... /,\n' Ci\t<u\te\te \u00bb\t|\t4 |\t.\t-a; So a*iil \u2022S\tS\t\u00ab >\t\u00b0\tN \u00a7\to\tc\t.\t. \u2018\t2\tg\ti t^> \u2022\t'\t\u00abN ' .'.rf'\tco\t- (M \u00a9.\u2019 \u25a0' \u00a9.\nX\t\t\n\tCb\t- . <s\ta\ti\tf : <' \u2022\u00ab.\tS - t\u00bb\tfr*\t;\t\u20225\t\u25a0 ' -\u20183\t<M X '\tib \u20220\t\u00a9\t\u00a9 *N\t:\tN\t\u00a95 \u00a9 \u25a0\t\u00a9\t'\t\u00a9\"\t'\nt>-\tTem- pera- tur des Ver- suchs\tV* \u2022\t1\t.|\t.1.\t' \" \u25a0\t.1\t\u00ab\ts\t2\t- //\tN\tS\t.2\t%\t$:\nCO \u00bbo\t\u00a3\t& 'tS\t(g\t. \u2018v'; \u2019S\tg\tb\u00bb s \u00ab\t\u00ab\t'. ; 1 1 s '\n\t\t\n\t>\t*5\t* N\t.,\t\u00bb\tL\tg\tg ...\tg\t\u2018\t\u00a3\t' ' :\t^\t: :\t\u00ab ,. 3-\t' \u2014\t\t\t \u00a9\t_\t\u25a0\t\u00a9i\t; <M\n** .\tN .\t2\tg \u2018\t. \u00c0 -3\t**\t\u25a0 3 rt\tO\tb\u00bb . 73 \u201c\to.\t\u2018\t**\t'.. NI\tIN\nec\tb\tja 3\t\u00bb\t\u00ab 3\t\u00ae\t3 *4\t-Q\tM. Q\tw\tfr\u00bb \u2022. ^\tfl) \u2022 >\t3\u201c ,2 \u25a0 \u25a0 -\t\u00ab\t\" a> J-\tr\tr 2\tH\t^ 71\t\u00a9i\t\u00a9i X\n\u00a9j\tc ' V\t.\t\u00abJ \u25a0\tg\tXi :\u25a0\u2019 - .3\"\tm v.:\t&\t\u25a0. ; c$\tns\tw \u00f6\t1 . . > \u25a0\t: ec >\t>\t. ^ \u00a9- -\u2018 2*\u201c '\n1H\ti .\ti\t\u00ab\t/. . \u2022!?!\u25a0\t<3\t-(J ! \u25a0 \u25a0\u25a0 O\tO\t1\u00a9 ' >\t* 3\t^ \u00ab\t22 \u00ab \u00ab","page":59},{"file":"p0060.txt","language":"de","ocr_de":"Natriumsalzes nicht nur keine Milchs\u00e4ure gebildet, sondern es konnte sogar bei allen drei Versuchen ein teilweises Verschwinden vorgebildeter Milchs\u00e4ure fest gestellt werden. Kon-t rollversuche zeigten, da\u00df ein durch die Methode etwa bedingter Milchs\u00e4ureverlust in dieser H\u00f6he vollkommen ausgeschlossen war. Die Gesamtg\u00e4rkraft der angewandten Hefes\u00e4fte war in allen drei F\u00e4llen eine gute, ebenso die Anfangsg\u00e4rung.\nDa\u00df Brenztraubens\u00e4ure bei der alkoholischen G\u00e4rung\nkeine Milchs\u00e4ure gebildet hat, ist im allgemeinen nichts \u00fcberraschendes. Man kann wohl annehmen, da\u00df ihre auch bei Macerationssaft starke G\u00e4rf\u00e4higkeit, wie sie von Neuberg und Ro s ent hall) festgestellt w\u00fcrde, es nicht zu der Nebenreaktion der Milchs\u00e4urebildung kommen la\u00dft, wenn \u00fcberhaupt im Hefesaft eine solche aus Brenztraubens\u00e4ure m\u00f6glich ist. Schwieriger zu erkl\u00e4ren ist das direkte Verschwinden von Milchs\u00e4ure beim Zusatze von Brenztraubens\u00e4ure. Vielleicht liegt hier die Stimulierung einer, wenn auch nicht auf dem Hauptwege liegenden, so doch vielleicht als Nebenreaktion m\u00f6glichen Milch\u2019\ns\u00e4ureverg\u00e4rung durch Brenztraubens\u00e4ure vor, bei welcher die g\u00e4rtr\u00e4ge Milchs\u00e4ure in die G\u00e4rung hineingezogen wird.\nFreilich ist dies einstweilen nur eine Hypothese, die aut ihre Richtigkeit noch n\u00e4her zu pr\u00fcfen ist. Die bereits in Angriff genommenen Versuche werden vielleicht zeigen, wie man sich den weiteren Abbau der Milchs\u00e4ure vorzustellen hat. Hier sei nur auf die M\u00f6glichkeit hingewiesen, da\u00df er denselben Weg nimmt, wie nach der Vorstellung Embdens im Tierk\u00f6rper, da\u00df also eine Oxydation zu Brenztraubens\u00e4ure vielleicht parallel ginge mit einer gleichzeitigen reduktiven Umwandlung von aus Brenztraubens\u00e4ure gebildetem Acetaldehyd zu Alkohol. Vielleicht ist es aber auch nur ein direkter Zerfall in Alkohol und Kohlens\u00e4ure, also eine reine Carboxylasewirkung. Haben doch Neuberg und Tir2) bei ihren Studien \u00fcber zuckerfreie G\u00e4rung gefunden, da\u00df auch Milchs\u00e4ure in gewisser Beziehung \u00abg\u00e4rf\u00e4hig\u00bb ist. Allerdings beobachteten sie im besten\n*) C. Neuberg und P. Rosenthal, Biochem. Zeitschrift, Bd. 51, S. 128 (1913). \u25a0\n*_) C- Neuberg und L. Tir, Biochem. Zeitschr., Bd. 32, S. 324 (1911).","page":60},{"file":"p0061.txt","language":"de","ocr_de":"\u00dcber die Bildung von Milchs\u00e4ure bei der alkoholischen G\u00e4rung. 61\nKalle nur eine Kohlens\u00e4ureentwicklung von 3,5 ccm gegen 11 ccm unter denselben Versuchsbedingungen bei Brenztraubens\u00e4ure.\nZusammenfassung.\nAlles in allem zeigen die Versuche \u00fcbereinstimmend, da\u00df bei der zellfreien G\u00e4rung des Hefemacerationssaftes unter Ausschlu\u00df von Bakterien Milchs\u00e4ure als Nebenprodukt der alkoholischen G\u00e4rung gebildet wird.\nDie Steigerung der Milchs\u00e4urebildung bei Zuckerzusatz beweist ferner, da\u00df die Annahme von Zucker als Milchs\u00e4urequelle bei der alkoholischen G\u00e4rung berechtigt ist.\nDie weiterhin sehr erhebliche Steigerung der Milchs\u00e4ure-* bildung bei Zusatz von Glycerinaldehyd und Dioxyaeeton zu Hefesaft l\u00e4\u00dft die Anschauung als berechtigt erscheinen\u00bb da\u00df diese beiden Substanzen als Vorstufen der Milchs\u00e4ure bei der alkoholischen G\u00e4rung in Betracht kommen k\u00f6nnen. Die beobachtete weitaus raschere und st\u00e4rkere Angreifbarkeit des Glycerinaldehyds gegen\u00fcber Dioxyaeeton l\u00e4\u00dft vielleicht auch den Schlu\u00df zu, da\u00df Glycerinaldehyd ebenso wie beim1 Zuckerabbau im tierischen Organismus auch bei der alkoholischen G\u00e4rung die direkte Vorstufe der Milchs\u00e4ure ist.\nDurch die Tatsache, da\u00df Glycerinaldehyd im Hefemace-rationssafte der weitaus st\u00e4rkere Milchs\u00e4urebildner ist, d\u00fcrfte auch die fr\u00fcher von Embden, Baldes und Schmitz, sowie von Embden und dem Verfasser ausgesprochene Vermutung, da\u00df Dioxyaeeton als Hauptquelle der G\u00e4rungsmilchs\u00e4ure in Betracht komme, wesentlich an Wahrscheinlichkeit verlieren.\nAus den mitgeteilten Versuchen geht weiterhin hervor, da\u00df Brenztraubens\u00e4ure im Gegensatz zu den Ergebnissen beim tierischen Organismus bei der. alkoholischen G\u00e4rung unter den gew\u00e4hlten Versuchsbedingungen als Milchs\u00e4urequelle wohl nicht in Betracht kommen kann.\nWie erkl\u00e4rt sich nun der anscheinende Widerspruch\u00bb da\u00df bei bakterienfreier G\u00e4rung mit lebender Hefe keine Milchs\u00e4ure auftritt? Vielleicht finden wir einen Fingerzeig in einer bereits von Pasteur f\u00fcr andere Nebenprodukte der alkoholischen","page":61},{"file":"p0062.txt","language":"de","ocr_de":"62 Max Oppenheimer, Bildung von Milchs\u00e4ure bei alkohol. G\u00e4rung.\nG\u00e4rung entwickelte Ansicht. Obwohl Pasteur1) das gleichm\u00e4\u00dfige Auftreten der Nebenprodukte der G\u00e4rung innerhalb gewisser Grenzen im allgemeinen betont, findet sich doch auch der Hinweis, da\u00df manchmal Ausnahmen auftreten: ein sehr langsamer Verlauf der G\u00e4rung soll Glycerin- und Bernsteins\u00e4urebildung beg\u00fcnstigen, also verminderte Reaktionsgeschwindigkeit einer Anh\u00e4ufung von Nebenprodukten m\u00f6glich machen.\nAuch von anderer Seite1) ist sp\u00e4terhin eine Abh\u00e4ngigkeit des Entstehens der Nebenprodukte von allen m\u00f6glichen Faktoren festgestellt worden.\nBetrachtet man nun die G\u00e4rung mit ihren Nebenreaktionen als Konkurrenz von Enzymen, so liegt die Frage nahe, welche Faktoren in diesen \u00abKonkurrenzkampf\u00bb eingreifen k\u00f6nnen. Es besteht nun kein Zweifel, da\u00df sowohl beim Hefepre\u00dfsaft wie beim Hefemacerationssaft die spezifischen G\u00e4rungsenzyme, welche unter dem Namen Zymase zusammengefa\u00dft werden, gesch\u00e4digt resp. geschw\u00e4cht sind, so da\u00df die S\u00e4fte schw\u00e4cher und langsamer g\u00e4ren* w\u00e4hrend die lebende Hefe im Besitze ihrer ungeschw\u00e4chten G\u00e4rkraft steht.\nAnderseits scheinen die Fermente, welche bei der Milchs\u00e4urebildung beteiligt sind, viel widerstandsf\u00e4higer zu sein und weit weniger unter der Wirkung der Hefesaftbereitung zu leiden.\nUnter Ber\u00fccksichtigung der bekannten Tatsachen und der eigenen Beobachtungen kann man deshalb vielleicht den Satz aufstellen, da\u00df die Milchs\u00e4urebildung abh\u00e4ngig ist von der G\u00e4rt\u00fcchtigkeit der Hefe resp. des Hefesaftes. Die vollst\u00e4ndig intakten Enzyme bei der G\u00e4rung mit einer Reinkultur lebender Hefezellen lassen eine Milchs\u00e4urebildung nicht aufkommen. Je mehr dagegen die G\u00e4rkraft lebender Hefezellen oder eines Hefesaftes gesch\u00e4digt oder auch nur vor\u00fcbergehend gehemmt ist, desto st\u00e4rker ist die Milchs\u00e4tirebildung.\n*) Vgl. Buchner-Hahn, Zymaseg\u00e4rung, S. 216ff.","page":62}],"identifier":"lit19971","issued":"1914","language":"de","pages":"45-62","startpages":"45","title":"\u00dcber die Bildung von Milchs\u00e4ure bei der alkoholischen G\u00e4rung","type":"Journal Article","volume":"89"},"revision":0,"updated":"2022-01-31T14:37:43.093739+00:00"}